全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１２４４０４１１０００７）； 广东省林业科技创新专项资金项目（２０１２ＫＪＣＸ０１４⁃０１）
收稿日期：２０１５⁃０５⁃０６； 　 　 修订日期：２０１５⁃１１⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｊｙｙｍｙ＠ ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０５０６０９３７
吴俊文， 刘珊， 李吉跃， 何茜， 苏艳， 邱权， 白晶晶， 王燕， 贾朋．干旱胁迫下广东石漠化地区造林树种光合和耗水特性．生态学报，２０１６，３６
（１１）：３４２９⁃３４４０．
Ｗｕ Ｊ Ｗ， Ｌｉｕ Ｓ， Ｌｉ Ｊ Ｙ， Ｈｅ Ｑ， Ｓｕ Ｙ， Ｑｉｕ Ｑ， Ｂａｉ Ｊ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｊｉａ Ｐ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｆｏｒ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ
ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔ ｉｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３４２９⁃３４４０．
干旱胁迫下广东石漠化地区造林树种光合和耗水特性
吴俊文， 刘　 珊， 李吉跃∗， 何　 茜， 苏　 艳， 邱　 权， 白晶晶， 王　 燕， 贾　 朋
华南农业大学林学与风景园林学院， 广州　 ５１０６４２
摘要：石漠化地区土层稀薄、干旱贫瘠、植被破坏、生态恶化等问题较为突出，人工恢复森林植被是一项快速有效的生态恢复途
径。 采用盆栽苗木称重法和 Ｌｉ⁃６４００光合系统测定方法分别测定 ３ 个常见石漠化造林树种浙江润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ），枫
香（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ）和亮叶含笑（Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ）苗木在不同土壤水分条件下耗水特性和光合特性，为进一步筛选
和评价石漠化地区造林树种抗旱特性提供理论依据。 研究结果表明：（１）整个干旱胁迫期间，３ 种幼苗叶片的净光合速率
（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）持续下降。 重度干旱时，浙江润楠光合和水分利用效率分别是枫香的
２．５倍、８９．６倍和亮叶含笑的 １．９倍、２６．３倍。 （２）干旱胁迫中期和后期，枫香和亮叶含笑净光合速率（Ｐｎ）和气孔导度（Ｇｓ）下降
而胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）升高，说明 Ｐｎ下降的主要原因已经由气孔因素转变为非气孔因素的限制。 （３）３个石漠化树种在不同干
旱胁迫下日耗水总量和日平均耗水速率均存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），白天耗水量占总耗水量 ７４％—９２％之间。 浙江润楠在重
度干旱时期还对水分要求还比较大，维持一个相对较高的耗水速率，是枫香和亮叶含笑的 ３．７ 倍和 ２．２ 倍。 （４）不同干旱胁迫
下，３个石漠化树种耗水速率日变化均表现出单峰曲线，不同干旱胁迫下峰值点会发生变化。 （５）综合来看，浙江润楠和枫香是
相对高光合和高水分利用效率树种。 隶属函数结果表明，在正常、轻度和重度干旱下抗旱能力均为枫香＞浙江润楠＞亮叶含笑，
重度干旱下为浙江润楠＞枫香＞亮叶含笑。
关键词：石漠化造林树种；干旱胁迫；光合；耗水
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｆｏｒ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ
ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔ ｉｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＷＵ Ｊｕｎｗｅｎ， ＬＩＵ Ｓｈａｎ， ＬＩ Ｊｉｙｕｅ∗， ＨＥ Ｑｉａｎ， ＳＵ Ｙａｎ， ＱＩＵ Ｑｕａｎ， ＢＡＩ Ｊｉｎｇｊｉｎｇ， ＷＡＮＧ Ｙａｎ， ＪＩＡ Ｐｅｎｇ
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｐｒｏｍｉｎｅｎｔ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｏｆ ｔｈｉｎ ｓｏｉｌ， ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｉｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔ ａ ｂｉｇ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ ｔｏ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ． Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｓ ａ ｑｕｉｃｋ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｐｐｒｏａｃｈ
ｔｏ ｒｅｓｔｏｒｅ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ａ ｒｅｇｉｏｎ． Ｐｏｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ Ｌｉ⁃６４００ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｗｅｒｅ ａｄｏｐｔｅｄ ｔｏ
