全 文 ：第 35 卷第 9 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.9
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:973计划项目(2012CB955404); 国际科技合作项目(2012DFG20710)
收稿日期:2013鄄06鄄10; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangming@ bnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306101612
郎莹, 汪明.春、夏季土壤水分对连翘光合作用的影响.生态学报,2015,35(9):3043鄄3051.
Lang Y, Wang M.Effects of soil water on photosynthesis of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl. in spring and summer.Acta Ecologica Sinica,2015,35(9):
3043鄄3051.
春、夏季土壤水分对连翘光合作用的影响
郎摇 莹, 汪摇 明*
北京师范大学减灾与应急管理研究院, 地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京摇 100875
摘要:在全球气候和环境变化的背景下,我国华北地区表现出平均气温升高和降水时空格局变化的趋势,导致华北地区春、夏季
土壤水分变化加剧,从而一定程度上制约了植物的光合作用和生物生产力。 为探索植物光合作用对土壤水分变化以及所处生
长发育季节的响应特点,以华北地区为研究区,利用 Li鄄6400光合作用测定系统,通过受控温室内盆栽控水的方法,测定和分析
了春、夏两个季节 2年生连翘叶片在多级连续土壤水分梯度下的光合作用光响应过程。 研究结果表明:1) 弱光 (光合有效辐
射 PAR臆200 滋mol m-2 s-1) 下,净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、水分利用效率 (WUE) 光响应过程对季节不敏感,强光下
Pn鄄PAR、Gs鄄PAR过程与土壤水分和季节同时有关,春、夏两个季节 Pn、Gs对强光响应的差异更多表现在阈值:土壤相对含水量
(SRWC) >40%范围。 2) 春、夏两个季节表观量子效率 (渍)、 Pn、WUE、Gs、 胞间 CO2浓度 (Ci)、气孔限制值 (Ls) 对 SRWC具
有相似的响应过程,但两个季节各个参数达到阈值时的 SRWC 不同,说明水分阈值是不同季节植物光合作用响应土壤水分产
生差异的关键。 3) 春、夏两个季节连翘光合作用较适宜的土壤水分分别是春季 51.84%臆SRWC臆58.96%,夏季 52%臆SRWC臆
83.34%;此 SRWC范围内,春、夏两个季节连翘光合作用适宜的 PAR范围相似,为 1000 滋mol m-2 s-1臆PAR臆1400 滋mol m-2 s-1。
因此,为适应未来气候和环境变化,有必要根据植物所处的物候期确定环境因子(土壤水分、光照、温度等)的适宜范围和关键
阈值,更好地为区域适应性措施的探索提供科学依据。
关键词:土壤水分; 光合作用; 光响应; 连翘; 气候变化
Effects of soil water on photosynthesis of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl. in
spring and summer
LANG Ying, WANG Ming*
State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Academy of Disaster Reduction and Emergency Management, Beijing Normal
University, Beijing 100875, China
Abstract: In face of global climate and environment change, the North China is experiencing the increasing trend of mean
temperature and the pattern change of precipitation, resulting in more and more severe volatility in regional soil water
contents. This phenomenon may significantly affect the photosynthesis, growth and productivity of plants in the region. The
objective of this study is to explore the photosynthetic and physiological characteristics of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl.
