全 文 ：第 32 卷 第 1 期 生 态 科 学 32(1): 073-077
2013 年 1 月 Ecological Science Jan. 2013
收稿日期：2012-3-21 收稿，2012-6-00 接收
基金项目：北京湿地生态质量调查与评价项目
作者简介：崔丽娟（1968—），女，博士，研究员，主要从事湿地生态研究，E-mail:lkyclj@126.com

崔丽娟，李伟，赵欣胜，朱利，张曼胤，王义飞. 采砂迹地型湿地恢复过程中优势种群生态位研究[J]. 生态科学, 2013, 32(1):
073-077.
CUI Li-juan, LI Wei, ZHAO Xin-sheng, ZHU Li, ZHANG Man-yin, WANG Yi-fei. Niche of dominant species in the process of
sand-mining wetland restoration[J]. Ecological Science, 2013, 32(1): 073-077.

采砂迹地型湿地恢复过程中优势种群生态位研究
崔丽娟 1，李伟 1，赵欣胜 1，朱利 2，张曼胤 1，王义飞 1
1. 中国林业科学研究院湿地研究所，北京 100091
2. 汉石桥湿地自然保护区，北京 101309
【摘要】用定量分析法对采砂迹地型湿地恢复过程中植被优势种群生态位进行了研究，测定了北京西卓家营采砂迹地型湿地
植被21个优势种群的生态位宽度和生态位重叠。结果表明野艾蒿、旋覆花、朝天委陵菜、茵陈蒿、鬼针草等中生群系物种占
据较宽的生态位，分布范围较广。芦苇、针蔺等湿地植物的生态位宽度略小，而香蒲、小香蒲、茭白、千屈菜等湿生植物占
据较窄的生态位。在优势种构成的136个种对中，有78个种对有生态位重叠数值，占整个种对的57.4％，说明优势种群间生态
位重叠现象较为普遍，也就是说有一半以上的植物种群在利用资源上有相似性。总体上，生态位较宽的种群间生态位重叠较
大，有较多相似生态特性的种群间生态位重叠也较大。其研究结果，将为采砂迹地型湿地恢复提供理论支持。
关键词：湿地恢复；生态位宽度；生态位重叠；竞争
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.01.013 中图分类号：Q941.2 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)01-073-05
Niche of dominant species in the process of sand-mining wetland restoration
CUI Li-juan1, LI Wei1, ZHAO Xin-sheng1, ZHU Li2, ZHANG Man-yin1, WANG Yi-fei1
1． Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2． Hanshiqiao Wetland Nature Reserve, Beijing 101309, China
Abstract: The quantitative analysis on dominant species in the process of sand-mining wetland restoration was studied. A total of 21
dominant species of niche breadth and niche overlap were measured in the Xizhuojiaying area. The results showed that mesophyte
Artemisia lavandulifolia, Inula japonica, Potentilla supina, Artemisia scoparia, Bidens pilosa occupied a wide niche width, and
distributed relatively widely. Phragmites australis and Eleocharis congesta wetland plants niche width was slightly smaller; wetland
plants Typha orientalis, Typha minima, Zizania aquatic, Lythrum salicaria occupied narrow niches. The niches overlap index
indicated there were 78 species counterparts having niche overlaps, accounting for 57.4% of the total 136, which indicated that niche
overlap was prevalent among dominant species. In other words, half of plant populations had similarities in the use of resources. In
general, niche overlap was larger with the wider population niche, and niche overlap was larger with more similar ecological
characteristics as well. The results of this study will provide a scientific support for sand-mining wetland restoration.
Key words: wetland; niche breadth; niche overlap; competition
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷

74
1 引言（Introduction）

生态位指种群在时间、空间上的位置及其与相
关种群之间的功能关系[1-2]。生态位研究在理解群
落结构功能、群落内物种间的关系、生物多样性、
群落动态演替和种群进化等方面具有重要作用，可
用于解释生物之间、生物与环境之间相互作用的机
理[3-4]。对种群的生态位研究能够量化不同种群在
群落中的生态特性、地位和功能作用，反映种群间
的资源利用关系[5]。生态位宽度和生态位重叠的定
量计算是生态位理论研究的重要内容，有利于研究
物种之间的竞争和比较不同植物对环境的适应性
[6-7]。目前，我国针对湿地植物群落的生态位的研
究已有研究，如黄河三角洲、淇澳岛、长江口、镇
江、山西桑干河及滹沱河和三江沼泽湿地等开展了
湿地植被的生态位研究[8-15]，而针对采砂迹地型湿
地植被生态位的研究尚未有报道。采砂迹地型湿
地作为湿地中一种少见的类型，由于受到过人为
活动影响，其湿地植被分布不同于自然湿地[16]。
而采砂迹地型湿地恢复的关键之一是湿地植被的
恢复和重建，通过分析湿地植物种群生态位宽度和
生态位重叠，旨在揭示湿地植物群落中主要植物种
群之间的相互关系，探讨植物对资源环境的生态适
应性，为进一步研究湿地植物群落的稳定性和空间
分布格局提供理论依据。本文通过探讨湿地恢复过
程中优势种群生态位，为退化湿地生态系统的恢复
与重建提供理论和科学依据。

