全 文 ：第 36 卷第 3 期
2016年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.3
Feb.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:山东省渔业资源增殖效果评价(SD2012鄄2014); 莱州湾中国对虾资源增殖管理优化控制模拟研究(ZR2013DQ016); 水生动物营养与
饲料‘泰山学者爷岗位 (TS200651036)经费
收稿日期:2014鄄04鄄29; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail:ytlvzhenbo@ 163.com
DOI:10.5846 / stxb201404290854
徐炳庆, 吕振波, 李战军, 李凡, 于宁, 魏振华.莱州湾中国对虾生长特性及其空间分布.生态学报,2016,36(3):803鄄810.
Xu B Q, L俟 Z B, Li Z J, Li F, Yu N, Wei Z H. The growth characteristics and spatial distribution of Fenneropenaeus chinensis in Laizhou Bay.Acta
Ecologica Sinica,2016,36(3):803鄄810.
莱州湾中国对虾生长特性及其空间分布
徐炳庆1, 吕振波1,*, 李战军2, 李摇 凡1, 于摇 宁1, 魏振华1
1 山东省海洋资源与环境研究院, 山东省海洋生态修复重点实验室, 烟台摇 264006
2 山东省水生生物资源养护管理中心, 烟台摇 264005
摘要:根据 2010年 5月—10月调查资料,对山东莱州湾中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)的资源状况、生长特性及其空间分布
进行了研究。 莱州湾放流前本底调查资料表明,目前山东莱州湾中国对虾捕捞产量主要来源于增殖放流,且在一定条件下捕捞
产量与放流数量成正相关关系。 依据 2010年中国对虾生物学数据,应用 R语言命令对中国对虾体长体重关系和体长生长方程
进行了拟合,并对拟合系数进行了显著性检验,结果表明中国对虾体长与体重系数 a、b处于显著水平(P<0.05),中国对虾体长
生长方程拟合系数 K、t0、L肄处于极显著水平(P<0.001),故拟合效果明显,获得为中国对虾生长参数雌虾为 K = 0.0226、t0 =
37.45d、L肄 = 200.77 mm、W肄 = 80.50 g、tr = 85.18d(8 月 4 日),雄虾为:K = 0.0419、t0 = 40.25d、L肄 = 145.81 mm、W肄 = 23.37 g、tr =
67.24d(7月 18日),与 20世纪 80年代相比,中国对虾个体明显减小,生长速度加快,生长拐点提前了 1 个月。 另外,根据大面
调查体长数据,对各个站位体长组出现频率进行 Ward聚类分析,利用 R 语言聚类树的融合水平值定义划分水平,选择具有最
大跳跃的分组水平,将中国对虾虾群大致可分为两个组群,河口组和深水组,同时按照各体长组的多度值大小,探讨了各组内具
有代表性的分类体长组,结果表明,河口组的中国对虾以体长 125—135 mm为主,深水组以体长 115—125 mm和 105—115 mm
为主,河口组个体明显大于深水组;河口组分布区入海河流较多,饵料生物丰富,以软泥底质为主,有利于中国对虾的摄食和前
期保护,深水组分布于莱州湾中东部,蟹类资源相对较高,且以沙质底质为主,对中国对虾的生长与保护产生一定的影响。
关键词:中国对虾; 生长特性; R语言; 群落分析
The growth characteristics and spatial distribution of Fenneropenaeus chinensis in
Laizhou Bay
XU Bingqing1, L譈 Zhenbo1,*, LI Zhanjun2, LI Fan1, YU Ning1, WEI Zhenhua1
1 Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Yantai
264006, China
2 Shandong Hydrobios Resources Conservation and Management Center, Yantai 264005, China
Abstract:We conducted bottom surveys in Laizhou Bay between May and October 2010 and determined the catch rates,
growth characteristics, and spatial patterns of Fenneropenaeus chinensis. We found that the catch rates of F. chinensis had
mainly improved because of stock enhancement, and these rates were occasionally positively correlated with the number of
individuals released. The data obtained were used to generate length鄄weight relationship curves and body鄄length growth