ｓｔｕｄｙ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ， Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ
ｆｏｒｍｏｓａｎａ， ａｎｄ Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： （１） Ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ）， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（Ｇｓ）， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｔｒ）， ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｃｉ） ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｋａｒｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ｗｅｒｅ ２．５⁃ ａｎｄ ８９．６⁃ｆｏｌｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ａｎｄ １．９⁃ ａｎｄ ２６．３⁃ｆｏｌｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． （２） Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ Ｇｓ ｉｎ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ａｎｄ Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ ｂｕｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｔｈｅ Ｃｉ， ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｎｏｎ⁃ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｐｎ． （３） Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ａｎｄ
ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ （Ｐ ＜ ０．０５）． Ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｗａｓ ７４％—９２％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｄａｉｌｙ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ． Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｈｉｇｈ ｄｅｍａｎｄ ｆｏｒ ｗａｔｅｒ
ｗｉｔｈ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｔｈａｔ ｗａｓ ３．７⁃ ａｎｄ ２．２⁃ｆｏｌｄｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ａｎｄ
Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ． （４） Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ
ｔｈｅ ｐｅａｋ ｃｈａｎｇｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． （５） Ｏｖｅｒ ａｌｌ， Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ａｎｄ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｔｈｅ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｏｒｄｅｒ： Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ＞ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ＞ Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ， ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ，
ｍｉｌｄ， ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ａｎｄ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ＞ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ＞ Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ， ｕｎｄｅｒ
ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ； ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
石漠化是指在脆弱的喀斯特环境之下，人类不合理的活动造成了森林破坏，最终出现大面积裸露的岩石
的土地退化现象［１］。 广东省的石灰岩面积约有 １．４５万 ｋｍ２，岩溶地区主要分布在北部和西部，大多分布在边
远山区，生态环境恶化，交通不便，植被稀少，水土流失严重，生活用水贫乏，农村贫困问题突出。 石漠化是岩
