全 文 ：第 猿远 卷第 怨 期
圆园员远年 缘月
生 态 学 报
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澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员员苑园缘愿苑冤
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄员源曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆远
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 憎扎澡造蚤远源远缘岳 员远猿援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园远员源员圆猿猿
王道亮袁李卫忠袁曹铸袁王庆袁王广儒援黄龙山天然次生林辽东栎种群空间格局援生态学报袁圆园员远袁猿远渊怨冤院圆远苑苑鄄圆远愿缘援
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杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊怨冤院圆远苑苑鄄圆远愿缘援
黄龙山天然次生林辽东栎种群空间格局
王道亮员袁李卫忠员袁鄢袁曹摇 铸员袁王摇 庆员袁王广儒圆
员 西北农林科技大学袁 林学院袁杨凌摇 苑员圆员园园
圆 延安市黄龙山林业局袁黄龙摇 苑员缘苑园园
摘要院种群的空间分布格局是研究种群特征尧种间相互作用以及种群与环境关系的重要手段遥 为更好地了解黄龙山天然次生林
内辽东栎渊匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬冤的种群特征袁在该林区中油松渊孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽冤鄄辽东栎鄄白桦渊月藻贼怎造葬 责造葬贼赠责澡赠造造葬冤天然次生混
交林和辽东栎天然次生纯林内分别选取并设立 员块 员 澡皂圆的样地遥 根据样地调查规范对两块样地中的乔木进行空间定位并进
行每木调查遥 研究参照静态生命表袁采用径阶替代年龄的方法袁将辽东栎种群不同生长阶段的分段问题转换为根据胸径
渊阅月匀冤的大小划分生长阶段遥 研究中将辽东栎划分为 源个不同生长阶段院幼龄阶段 粤袁 猿 糟皂 臆阅月匀约员园 糟皂曰中龄阶段 月袁 员园 糟皂
臆阅月匀约圆园 糟皂曰近熟龄阶段 悦袁 圆园 糟皂 臆阅月匀约猿园 糟皂曰成过熟龄阶段 阅袁 阅月匀逸猿园 糟皂遥 利用韵鄄则蚤灶早统计分析方法的手段袁分析 圆
块样地中辽东栎的种群空间分布格局遥 本次研究分别采用单变量尧双变量分析方法分析各生长阶段的空间格局尧不同生长阶段
间相互关联性遥 结果表明院渊员冤 辽东栎种群在两块样地内的径级结构均符合倒野允冶型袁从径级分布角度说明两块样地的天然更
新状况都良好曰渊圆冤 辽东栎的空间分布格局与尺度有密切关系袁 两块样地在大尧中尺度水平上基本表现为随机分布袁但是在较
小尺度上均表现为聚集分布袁在样地玉中 园要远 皂尺度上尤为突出曰渊猿冤 同一样地内各生长阶段的空间分布格局不同袁幼龄个体
在小尺度均表现为聚集分布袁在样地域中 园要员员 皂尺度上尤为突出曰渊源冤样地中不同生长阶段间相互关联性也不尽相同袁样地
玉中各生长阶段间关联性均不明显曰样地域中袁幼龄的个体与中龄的个体间在小尺度上表现出显著的正相关性袁 而与近熟个体
和成尧过熟个体在小尺度上表现为明显的负相关性遥 在 圆要缘 皂尺度上袁中龄个体与成过熟个体也表现出一定的负相关性遥 辽
东栎种群是黄龙山天然次生林重要的建群种之一袁研究其不同生长阶段个体的空间分布规律有助于掌握黄龙山区辽东栎生长
现状曰研究不同生长阶段的空间关联性有利于深入了解其群落的发展趋势袁并为对种群聚集性较大的区域开展结构化森林经营
提供重要依据遥
关键词院天然次生林曰空间分布格局曰空间关联性曰韵鄄则蚤灶早统计分析曰辽东栎
杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 燥枣 匀怎葬灶早造燥灶早
酝燥怎灶贼葬蚤灶
宰粤晕郧 阅葬燥造蚤葬灶早员袁 蕴陨 宰藻蚤扎澡燥灶早员袁鄢袁 悦粤韵 在澡怎员袁 宰粤晕郧 匝蚤灶早员袁 宰粤晕郧 郧怎葬灶早则怎圆
