全 文 ：第 猿远 卷第 愿 期
圆园员远年 源月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援愿
粤责则援袁圆园员远
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金项目渊源员猿园员远园远袁 源员员园员园怨员袁 源员猿苑员圆远员冤曰 国家科技部基础工作专项渊圆园员猿云再员员员愿园园冤
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄员苑曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆源
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 造怎曾早岳 灶藻蚤早葬藻援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员园员苑圆园源猿
刘波袁 吕宪国袁 姜明袁 张文广袁 武海涛袁 于珊珊援莫莫格扁秆藨草恢复湿地土壤种子库对长芒稗入侵的响应援生态学报袁圆园员远袁猿远渊愿冤院圆圆员苑鄄圆圆圆圆援
蕴蚤怎 月袁 蕴俟 载 郧袁 允蚤葬灶早 酝袁 在澡葬灶早 宰 郧袁 宰怎 匀 栽袁 再怎 杂 杂援砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 贼燥 蚤灶增葬泽蚤燥灶 遭赠 耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬 蚤灶 则藻泽贼燥则藻凿 杂糟蚤则责怎泽 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽
憎藻贼造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 酝燥皂燥早藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊愿冤院圆圆员苑鄄圆圆圆圆援
莫莫格扁秆藨草恢复湿地土壤种子库对长芒稗入侵的
响应
刘摇 波员袁圆袁 吕宪国员袁鄢袁 姜摇 明员袁 张文广员袁 武海涛员袁 于珊珊员袁圆
员 中国科学院东北地理与农业生态研究所 中国科学院湿地生态与环境重点实验室袁长春摇 员猿园员园圆
圆 中国科学院大学袁 北京摇 员园园园源怨
摘要院湿地恢复过程中袁时常有外来种或本地杂草入侵遥 土壤种子库作为未来植被的潜在种源袁对湿地恢复效果具有重要的指
示意义遥 在莫莫格国家级自然保护区袁以恢复白鹤栖息地渊扁秆藨草渊杂糟蚤则责怎泽 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽冤沼泽冤为目的袁进行了退化湿地的水文
恢复曰但退化湿地恢复 圆葬后袁一年生杂草长芒稗渊耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬冤在大部分区域成为建群种遥 以长芒稗入侵湿地和扁秆藨
草自然湿地为研究对象袁对比分析了长芒稗和扁秆藨草的土壤种子库及生长结实特征遥 结果表明袁在自然湿地扁秆藨草种子库
规模是长芒稗的 员愿援源圆倍袁而在恢复湿地长芒稗种子库大小是扁秆藨草的 缘援园源倍遥 与自然湿地相比袁扁秆藨草种子库密度在入
侵湿地明显减少袁但仍保留了一定量具有活力的种子渊远远源援猿圆依员园缘援怨愿冤粒 辕 皂圆袁这与研究区扁秆藨草较高的种子生产力渊怨圆员园援源依
员缘员猿援源冤粒 辕 皂圆及种子较强的浮力渊云孕缘园越 猿怨援苑凿冤有关袁说明扁秆藨草具备通过种子库或水传播恢复的潜力遥 长芒稗土壤种子库
密度在入侵湿地高达渊猿猿源缘援怨依缘圆园援猿冤粒 辕 皂圆袁明显高于自然湿地种子库规模渊孕约园援园员冤袁说明恢复湿地受长芒稗入侵影响严重袁
这与长芒稗较高的种子生产力渊苑远圆员援源依猿苑远援圆缘冤粒 辕 皂圆及较弱的种子浮力渊云孕园越 缘凿冤有关袁同时也表明长芒稗通过水传播扩散的
能力较弱遥 另外袁研究区长芒稗平均高度超过 员皂袁且盖度较大袁不仅阻碍扁秆藨草种子的水播袁也降低了到达地表的光照水平袁
从而抑制扁秆藨草更新遥 因此袁在莫莫格受长芒稗入侵湿地袁于开花结实前收获长芒稗地上植物体及凋落物应是限制长芒稗扩
展尧同时促进扁秆藨草恢复的有效措施遥
关键词院湿地恢复曰莫莫格湿地曰土壤种子库曰长芒稗曰扁秆藨草
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 贼燥 蚤灶增葬泽蚤燥灶 遭赠 耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬 蚤灶 则藻泽贼燥则藻凿 杂糟蚤则责怎泽
责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 憎藻贼造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 酝燥皂燥早藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻
蕴陨哉 月燥员袁圆袁 蕴譈 载蚤葬灶早怎燥员袁鄢袁 允陨粤晕郧 酝蚤灶早员袁 在匀粤晕郧 宰藻灶早怎葬灶早员袁 宰哉 匀葬蚤贼葬燥员袁 再哉 杂澡葬灶泽澡葬灶员袁圆
员 晕燥则贼澡藻葬泽贼 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 郧藻燥早则葬责澡赠 葬灶凿 粤早则燥藻糟燥造燥早赠渊 陨郧粤冤袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽渊悦粤杂冤 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 宰藻贼造葬灶凿 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 悦澡蚤灶藻泽藻
粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦澡葬灶早糟澡怎灶 员猿园员园圆袁 悦澡蚤灶葬
圆 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源怨袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 憎藻贼造葬灶凿 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽 蚤泽 怎泽怎葬造造赠 凿蚤泽贼怎则遭藻凿 遭赠 贼澡藻 怎灶凿藻泽蚤则葬遭造藻 蚤皂责葬糟贼泽 燥枣 蚤灶增葬泽蚤增藻 责造葬灶贼泽 葬灶凿 则怎凿藻则葬造
憎藻贼造葬灶凿 责造葬灶贼泽援 杂燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 葬则藻 怎泽怎葬造造赠 怎泽藻枣怎造 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 燥枣 贼澡藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 憎藻贼造葬灶凿 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 酝燥皂燥早藻 晕葬贼蚤燥灶葬造
晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 渊酝晕晕砸冤 蚤泽 贼澡藻 造葬则早藻泽贼 憎藻贼造葬灶凿 则藻泽藻则增藻 蚤灶 允蚤造蚤灶 责则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬 葬灶凿 憎葬泽 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿 皂葬蚤灶造赠 枣燥则 责则燥贼藻糟贼蚤灶早
憎藻贼造葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼泽 葬灶凿 则葬则藻 遭蚤则凿 泽责藻糟蚤藻泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 憎澡蚤贼藻 糟则葬灶藻 渊 郧则怎泽 造藻怎糟燥早藻则葬灶怎泽冤援 栽怎遭藻则泽 燥枣 杂糟蚤则责怎泽
责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 云则援 杂糟澡皂蚤凿贼 葬则藻 贼澡藻 皂葬蚤灶 枣燥燥凿 泽燥怎则糟藻 枣燥则 贼澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 憎澡蚤贼藻 糟则葬灶藻援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 杂糟蚤则责怎泽 皂葬则泽澡藻泽 蚤灶 酝晕晕砸 澡葬增藻
遭藻藻灶 凿藻早则葬凿藻凿 泽藻增藻则藻造赠 遭赠 早造燥遭葬造 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻泽 葬灶凿 澡怎皂葬灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽援 杂蚤灶糟藻 圆园员园袁 贼澡藻 造燥糟葬造 早燥增藻则灶藻皂藻灶贼 澡葬泽 则藻憎藻贼贼藻凿
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
皂葬灶赠 凿藻早则葬凿藻凿 皂葬则泽澡藻泽 贼燥 则藻泽贼燥则藻 贼澡藻 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 贼澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 憎澡蚤贼藻 糟则葬灶藻援 陨灶 贼澡藻 则藻泽贼燥则藻凿 皂葬则泽澡藻泽袁 贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