under different soil water conditions and various light intensities in both spring and summer. With the quantified relationship
between the photosynthesis and soil water content in both seasons, this study can help understand the responsive and
adaptive characteristics of Forsythia suspensa for more severe and longer droughts that may occur as a result of regional
climate change in the North China. By using a Li鄄6400 portable photosynthetic system, the light response processes of the
two鄄year Forsythia suspensa under multiple controlled soil water content treatments in both spring and summer were
measured and analyzed. The response of photosynthetic parameters under both low light and saturated light conditions in
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spring and summer were also investigated. The results show that the photosynthetic characteristics of Forsythia suspensa are
related to the photosynthetically active radiation (PAR), the relative soil water content (SRWC) and the periods of plant
growth and development. First, when PAR臆200 滋mol m-2 s-1, the light responses of net photosynthetic rate (Pn),
stomatal conductance (Gs), and water use efficiency (WUE) were not sensitive to seasons, while the responses of Pn and
Gs were related to both soil water contents and seasons in strong light, and their differences between spring and summer
appeared to be significant when the SRWC>40%. When the SRWC臆32.41% in spring and SRWC臆38.65% in summer,
Pn and Gs maintained lower level when PAR increased from 0 to 1800 滋mol m-2 s-1 . Second, when 37.52%臆SRWC臆
42郾 55% or 64.10%臆SRWC臆92.97% in spring, photo鄄inhibition occured, while no photo鄄inhibition was observed in
summer when PAR changed from 0 to 1800 滋mol m-2 s-1, indicating the occurrence of photo鄄inhibition was also related to
periods of plant growth and development. Third, the apparent quantum yield ( 渍), Pn, WUE, Gs, intercellular CO2
concentration (Ci), and stomatal limitation value (Ls) in both seasons have similar response to soil water content, while