2 研 究 地 区 与 研 究 方 法 （ Study area and
methods）

2.1 自然概况
研究区域位于北京市延庆县城以西 9.00 km
处，面积约 66.67 hm2，年平均气温 8.00℃，多年
平均降水量为 493.00 mm，其年际变化较大（274.0
mm-747.1 mm），属温带大陆性季风气候。该区为
采砂迹地，植被稀少，水体散乱，土壤沙砾质，保
水能力较差。由于挖沙等人为活动，原生植被破坏
严重，现仅存小部分原生植被。原生植物群落主要
有芦苇群落、莎草群落、香蒲群落、荇菜群落和水
鳖群落等。目前水域面积仅存 19.2 hm2，主要由一
系列大小不等的不连续水体构成，水源补给主要源
于自然降水及地下渗水。西卓家营湿地恢复工程包
括水力连通重建、微地形改造、基质恢复、植被恢
复和岸带护坡等，于 2008 年初启动，经过为期 4
个月的施工，于 2008 年 6 月结束。通过对恢复后
的湿地生态系统进行植被调查与恢复前的资料相
比，植被总覆盖率由湿地恢复前的 13％增加到恢
复后的 69％；植物种类也明显增多，由恢复前的
74 种增加为恢复后的 204 种，恢复效果明显[16]。

2.2 调查方法
数据采集于 2009 年 8 月，在研究区内，由北
向南设置 6 条平行样带，间距 100 m 左右。考虑到
研究区面积不是很大，在每条样带上沿环境梯度设
置样地 5-8 个（分别为 5，6，8，8，6，5 个），每
个样地设 3 个 1 m×1 m 小样方。用于数量生态学分
析的样地有 38 个，同时记录每一样地植物种类、
每种植物株数、株高、多度、盖度以及样方的总盖
度。在 38 个样地中共调查到 65 个物种，剔除频度
小于 5%的 25 个物种后，构成 38×40 个物种的数据
矩阵。多度采用 Drude 多度级：7，植物数量很多，
植株密集，形成背景；6，植物数量很多；5，植物
数量多；4，植物数量尚多；3，植物数量不多，散
布；2，植物数量稀少，偶见；1，植物在样方中只
有 1 株；0，植物在样方中不存在。

2.3 研究方法
生态位测定的基本步骤是资源轴的确定及其
梯度划分。在进行这一步时通常有两种做法：一是
对某一资源类型根据实测的数据按照一定的间隔
分成若干个水平即梯度，把群落调查的数据分类归
入各个资源梯度进行生态位计算。另一种是把群落
调查的每个样方视作多种资源的综合状态，以各个
种在不同样方的个体数目、重要值、盖度等指标计
算各个种群的生态位宽度和生态位重叠。在这种情
况下，可以认为各个植物种的指标综合反映了该种
植物对多种资源的利用，同时也反映了植物种的空
间关系。基于上述认识，本文以所调查的样方作为
资源状态，样方数为资源梯度的数目，以盖度为数
1 期 崔丽娟，等. 采砂迹地型湿地恢复过程中优势种群生态位研究

75
量指标进行生态位的计测。
（1）Levins 生态位宽度
rjBL piji ，，1，1/
2 …=⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛= ∑
其中，BLi 是物种 i 的 Levins 生态位宽度，pij
为物种 i 对第 j 资源梯度级的利用占它对全部资源
利用的百分率，pij =nij/Ni，而 ∑= iji nN ，nij 为物
种 i 在资源梯度级 j 的数量特征值（重要值），本文
中为物种 i 在第 j 样方的盖度值。r 为资源等级数，
本文中为样方数。
（2）生态位重叠计算
生态位重叠用 Pianka 生态位重叠指数计算： ( ) rjnnnno kjijkjijik ,...,1,/ 2/122 =∑ ∑∑=
式中，Oik 为物种 i 和物种 k 的生态位重叠值，
nij 和 nkj 为种 i 和种 k 在资源梯度级 j 的数量特征，
本文中为种 i 和种 k 在样方 j 的盖度值，r 为样方数。
生态位重叠值是一种反映种间生态相似关系
的参数，以生态位重叠值为基础，将之转化为距离
系数，在此基础上，应用主坐标排序方法生成植物
种类的二、三维排序图，反映出种类在生态重叠关
系上的差异性。