curves; these curves were fitted using R (version 3.0.2), and the significance of the fitted factors was tested. The factors a
and b of the equation used to calculate the length鄄weight relationships were significant at P < 0.05), and the factors K, t0,
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and L肄 of the von Bertalanffy growth equation were significant at P < 0.001). The growth parameters of F. chinensis caught
on August 4 and July 18, 2010, were as follows:意:K= 0.0226, t0 = 37.45 d, L肄 = 200.77 mm, W肄 = 80.50 g, and tr =
85.18 d; 裔:K = 0.0419, t0 = 40.25 d, L肄 = 145.81 mm, W肄 = 23.37g, and tr = 67.24 d, respectively. These findings
suggest that, compared with the individuals caught in the 1980s, those in the present study were remarkably smaller,
showed accelerated growth, and the turning point for the growth curve had advanced by about a month. In addition, the data
for body length collected during a large鄄scale survey at 32 stations were analyzed using hierarchical clustering. Analysis of
the results of clustering using R language with the highest likelihood suggest the existence of two assemblages of F. chinensis
in the surveyed waters:the estuarine group and the deep鄄water group. The F. chinensis communities were analyzed according
to their body length. The abundance value of representative method showed that the estuarine group mainly consisted of
individuals having a length of 125—135 mm, whereas the deep鄄water group included individuals having lengths of 115—
125 mm and 105—115 mm. This suggests that individuals of the estuarine group were bigger than those of the deep鄄water
group. The estuarine group was mainly found in rivers that have abundant food sources, and the bottom material was mainly
composed of organic ooze, which provided protection to F. chinensis. In contrast, the deep鄄water group was located in the
middle鄄east region of Laizhou Bay, which has rich crab resources, and the bottom material was mainly composed of sand.
These factors influenced the growth and protection of F. Chinensis in deep waters.
Key Words:Fenneropenaeus chinensis; growth characteristics; R language; community analysis
增殖放流是在对野生的鱼、虾、蟹、贝类等进行人工繁育种苗或捕捞天然苗种后,将其释放到自然水体中
进行增殖,同时采取适当的保护措施,使其自然种群得以恢复,再进行合理捕捞的渔业方式,是渔业生态修复
和环境保护的重要手段[1]。
中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)主要分布在黄海和渤海,少量生活在东海北部和南海珠江口附近,是