the soil water content thresholds of the parameters were different between spring and summer, indicating the importance of
soil water content thresholds in the seasonal difference of light responses. Finally, the optimal soil water content (SRWC)
range was from 51.84% to 58.96% in spring and from 52% to 83.34% in summer in which Forsythia suspensa has relatively
high Pn, Gs, WUE and 渍, and in which no significant photo鄄inhibition was observed, and the optimal light intensity
(PAR) range for photosynthesis was from 1000 滋mol m-2 s-1 to 1400 滋mol m-2 s-1 in both seasons. Therefore, it is
necessary and crucial to determine the optimal ranges and critical thresholds of environmental parameters ( soil water
content, light intensity, temperature, CO2 concentration, etc.) according to the growing seasons of plants, which can serve
for better regional adaptation practice of climate and environment change.
Key Words: soil water; photosynthesis; light response; Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl.; climate change
由于全球气候和环境变化而造成区域气温上升、降水时空格局改变以及极端降水事件增多,从而进一步
导致的区域性土壤干湿变化频繁且严重[1鄄4],一定程度上制约了农作物、树木和花草植物的生长发育,特别是
叶片的生长发育[4]。 土壤水分变化直接影响植物叶片的光合作用,土壤水分胁迫会导致植物的净光合速率
(Pn)、表观量子效率 (渍)、气孔导度 (Gs)、胞间 CO2浓度 (Ci)、气孔限制值 (Ls)、水分利用效率 (WUE) 等
叶片气体交换参数发生改变,进而影响植物的生物量和生产力[5鄄8]。
华北地区旱涝灾害频繁且影响严重[9]。 已有研究表明,在全球气候变化驱动下,华北地区呈现暖干化趋
势[10];过去 50 年的气象数据分析也表明,华北地区自 20 世纪 80 年代以来,春、夏季平均干旱程度增大[11鄄12],
且极端降水事件增多。 未来华北地区春、夏季旱涝灾害可能越来越严重,土壤水分变化幅度将可能增大。 与
此同时,华北地区大气中气溶胶浓度增大[13鄄16],雾霾现象频繁,而气溶胶能吸收和散射太阳辐射[17鄄22],大气中
高浓度 CO2和频繁的雾霾天气也会制约该地区植物的光合作用。 因此,为了了解未来气候变化和环境污染对
华北地区植物光合作用和生物生产力的影响,需要从机理和机制上明确植物光合作用对光照强度和土壤水分
的响应特点。
连翘 (Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl.) 是华北地区常见的抗旱造林和药用观赏植物,绿化价值和经济
价值高。 而目前大多数研究集中于连翘的药用价值及耐盐抗寒性方面[23鄄27],关于土壤水分影响连翘光合作
用方面的研究还较少。 本文以 2年生连翘为试验材料,通过盆栽控水试验,测定了春、夏两个季节连翘在多级
连续土壤水分梯度下的光合作用过程,探索不同季节,连翘叶片气体交换参数对光照强度和土壤水分的响应
特点,尝试量化春、夏季连翘光合作用与土壤水分的关系,从而为华北地区土壤水分胁迫下抗旱抗涝造林以及
区域典型树种应对和适应气候变化研究提供依据。
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1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况