3 结果与讨论（Results and discussion）

3.1 生态位宽度
生态位宽度是度量被一个物种所利用的不同
资源的状况，其大小可以体现物种在群落中的竞争
地位，物种生态位宽度越大，它对环境的适应能力
越强，对资源的利用越充分[6,17]。相反，物种生态
位越小，在资源竞争中处于劣势。21 种优势种植
物的生态位宽度值见图 1，从生态位宽度计算结果
来看野艾蒿、旋覆花、朝天委陵菜、茵陈蒿、鬼针
草等中生群系物种占据较宽的生态位，分布范围较
广。芦苇、针蔺等湿地植物的生态位宽度略小于前
面的中生群系物种，而香蒲、小香蒲、茭白、千屈
菜等湿生植物占据较窄的生态位。芦苇是生态位宽
度较大的湿地植物，然而在本区域尚未占据较大的
生态位宽度，这主要是因为本研究区属于湿地恢复
的初级阶段，中生群系物种对旱生环境的适应能力
很强，能够在环境资源较为贫瘠的区域广泛分布，
并占据优势地位。湿地植物种群生态位宽度值差异
比较明显，能很好地反映植物对资源环境的适应
性。其中，野艾蒿的生态位宽度最大，为 0.93，说
明其对环境资源的利用能力较强；其次为狗尾草，
为 0.72。而苣荬菜，千屈菜，猪毛菜和茭白，这 4
种植物的生态位宽度较小，生态位宽度范围仅为
0.03-0.18。植物群落生态位宽度值与实际生态适应
特征较相符，能很好地表征各湿地植物种的生态适
应性和分布幅度。通常，物种生态位宽度的大小决
定于物种对环境资源的利用和适应能力，生态位宽
度的变化与环境的变化息息相关，环境改变可以引
起物种对资源的利用和对环境适应性的变化。

3.2 生态位重叠分析
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资
源（食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态
位重叠的现象[2,18]。生态位重叠程度既能体现种群
间对共同资源的利用状况，又能反映种群间分布地
段的交错程度。生态位重叠是两个物种与生态因子
联系上的相似性，也反映了植物间的潜在竞争关
系。当资源不足时，生态位重叠的物种间就会发生
竞争。表 1 是研究区范围内植物群落优势种群的生
态位重叠测定结果，生态位重叠是两个种在与生态
因子联系上具有相似性，从表 1 可见，在优势种构
成的 136 个种对中，有 78 个种对有生态位重叠数
值，占整个种对的 57.4％，表明优势种群间有一半
以上的植物物种存在生态位重叠的现象，也就是说
有一半以上的植物种群在利用资源上有相似性。生
态位重叠超过 0.5 的种对有茵陈蒿-野艾蒿、稗-旋
覆花、朝天委陵菜-旋覆花、苦苣菜-旋覆花、苦苣
菜-野艾蒿、扁秆藨草-野艾蒿、针蔺-茭白。野艾蒿
的生态位宽度较大，对资源的利用能力强、分布广，
与其他物种的生态位重叠较大，但不同群落中的生
态位重叠值又有所不同，其与针蔺和茭白的生态位
重叠值均为 0，与实际调查情况相符，表明物种适
应环境的方式完全不同。在湿生植物中，茭白和针
蔺的生态位重叠值相对较高，说明这两种植物在同
一资源位上出现的频率相近，利用资源的能力和要