责造葬灶贼 憎葬泽 耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬 砸燥泽澡藻增援袁 葬 灶葬贼蚤增藻 则怎凿藻则葬造 泽责藻糟蚤藻泽袁 憎澡蚤糟澡 燥枣贼藻灶 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿 燥增藻则 苑园豫 糟燥增藻则葬早藻援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻
贼葬则早藻贼 责造葬灶贼 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 澡葬泽 则葬则藻造赠 遭藻藻灶 枣燥怎灶凿 蚤灶 贼澡藻 则藻泽贼燥则藻凿 憎藻贼造葬灶凿泽援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 憎藻 糟燥皂责葬则藻凿 贼澡藻 泽藻藻凿 葬遭怎灶凿葬灶糟藻泽
燥枣 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 葬灶凿 耘援 糟葬怎凿葬贼葬 蚤灶 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽援 宰藻 葬造泽燥 藻曾葬皂蚤灶藻凿 贼澡藻 早则燥憎贼澡 葬灶凿 泽藻藻凿 泽藻贼贼蚤灶早 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 枣燥则 遭燥贼澡
泽责藻糟蚤藻泽援 栽澡藻 泽藻藻凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 蚤灶 贼澡藻 泽燥蚤造泽 燥枣 灶葬贼怎则葬造 憎藻贼造葬灶凿泽 憎葬泽 员愿援源圆 贼蚤皂藻泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 耘援 糟葬怎凿葬贼葬袁
憎澡蚤造藻 贼澡藻 泽藻藻凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 耘援 糟葬怎凿葬贼葬 蚤灶 则藻泽贼燥则藻凿 憎藻贼造葬灶凿泽 憎葬泽 源援园源 贼蚤皂藻泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽援 栽澡藻 澡蚤早澡 泽藻藻凿
责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 渊怨圆员园援源 依 员缘员猿援源冤 泽藻藻凿泽 辕 皂圆 葬灶凿 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 澡蚤早澡藻则 遭怎燥赠葬灶糟赠 燥枣 贼澡藻蚤则 泽藻藻凿泽 渊云孕缘园 越 猿怨援苑
凿葬赠泽冤 泽怎责责燥则贼藻凿 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 枣燥则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 增蚤葬 贼澡藻 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪援 酝燥则藻燥增藻则袁 贼澡藻 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 葬糟贼蚤增藻 泽藻藻凿泽 蚤灶 则藻泽贼燥则藻凿
憎藻贼造葬灶凿泽 泽贼蚤造造 则藻葬糟澡藻凿 渊远远源援猿圆 依 员园缘援怨愿冤 泽藻藻凿泽 辕 皂圆袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 泽贼蚤造造 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 蚤灶 灶葬贼怎则葬造 憎藻贼造葬灶凿泽援 栽澡藻
凿燥则皂葬灶贼 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 燥枣 耘援 糟葬怎凿葬贼葬 蚤灶 蚤灶增葬凿藻凿 憎藻贼造葬灶凿泽 渊猿猿源缘援怨 依 缘圆园援猿冤泽藻藻凿泽 辕 皂圆 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 蚤灶
灶葬贼怎则葬造 憎藻贼造葬灶凿泽袁 憎澡蚤糟澡 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 则藻泽贼燥则藻凿 憎藻贼造葬灶凿泽 憎藻则藻 澡藻葬增蚤造赠 藻灶糟则燥葬糟澡藻凿 遭赠 耘援 糟葬怎凿葬贼葬援 粤凿凿蚤贼蚤燥灶葬造造赠袁 贼澡藻 澡蚤早澡
泽藻藻凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 渊苑远圆员援源 依 猿苑远援圆缘冤 泽藻藻凿泽 辕 皂圆 葬灶凿 造燥憎藻则 泽藻藻凿 遭怎燥赠葬灶糟赠 渊云孕园 越 缘 凿葬赠泽冤 燥枣 耘援 糟葬怎凿葬贼葬 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 耘援