摇 摇 2012.3—2012.9月,于山东省黄河三角洲生态环境研究中心 (37毅23忆12义 N, 117毅59忆12义 E)的受控温室内
开展试验。 试验过程中,利用补光光源控制温室内光强达到外界光强的 90%,,通过水帘、风机和循环风机控
制温度、空气相对湿度分别为 18—30 益和 41%—65%,试验测定期间的 CO2浓度为 380—400 滋mol / mol。 试
验土壤为棕壤,取自山东省邹平县内的鹤伴山,平均土壤容重 (籽) 为 1.25 g / cm3,平均田间持水量 (FC) 为
30.95%。
1.2摇 试验布设
2012年 3月 25日,从苗圃(温室)中挑选 30株健康、无病虫害、生长势 (株高、地径) 一致的 2 年生连翘
苗木,并植于深 60 cm、直径为 40 cm的 30个盆中,试验过程中,盆栽苗木处于受控温室内进行水肥管理和控
制。 连翘从苗圃中起苗前 3 d充足灌水,起苗时尽量保持根系的完整,起苗后将苗根蘸泥浆并用麻袋分株装
好,当天(2012年 3月 25日)运到试验温室,并立即进行栽植。 栽植前,对运输过程中受损根系和枝条进行修
剪,同时为了防止之后根系的继续生长受栽植盆大小的限制,再次对所有植株的根系进行修剪,使修剪后的根
长 12 cm左右。 苗木栽植后立即浇充足水,之后进行正常水分管理(每周浇 2 次水)。 2012 年 4 月 25 日,从
30株植株中挑选 12株株高、地径相对一致的苗木用作春、夏季试验植株。 2012 年 4 月 30 日和 2012 年 6 月
30日从 12株植株中继续分别挑选 3株作为春季、夏季的试验测定植株。
1.3摇 土壤水分控制和测量
通过人工充足给水后植株自然耗水的方法获取两个季节的多级连续土壤水分梯度。 每个季节试验开始
前两天 (即,春季 2012年 5月 1日;夏季 2012年 7月 1日) 18:00对试验植株浇充足水,使其达到田间持水量
(FC);第 3天 (春季 2012年 5月 3日; 夏季 2012年 7月 3日) 开始,利用 6050X3K1B Mini Trase Kit土壤水
分测量系统 (California, USA) 于每天 8:00测定试验植株的 0—60 cm土层的土壤体积含水量 (SVWC,%),
直到叶片萎蔫、Pn抑0为止。 测定时,每个处理 3 株,每株测定 3 个样点,每个样点记录 3 个读数,将 27 个
SVWC读数的平均值作为此处理的 SVWC。 利用公式计算得到重量含水量 ( SGWC,%) 和相对含水量
(SRWC,%):
SGWC=SVWC / 籽 (1)
SRWC=SGWC / FC (2)
1.4摇 光合作用光响应测量
试验植株叶片光合作用光响应测量和土壤水分测量同时进行。 每个季节试验开始前两天,从每株试验植
株中上部枝条的第 3—4片叶片中挑选 3片进行标记。 试验开始后,每天 9:00至 11:00,利用 Li鄄6400 光合作
用测定系统 (Li鄄Cor, Inc., Lincoln, NE, USA) 随机测定 2片标记叶片的气体交换参数的光响应,每个叶片重
复 3次。 测定时,通过 Li鄄6400光合作用测定系统设置大气相对湿度为 (60依4.0)%,CO2浓度为 (380依6.0)
滋mol / mol;每一次光响应测定时,利用 LED光源设定光合有效辐射强度 (PAR, 滋mol m-2 s-1) 在 1800、1600、
1400、1200、1000、800、600、400、200、150、50、20、0 滋mol m-2 s-1。 每个光合有效辐射强度下控制 120 s 以达到
稳定。 仪器自动记录净光合速率 (Pn, 滋mol m-2 s-1)、蒸腾速率 (Tr,mmol m-2 s-1)、气孔导度 (Gs, mol m-2
s-1)、胞间 CO2浓度 (Ci, 滋mol / mol)、空气 CO2浓度 (Ca, 滋mol / mol)等叶片气体交换参数,叶片水分利用效率
(WUE, 滋mol / mmol)和气孔限制值 (Ls,%)分别用公式 (3)、(4) 计算[28鄄29]:
WUE=Pn / Tr (3)
Ls= 1-Ci / Ca (4)
利用已测数据 Pn、PAR、SRWC,绘制不同土壤水分下的 Pn鄄PAR 曲线,并利用光合作用直角双曲线修正
模型对弱光 (PAR 臆 200 滋mol m-2 s-1) 下的 Pn鄄PAR进行线性拟合[7鄄8],从而计算得到春、夏季不同水分下
5403摇 9期 摇 摇 摇 郎莹摇 等:春、夏季土壤水分对连翘光合作用的影响 摇
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的表观量子效率 (渍, mol mol-1)、暗呼吸速率 (Rd, 滋mol m-2 s-1),光补偿点 (LCP, 滋mol m-2 s-1) 和光饱和