溶区域最主要的生态问题，也是制约经济和社会发展的瓶颈［２］。 植被恢复是改善这种恶劣生态环境的重要
手段，这个问题受到国内外学者广泛关注［３⁃６］。 针对粤北特殊的地理条件也有一系列报道关于石漠化造林树
种筛选、造林技术和相关生理生态研究［７⁃９］。 然而造林面临的一个问题是石漠化地区土层较薄，保水能力较
差，植被经常面临周期性干旱环境。 所以石漠化地区造林首要解决的一个问题就是筛选适合这种生境的抗旱
树种，只有了解了造林树种本身的耗水规律和抗旱能力，才能做到适地适树，提高造林成功率，对广东地区石
漠化治理和生态恢复具有重要意义。
浙江润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ），枫香（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ）和亮叶含笑（Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ）是粤北
石灰岩地区造林树种之一，有学者研究了几个树种在粤北石灰岩山地造林早期的生长表现［１０］，也有学者已经
研究过其他造林树种任豆 Ｚｅｎｉａ ｉｎｓｉｇｎｉｓ、车轮梅 Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ ｉｎｄｉｃａ、楝叶吴茱萸 Ｅｖｏｄｉａ ｇｌａｂｒｉｆｏｌｉａ 等的抗旱表
现［９，１１⁃１４］，然而对于这 ３个树种抗旱方面研究还鲜有报道。 本文选择浙江润楠、枫香和亮叶含笑幼苗为研究
材料，采用盆栽苗木称重法和 Ｌｉ⁃６４００ 光合系统测定方法，测定耗水特性和光合生理特性，研究不同水分条件
下 ３个石漠化树种在水分消耗和光合特点，为进一步研究和筛选石漠化抗旱树种提供理论依据。
１　 材料与方法
１．１　 实验地点和材料
选择广东石漠化地区常见造林树种枫香、浙江润楠和亮叶含笑 ３ 年生实生苗，２０１３ 年 ７ 月上盆，所用花
盆规格为 ２００ ｍｍ× １５０ ｍｍ， 基质土壤取自华南农业大学树木园， 其田间持水量为（２４．０２±２．１０） ％， 容重为
（１．１５±０．０９） ｇ ／ ｃｍ３。 试验期间定期除草浇水，防治病虫害，保证苗木正常生长。 实验地点在华南农业大学林
学与风景园林学院 ６楼温室，通过计算不同干旱时期温湿度日变化计算得到平均温度和湿度分别是（２４．５３±
１．８２）℃和（５３．９７±９．３６）％。 实验开始前测定苗木基本情况如表 １所示。
１．２　 实验测定项目和方法
１．２．１　 实验设计
２０１３年 １０月 ２７开始到 １２月 ４日结束。 每种选择 ３０ 株生长正常、长势接近的苗木，对所有供试苗木浇
透水后，停止浇水进行自然干旱处理，即用保鲜膜进行覆盖密 封盆栽土壤，同时将苗盆用塑料袋完全套住（从
苗木根茎处覆盖整个表面， 并密封花盆底部），防止水分通过土壤表面蒸发，使得水分散失的唯一途径是通过
植物蒸腾作用。 土壤含水量采用 ＦＯＭ ／ ｍｔｓ 便携式土壤湿度计进行连续监测， 即封盆后每种苗木固定 ６ 盆，
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每间隔 ２—４ ｄ于 １８： ００ 测定盆栽苗木的土壤体积含水量，根据容重换算成土壤质量含水量，土壤质量含水量
（％） ＝体积含水量（％） ／土壤容重（ｇ ／ ｃｍ３）（通常认为 １ｇ水的体积就是 １ｃｍ３）。 整个实验持续 ４３ｄ，直至苗木
枯萎死亡。 干旱梯度的划分参考其他学者土壤干旱胁迫划分方法［１３，１５⁃１７］，设定土壤体积含水量占田间持水量
８０％以上为正常水平，５０％—７０％为轻度干旱，３０％—５０％为中度干旱，低于 ３０％为重度干旱。
表 １　 苗木生长情况（平均值±标准差）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ ｆｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
苗高 ／ ｃｍ
Ｈｅｉｇｈｔ
地径 ／ ｍｍ
Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
单株叶面积 ／ ｍ２
Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
枫香 Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ５５．７４±４．７１ ６．９６±０．６４ ０．０５１８±０．００３８
浙江润楠 Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ３１．６±１．３７ ６．１５±０．７５ ０．０４０５±０．００３１
亮叶含笑 Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ ９８．７±６．６５ １０．５３±０．７ ０．０７１５±０．００９６
表 ２　 各时期苗木土壤含水量占田间持水量比例 ％（平均值±标准差）
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ
苗木
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
土壤含水量比例 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ／ ％
０ ４ ｄ ８ ｄ １２ ｄ １９ ｄ ２６ ｄ ３３ ｄ ４１ ｄ
浙江润楠
Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ １０７．６５±１．８８ ９１．８５±１．３９ ７６．３６±２．６４ ６５．３２±１．４７ ４７．６５±１．０３ ３８．８９±２．６８ ２９．２６±１．８９ ６．５３±０．７２
枫香
Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａ ９１．４２±０．９６ ８０．５４±１．０３ ７２．９３±０．８９ ６８．１７±０．５４ ４７．１１±２．９２ ３８．４４±１．７６ ２５．１１±１．６３ １８．３９±０．８５