一种 1年生、暖水底栖性、具长距离洄游习性、经济价值高的大型虾类。 曾经是黄海和渤海虾流网和底拖网的
主要捕捞对象和支柱产业[2]。 为恢复业已衰退的中国对虾资源,20世纪 80 年代初我国先后在渤海、黄海、东
海和南海有关海域进行了中国对虾生产性增殖放流研究和实践。 在山东省莱州湾实施的中国对虾生产性放
流已有多年的历史,取得了一定的恢复和增加中国对虾资源的效果。 目前在山东近海捕获的中国对虾主要为
增殖放流资源[3鄄4]。
本文根据 2010年中国对虾的调查资料,对莱州湾中国对虾生长特性和移动分布规律进行了研究,以期为
今后进一步增殖保护和合理开发利用莱州湾中国对虾资源提供科学依据。
1摇 材料与方法
中国对虾放流前,于 5月 15至 5月 31日租用 375马力渔船利用单拖网进行本底调查,共 37 个站位(图
1),中国对虾放流后,于 7月 1日至 7月 6日租用小型渔船利用扒拉网进行近岸跟踪调查,根据放流地点,在
莱州湾海域共设置 6个断面,共 28个站位(图 1);7月 25日至 8月 8日租用 375马力渔船利用单拖网进行开
捕前大面调查,共设置站位 37个(图 1);9月 9日至 9月 13日和 10月 9日至 10月 29日,进行中国对虾回捕
调查,采用社会走访和海上调查相结合的方法进行回捕统计。 各次调查,均依据海洋调查规范(GBT 12763鄄
2007),用直尺和天平对所取得的中国对虾样品进行了体长、体重等生物学测定,并记录相关数据。
2摇 结果
2.1摇 本底调查
本底调查中未出现中国对虾。
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图 1摇 中国对虾跟踪与回捕调查站位
Fig.1摇 The investigation stations of follow鄄up and recapture
图 2摇 7月 1日—6日中国对虾样品体长分布
摇 Fig. 2 摇 The distribution of body length of Fenneropenaeus
chinensis on July 1th—6th
2.2摇 跟踪调查
跟踪调查中有 21 个站位出现中国对虾幼虾,测定
中国对虾幼虾 240 尾,总重 710.45 g,体长范围为 43—
86 mm,平均体长为 (63. 33 依 7. 91) mm,雌雄比例为
57.08 颐42.92。 主要以体长分布在 60—70 mm 之间的中
国对虾为主,占总虾数的 43.33%,其次分布在 50—60
mm的中国对虾,占 30.42%,体长分布在 80—90 mm 的
中国对虾最少,占 2.08%(图 2)。
2.3摇 大面调查
大面调查中中国对虾出现站位 32 个,测定中国对
虾 999尾,总重 23061.23 g,体长范围达 90—150 mm,平
均体长为(123.47依9.45) mm,雌雄比例为 53.65颐46.35。
主要以体长分布在 120—130 mm 之间的中国对虾为
主,占总虾数的 40.94%,其次分布在 110—120 mm的中国对虾,占 28.13%,体长分布在 150—160 mm的中国
对虾最少,占 0.20%(图 3)。
2.4摇 回捕调查
回捕调查共捕获中国对虾 58尾,总重 2961.90 g,平均体长为(165.00依18.91) mm,体长范围达 141—189
mm,雌雄比例为 62.07颐37.93。 主要以体长分布在 140—150 mm之间的中国对虾为主,占总虾数的 34.48%,其
次分布在 170—180 mm的中国对虾,占 20.69%,体长分布在 150—160 mm和 180—190 mm的中国对虾最少,
占 6.90%(图 4)。
2.5摇 体长体重关系
将中国对虾体长体重数据代入W = a 伊 Lb函数方程,应用 R语言进行幂函数关系拟合,并对系数 a、b进行
显著性检验,P值均小于 0.05(表 1),处于显著水平,故可以确定拟合函数,则中国对虾体长与体重关系为:
中国对虾雌虾意 W = 1.36 伊 10 -5L2.941
中国对虾雄虾裔 W = 0.71 伊 10 -5L3.096
508摇 3期 摇 摇 摇 徐炳庆摇 等:莱州湾中国对虾生长特性及其空间分布 摇
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图 3摇 7月 25日—8月 8日中国对虾样品体长分布
摇 Fig. 3 摇 The distribution of body length of Fenneropenaeus
chinensis on July 25th—Aug 8th
摇 图 4摇 9月 9—13日,10月 9—25日中国对虾样品体长分布图
Fig. 4 摇 The distribution of body length of Fenneropenaeus
chinensis on Sep 9th—13th and Oct 9th—25th
摇 摇 由图 5和图 6可看出,同等体长的雌虾与雄虾个体重量相近,雄虾略大于雌虾。
图 5摇 中国对虾雌虾意体长与体重关系曲线
摇 Fig. 5 摇 Relation curves between body length and weight of the
female Fenneropenaeus chinensis
图 6摇 中国对虾雄虾裔体长与体重关系曲线