点 (LSP, 滋mol m-2 s-1) [8, 30鄄32]。
1.5摇 数据分析
在 Excel 2007和 SPSS 20.0处理数据并作图,利用单因素方差分析 (ANOVA) 法进行处理之间差异显著
性分析 (显著性水平 琢= 0.05)。
2摇 结果与分析
图 1摇 春、夏季,不同土壤水分下,连翘净光合速率、气孔导度和水分利用效率的光响应(平均值,n= 27)
Fig.1摇 Light Responses of net photosynthetic rate ( Pn), stomatal conductance ( Gs), and water use efficiency (WUE) of Forsythia
suspensa (Thunb.) Vahl. under different relative soil water contents (SRWC) in spring and summer (Mean, n= 27)
2.1摇 连翘净光合速率、气孔导度、水分利用效率的光响应
从图 1可以看出,春、夏季净光合速率(Pn)响应光合有效辐射 (PAR)的过程与土壤水分 (SRWC) 有关。
低水分 (春季 SRWC臆32.41%,夏季 SRWC臆38.65%) 条件下,PAR臆 1800 滋mol m-2 s-1时,春、夏季 Pn 一直
维持较低水平(Pn<3.5 滋mol m-2 s-1),当 SRWC分别为 23.88%、23.89%时,春、夏季 Pn抑0,表明此水分范围
内 Pn可能已受到严重制约,对光照强度变化响应不敏感;超过此水分范围 (春季 SRWC>32.41%, 夏季
SRWC>38.65%) 时,Pn 的光响应过程与 PAR 和 SRWC 同时有关。 当 PAR
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时,春、夏季各个 SRWC下,Pn随 PAR变化规律相似,即随着 PAR增大,Pn 先快速增大,之后增大速度减慢。
PAR超过 LSP 后,春、夏季 Pn光响应过程有差异,随着 PAR的继续增大,春季 51.84%臆SRWC臆58郾 96%时,
Pn 稳定在较高水平,37.52%臆SRWC臆42.55%,64.10%臆SRWC臆92.97%时,发生强光下的光抑制现象;夏季
各个 SRWC下,Pn随 PAR的增大而不变,表明夏季,连翘对强光(PAR臆1800 滋mol m-2 s-1)的抗性较强,强光
(PAR臆1800 滋mol m-2 s-1)下,土壤水分是限制连翘净光合速率的主要因子。
低水分 (春季 SRWC臆32.41%,夏季 SRWC臆38.65%)条件下,春、夏季 Gs光响应过程 (图 1) 与 Pn光响
应过程相似,在 0—1800 滋mol m-2 s-1 PAR范围内,Gs一直处于较低水平;超过此水分范围,弱光 (PAR臆200
滋mol m-2 s-1) 下,春、夏季 Gs 随 PAR增大而增大,之后随着 PAR继续增大,春季 Gs逐渐减小而夏季 Gs逐渐
增大,表明春季连翘的气孔导度受强光制约,进而影响气体进出叶片,而夏季气孔导度不受强光制约,有助于
强光下叶片气体的交换。
由图 1可知,当春、夏季 SRWC 分别为 23.88%和 23.89%时,WUE 波动相对较大, 特别是春季。 其他
SRWC时,春、夏季 WUE随 PAR的响应过程相似,弱光 (PAR臆200 滋mol m-2 s-1) 下,WUE随 PAR增大而快
速增大,之后缓慢增大到最大 WUE,然后逐渐下降。 其中,在 200—1000 滋mol m-2 s-1 PAR 范围内,春、夏季
WUE较大。
2.2摇 连翘净光合速率鄄光响应特征参数对土壤水分的响应
春、夏季表观量子效率 (渍) 和暗呼吸速率 (Rd) 对土壤水分 (SRWC)具有明显的阈值响应特点 (图 2)。
春、夏季 渍随着 SRWC变化规律相似,即随着 SRWC增大,渍先增大后减小,春、夏季最大 渍分别出现在 SRWC
为 51.84%和 58.57%时;而两个季节 Rd随 SRWC变化过程相反。
图 2摇 春、夏季,连翘表观量子效率、暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点对土壤水分的响应(平均值依标准误,n= 27)
Fig.2摇 The response of apparent quantum yield (渍), dark respiration rate (Rd), light compensation point (LCP), and light saturation