员 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 晕燥则贼澡憎藻泽贼 粤驭 云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园袁 悦澡蚤灶葬
圆 云燥则藻泽贼 月怎则藻葬怎 燥枣 匀怎葬灶早造燥灶早泽澡葬灶 蚤灶 再葬灶忆葬灶 悦蚤贼赠袁 匀怎葬灶早造燥灶早 苑员缘苑园园袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 泽贼怎凿赠蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤藻泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽袁
葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 陨灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶贼 责葬责藻则袁 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽
憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 燥枣 匀怎葬灶早造燥灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶 憎藻则藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿援 韵灶藻 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 责造燥贼 渊憎蚤贼澡
葬则藻葬 燥枣 员 澡皂圆冤 憎葬泽 泽藻造藻糟贼藻凿 葬灶凿 泽藻贼 怎责 蚤灶 藻葬糟澡 匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬鄄孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造蚤枣燥则皂蚤泽鄄月藻贼怎造葬 责造葬贼赠责澡赠造造葬 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠
皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 责怎则藻 枣燥则藻泽贼援 栽澡藻 凿葬贼葬 葬灶凿 糟燥燥则凿蚤灶葬贼藻泽 燥枣 藻葬糟澡 贼则藻藻 蚤灶 贼澡藻 贼憎燥 责造燥贼泽 憎藻则藻
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
皂藻葬泽怎则藻凿 葬灶凿 则藻糟燥则凿藻凿 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼澡藻 泽贼葬灶凿葬则凿泽 枣燥则 责造燥贼 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶援 哉泽蚤灶早 贼澡藻 皂藻贼澡燥凿 燥枣 凿蚤葬皂藻贼藻则 糟造葬泽泽 渊 蚤灶泽贼藻葬凿 燥枣 贼澡藻
葬早藻冤袁 憎藻 糟燥灶增藻则贼藻凿 贼澡藻 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 燥枣 匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶贼燥 泽蚤扎藻 糟造葬泽泽藻泽 枣燥则 凿蚤葬皂藻贼藻则 葬贼 遭则藻葬泽贼
澡藻蚤早澡贼 渊阅月匀冤 葬糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 贼澡藻 泽贼葬贼蚤糟 造蚤枣藻 贼葬遭造藻援 栽澡怎泽袁 匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 憎葬泽 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 枣燥怎则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽院 贼澡藻