糟葬怎凿葬贼葬 糟燥怎造凿 灶燥贼 藻曾责葬灶凿 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼造赠 贼澡则燥怎早澡 憎葬贼藻则 凿蚤泽责藻则泽葬造援 云怎则贼澡藻则皂燥则藻袁 遭燥贼澡 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则 燥枣 耘援
糟葬怎凿葬贼葬 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 燥枣 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 渊渊员员园援愿猿依员苑援缘苑冤 增藻则泽怎泽 渊远愿援猿猿依员园援源怨冤 葬灶凿 渊苑缘依源援猿缘冤
增藻则泽怎泽 渊猿园依远援圆源冤袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠冤袁 憎澡蚤糟澡 糟燥怎造凿 葬枣枣藻糟贼 憎葬贼藻则 凿蚤泽责藻则泽葬造 燥枣 贼澡藻 遭怎燥赠葬灶贼 泽藻藻凿泽 葬灶凿 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 泽责藻糟蚤藻泽 藻曾责葬灶泽蚤燥灶援
栽澡藻 酝晕晕砸 憎藻贼造葬灶凿泽袁 憎澡蚤糟澡 葬则藻 造燥糟葬贼藻凿 蚤灶 葬 皂蚤凿鄄贼藻皂责藻则葬贼藻 扎燥灶藻 憎蚤贼澡 造燥灶早 憎蚤灶贼藻则 凿葬赠泽袁 则藻凿怎糟藻凿 贼澡藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣
耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 造蚤贼贼藻则援 粤凿凿蚤贼蚤燥灶葬造造赠袁 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 则藻凿怎糟藻凿 遭藻糟葬怎泽藻 燥枣 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻
蚤灶 泽澡葬凿藻援 栽澡怎泽袁 蚤皂责则燥增蚤灶早 贼澡藻 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 造蚤早澡贼 枣燥则 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 葬灶凿 凿蚤皂蚤灶蚤泽澡蚤灶早 贼澡藻 泽藻藻凿 遭葬灶噪 燥枣 耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 遭赠
则藻皂燥增蚤灶早 造蚤增藻 泽贼葬灶凿泽 葬灶凿 造蚤贼贼藻则 遭藻枣燥则藻 贼澡藻 枣造燥憎藻则蚤灶早 责澡葬泽藻 皂葬赠 遭藻 葬灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 泽贼则葬贼藻早赠 枣燥则 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 燥枣 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽援 酝燥则藻
泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 贼燥 耘援 糟葬怎凿葬贼葬 则藻皂燥增葬造 葬则藻 灶藻藻凿藻凿援
运藻赠 宰燥则凿泽院 憎藻贼造葬灶凿 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶曰 酝燥皂燥早藻 憎藻贼造葬灶凿曰 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪曰 耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬曰 杂糟蚤则责怎泽 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽
土壤种子库作为过去植物群落的野记忆冶袁是植被自然恢复的重要潜力袁尤其对于一些珍稀濒危植物更为
重要咱员鄄圆暂 遥 退化湿地的植被重建能力是评估湿地恢复成功与否的关键指标之一咱猿暂 袁土壤种子库作为潜在的植
物群落袁影响植被的物种组成尧空间结构和演替动态咱源暂 袁因此袁土壤种子库对于成功恢复湿地也具有重要的指
示作用咱缘暂 遥 在美国 运藻灶蚤造憎燥则贼澡 沼泽研究表明袁自然湿地重要物种假泽兰 渊酝蚤噪葬灶蚤葬 泽糟葬灶凿藻灶泽冤和箭头蓼
渊孕燥造赠早燥灶怎皂 泽葬早蚤贼贼葬贼怎皂冤在恢复 员园葬湿地很少或没有出现袁说明尽管湿地恢复已达 员园葬袁种子库仍没有恢复到其
原始状态咱远暂 遥
扁秆藨草是莫莫格湿地的重要植物袁也是白鹤在该地停栖的主要食源植物咱苑暂 遥 由于气候变化和人类活
动的影响袁扁秆藨草湿地退化严重遥 当地从 圆园员园年开始生态补水以恢复白鹤栖息生境遥 然而袁在恢复两年湿
地扁秆藨草很少出现袁而一年生植物长芒稗快速扩展袁在大部分区域成为建群种遥 与扁秆藨草相比袁长芒稗在
研究区生长高大渊员援猿要员援苑皂冤袁覆盖度达 苑园豫要愿园豫袁说明长芒稗在地表植物群落明显占优势渊未发表数据冤曰
不过有关两者地下植物群落的研究还未见报道遥
在湿地生态系统袁种子水传播对于种子库形成十分重要咱远暂 遥 种子浮力高的植物通过水传播而扩散的能