亮叶含笑
Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ ９２．１９±１．３７ ８１．８±０．３６ ７２．５５±１．４２ ６２．５３±１．６２ ４２．６８±１．４ ３３．２９±０．５９ １９．４２±０．４７ ７．０８±０．４８
水分梯度 Ｗａｔｅｒ ｇｒａｄｉｅｎｔ 正常水分（ＣＫ） 轻度干旱（ＬＤ） 中度干旱（ＭＤ） 重度干旱（ＳＤ）
１．２．２　 耗水量测定
本次研究中耗水量测定方法为盆栽苗木称重法，以防止土壤的水分的蒸发影响苗木蒸腾耗水的研究。 每
种苗木挑选生长中等的苗木 ６ 盆测定单株耗水量，８：００—２０：００每隔 ２ ｈ用 ＳＰ⁃３０ 电子天平 （美国） 称盆重 １
次，第 ２天 ８：００再称重 １次（８：００—２０：００ 测定结果为白天耗水量，２０：００—次日 ８：００ 测定结果为夜晚耗水
量）。 注意在每个干旱期间挑选 ２—３个晴朗天气，避开天阴和下雨天气进行耗水量测定。 每次称盆的同时采
用便携式手持气象站记录每次称盆时的环境温、湿度，每次 ３个重复。
１．２．３　 单株叶面积
每株树用坐标纸比对将差不多大小的叶片分为一级，每级记录叶片数量，并找出各级典型叶片计算出叶
面积，以分级叶片数×叶面积再相加之总和得到单株叶面积。
１．２．４　 耗水速率
耗水速率 ＝ 每个时间段的耗水量 ／ （单株叶面积 × 时间）
１．２．５　 光合生理特性测定
在整个干旱胁迫进程中进行苗木叶片光合生理测定。 于 ２０１３年 １０月 ２７开始在每个干旱期间选择 ３ 个
典型晴天于于 ０９： ００—１１： ３０ 用 Ｌｉ⁃６４００ 便携式光合作用分析系统（美国） 测定苗木叶片净光合速率 （Ｐｎ）
和蒸腾速率（Ｔｒ），每种苗木选择 ４ 株， 每株测定 ３ 片功能叶，其中测定过程中使用 ＬＩ⁃ ６４００⁃ ２Ｂ 红蓝光源，光
强设置为 １２００ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，温度 ３５℃，相对湿度为（５１．５±６．３）％，大气 ＣＯ２浓度（３９９±９．２） μｍｏｌ ／ ｍｏｌ。 水分
利用效率：ＷＵＥ ＝ 净光合速率 Ｐｎ ／蒸腾速率 Ｔｒ。 测定一直持续到到 １２月 ４日实验结束。
１．３　 数据分析
采用 ＷＰＳ２０１３和 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 进行作图，ＳＰＳＳ １９对实验数据进行 ＡＮＯＶＡ 方差分析、 多重比较（Ｄｕｎｃａｎｓ
法） 和相关性分析。 采用隶属函数法对苗木抗旱性进行分析，这种方法采用 Ｆｕｚｚｙ 数学中隶属函数的方法对
树种各个抗旱指标值得隶属函数值进行累加，求平均数以评价抗旱性。 抗旱性隶属函数值的计算方法如下：
１３４３　 １１期 　 　 　 吴俊文　 等：干旱胁迫下广东石漠化地区造林树种光合和耗水特性 　
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如果某个指标与抗旱性呈现出正相关关系，可以用公式：Ｘ（μ）＝ （Ｘ－Ｘｍｉｎ） ／ （Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ），如果某一指标与
抗旱性呈现出负相关关系，用公式：Ｘ（μ）＝ １－（Ｘ－Ｘｍｉｎ） ／ （Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ），公式中 Ｘ（μ）为抗旱性隶属函数值，Ｘ 为
某一指标的测定值，Ｘｍａｘ为某一指标测定中的最大值，Ｘｍｉｎ为某一指标测定中的最小值。
２　 结果与分析
２．１　 干旱胁迫对 ３个石漠化树种光合特性的影响
２．１．１　 干旱胁迫对幼苗净光合速率的影响
如图 １所示，不同树种在不同干旱胁迫时期以及同一干旱胁迫时期不同树种之间净光合速率（Ｐｎ）存在
显著性差异（Ｐ＜０．０５）。 轻度干旱 ＬＤ时期，枫香、浙江润楠分别较对照 ＣＫ降低了 ２２．８％、３７．３％，而亮叶含笑
不变，分别是 ＣＫ的 ７７．２％、６２．６％和 １０４．１％。 中度干旱 ＭＤ时期，枫香、浙江润南和亮叶含笑分别较对照 ＣＫ
降低了 ４２．３％、４１．２％和 ５１．３％。 重度干旱 ＳＤ时期，枫香、浙江润南和亮叶含笑分别较对照 ＣＫ降低了９１．７％、
７８．２％和 ９９．６％。 ３个树种光合进行种间差异分析（图 １）表明，正常水分条件下，亮叶含笑光合显著低于浙江
润楠和枫香，轻度干旱下，枫香合显著高于浙江润楠和亮叶含笑。 中度干旱下，亮叶含笑光合显著低于浙江润
楠和枫香。 重度干旱下，浙江润楠还维持较高光合，分别是枫香和亮叶含笑的 ２．５倍和 ８９．６倍。
图 １　 ３个石漠化树种不同干旱时期净光合速率（不同字母表示差异显著）
Ｆｉｇ．１　 Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ）
ＣＫ： 正常水分； ＬＤ： 轻度干旱； ＭＤ： 中度干旱； ＳＤ： 重度干旱
２．１．２　 干旱胁迫对幼苗胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和气孔导度（Ｃｏｎｄ）的影响
如图 ２所示，枫香和亮叶含笑在干旱期间胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）有显著差异（Ｐ＜０．０５）。 不同干旱胁迫时期，
３种幼苗气孔导度和蒸腾速率 Ｔｒ均存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。 胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）差异主要体现在中期 ＭＤ和
后期 ＳＤ，枫香在中度干旱下增加了 ５５．８％，亮叶含笑在中期和后期分别较 ＣＫ增加了 １５．３％和 １１９．６％。 气孔
导度（Ｃｏｎｄ）对水分胁迫比较敏感，轻度干旱时期，枫香和浙江润楠显著降低，而亮叶含笑则无显著变化。 中
度和重度干旱时期，枫香无显著差异，而浙江润楠和亮叶含笑则表现出显著差异。 重度干旱下，枫香、浙江润