蚤皂皂葬贼怎则藻 泽贼葬早藻 粤袁 猿 糟皂 臆 阅月匀 约 员园 糟皂曰 皂蚤凿鄄皂葬贼怎则藻 泽贼葬早藻 月袁 员园 糟皂 臆 阅月匀 约 圆园 糟皂曰 灶藻葬则鄄皂葬贼怎则藻 泽贼葬早藻 悦袁 圆园 糟皂 臆
阅月匀 约 猿园糟皂曰 皂葬贼怎则藻 葬灶凿 燥增藻则鄄皂葬贼怎则藻 泽贼葬早藻 阅袁 阅月匀 逸 猿园 糟皂援 栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 憎葬泽 葬灶葬造赠扎藻凿
贼澡则燥怎早澡 韵鄄则蚤灶早 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 皂藻葬灶泽 枣燥则 藻葬糟澡 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻 遭赠 怎泽蚤灶早 泽蚤灶早造藻 增葬则蚤葬遭造藻 皂藻贼澡燥凿 葬灶凿 贼澡藻 蚤灶贼藻则糟燥灶灶藻糟贼藻凿灶藻泽泽 遭藻贼憎藻藻灶
贼澡藻 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 遭赠 遭蚤增葬则蚤葬贼藻鄄葬灶葬造赠泽蚤泽 皂藻贼澡燥凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡藻 枣燥造造燥憎蚤灶早院 渊 员 冤 栽澡藻 凿蚤葬皂藻贼藻则 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣
匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 贼澡藻 贼憎燥 责造燥贼泽 憎葬泽 蚤灶 造蚤灶藻 憎蚤贼澡 蚤灶增藻则贼藻凿 寓 允寓 贼赠责藻袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼憎燥 责造燥贼泽
蚤泽 遭藻贼贼藻则 枣则燥皂 贼澡藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻 燥枣 凿蚤葬皂藻贼藻则 糟造葬泽泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶援 渊圆冤 栽澡藻则藻 憎葬泽 葬 糟造燥泽藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶
葬灶凿 贼澡藻 泽糟葬造藻 燥枣 匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬援 陨贼 泽澡燥憎藻凿 则葬灶凿燥皂 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼憎燥 泽藻造藻糟贼藻凿 责造燥贼泽 葬贼 葬 造葬则早藻 葬灶凿 皂藻凿蚤怎皂 泽糟葬造藻 葬灶凿
葬早早则藻早葬贼藻凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬贼 葬 泽皂葬造造 泽糟葬造藻袁 藻泽责藻糟蚤葬造造赠 葬贼 贼澡藻 泽糟葬造藻 燥枣 园要远 皂 蚤灶 责造燥贼 陨援 渊猿冤 栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶泽 凿蚤枣枣藻则藻凿 葬贼
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽袁 赠燥怎灶早 贼则藻藻泽 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿 葬早早则藻早葬贼藻凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬贼 葬 泽皂葬造造 泽糟葬造藻袁 藻泽责藻糟蚤葬造造赠 葬贼 贼澡藻 泽糟葬造藻 燥枣 园要员员 皂 蚤灶