力更强袁在维系群落动态和植被恢复方面起重要作用咱愿暂 遥 然而袁关于种子浮力与种子库特征关系方面的研究
还不多见遥 种子在水传播过程中袁容易受到植物体等的机械阻碍而搁浅咱怨暂 遥 在问题物种入侵严重的湿地袁由
于其生长高大尧致密袁且凋落物大量积累咱员园暂 袁势必影响种子水传播格局遥
针对莫莫格受长芒稗入侵严重的恢复湿地袁拟回答以下问题院渊员冤 长芒稗入侵湿地土壤种子库有何特征
渊圆冤长芒稗与扁秆藨草种子库格局的形成机制曰以期为控制长芒稗尧促进扁秆藨草恢复提供科学依据遥
愿员圆圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
员摇 研究地区与研究方法
员援员摇 研究地区概况
莫莫格湿地位于吉林省镇赉县境内袁面积约为 员源援源 万 澡皂圆袁位于松辽沉降带的北段袁地理坐标为北纬
源缘毅源缘忆要源远毅员园忆袁东经 员圆圆毅圆苑忆要员圆源毅园源忆袁属于嫩江及其支流冲积而成的低平原袁平均海拔 员源圆皂曰研究区气候
属温带大陆性季风气候袁年平均气温 源援圆益袁年蒸发量 员 缘缘猿皂皂袁年降水量 猿怨员援愿愿 皂皂袁降水主要集中在 远要愿
月袁占全年降水量的 苑远援远豫咱苑暂 遥
莫莫格鹅头泡湿地是白鹤在该区停歇的主要区域袁也是受长芒稗影响严重的湿地遥 该湿地是一个半封闭
的湿地区袁内部水分自然流通渊图 员冤遥 野外调查发现袁恢复两年湿地大部分区域为长芒稗群落袁也存在少量扁
秆藨草残余湿地渊自然湿地冤袁水深一般在 缘要猿园糟皂曰常见湿地植物有长芒稗尧扁秆藨草尧三江藨草渊 杂糟蚤则责怎泽
灶蚤责责燥灶蚤糟怎泽冤尧水葱渊杂援 增葬造蚤凿怎泽冤尧芦苇渊孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽冤尧狸藻渊哉贼则蚤糟怎造葬则蚤葬 增怎造早葬则蚤泽冤和碱蓬渊杂怎葬藻凿葬 早造葬怎糟葬冤等遥
研究区土壤理化性质详见文献咱员员暂 遥
员援圆摇 研究方法
员援圆援员摇 土壤种子库取样及分析
为了获取研究区持久性土壤种子库信息袁在 圆园员圆年 远 月下旬渊即种子萌发高峰已过袁当年植物种子尚未
成熟或扩散的时间冤取样遥 根据扁秆藨草残余湿地的实际分布情况袁在研究区内选择 远 个自然湿地斑块渊图
员冤袁在小斑块中央设一个 缘皂伊缘皂样地曰在每个斑块附近长芒稗群落内设一个 缘皂伊缘皂 样地袁所有样地的水位
基本一致渊员园要圆园糟皂冤袁样地内植物长势一致遥 在样地中央取一个 园援缘皂伊园援缘皂 样方袁在小样方内用直径 苑糟皂
的采样器各随机取 猿次袁混合为一份样品袁共采集 员圆份样品袁采集土壤表面积共 员猿愿源援苑源糟皂圆曰取样深度参考研
究区已有研究结果咱员员暂 袁取 园要员园糟皂土壤样品遥
鉴于扁秆藨草和长芒稗种子体积较大袁容易辨识袁样品采集完后袁立即用漂洗法进行物理分选遥 统计并保
存每份样品中的植物种子遥 针对每份样品中的扁秆藨草和长芒稗种子各随机抽取 缘园粒渊不足 缘园 粒的袁取所
有种子冤袁用 栽栽悦法测定其活力遥
图 员摇 研究区在莫莫格保护区的位置和植物群落取样点位置遥
云蚤早援员摇 蕴燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽贼怎凿赠 泽蚤贼藻 蚤灶 贼澡藻 酝燥皂燥早藻 晕晕砸 葬灶凿 蕴燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽葬皂责造蚤灶早 责造燥贼泽
员援圆援圆摇 地表植被调查
在上述取土壤样品的样方附近各设 员皂伊员皂 样方 员 个渊共 员圆 个冤袁进行地表群落调查遥 考虑到扁秆藨草
和长芒稗结实时间不同袁分别在 苑月初和 愿月中旬进行两种群落的样方调查遥 调查指标包括植物种类尧高度尧
盖度及长芒稗和扁秆藨草结实植株数量曰在样方周围每物种各选 猿园 茎秆和 缘园 小穗袁分别统计每茎小穗数和
怨员圆圆摇 愿期 摇 摇 摇 刘波摇 等院莫莫格扁秆藨草恢复湿地土壤种子库对长芒稗入侵的响应 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
每穗种子数量袁以计算单位面积结实量遥 单位面积结实量越单位面积结实茎数伊每茎平均小穗数伊每穗平均种
子数量渊表 员冤遥
表 员摇 长芒稗和扁秆藨草的生长结实特征
摇 栽葬遭造藻 员摇 郧则燥憎贼澡 葬灶凿 云则怎蚤贼 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬
葬灶凿 杂糟蚤则责怎泽 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽
项目 孕则燥躁藻糟贼 长芒稗 耘援 糟葬怎凿葬贼葬 扁秆藨草 杂援 责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽
植株高度
孕造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 辕 糟皂 员员园援愿猿依员苑援缘苑葬 远愿援猿猿依员园援源怨遭
植被盖度
灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则 辕 豫 苑缘援园园依源援猿缘葬 猿园援园园依远援圆源遭