楠和亮叶含笑分别降至 ＣＫ 的 １５．３％、２５．２％和 ２１．１％。 蒸腾速率（Ｔｒ）方面，枫香在干旱前期没有表现出差
异，直到重度干旱时期才表现出显著差异，较 ＣＫ 降低了 ７４．９％。 浙江润楠在轻度干旱胁迫时期就表现出差
异，较 ＣＫ降低了 ５３．３％，之后则无明显差异。 亮叶含笑在中期和后期表现出差异，分别降低了 ２７．８％和 ８１％。
２．１．３　 干旱胁迫对幼苗水分利用效率（ＷＵＥ）的影响
图 ３表明，不同干旱时期和同一干旱时期 ３个树种水分利用效率 ＷＵＥ均存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。 枫香
和浙江润楠水分利用效率均随土壤含水量的下降而降低，而亮叶含笑则是先升高而后降低。 轻度干旱时期枫
香水分利用效率显著降低，降低了 ３８．５％，浙江润楠无差异，亮叶含笑则显著增加了 ３８．７％。 中度干旱时期枫香
降低了 ４６．７％，浙江润楠水分利用效率无显著变化，而亮叶含笑则降低了 ３２．７％。 重度干旱时期，枫香和亮叶含
２３４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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图 ２　 ３个石漠化树种不同干旱时期胞间 ＣＯ２浓度 Ｃｉ、叶片蒸腾速率 Ｔｒ和气孔导度 Ｃｏｎｄ
Ｆｉｇ．２　 Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕａｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ （Ｃｉ）， ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｔｒ） ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （Ｃｏｎｄ） ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
图 ３　 ３个石漠化树种不同干旱时期和同一干旱时期不同水分利用效率
Ｆｉｇ．３　 Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｎｄ ｓａｍｅ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ
笑都与对照有显著差异，分别降低了 ６７．５％和 ９８．２％，而浙江润楠则与对照无显著差异。 种间差异方面，浙江润
楠一直维持一个较高的水分利用效率，枫香次之，亮叶含笑则在轻度和中度时候水分利用效率较高，重度干旱集
聚下降，仅为 ＣＫ的 １．８％，且重度干旱下，浙江润楠水分利用效率分别是枫香和亮叶含笑的 １．９和 ２６．３倍。
２．２　 干旱胁迫对 ３个石漠化树种蒸腾耗水特性的影响
２．２．１　 耗水量比较
蒸腾耗水特性是植物利用水分状况最直接体现，本实验中苗木盆用膜覆盖密封处理，苗木蒸腾耗水是树
３３４３　 １１期 　 　 　 吴俊文　 等：干旱胁迫下广东石漠化地区造林树种光合和耗水特性 　
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苗向外界失水的唯一途径。 由图 ４可以看出，３个树种不同土壤水分条件下全天耗水量和耗水速率有显著差
异（Ｐ＜０．０．５）。 ３个树种在正常水分 ＣＫ和轻度干旱 ＬＤ存在显著差异，降幅在 ３３％—３５％之间，而在中度 ＭＤ
和重度 ＳＤ干旱下则表现出无显著差异。 白天耗水占全天耗水比例在 ７４％—９２％之间，夜间耗水占全天耗水
比例在 ７％—１７％之间。
图 ４　 ３个石漠化树种不同干旱时期全天耗水量比较
Ｆｉｇ．４　 Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｄａｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
２．２．２　 耗水速率日变化
苗木蒸腾耗水量可以在一定程度上表现不同苗木蒸腾耗水差异，但是由于叶面积的不同，耗水量不能够
完整反映出耗水能力和节水能力的强弱。 要比较不同树种的耗水和节水性能需要考虑苗木的叶面积，即以蒸
腾耗水速率来比较，蒸腾速率是由耗水量和叶面积来决定的。 图 ５可以看出 ４个不同水分条件下 ３个树种的
耗水速率均呈单峰曲线。
正常水分条件下，浙江润楠和亮叶含笑峰值出现在 １０：００—１２：００，枫香峰值出现在 １４：００—１６：００，最大
耗水速率排序为枫香（１４２．１３±７．５７）ｇ ｍ－２ｈ－１＞浙江润楠（１０６．１±１７．４０） ｇ ｍ－２ｈ－１＞亮叶含笑（７６．９±１．４０） ｇ ｍ－２
ｈ－１，日耗水速率种间差异较大。 轻度水分胁迫下，亮叶含笑峰值时间段不变，浙江润楠变为 １４：００—１６：００，枫
香峰值提前到 １０：００—１２：００，最大耗水速率排序为浙江润楠（７３．２±３．１１）ｇ ｍ－２ｈ－１＞枫香（６９．９±９．０３）ｇ ｍ－２ｈ－１
＞亮叶含笑（６２．６±２．４７）ｇ ｍ－２ｈ－１，种间相差不大，变化范围介于 ４１．１—６２．１ｇ ｍ－２ｈ－１。 中度干旱胁迫下，亮叶含
笑峰值时间段不变，浙江润楠峰值时间段变为 １０：００—１２：００，枫香没有变依然为 １０：００—１２：００，最大耗水速
率排序为浙江润楠（６７．２±０．８７）ｇ ｍ－２ｈ－１＞枫香（３７．６±２．７３）ｇ ｍ－２ｈ－１＞亮叶含笑（２４．２±１．０７）ｇ ｍ－２ｈ－１，变化范围
介于 ２１．５—５９．４ｇ ｍ－２ｈ－１。 重度干旱胁迫下，３个树种的峰值点均是 １０：００—１２：００，最大耗水速率排序为浙江
润楠（５６．１±４．３６）ｇ ｍ－２ｈ－１＞亮叶含笑（１４．２±１．４６） ｇ ｍ－２ｈ－１ ＞枫香（１２．２±２．９４） ｇ ｍ－２ｈ－１，变化范围介于１１．８—
４８．１ｇ ｍ－２ｈ－１。 枫香、浙江润楠和亮叶含笑在轻度干旱时期最大耗水速率分别降低了 ６９．９％、７３．２％和 ６２．６％，
中度干旱时期分别降低了 ７３．６％、３６．６％和 ６８．５％，重度干旱时期分别降低了 ９１．４％、４７．１％和 ８１．６％。
２．２．３　 白天平均耗水速率