point (LSP) to relative soil water content (SRWC) of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl. in spring and summer (Mean依SE, n= 27)
当 SRWC<50%时,各个 SRWC时,春、夏季光补偿点 (LCP)和光饱和点 (LSP)差异不显著(P>0.05),随
SRWC的增大,两个季节 LCP 迅速减小,而 LSP 迅速增大;SRWC>50%时,春、夏季 LCP、LSP 随 SRWC 的变化
速度减慢,尤其是夏季,LCP、LSP 几乎不变 (P>0.05)。 表明,春、夏季 LCP、LSP 对 SRWC<50%的中低水分条
7403摇 9期 摇 摇 摇 郎莹摇 等:春、夏季土壤水分对连翘光合作用的影响 摇
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件响应敏感;SRWC>50%时,春、夏季连翘可利用的光照范围较大,且夏季对 1100—1300 滋mol m-2 s-1范围的
强光利用较好。
2.3摇 光饱和点时,连翘叶片气体交换参数对土壤水分的响应
光饱和点 (LSP) 时,春、夏季连翘净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、水分利用效率 (WUE) 对土壤水分
(SRWC) 响应规律相似,表现出阈值响应特点 (图 3),随着 SRWC的减小,Pn,Gs,WUE先增大后减小。 春季
连翘具有最大 Pn和最大 Gs的 SRWC相同,为 51.84%,夏季最大 Pn和最大 Gs的 SRWC 也相同,为 63.84%。
表明土壤水分胁迫均会降低连翘的 Pn、Gs、WUE。 试验水分范围 (春季 23.88%臆SRWC臆92.97%,夏季
23郾 89%臆SRWC 臆94.96%) 内,春、夏季的平均 Pn分别是 6.20 滋mol m-2 s-1,7.85 滋mol m-2 s-1,对应的土壤
水分分别是 39. 79%臆SRWC臆73.04%,52%臆SRWC臆94.96%;平均 WUE 分别是 3. 70 滋mol / mmol,3. 18
滋mol / mmol,对应的土壤水分分别是 37.52%臆SRWC臆64.10%,46.17%臆SRWC臆83.34%。 综上,当春、夏季
土壤水分分别为 51.84%臆SRWC臆58.96%,52%臆SRWC臆83.34%时,连翘既不发生试验光照范围(0 滋mol
m-2 s-1臆PAR臆1800 滋mol m-2 s-1)内的光抑制现象,Pn 和 WUE 也高于试验水分范围(饱和含水量至 Pn = 0
的含水量)的平均水平。 因此,将 51.84%臆SRWC臆58.96%,52%臆SRWC臆83.34%看作是春、夏季连翘光合
作用适宜的土壤水分。
胞间 CO2浓度 (Ci) 和气孔限制值 (Ls) 对 SRWC 的响应过程相反,春、夏两个季节 Ci鄄SRWC,Ls鄄SRWC
曲线相似 (图 3),随着 SRWC的减小,Ci 先增大后减小,分别在 SRWC 为 37.52%和 46.17%时,Ci 又急剧增
大;Ls 变化趋势相反。 表明在试验水分范围内,春、夏两个季节均发生了光合作用由气孔限制向非气孔限制
的机制转变,机制转变 SRWC分别为春季 37.52%、夏季 46.17%。
3摇 讨论
土壤水分过高过低均会降低连翘叶片的 Pn、WUE、Gs、渍,这与对山杏、沙棘、油松、小叶扶芳藤、辽东楤木
等多种植物响应土壤水分胁迫的特征研究一致[7鄄8, 30, 33鄄34]。 除了土壤水分胁迫程度,植物光合作用响应还与
光照强度、水分胁迫发生时植物所处的物候期等有关[35鄄37]。 Varone 等通过研究 1 年生和 2—3年生地中海植
物对土壤水分胁迫的响应也发现,植物响应水分胁迫和复水时,植物叶片总面积具有重要的决定作用[38]。 华
北地区一般植物春季开始发芽、长叶、发育,夏季叶片发育成熟。 本研究中,弱光(PAR臆200 滋mol m-2 s-1)
下,春、夏季连翘 Pn、Gs光响应过程差异不显著,表明弱光(PAR臆200 滋mol m-2 s-1)下,Pn、Gs对叶片总叶面
积、叶片根系等的发育成熟程度、植物的季节特征不敏感,此光照范围内,土壤水分和光照是限制植物光合作
用的主要因子。 光饱和点和光补偿点是反映植物需光特性的两个主要指标,分别表征植物对强光和弱光的利
用能力[39],在中低水分(SRWC<50%)时,春、夏季连翘的光饱和点和光补偿点对土壤水分比较敏感,因此,严
重雾霾天气(PAR臆200 滋mol m-2 s-1时)下,应当保证植物足够的水分供应(SRWC>50%)。 光饱和点以后,两
个季节 Pn、Gs的光响应过程表现出差异,强光(LSP臆PAR臆1800 滋mol m-2 s-1)下,即使在水分胁迫下,夏季