单位面积结实茎数
晕燥援 燥枣 枣则怎蚤贼鄄泽贼藻皂泽 怨员援源园依源援缘员 远员援远园依员园援员圆
每茎小穗数
孕葬灶蚤糟造藻 灶燥援 责藻则 泽贼藻皂 员愿援缘猿依员援苑猿 缘援远园依园援员怨
每穗种子数
杂藻藻凿 灶燥援 责藻则 责葬灶蚤糟造藻 源援缘园依园援源猿 圆远援苑园依员援园员
种子生产力 辕 渊粒 辕 皂圆冤
杂藻藻凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 苑远圆员援源园依猿苑远援圆缘葬 怨圆员园援源园依员缘员猿援源葬
摇 摇 同一行不同小写字母表示差异显著袁孕越 园援园缘
员援圆援猿摇 种子采集与浮力测试
分别于 苑月中旬和 愿 月下旬采集扁秆藨草和长芒
稗的种子遥 每个物种随机选取 缘园 株健康植株袁采集整
个小穗袁回室内后袁去除果皮等杂质袁挑选饱满的种子风
干备用遥
怨月份在静水中进行植物种子浮力测试遥 每物种
各选取 猿份 缘园粒种子袁放入盛有蒸馏水的烧杯中袁搅拌
使所有种子接触到水遥 以后每天记录下沉种子的数量袁
补充水分并搅拌遥
员援猿摇 数据处理
将每份样品中有活力种子的数量扩展到 员皂圆的面
积上袁采用成组数据 贼检验分析不同物种及湿地类型对
种子库大小的影响袁分析长芒稗与扁秆藨草在株高尧覆
盖度及结实量方面的差异遥 种子浮力特征采用维持一
定漂浮种子比例渊枣造燥葬贼蚤灶早 责藻则糟藻灶贼葬早藻袁 云孕豫冤所需要的时
间渊凿冤来表示咱愿暂 袁如 云孕缘园 表示在水中仍有 缘园豫种子漂
浮所需要的时间袁时间越长表示种子浮力越高曰通过线性回归分析建立 云孕豫与时间之间的定量关系遥 所有数
据分析在 杂孕杂杂员远援园和 耘曾糟藻造软件下进行遥
图 圆摇 莫莫格恢复湿地长芒稗和扁秆藨草土壤种子库密度
摇 云蚤早援 圆 摇 杂藻藻凿 遭葬灶噪 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬 葬灶凿 杂糟蚤则责怎泽
责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 蚤灶 酝燥皂燥早藻 则藻泽贼燥则藻凿 憎藻贼造葬灶凿
图中大写字母或小写字母不同表示差异达到显著性水平袁孕越 园援园缘
圆摇 结果
圆援员摇 恢复湿地土壤种子库特征
本研究共发现 远种植物袁 其中一年生草本 猿种袁 分
别是长芒稗尧尖头叶藜渊悦澡藻灶燥责燥凿蚤怎皂 葬糟怎皂蚤灶葬贼怎皂冤和碱
蓬渊 杂援 早造葬怎糟葬冤曰多年生草本 猿 种袁分别是三江藨草
渊杂援灶蚤责责燥灶蚤糟怎泽冤尧扁秆藨草和水葱渊杂援 增葬造蚤凿怎泽冤遥
长芒稗和扁秆藨草的种子库规模在两类湿地呈现
明显不同的格局渊图 圆冤袁在自然湿地扁秆藨草种子密度
是长芒稗的 员愿援源圆倍袁而在入侵湿地长芒稗种子密度是
扁秆藨草的 缘援园源 倍遥 在入侵湿地袁有活力长芒稗种子
的密度高达渊猿猿源缘援怨依缘圆园援猿冤粒 辕 皂圆袁明显高于自然湿地
的密度渊 贼越 原远援圆苑袁 孕约园援园员冤曰扁秆藨草种子库密度在自
然湿地为渊员源员猿援员远依圆猿苑援愿冤粒 辕 皂圆袁显著高于入侵湿地的
种子库密度渊 贼越 圆援愿愿袁 孕约园援园缘冤遥
圆援圆摇 长芒稗和扁秆藨草生长结实特征
由表 员可以看出袁长芒稗植株高度和覆盖度均显著大于扁秆藨草遥 在入侵湿地袁单位面积长芒稗结实植
株数量占总植株数的 怨猿援源员豫曰在自然湿地袁扁秆藨草结实植株占总植株数的 圆园援苑远豫遥 在单位面积结实量方
面袁长芒稗和扁秆藨草无明显差异遥
圆援猿摇 长芒稗和扁秆藨草种子浮力特征
漂浮种子比例随时间变化的趋势如图 猿所示遥 长芒稗种子在静水中浸水 缘 凿后已全部下沉袁漂浮种子剩
园圆圆圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
余 缘园豫仅用了不到 源凿 时间渊云孕缘园 越 猿援苑凿冤遥 扁秆藨草种子浮力较强袁浸水约 源园凿 后仍然有一半种子漂浮
渊云孕缘园越猿怨援苑凿冤遥
图 猿摇 长芒稗和扁秆藨草种子在静水中的下沉速率
摇 云蚤早援 猿 摇 杂藻藻凿 泽蚤灶噪蚤灶早 则葬贼藻 燥枣 耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬 葬灶凿 杂糟蚤则责怎泽
责造葬灶蚤糟怎造皂蚤泽 蚤灶 泽贼葬灶凿蚤灶早 憎葬贼藻则
猿摇 结论与讨论
土壤种子库作为繁殖体的储备库袁 在植被演替更
新和受损湿地恢复中起着十分重要的作用咱员圆暂 遥 在以恢
复某一种群或群落为目标时袁研究其土壤种子库特征对
于指导湿地植被恢复实践有重要意义咱员猿暂 遥 运藻贼贼藻灶则蚤灶早
和 郧葬造葬贼燥憎蚤贼泽糟澡咱员源暂比较了在采用自然和人工恢复方法
后的湿地土壤种子库袁发现自然植被莎草属植物的种子
在土壤中非常少曰在我国南四湖退耕地也发现种子库中
缺失自然湿地常见的挺水植物袁需要通过播种或栽苗补
充植物物种咱员缘暂 遥 与之相反袁在本研究尽管长芒稗在入
侵湿地地表植被中占优势袁但土壤中仍存在一定量有活
力的扁秆藨草种子袁说明可以利用土壤种子库进行扁秆
藨草的恢复遥
土壤种子库研究也可以检验恢复湿地是否受非目