由图 ６可知，同一树种在不同干旱时期白天平均耗水速率有显著差异（Ｐ＜０．０５）。 枫香和亮叶含笑在正
常水分 ＣＫ和轻度干旱 ＬＤ下白天平均耗水速率无显著差异，中度干旱后显著降低，浙江润楠则是轻度干旱就
４３４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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图 ５　 不同土壤水分条件下苗木白天各时段耗水速率（±标准误差）
Ｆｉｇ．５　 Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ （±ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ） ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ （ｍｅａｎ ± ＳＤ）
显著降低。 轻度干旱 ＬＤ时期，枫香、亮叶含笑和浙江润楠分别占正常水分的 ７２．２％、６７．２％和 ７４．８％，降幅在
２５．５％—３２．７％之间。 中度干旱 ＭＤ 时期，枫香、亮叶含笑和浙江润楠分别占正常水分的 ５２．８％、４７．４％和
７０．６％，较 ＣＫ下降幅度在 ２９．４％—５２．６％之间。 重度干旱 ＳＤ时期，枫香、亮叶含笑和浙江润楠分别占正常水
分的１０．２％、３０．４％和 ５０．８％，较 ＣＫ下降幅度在 ４９．２％—８９．８％之间。
同一干旱时期（轻度和重度）不同树种白天平均耗水速率有显著差异（Ｐ＜０．０５），轻度干旱时期枫香白天
平均耗水速率显著高于亮叶含笑和浙江润楠，重度干旱 ＳＤ时期则是浙江润楠显著高于枫香和亮叶含笑。 枫
香在前期有较高的白天耗水速率，后面降得很低，浙江润楠则是在重度干旱时期还具有较大的耗水速率，分别
是枫香和亮叶含笑的 ３．７倍和 ２．２倍。
２．３　 耗水速率与温度和湿度的相关系数
有研究表明，耗水速率和环境因子如温度湿度有密切联系［１８⁃２１］。 如图 ３ 所示，不同土壤含水量下不同树
种蒸腾速率受环境温度和湿度游戏那个不一致。 亮叶含笑在整个干旱胁迫期间与环境温度显著正相关，除重
度干旱外与环境湿度呈显著负相关。 浙江润楠和枫香除重度胁迫外均与环境温度呈显著正相关，除浙江润楠
在正常水分条件下与环境湿度相关性不显著外，整个干旱期间两个树种均与环境湿度显著负相关。 说明在整
个干旱期间，３个树种的耗水速率均与环境温度和湿度显著相关，受环境因子影响较大，而浙江润楠和枫香在
重度干旱时期与环境温度相关关系不显著则说明重度干旱时期环境因子可能不是主导因子。 可能与重度干
旱时期植物的内部生理代谢功能受损有关，对外界的环境因子变化不敏感。 土壤水分充足时，环境因子湿度
和温度是影响耗水速率的重要因子，当干旱加剧时，环境因子湿度和温度影响不显著。 然而环境湿度与环境
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图 ６　 不同干旱胁迫下 ３个石漠化树种白天平均耗水速率
Ｆｉｇ．６　 Ａｖｅｒａｇｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
温度谁是主要影响因子则规律不明显，与环境因子对尾巨桉和竹柳的耗水速率研究结果不一致［２２］。
表 ３　 耗水速率与环境温度和湿度相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
树种 Ｓｐｅｃｉｅｓ 干旱时期Ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ
环境温度
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
环境湿度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ
亮叶含笑 Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ ＣＫ ０．６４８∗ －０．６３８∗
ＬＤ ０．７７６∗∗ －０．９１８∗∗
ＭＤ ０．８２０∗∗ －０．５８５∗∗
ＳＤ ０．５７２∗ －０．１６３
浙江润楠 Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ＣＫ ０．７２７∗∗ －０．４７８
ＬＤ ０．７８３∗∗ －０．９０４∗∗
ＭＤ ０．９１５∗∗ －０．８９２∗∗
ＳＤ ０．５２１ －０．８４３∗∗
枫香 Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ＣＫ ０．８８０∗∗ －０．７００∗∗
ＬＤ ０．８３５∗∗ －０．９２０∗∗
ＭＤ ０．８４１∗∗ －０．７９１∗∗
ＳＤ －０．１８７ －０．５８９∗
　 　 ∗ 表示在 ０．０５ 水平上显著相关； ∗∗ 表示在 ０．０１ 水平上显著相关
２．４　 ３种苗木抗旱能力综合评价
方差分析结果表明（表 ４），净光合速率（Ｐｎ）、胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、气孔导度（Ｃｏｎｄ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、日耗
水量、耗水速率均呈现出种间差异（Ｐ＜０．０５）。 而且不同干旱时期不同树种之间也存在差异（Ｐ＜０．０５）。 故可
以选择这几种指标分不同干旱梯度进行综合分析。 如表 ４所示，在正常水分 ＣＫ、轻度干旱 ＬＤ、中度干旱 ＭＤ
时期，隶属函数值排名均是枫香＞浙江润楠＞亮叶含笑，而在重度干旱 ＳＤ时期抗旱排名则是浙江润楠＞枫香＞
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亮叶含笑。
３　 结论与讨论
３．１　 不同土壤水分对石漠化树种耗水特性的影响
耗水量和耗水速率在抗旱树种筛选时经常作为重要评价指标，可以很好表征树种耗水能力差异［２３⁃２６］。
耗水速率是指植物单位时间单位面积的耗水量，作为植物内部的水分生理特征，具有遗传稳定性，可以用来评