责造燥贼 陨陨援 渊 源冤 栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 憎葬泽 灶燥贼 蚤凿藻灶贼蚤糟葬造 蚤灶 贼澡藻 责造燥贼泽援 栽澡藻则藻 憎葬泽 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 憎蚤贼澡蚤灶 责造燥贼 陨援 栽澡藻 蚤皂皂葬贼怎则藻 葬灶凿 皂蚤凿鄄皂葬贼怎则藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 泽澡燥憎藻凿 葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
责燥泽蚤贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬贼 葬 泽皂葬造造 泽糟葬造藻 燥枣 责造燥贼 陨陨袁 憎澡藻则藻葬泽 贼澡藻 灶藻葬则鄄皂葬贼怎则藻袁 皂葬贼怎则藻袁 葬灶凿 燥增藻则鄄皂葬贼怎则藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 泽澡燥憎藻凿 葬
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 灶藻早葬贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬贼 葬 泽皂葬造造 泽糟葬造藻援 栽澡藻 皂蚤凿鄄皂葬贼怎则藻袁 皂葬贼怎则藻袁 葬灶凿 燥增藻则鄄皂葬贼怎则藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 憎藻则藻 灶藻早葬贼蚤增藻造赠
糟燥则则藻造葬贼藻凿 葬贼 贼澡藻 圆要缘 皂 泽糟葬造藻援 匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 泽贼葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 燥灶 匀怎葬灶早造燥灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶 憎葬泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻
蚤皂责燥则贼葬灶贼 糟燥灶泽贼蚤贼怎藻灶贼 泽责藻糟蚤藻泽援 栽澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 燥枣 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 燥则早葬灶蚤泽皂泽 蚤泽 糟则蚤贼蚤糟葬造 贼燥
糟葬责贼怎则藻 贼澡藻 早则燥憎贼澡 泽蚤贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 匝援 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 匀怎葬灶早造燥灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶援 杂责葬贼蚤葬造 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 蚤泽 增蚤贼葬造
贼燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 贼则藻灶凿 燥枣 贼澡藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼燥 责则燥增蚤凿藻 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 遭葬泽蚤泽 枣燥则 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
泽贼则怎糟贼怎则藻凿 枣燥则藻泽贼 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 枣燥则 早则藻葬贼藻则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠援