摇 Fig. 6 摇 Relation curves between body length and weight of the
male Fenneropenaeus chinensis
2.6摇 体长生长方程
将中国对虾跟踪调查、大面调查和回捕调查的数据代入 von Bertalanffy 生长方程,应用 R 语言进行拟合
后,对系数 K、t0、L肄进行显著性检验,P值均小于 0.001(表 2),处于极显著水平,故拟合效果明显,获得中国对
虾生长曲线方程为:
中国对虾雌虾意摇 摇 L1 = 200.77[1 - e
-0.0226( t -37.45)],Wt = 80.50[1 - e
-0.0226( t -37.45)] 2.941
中国对虾雄虾裔摇 摇 L1 = 145.81[1 - e
-0.0419( t -40.25)],Wt = 23.37[1 - e
-0.0419( t -40.25)] 3.012
由图 7和图 8可以看出,中国对虾雌雄个体生长存在较为显著的差异。 雄性虾体以较短的时间接近渐近
值。 而雌虾持续生长的时间较长,能达到更大的个体。
对体长、体重生长方程求一次导数,可得体长、体重生长速度方程为:
中国对虾雌虾意
dLt / dt = 4.54[1 - e
-0.0226( t -37.45)]
dWt / dt = 5.35e
-0.0226( t -37.45)[1 - e -0.0226( t -37.45)] 1.941
中国对虾雄虾裔
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dLt / dt = 6.11[1 - e
-0.0419( t -40.25)] ,
dWt / dt = 2.95e
-0.0419( t -40.25)[1 - e -0.0419( t -40.25)] 2.012
表 1摇 中国对虾体长体重方程显著性检验的 P值
摇 Table 1摇 P values of significance test in the relation of body length
of Fenneropenaeus chinensis
系数
Factor
中国对虾雌虾意
Female Fenneropenaeus
chinensis
中国对虾雄虾裔
Male Fenneropenaeus
chinensis
a 4.98伊10-5 4.33伊10-2
b 2.00伊10-16 2.00伊10-16
表 2摇 中国对虾体长生长方程显著性检验的 P值
摇 Table 2摇 P values of significance test in the growth curves of body
length of Fenneropenaeus chinensis
系数
Factor
中国对虾雌虾意
Female Fenneropenaeus
chinensis
中国对虾雄虾裔
Male Fenneropenaeus
chinensis
K 3.65伊10-12 8.95伊10-6
L肄 2.00伊10-16 2.00伊10-16
t0 2.00伊10-16 2.00伊10-16
图 7摇 中国对虾雌虾意体长生长曲线
摇 Fig.7摇 Growth curves of body length of the female Fenneropenaeus
chinensis摇
图 8摇 中国对虾雄虾裔体长生长曲线
摇 Fig.8摇 Growth curves of body length of the male Fenneropenaeus
chinensis摇
摇 摇 对体重生长方程求二次导数,令 d2Wt / d2 t = 0,得拐点年龄式为 tr = lnb / K + t0,代入相应的生长参数,得雌
性出现在 8月 4日( tr = 85.18d),而雄虾较早,出现在 7月 18日( tr = 67.24d)。
表 3摇 中国对虾虾群代表性体长组的多度值
摇 Table 3摇 The abundance value of representative body length group
between the Fenneropenaeus chinensis communities
体长组 / mm
Body length groups
河口组组 1
Estuary group 1
深水组组 2
Deep鄄water group 2
105—115 11.27
115—125 8.76 17.64
125—135 12.14 5.36
135—145 4.71
2.7摇 中国对虾分布及空间划分
根据大面调查体长数据,对各个站位体长组出现频
率进行 Ward 聚类分析。 利用聚类树的融合水平值定
义划分的水平(图 9)。
根据 Pierre Legendre的说法[5],即选择组间差异性
最大的分组水平,故选择具有最大跳跃的分组水平(图
10和图 11)。 大面调查中国对虾群落大体可分为河口
组和深水组两组(图 10和图 11)。 根据以上分组,按照
各体长组的多度值大小,探讨各组内具有代表性的分类
体长组(表 3),其中河口组(组 1)包括体长组 125—135 mm、体长组 115—125 mm和体长组 135—145 mm;深
水组(组 2)包括体长组 115—125 mm、体长组 105—115 mm和体长组 125—135 mm。
3摇 讨论
3.1摇 莱州湾中国对虾资源的主要来源
摇 摇 山东省在渤海的莱州湾和渤海湾南部开展中国明对虾增殖始于 1985 年,1987 年由于虾苗供应紧张,没