价比较不同植物固有的耗水能力［２３］。 本研究表明，在干旱胁迫过程中，耗水量和耗水速率均呈现出大幅下降
趋势。 且 ３个树种在整个干旱胁迫过程中耗水速率日变化均表现为单峰曲线，与其他树种桉树无性系、秋枫、
竹柳、黄连木表现出一致的特征［２２，２７⁃２８］，但是与欧洲云杉、奥地利黑松双峰曲线不同［２９⁃３０］，这可能是针叶树种
与阔叶树种叶片内部结构有差异所致。
表 ４　 ３个石漠化树种不同干旱时期抗旱生理指标隶属函数值及综合评价
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
干旱时期
Ｄｒｏｕｇｈｔ
ｐｅｒｉｏｄ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
净光合
速率 Ｐｎ
Ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ
气孔导度
Ｃｏｎｄ
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
胞间 ＣＯ２
浓度 Ｃｉ
Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕａｒ⁃
ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
蒸腾速率 Ｔｒ
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
水分利用
效率 ＷＵＥ
Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
白天平均
耗水速率
Ａｖｅｒａｇｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｏｆ
ｄａｙｔｉｍｅ
耗水量
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅ
排名
Ｒａｎｋ
ＣＫ 枫香 Ｌ． ｆｏｒｍｏｓａｎａ １．０００ １．０００ ０．１９８ １．０００ ０．０６８ １．０００ １．０００ ０．７５２ １
浙江润楠 Ｍ． ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ０．８４１ ０．８１２ １．０００ ０．９１８ ０．０００ ０．４２４ ０．０００ ０．５７１ ２
亮叶含笑
Ｍ． ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ １．０００ ０．０００ ０．２１０ ０．１７３ ３
ＬＤ 枫香 Ｌ． ｆｏｒｍｏｓａｎａ １．０００ １．０００ ０．０００ １．０００ ０．０００ １．０００ １．０００ ０．７１４ １
浙江润楠 Ｍ． ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ０．０００ ０．１４４ １．０００ ０．０９４ ０．５８９ ０．５２４ ０．０００ ０．３３６ ２
亮叶含笑
Ｍ． ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ ０．２９６ ０．０００ ０．１０４ ０．０００ １．０００ ０．０００ ０．１１９ ０．２１７ ３
ＭＤ 枫香 Ｌ． ｆｏｒｍｏｓａｎａ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ ０．０００ １．０００ １．０００ ０．８５７ １
浙江润楠 Ｍ． ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ ０．９１０ ０．３５９ ０．４７０ ０．３５４ １．０００ ０．９９２ ０．４５９ ０．６４９ ２
亮叶含笑
Ｍ． ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．８４８ ０．０００ ０．０００ ０．１２１ ３
ＳＤ 枫香 Ｌ． ｆｏｒｍｏｓａｎａ ０．３９８ ０．６０１ ０．５０８ ０．６７３ ０．５１１ ０．０００ ０．０００ ０．３８４ ２
浙江润楠 Ｍ． ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ １．０００ １．０００ ０．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ ０．８５７ １
亮叶含笑
Ｍ． ｆｕｌｇｅｎｓ Ｄａｎｄｙ ０．０００ ０．０００ １．０００ ０．０００ ０．０００ ０．２４５ ０．６４１ ０．２６９ ３
整个干旱时期，３个树种白天耗水量占 ７４％—９２％，可见 ３个树种耗水主要发生在白天，因此可以将白天
的耗水规律作为主要研究内容，这和欧洲云杉、竹柳、尾巨桉、毛白杨等大部分树种的研究结果类似［２２，２４，２９］。
干旱条件下气孔关闭是植物蒸腾下降的重要因素［３１］。 气孔关闭主要是因为环境因子的影响，对比不同水分
下，环境因子湿度和温度的影响来看，到干旱后期，环境因子对耗水速率的影响有所减弱，可能是植物关闭大
部分气孔，从而环境因子失去了对植物耗水特性的间接控制。
重度干旱时期，枫香的白天平均耗水速率只占正常条件下的 １０％，而浙江润楠占到 ＣＫ的 ５０．７％，枫香最
大耗水速率只占 ＣＫ 的 ８．６％，而浙江润楠占到 ＣＫ 的 ５２．９％。 重度干旱时期，枫香的日耗水量只占 ＣＫ 的
７．２％，而浙江润楠占 ＣＫ的 ４６％。 这说明浙江润楠在严重干旱时期依然对水分需求较大，而枫香对水分需求
较小。 从耗水需求这个角度来说，３个树种的耗水需求在轻度干旱和中度干旱差异不大，而重度干旱时期水
分极度缺乏，浙江润楠可能在干旱后期会因为得不到充足的水分而死亡。
石漠化地区造林，水分是主要限制因子，土层较薄，保水能力较差，所以造林最基本最核心的要求不是要
７３４３　 １１期 　 　 　 吴俊文　 等：干旱胁迫下广东石漠化地区造林树种光合和耗水特性 　
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高生产力而应该是有较高的成活率，轻度和中度干旱条件下，树种之间差异主要体现在生长，但面临重度干旱