运藻赠 宰燥则凿泽院 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼曰 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶曰 泽责葬贼蚤葬造 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶曰 韵鄄则蚤灶早 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽曰
匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬
物种是森林结构的重要组成袁其发育的形态不仅与所包含的物种相关袁更与当地的自然环境因子有重要
关系咱员暂 遥 森林的物种组成特征一方面表征着森林的发育程度袁另一方面也与森林生态功能的发挥有着不可
分割的联系咱圆鄄源暂 遥 种群空间分布格局是在种内竞争尧种间竞争及自然环境等各种因素共同影响下形成的结
果咱缘鄄苑暂 袁对其展开深入分析袁不仅可以对物种分布规律有一定的了解袁还可以分析推断其发育过程咱源袁愿鄄怨暂 袁是研
究种群特征尧种间相互作用以及种群与环境关系的重要手段咱圆袁缘暂 袁有利于更好地理解种群格局形成的潜在生
态过程咱缘暂 遥
黄龙山林区地处黄土高原沟壑区袁为陕西渭北旱塬与陕北黄土高原的过渡带袁 被誉为野黄土高原的绿色
明珠冶袁是我国水土保持的重要防护林区遥 辽东栎是黄龙山林区重要的优势种之一袁属暖温带落叶阔叶栎林
的重要树种咱员园暂 遥
目前袁在黄龙山林区袁对辽东栎的研究内容主要集中于生态位咱员员暂 尧生物多样性咱员圆鄄员猿暂 尧群落稳定性咱员源暂等方
面袁对于其不同生长阶段的空间分布及其空间关联性尚未见报道遥 以往文献主要以胸径为依据袁通过丛生
法咱员缘暂 尧方差 辕均值比法咱员远暂 尧早渊 则冤函数法咱员苑鄄员愿暂等方法对物种空间格局分布进行研究遥 韵鄄则蚤灶早 函数在优势种群的
空间分布及种间关联性研究方面日渐多见咱缘袁员怨鄄圆园暂 袁而将 韵鄄则蚤灶早函数运用于单一树种不同生长阶段之间关联性
的文章却不多见咱圆员暂 遥 本次研究选取黄龙山林区内辽东栎林和油松鄄辽东栎鄄白桦混交林袁分别选设一块 员 澡皂圆
级样地袁并对符合调查条件的乔木进行每木检尺遥 本文根据辽东栎径阶袁结合静态生命表咱圆圆暂 袁按照龄组的划
分方法袁将其划分为不同生长阶段袁并运用 韵鄄则蚤灶早点格局分析法进行空间格局分析及空间关联性分析袁以期对
种群聚集性较大的区域实施结构化森林经营遥
愿苑远圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
员摇 研究区概况
研究区位于陕西省黄龙山天然林保护区内袁地理坐标为东经 员园怨毅猿愿忆源怨义要员员园毅员圆忆源苑义 耘袁北纬 猿缘毅圆愿忆源远义要
猿远毅园圆忆园员义 晕袁位于温带半湿润与半干旱气候的过渡地带袁属黄土高原丘陵沟壑区袁海拔 员员园园要员猿园园 皂袁年平均
降水量为 远员员援愿 皂皂袁年均气温为 愿援远 益袁地带性土壤为褐土和灰褐色森林土咱圆猿暂 袁森林植被属暖温带落叶混交
林地带袁主要优势种包括油松尧辽东栎尧白桦等袁天然植被覆盖率高遥
圆摇 研究方法
圆援员摇 样地设置及调查
根据空间格局研究样地的要求袁样地必须有一定的规模才能保证物种的各种格局均能出现咱源暂 袁且样地应
以长方形或正方形最佳咱圆源暂 遥 圆园员猿 年 愿 月袁根据样地设置技术要求及研究目标咱圆缘暂 袁通过对虎沟门林场进行全
面踏查袁在该林场设立了 圆 块辽东栎生长状况良好并且具有典型特征的样地院样地玉油松鄄辽东栎鄄白桦混交
林样地和样地域辽东栎纯林样地袁其样地面积均为 员 澡皂圆遥 采用相邻网格法袁用高精度的拓普康全站仪将样
地划分为 圆缘 块 圆园 伊 圆园 皂圆的小样地袁对两块样地内乔木层展开调查袁主要调查因子包含树种尧胸径渊阅月匀冤
渊糟皂冤尧树高渊皂冤尧冠幅渊皂冤尧生长状态等袁同时调查记录各林木的空间位置和坐标以及环境因子如土壤尧枯落
物等袁并进行逐株挂牌遥 样地统计结果如表 员遥
根据调查结果可知院样地玉中袁乔木层主要由油松尧辽东栎尧白桦等组成袁灌木层主要由华北紫丁香
渊杂赠则蚤灶早葬 燥遭造葬贼葬冤尧茶条槭渊粤糟藻则 早蚤灶灶葬造葬冤等组成袁草本主要由大披针苔草渊悦葬则藻曾 造葬灶糟藻燥造葬贼葬冤尧高羊茅渊云藻泽贼怎糟葬
葬则怎灶凿蚤灶葬糟藻葬冤等组成遥 样地域中袁乔木层主要由辽东栎组成袁灌木层主要由野山楂渊悦则葬贼葬藻早怎泽 糟怎灶藻葬贼葬冤尧土庄绣