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图 9摇 聚类树的融合水平值图
Fig.9摇 Fusion level values of clustering
图 10摇 聚类分析图
Fig.10摇 Group average clustering
有放流。 但是 1991年以后,随着环境污染的加剧,放流水域渔业生态环境日益恶化,赤潮频发,加之放流苗种
的数量与质量下降,回捕产量急剧下降。 至 20 世纪 90 年代中期,因对虾白斑综合病毒的(WSSV)暴发而中
断。 时至 2005年,山东省渔业资源修复行动计划实施后,2007年山东从新加大了放流力度,2007—2010 年莱
州湾及渤海湾南部共放流中国对虾苗种 137397万尾,总捕捞产量为 3936 t,由图 12 可以看出,捕捞产量与放
流数量成正相关,放流数量越高,捕捞产量越高。
依据 2006—2010年莱州湾放流前调查资料[2,6],各年份莱州湾均为捕获中国对虾,在未考虑渤海其它海
湾资源交流的情况下,可推断目前,莱州湾中国对虾主要来源于当年的增殖放流。
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图 11摇 空间分布图
Fig.11摇 Maps showing spatial patterns
图 12摇 2007—2010年莱州湾中国对虾放流与回捕
摇 Fig. 12 摇 Release and recapture of Fenneropenaeus chinensis in
Laizhou Bay from 2007 to 2010
3.2摇 中国对虾生长参数的变化
研究鱼虾类的生长速度,对于合理利用鱼虾类资源
有着重要的意义。 当知道某种鱼虾各个阶段的生长速
度以后,可以选择其快速生长以后转入缓慢生长的时期
加以利用,以达到合理利用资源的目的[7鄄8]。 据 1981年
邓景耀报道[9],渤海中国对虾以往生长参数雌虾为:K=
0.018、t0 = 25 d、L肄 = 201.3 mm、W肄 = 91.8 g;雄虾为:K=
0.0168、t0 = 9 d、L肄 = 163.5 mm、W肄 = 49.1 g。 与 2010年
调查结果相比,渤海中国对虾的体长、体重渐近值 L肄和
W肄均小于 1981 年,而生长系数 K 值却明显大于 1981
年(表 4),因此,目前中国对虾生长速度加快,更早的达
到捕捞规格。
从体重生长和生长速度可知,中国对虾体重增长速
度呈不对称倒二次曲线型,雌性雄性拐点不同,中国对
虾雌虾在 8月 4日(拐点 t= 85.18 d),中国对虾雄虾在 7月 18日(拐点 t= 67.24 d),雄虾比雌虾提前半个月到
达生长拐点。 与以往 1981年邓景耀研究的渤海中国对虾生长拐点相比,2010 年中国对虾比 1981 年提前近
一个月。
3.3摇 中国对虾虾群空间分布特征的探讨
放流虾群的移动分布是多种因子(生长、密度、水温、饵料、地形等)综合作用的结果[10],周军、林源、张澄
茂和徐君卓等人已对中国对虾的移动分布进行了研究[11鄄14]。 由于中国对虾的洄游导致虾群组成不断变化,
群聚格局没有明显的群聚边界[15鄄16],本文划分中国对虾虾群的空间分布是相对的,研究表明 8 月开捕前中国
对虾根据体长可划分为 2组,如图 11和表 3所示,组 1虾群的中国对虾个体相对较大,主要集中在河口外,入
海河流较多,饵料生物丰富,以软泥底质为主[17],有利于中国对虾的摄食和前期幼虾的保护[18],组 2 主要集
中在莱州湾中东部,开放性较大,蟹类资源相对较高(表 5),蟹既是中国对虾的敌害又是重要的竞食者,且以
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沙质底质为主[17],对中国对虾的生长与保护产生一定的影响。
表 4摇 中国对虾生长参数变化
摇 Table 4摇 Comparison of growth factor of Fenneropenaeus chinensis
系数
Factor
雌 Female 雄 Male
1981年 2010年 1981年 2010年
K 0.018 0.0226 0.0168 0.0419
t0 25 37 9 40
L肄 201.3 200.8 163.5 145.8
W肄 91.8 80.5 49.1 23.4
tr 9月 2日 8月 4日 8月 19日 7月 18日
摇 摇 摇 K:生长系数 Growth coefficient;t0:孵化时间 Incubation time ;L肄 :
渐近体长 Incremental length;W肄 :渐近体重 Incremental weight;tr:生
长拐点时间 Turning point time
表 5摇 开捕前 8月平均渔获量
Table 5摇 The The average catches in August
渔获量 / (kg / h)
Catches
河口组组 1
Estuary group 1
深水组组 2
Deep鄄water group 2
鱼类 Fish 44.03 32.23
虾类 Shrimps 6.73 8.22
蟹类 Crab 4.99 13.86
头足类 Cephalopoda 4.53 7.71
致谢:张培超帮助调查中国对虾及生物学测定,特此致谢。
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