标种入侵的影响咱圆暂 袁为植被恢复调控提供可靠信息遥
在美国中部壶穴湿地袁退耕还湿 猿年后种子库缺失该地
区莎草沼泽一些常见植物渊如薹草冤的种子袁而一年生植物在土壤中占优势咱员远暂 曰在我国三江平原的研究也表
明袁一年生杂草宽叶山蒿渊粤则贼藻皂蚤泽蚤葬 泽贼燥造燥灶蚤枣藻则冤在恢复湿地土壤中占优势咱员圆暂 遥 与之类似袁本研究发现入侵湿地
土壤中存在大量有活力的长芒稗渊一年生禾草冤种子袁这与完全黑暗条件下部分长芒稗种子萌发被限制有关
渊未发表数据冤遥 土壤中大量非目标植物种子的存在袁预示着其在未来地表植被中仍然占优势袁进一步限制自
然植被的恢复遥
在湿地生态系统袁尤其是有一定地表水位的湿地袁较高的浮力增强了种子水播的可能性咱愿暂 遥 扁秆藨草种
子浮力较强袁在水中漂浮的种子能够随水流进行中长距离传播袁并且扁秆藨草种子具有休眠特性渊即袁在当年
水传播过程中不会萌发冤袁这为扁秆藨草种子库的形成及物种扩散提供了可能遥 莫莫格鹅头泡湿地绝大部分
区域保持有一定地表水位袁且分布着一定面积的扁秆藨草群落袁再考虑到扁秆藨草较高的种子生产力和土壤
种子库袁这为该区域扁秆藨草的恢复提供了种源保障遥 与扁秆藨草相反袁长芒稗种子的浮力较弱袁这应是长芒
稗种子在入侵湿地远远高于自然湿地的重要原因遥
与其他湿地问题物种类似袁长芒稗也具有生长高大尧致密的特点遥 大量植物体的存在阻碍了种子的水传
播袁限制了扁秆藨草的扩散遥 并且袁凋落物的大量累积降低了到达地表的光照水平袁改变了地表温度及其变化
范围咱员园暂 遥 与长芒稗不同袁扁秆藨草适应遮荫条件的能力弱咱员苑暂 袁因此袁长芒稗的生长扩展对自身种子萌发影响
不大袁却极大地限制了扁秆藨草的更新遥 尽管这在一定程度上能够保存土壤中的扁秆藨草种子袁使其在条件
合适时萌发袁但也容易使其遭受土壤生物的侵害袁降低种子的活力和种子库规模遥 因此袁在长芒稗入侵初期袁
于开花结实前及时进行清除处理袁应是限制其种子库发展袁同时促进扁秆藨草种群更新的重要措施遥
致谢院本研究野外取样工作得到了莫莫格国家级自然保护区邹畅林尧王波和孟庆祥等工作人员的支持和帮助袁
样点分布图由中国科学院东北地理与农业生态研究所的刘春悦博士提供袁在此一并表示感谢遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 晕蚤泽澡蚤澡蚤则燥 允袁 晕蚤泽澡蚤澡蚤则燥 酝 粤袁 宰葬泽澡蚤贼葬灶蚤 陨援 粤泽泽藻泽泽蚤灶早 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 枣燥则 则藻糟燥增藻则赠 燥枣 造葬噪藻泽澡燥则藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶院 杂责藻糟蚤藻泽 则蚤糟澡灶藻泽泽 燥枣 泽藻凿蚤皂藻灶贼 责则燥责葬早怎造藻 遭葬灶噪泽援
员圆圆圆摇 愿期 摇 摇 摇 刘波摇 等院莫莫格扁秆藨草恢复湿地土壤种子库对长芒稗入侵的响应 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
耘糟燥造燥早赠 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 圆员渊猿冤院 源猿远鄄源源缘援
咱 圆 暂 摇 云葬蚤泽贼 粤 酝袁 云藻则则藻灶遭藻则早 杂袁 悦燥造造蚤灶早藻 杂 运援 月葬灶噪蚤灶早 燥灶 贼澡藻 责葬泽贼院 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 葬泽 葬 则藻泽藻则增燥蚤则 枣燥则 则葬则藻 葬灶凿 灶葬贼蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 则藻泽贼燥则藻凿 增藻则灶葬造 责燥燥造泽援 粤燥月
孕蕴粤晕栽杂袁 圆园员猿袁 缘院 责造贼园源猿援
咱 猿 暂 摇 酝蚤凿凿造藻贼燥灶 月 粤援 杂燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 葬灶凿 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼藻凿 憎藻贼造葬灶凿泽 葬枣贼藻则 枣葬则皂蚤灶早援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园猿袁 源园 渊 远冤院
员园圆缘鄄员园猿源援
咱 源 暂 摇 李伟袁 刘贵华袁 周进袁 黄德四援 淡水湿地种子库研究综述援 生态学报袁 圆园园圆袁 圆圆渊猿冤院 猿怨缘鄄源园圆援
咱 缘 暂 摇 崔娜欣袁 吴娟袁 成水平袁 周琪援 湿地种子库及其植被恢复研究进展援 湖泊科学袁 圆园员猿袁 圆缘渊员冤院 员鄄愿援
咱 远 暂 摇 晕藻枣枣 运 孕袁 砸怎泽藻造造燥 运袁 月葬造凿憎蚤灶 粤 匀援 砸葬责蚤凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 则藻泽贼燥则藻凿 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 憎藻贼造葬灶凿泽援 砸藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 员苑渊源冤院