生 态 科 学 Ecological Science 32 卷

76
表 1 研究区内优势植物种群的生态位重叠
Tab. 1 Niche overlaps of dominant species
物种
Species
P Q R U I O J A C J H F N B S M
Q 0.270
R 0.053 0.780
U 0.489 0.386 0
I 0.025 0.411 0.170 0.066
O 0.132 0.279 0 0.346 0.168
J 0.431 0.217 0.053 0.020 0.087 0
A 0.592 0.164 0 0 0 0 0
C 0.618 0.163 0.298 0 0.098 0 0.128 0.200
D 0.474 0.029 0.063 0 0 0 0.162 0.443 0.340
H 0.529 0.557 0 0 0 0 0.317 0 0 0.181
F 0.253 0.327 0 0.433 0.080 0.070 0.019 0 0.060 0.008 0
N 0.106 0.111 0 0 0 0 0 0.172 0 0.127 0 0.332
B 0.454 0.597 0 0 0 0 0.125 0 0.330 0.052 0 0.508 0
S 0.053 0 0 0.111 0 0 0.088 0 0 0.036 0 0.095 0 0.026
M 0.110 0.476 0.149 0.092 0.322 0 0.037 0.179 0.019 0 0 0.089 0.077 0 0.098
G 0.118 0 0 0 0 0 0.195 0 0 0.080 0 0.369 0 0.058 0.523 0
注：A 稗 Echinochloa crusgalli；B 扁秆藨草 Scirpus planiculmis；C 朝天委陵菜 Potentilla supina；D 大刺儿菜 Cephalanoplos setosum；E 狗尾草 Setaria
viridis；F 鬼针草 Bidens pilosa；G 茭白 Zizania latifolia；H 苦苣菜 Sonchus oleraceus；I 芦苇 Phragmites australis；J 牛鞭草 Hemarthria sibirica；K 千
屈菜 Lythrum salicaria；L 酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium；M 问荆 Equisetum arvense；N 香蒲 Typha orientalis；O 小香蒲 Typha minima；P 旋覆花
Inula japonica；Q 野艾蒿 Artemisia lavandulifolia；R 茵陈蒿 Artemisia capillaries；S 针蔺 Eleocharis congesta；T 猪毛菜 Salsola collina；U 竹节灯心
草 Juncus turczaninowii

求的生境因子较为相似，在对资源的利用性上具有
一定的竞争性。生态位重叠值较高，植物之间在资
源利用上竞争强烈，对植物群落的结构和分布具有
显著的影响；而生态位重叠值较低，则各种植物种
群可以充分地分享群落环境资源，主要种群之间的
关系比较协调和平衡，能够相互适应，群落往往处
于相对稳定的状态。旋覆花，野艾蒿的生态位宽度
较大，对资源的利用能力强、分布广，与其他物种
的生态位重叠较大（图 1），但不同群落中的生态
位重叠值又有所不同，说明其与群落的环境资源总
量有关。旋覆花与稗、朝天委陵菜，野艾蒿与茵陈
蒿和扁秆藨草的生态位重叠值相对较高，说明这几
种植物在同一资源位上出现的频率相近，利用资源
的能力和要求的生境因子较为相似。野艾蒿生长在
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
1.00
稗
扁
秆
藨
草
朝
天
委
陵
菜
大
刺
儿
菜
狗
尾
草
鬼
针
草
茭
白
苣
荬
菜
芦
苇
牛
鞭
草
千
屈
菜
酸
模
叶
蓼
问
荆
香
蒲
小
香
蒲
旋
覆
花
野
艾
蒿
茵
陈
蒿
针
蔺
猪
毛
菜
竹
节
灯
心
草
图 1 研究区优势种生态位宽度
Fig. 1 Niche breadths of dominant species

1 期 崔丽娟，等. 采砂迹地型湿地恢复过程中优势种群生态位研究

77
土壤含水量较少的区域，与茵陈蒿的生长分布较为
相似，故与其生态位的重叠值较高。芦苇、香蒲与
扁秆藨草，针蔺，茭白的生态位重叠值均为 0，与
实际调查情况相符，表明物种适应环境的方式不
同。生态位重叠值较高，植物之间在资源利用上竞
争强烈，对植物群落的结构和分布具有显著的影
响；而生态位重叠值较低，则各种植物种群可以充
分地分享群落环境资源，主要种群之间的关系比较
协调和平衡，能够相互适应，群落往往处于相对稳
定的状态。

4 小结（Conclusions）

通过对湿地植物种生态位宽度和生态位重叠
值进行测定，各物种的生态位测度较好地反映了湿
地植物的生态适应性。在对退化较重的湿地区域开
展恢复工作时，我们应该要考虑各个湿地植物种群
的生态位宽度、种群之间的生态位相似性比例和生
态位重叠，以及它们之间是否有利用性竞争的生态
关系，如果是竞争性的生态关系，那么至少要求将
某一维度的资源不要重叠。在恢复到一定阶段，进
行补种湿地植物时，我们应充分考虑到补种植物种
群的生态特征，避免引入种与原有种之间产生较大
的生态位重叠，防止种群间出现激烈竞争，使各种
群均能有效地利用资源，提高群落的初级生长力。
生态位宽的种群能在严酷的生境中生存，生态位窄
的种群适宜于生长在资源丰富、群落结构复杂的生
境中。因此，在湿地恢复初期，为了适应相对较差
的环境条件，一般应选择生态位较宽的种群；而在
环境条件稳定后，为了加快植被的演替或提高种群
的配置，则应合理地选择，引入生态位较窄的种群。

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