线菊渊杂责蚤则葬藻葬 责怎遭藻泽糟藻灶泽冤等组成袁草本层主要由大披针苔草尧高羊茅尧紫菀渊粤泽贼藻则 贼葬贼葬则蚤糟怎泽冤等组成遥
表 员摇 样地调查概况表
栽葬遭造藻 员摇 杂怎皂皂葬则赠 贼葬遭造藻 燥枣 贼澡藻 责造燥贼泽 泽怎则增藻赠
样地
孕造燥贼
树种组成
杂责藻糟蚤藻泽
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶
平均树高
酝藻葬灶 贼则藻藻
澡藻蚤早澡贼 辕 皂
平均胸径
酝藻葬灶 阅月匀 辕
糟皂
胸高断面积
月葬泽葬造
葬则藻葬 辕 皂圆
株数密度
晕怎皂遭藻则凿藻灶泽蚤贼赠 辕
渊责造葬灶贼泽 辕 澡皂圆冤
平均坡度
酝藻葬灶
泽造燥责藻 辕 渊毅冤
坡向
粤泽责藻糟贼
郁闭度
悦则燥憎灶 凿藻灶泽蚤贼赠
灌木层种
杂澡则怎遭
造葬赠藻则泽责藻糟蚤藻泽
样地玉
孕造燥贼 玉
猿栎 猿松
猿桦 员阔 愿援猿源 怨援愿远 员愿援缘苑 圆源猿圆 圆缘援园怨 晕员源毅宰 园援苑怨 华北紫丁香尧茶条槭等
样地域
孕造燥贼 芋 员园栎 苑援员猿 员圆援怨愿 员猿援源苑 员园员愿 猿园援员苑 晕圆员毅宰 园援源愿 野山楂尧土庄绣线菊等
辽东栎树体高大袁木质坚硬袁因而不适合利用生长锥法等传统方法进行年龄的测定咱圆远暂 袁而在相似立地条
件和自然环境下的相同物种其龄级和径级对环境的反映规律具有一致性咱圆苑暂 袁样地调查开始之前袁对样地林分
平均胸径进行估测遥 经初步预测袁本研究选取的两块样地平均胸径均不大于 员圆 糟皂袁结合林分结构规律咱圆愿暂 袁以
林分平均胸径的 园援源 倍所在径阶作为起测径阶遥 因此袁文本起测径阶为 源径阶袁从而确定起测胸径为 猿援园 糟皂遥
根据样地调查结果袁结合辽东栎种群静态生命表咱圆圆暂 袁将其划分为 粤要阅 源 个阶段院幼龄阶段 粤袁 猿 糟皂 臆阅月匀约
员园 糟皂曰中龄阶段 月袁 员园 糟皂 臆阅月匀约圆园 糟皂曰近熟龄阶段 悦袁 圆园 糟皂 臆阅月匀约猿园 糟皂曰成过熟龄阶段 阅袁 阅月匀逸猿园
糟皂遥 其分布结果如图 员遥
圆援圆摇 数据处理
点格局分析法渊责燥蚤灶贼 责葬贼贼藻则灶 葬灶葬造赠泽蚤泽冤是以植物种的个体在空间的坐标为基本数据袁以其空间分布点图为
基础进行格局分析遥 该方法广泛应用于植物种群多尺度空间分布格局及两个物种之间多尺度空间关联的
研究遥
韵鄄则蚤灶早函数是在 砸蚤责造藻赠运渊凿冤函数的基础上袁结合 酝葬则噪 相关函数的一种新的点格局分析方法咱缘暂 遥 韵鄄则蚤灶早
怨苑远圆摇 怨期 摇 摇 摇 王道亮摇 等院黄龙山天然次生林辽东栎种群空间格局 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 员摇 辽东栎空间分布图
云蚤早援员摇 杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬
采用环形尺度分析方法袁以宽度为 员 皂的环带替代圆形尺度分析袁消除了在 砸蚤责造藻赠运渊凿冤函数以圆形 员 皂步长
为尺度的研究分析所带来的大小尺度的累计效应咱圆怨暂 遥 因此袁本研究中采用单变量的 韵鄄则蚤灶早 函数咱韵渊 则冤暂分析
不同生长阶段个体空间分布格局袁用双变量的 韵鄄则蚤灶早函数咱韵员圆渊 则冤暂分析两个阶段间的空间关联性遥
零假设模型的筛选是保证数据分析正确与否的关键咱缘暂 袁因此在数据预处理阶段应仔细筛选遥 在进行单
变量 韵鄄则蚤灶早分析时袁根据蒙特卡罗方法求得各生长阶段空间分布的置信区间袁如果函数值处在置信区间袁则接
受零假设袁空间分布为随机分布曰如果在置信区间以上袁则为聚集分布曰如果函数值在置信区间以下袁则为均匀
分布遥 在群落的发育过程中袁高龄个体先于低龄个体出现袁而低龄个体空间的分布受高龄个体分布的影响遥
假设种群在发育过程中高龄个体对低龄个体有一定的庇护作用咱猿园暂 袁采用先决条件零假设模型进行双变量
韵鄄则蚤灶早空间关联分析遥 根据蒙特卡罗模拟结果袁如果函数值在置信区间之间袁表明接受零假设袁二者之间相互
独立曰如果在置信区间以上袁则二者空间上正关联曰如果在置信区间以下袁则二者空间上负关联遥
数据处理过程主要通过 孕则燥早则葬皂蚤贼葬进行袁而不同生长阶段的点格局分布则在 郧杂垣 怨援园 软件中实现遥 采用
空间尺度为 园要缘园 皂袁根据相应的零假设检验模型袁进行 怨怨次 酝藻灶贼燥运葬造燥渊蒙特卡罗冤模拟袁得到上下包迹线构