连翘也没有出现光抑制现象,而春季连翘在土壤水分胁迫和强光胁迫共同作用下,发生光抑制现象。 同时有
研究表明,光抑制与土壤水分有关,在土壤水分过高或过低时植物成熟叶片均发生光抑制现象[7鄄8, 40鄄41],而也
有些植物在水分胁迫时达到光饱和点后,Pn 维持稳定水平[30, 42鄄43]。 因此,植物光抑制的发生除与土壤水分
有关外,还与植物的物候期有关,夏季连翘叶片生长发育趋于成熟,对强光的抗性和适应性较强。
春、夏两个季节叶片气体交换参数 (渍、Pn、WUE、Gs、Ci、Ls) 的 SRWC 响应过程相似,但两个季节各参数
达到阈值的水分不同;土壤水分过高或过低时,连翘的 渍、Pn、WUE、Gs均降低。 因此,通过光合作用确定植物
的特征水分阈值和适宜水分范围是苗木旱涝生境管理和适应性措施实践的前提。 近几年已有学者对植物光
合效率的土壤水分进行分级评价,其中最常用的方法是聚类分析法[44],即根据所测不同水分下的 Pn 和 WUE
进行聚类分析,然后界定水分阈值并分级,但该方法由于所取的土壤水分点随机性较大,确定的土壤水分点在
生理学意义方面有一定欠缺。 本研究通过测定、分析华北地区多级连续水分梯度下连翘春、夏两个季节的光
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图 3摇 春、夏季,光饱和点时,连翘净光合速率、气孔导度、水分利用效率、胞间 CO2浓度和气孔限制值对土壤水分的响应(平均值依标准误,
n= 27)
Fig.3 摇 The response of net photosynthetic rate ( Pn), stomatal conductance ( Gs), water use efficiency (WUE), intercellular CO2
concentration (Ci), and stomatal limitation value ( Ls) to relative soil water content ( SRWC) of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl. in
spring and summer (Mean依SE, n= 27)
合作用,发现当春、夏季土壤水分分别为:51.84%臆SRWC臆58.96%,52%臆SRWC臆83.34%时,强光(PAR臆
1800 滋mol m-2 s-1)下不会发生光抑制,并且表征植物利用弱光能力的 渍 和分别表征植物“产冶、“效冶的 LSP
时 Pn和 WUE[45鄄46]均高于试验土壤水分范围(饱和含水量至凋萎含水量)的平均水平。 即在此水分范围,决
定植物生物量和生产力的“产冶、“效冶能力高于平均水平,且具有植物生理学和实际意义,本研究中将其看作
春、夏季连翘光合作用适宜的土壤水分范围。
4摇 结论
春、夏季连翘叶片气体交换参数对光合有效辐射和土壤水分的响应分析表明,连翘的光合作用与 PAR、
SRWC和植物生长发育所处的季节有关,本研究的主要结论:
(1)弱光 (PAR臆200 滋mol m-2 s-1) 下光合参数 (Pn、Gs、WUE)光响应过程对植物的物候特征(叶片、根
系的生长发育程度等)不敏感,水分和光照是主要的限制因子,中低水分(SRWC<50%)时,两个季节连翘利用
弱光和强光的能力对土壤水分比较敏感。
(2)强光 (LSP臆PAR臆1800 滋mol m-2 s-1) 下 Pn鄄PAR、Gs鄄PAR过程与土壤水分和季节同时有关,春、夏
9403摇 9期 摇 摇 摇 郎莹摇 等:春、夏季土壤水分对连翘光合作用的影响 摇
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两个季节 Pn、Gs对强光响应的差异更多表现在阈值 SRWC>40%上。 春、夏季连翘光合参数 (渍、Pn、WUE、
Gs、Ci、Ls) 对 SRWC的响应过程相似,但是各个参数达到阈值时的水分不同,说明水分阈值是不同季节植物
光合作用响应土壤水分产生差异的关键。
(3)春、夏两个季节连翘光合作用适宜的土壤水分范围分别是 51.84%臆SRWC臆58.96%和 52%臆SRWC
臆83.34%。 此水分范围内,两个季节适宜的光照强度相似,均为 1000 滋mol m-2 s-1 臆PAR臆1400 滋mol
m-2 s-1。
在未来区域气候变化情景下,为保证华北地区植物的生产力,既要根据植物所处的物候期确定关键的土
壤水分和光照强度阈值,也要明确适宜的环境因子范围,从而为区域环境适应性措施的探索提供科学依据。
参考文献(References):
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