时候，很多树种的耐旱能力直接决定了造林成败。 石漠化地区特殊的生态地理条件，研究的重心应该转向重
度干旱下石漠化树种的表现。 进一步开展石漠化树种干旱与死亡机理方面的研究，丰富和验证目前国际上关
于干旱与植物死亡的相关假说［３２⁃３５］，进一步从机理上解释石漠化地区造林死亡与干旱之间的关系。
３．２　 干旱胁迫对石漠化树种光合特征影响
叶片光合速率（Ｐｎ）是光合作用中的一个重要指标，有研究表明，随着干旱胁迫的加剧，光合（Ｐｎ）随之下
降［３５］。 轻度干旱胁迫下，植物自身渗透作用调节，光合下降不是很明显，而在中度和重度干旱下，光合作用下
降明显［３６］。 有研究表明，抗旱性强的植物 Ｐｎ 降低幅度较抗旱性弱的小［３７］。 因此干旱胁迫下植物净光合速
率变化可以作为重要的评价指标之一来衡量植物抗旱能力的大小［３８］。
３种石漠化树种幼苗在轻度干旱下，Ｐｎ与对照相比，亮叶含笑下降幅度最小，枫香次之，浙江润楠下降幅
度最大，说明在轻度干旱胁迫下，亮叶含笑的抗旱能力强于枫香和浙江润楠。 中度胁迫下，亮叶含笑较对照降
低最大，这与轻度干旱表现形成反差。 重度干旱下，较对照降低最大的是亮叶含笑，其次是枫香和浙江润楠，
说明重度干旱时候浙江润楠抗旱性最强，其次是枫香和亮叶含笑。 故在野外条件栽培种植时候可以根据当地
遭受水分胁迫程度来优先选择适合的树种，亮叶含笑和枫香较适合于轻度水分胁迫环境种植，却不适合于经
常遭受严重水分胁迫地区种植。 浙江润楠可以在水分极度匮乏情况下依然可以生长。
３．３　 气孔限制与非气孔限制
干旱条件下，植物的光合速率受到气孔和非气孔限制的双重影响［３９⁃４０］。 在轻度干旱胁迫下，光合速率的
降低由于气孔限制（Ｃｓ）引起的，中度或是重度干旱下是由于非气孔因素引起的［４１］。 有学者提出［４２］，检查气
孔是否是光合速率下降的原因，既要看光合气孔限制值的大小，又需要看 Ｃｉ 的变化。 当光合速率下降时，如
果 Ｃｉ下降而 Ｃｓ升高，说明光合速率降低主要是由于气孔限制。 反过来，如果 Ｃｉ升高而 Ｃｓ下降说明叶肉细胞
光合下降，是非气孔限制引起。 本研究中，枫香和亮叶含笑 Ｃｉ 在轻度干旱胁迫下保持一个较低水平，可能是
轻度干旱时期气孔关闭所致。 随着干旱程度加剧，内部代谢紊乱，Ｃｉ 浓度增大，说明在中后期，非气孔限制是
光合下降的主要原因。 裴斌［４３］研究沙棘苗木在 ８个土壤水分梯度下的光合发现，土壤相对含水量在３８．９％—
７０．５％范围内，随干旱胁迫加重，沙棘的净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）和胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）明显下降，而气
孔限制值（Ｌｓ）显著上升，即 Ｐｎ 下降主要是由气孔限制造成的；当 ＲＷＣ＜３８．９％时，干旱胁迫继续加剧，Ｐｎ 和
Ｌｓ都降低，而 Ｃｉ显著上升，即 Ｐｎ 下降的主要原因已经转变为非气孔因素的限制。 这一观点也得到类似研究
的支持［４０］。 所以光合下降原因是气孔限制还是非气孔限制的判断还取决于干旱胁迫的程度。
３．４　 干旱胁迫度水分利用效率的影响
植物水分利用效率一直是研究中比较关注的问题，了解植物的水分利用效率可以掌握植物生存策略，最
终可以认为控制有限的水资源来获得最高的产量和经济效益。 植物水分利用效率（ＷＵＥ）也是国内外干旱、
半干旱以及湿润地区农业、林业、生物学研究讨论的热点问题之一［３０，４４］。 ＷＵＥ 涉及不同的尺度（叶片、单株、
林分，群落）问题，但较多的研究还是关注于叶片上的水分利用效率，叶片上的水分利用效率可以揭示植物内
在的耗水机制，可以更好的为植被的合理供水、用水提供相应的科学依据，有利于干旱区植被的恢复和保育方
面的研究［４５］。 ＷＵＥ是反应植物耐旱性的一个有效指标，表征植物有效利用水分的能力，一般来说，在相同条
件下，水分利用效率越高的植物抗旱能力也越强［４６］。
本研究中，枫香和浙江润楠水分利用效率随着干旱加剧而降低，亮叶含笑则是先升高后降低，说明 ３ 个石
漠化树种可以调节 ＷＵＥ来适应不同的水分条件。 另外，３ 个树种的不同表现特征说明了不同石漠化树种在
水分利用效率调节上的种间差异。 浙江润楠和亮叶含笑在轻度干旱和中度干旱下依旧保持着较高的水分利
用效率，说明在轻度和中度干旱下亮叶含笑和浙江润楠具有较强的抗旱能力，然而亮叶含笑却在重度干旱下
水分利用效率几乎降为零，浙江润楠依然维持着一个较高的水分利用效率，说明浙江润楠可以适应极度干旱
环境。 有学者研究发现欧洲云杉无性系 ＷＵＥ在轻度和中度干旱胁迫下上升［２９］，与亮叶含笑表现出类似的适
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应机制。
４　 结论
（１）随着土壤干旱的加剧，３个树种光合均有不同程度下降。 枫香和亮叶含笑在轻度干旱下，Ｃｉ 较低，光
合作用降低的主要原因是气孔因素限制，中度和重度干旱胁迫下，Ｃｉ 显著上升，降低的主要原因变为非气孔
限制，浙江润楠表现不是很明显。 在以后的研究中可以进一步探讨浙江润楠光合下降的原因。 亮叶含笑和枫
香适合种植于经常受轻度和中度水分胁迫地区，浙江润楠适合种植于易遭受重度干旱胁迫地区。
（２）不同土壤水分条件下，３个石漠化树种耗水量、耗水速率和耗水日变化均存在差异，不同树种之间响
应程度也不同。 随着土壤干旱胁迫的加剧，耗水速率受环境因子湿度和温度影响不显著，３ 个树种耗水速率
峰值点响应也不同，说明重度干旱时候植物内部代谢受损。 浙江润楠和亮叶含笑在轻度和中度干旱下维持相
对较高的水分利用效率，表现出较强的抗旱能力。 亮叶含笑却在重度干旱下水分利用效率几乎降为零无法适
应较为严重的水分胁迫，而浙江润楠却有相对较高的水分利用效率可以适应极度干旱环境。
（３）隶属函数抗旱评价结果表明，在正常、轻度和重度干旱下抗旱能力均为枫香＞浙江润楠＞亮叶含笑，重
度干旱下为浙江润楠＞枫香＞亮叶含笑。 综合来看，浙江润楠和枫香是相对高光合和高水分利用效率树种。
在将来可以加强不同水分条件下不同植物抗旱表现研究对比，因为不同地区遭受的水分胁迫程度不一样，进
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