缘猿怨鄄缘源愿援
咱 苑 暂 摇 惠淑荣袁 李响袁 张志翔袁 宁宇援 土壤含盐量对扁杆藨草生长的影响援 辽宁林业科技袁 圆园园怨袁 渊员冤院 圆缘鄄圆愿援
咱 愿 暂 摇 增葬灶 凿藻灶月则燥藻噪 栽袁 增葬灶 阅蚤早早藻造藻灶 砸袁 月燥遭遭蚤灶噪 砸援 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽藻藻凿 遭怎燥赠葬灶糟赠 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣造燥燥凿蚤灶早 凿赠灶葬皂蚤糟泽援 允燥怎则灶葬造
燥枣 灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园缘袁 员远渊缘冤院 缘苑怨鄄缘愿远援
咱 怨 暂 摇 悦澡葬皂遭藻则贼 杂袁 允葬皂藻泽 悦 杂 允援 杂燥则贼蚤灶早 燥枣 泽藻藻凿泽 遭赠 澡赠凿则燥糟澡燥则赠援 砸蚤增藻则 砸藻泽藻葬则糟澡 葬灶凿 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园园怨袁 圆缘渊员冤院 源愿鄄远员援
咱员园暂 摇 蕴葬则噪蚤灶 阅 允袁 云则藻赠皂葬灶 酝 允袁 蕴蚤泽澡葬憎葬 杂 悦袁郧藻凿凿藻泽 孕袁 栽怎糟澡皂葬灶 晕 悦援 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 遭赠 贼澡藻 蚤灶增葬泽蚤增藻 澡赠遭则蚤凿 糟葬贼贼葬蚤造 栽赠责澡葬 伊 早造葬怎糟葬援
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 陨灶增葬泽蚤燥灶泽袁 圆园员圆袁 员源渊员冤院 远缘鄄苑苑援
咱员员暂 摇 宁宇袁 张志翔袁 赵良成袁 邹畅林袁 杨佳妮援 克隆植物扁秆藨草种子库特征及其适应意义援 湿地科学袁 圆园员源袁 员圆渊员冤院 缘缘鄄远园援
咱员圆暂 摇 王国栋袁 酝蚤凿凿造藻贼燥灶 月 粤袁 吕宪国袁 姜明袁 王铭袁 赵魁义袁 娄彦景援 农田开垦对三江平原湿地土壤种子库影响及湿地恢复潜力援 生态学报袁
圆园员猿袁 猿猿渊员冤院 圆园缘鄄圆员猿援
咱员猿暂 摇 宰葬灶早 晕袁 允蚤葬燥 允 再袁 阅怎 匀袁 宰葬灶早 阅 蕴袁 允蚤葬 再 云袁 悦澡藻灶 再援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 造燥糟葬造 泽责藻糟蚤藻泽 责燥燥造袁 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早 责燥燥造 蚤灶 灶葬贼怎则葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶
则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 燥灶 葬遭葬灶凿燥灶藻凿 泽造燥责藻 造葬灶凿援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 圆园员猿袁 缘圆渊圆冤院 圆愿鄄猿远援
咱员源暂 摇 运藻贼贼藻灶则蚤灶早 运 酝袁 郧葬造葬贼燥憎蚤贼泽糟澡 杂 酝援 杂藻藻凿 则葬蚤灶 燥枣 则藻泽贼燥则藻凿 葬灶凿 灶葬贼怎则葬造 责则葬蚤则蚤藻 憎藻贼造葬灶凿泽援 宰藻贼造葬灶凿泽袁 圆园员员袁 猿员渊圆冤院 圆愿猿鄄圆怨源援
咱员缘暂 摇 郧藻 载 蕴袁 宰葬灶早 砸 匝袁 在澡葬灶早 再 砸袁 杂燥灶早 月 酝袁 蕴蚤怎 允援 栽澡藻 泽燥蚤造 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼赠责蚤糟葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿泽 糟燥灶增藻则贼藻凿 枣则燥皂 枣葬则皂造葬灶凿泽 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 晕葬灶泽蚤 蕴葬噪藻袁 悦澡蚤灶葬援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 圆园员猿袁 远园渊远冤院 员园愿鄄员员缘援
咱员远暂 摇 酝怎造澡燥怎泽藻 允 酝袁 郧葬造葬贼燥憎蚤贼泽糟澡 杂 酝援 砸藻增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 燥枣 责则葬蚤则蚤藻 责燥贼澡燥造藻 憎藻贼造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿鄄糟燥灶贼蚤灶藻灶贼葬造 哉杂院 贼憎藻造增藻 赠藻葬则泽 责燥泽贼鄄则藻枣造燥燥凿蚤灶早援 孕造葬灶贼 耘糟燥造燥早赠袁
圆园园猿袁 员远怨渊员冤院 员源猿鄄员缘怨援
咱员苑暂 摇 钱希援 扁秆藨草的生物学及其防除援 植物保护学报袁 员怨愿愿袁 员园渊圆冤院 员员怨鄄员圆缘援
圆圆圆圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