成的 怨怨豫置信区间咱员怨袁猿员鄄猿源暂 遥
猿摇 结果与分析
猿援员摇 辽东栎种群特征及生长阶段划分
经调查渊图 圆冤袁两块样地中辽东栎各径级个体树木统计如图 圆 显示袁在样地玉尧域中袁辽东栎在幼龄尧中
龄尧近熟龄和成过熟龄阶段个体数目分别为院猿源怨尧员远员尧员怨尧圆园 株曰 圆源员尧圆源圆尧员猿怨尧源远 株遥 由生长趋势分布可以
看出袁样地玉内辽东栎种群径级结构分布更加接近于倒野允冶型袁以小径级的幼龄树居多袁更新状态良好曰样地
域中幼龄林木略少于样地玉袁且从其空间分布状况对比可知渊图 员冤袁样地玉中幼树簇生现象更加明显遥
样地玉内林木达到检尺胸径 猿 糟皂的活立木 圆源猿圆 株袁其中袁油松 愿园愿 株袁辽东栎 缘源怨 株袁白桦 源愿员 株遥 样
地内乔木平均胸径为 怨援愿远 糟皂袁胸高总断面积为 员愿援缘苑 皂圆 辕 澡皂圆遥 辽东栎的平均胸径为 员园援圆圆 糟皂袁平均树高为
愿援圆员 皂袁胸高断面积为 源援缘园 皂圆 辕 澡皂圆遥 样地域内林木达到检尺胸径 猿 糟皂 的活立木 员园员愿 株袁其中辽东栎有 远远愿
株遥 样地内乔木平均胸径为 员圆援怨愿 糟皂袁胸高总断面积为 员猿援源苑 皂圆 辕 澡皂圆袁辽东栎的平均胸径为 员缘援猿远 糟皂袁平均树
高为 愿援园猿 皂袁胸高断面积为 员圆援猿愿 皂圆 辕 澡皂圆遥 通过对比我们可以得出袁辽东栎的平均胸径在样地玉要小于样地
域袁而树高正好相反袁样地玉内辽东栎要比样地域内辽东栎更高遥 分析其原因院在相似立地条件下袁样地玉内
园愿远圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 样地玉和样地域辽东栎径级分布图
摇 云蚤早援圆 摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶
孕造燥贼玉 葬灶凿 孕燥造贼 域
林木株数密度要大于样地域袁样地玉内林木竞争环境要
比样地域中苛刻袁对其林木生长和分布也产生一定影
响遥 且样地玉尧域内郁闭度分别为 园援苑怨尧园援源愿袁在相同光
照条件下袁下层林木对光照的获得量差异较为明显曰在
竞争过程中袁林木个体向高处生长以获得更多的光资
源遥 而在样地域中在光照充足的情况下这种竞争相对
不明显袁且林木发育状况比样地玉中要好遥 因此袁混交
林中辽东栎与竞争相对较弱的辽东栎纯林相比袁树木表
现出高而细的特点遥
猿援圆摇 辽东栎种群空间分布格局
根据调查结果渊图 员冤明显可以看出院样地玉幼龄树
明显多于样地域袁且有多处为萌生丛生分布袁十分符合
次生林的特点遥 通过对两块样地进行单变量 韵鄄则蚤灶早 统
计分析发现渊图 猿冤袁随尺度变化袁其空间分布格局具有不同的特点院样地玉内辽东栎在尺度 远 皂以内随着研究
尺度的增大聚集强度逐渐减弱袁在 员员 皂尧员远 皂尧猿缘要猿苑 皂处表现为轻度聚集袁其他尺度则均以随机分布为主遥
样地域内辽东栎主要表现为随机分布袁仅在 员要员援愿 皂之间袁猿要缘援苑 皂之间袁苑要怨 皂之间表现为聚集分布遥
图 猿摇 样地玉和样地域空间分布格局
云蚤早援猿摇 杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 孕造燥贼玉 葬灶凿 孕燥造贼 域
猿援猿摇 辽东栎种群不同龄级的空间分布格局
两个样地的辽东栎在 源 个不同的生长阶段的点格局分析表明渊图 源袁图 缘冤袁两个样地中辽东栎胸径小于
圆园 糟皂的幼龄和中龄个体空间分布稍有不同院样地玉中袁辽东栎个体基本表现为随机分布曰样地域中胸径位于
猿要员园 糟皂之间的个体在 员员 皂以内为聚集分布袁员员 皂 以外为随机分布袁员园要圆园 糟皂 之间的个体在 圆 皂 以内及
猿要源 皂尧缘援源要苑 皂之间表现为聚集分布袁其他为随机分布遥 在胸径大于 圆园 糟皂的近熟和成过熟阶段个体袁均表
现为随机分布袁并有呈均匀分布的趋势遥
猿援源摇 辽东栎种群不同龄级间的空间关联性
通过对两块样地进行双变量分析结果显示渊图 远袁图 苑冤袁样地玉中辽东栎各生长阶段之间关联性均不明
显袁而样地域中各生长阶段之间表现不同院样地域中幼龄个体与中龄个体间在小尺度上表现出显著的正相关
性袁而与近熟龄个体和成过熟龄个体在小尺度上表现为明显的负相关性遥 此外袁在样地域中 圆要缘 皂 尺度上袁
中龄个体与成过熟龄个体也表现出一定的负相关性遥
员愿远圆摇 怨期 摇 摇 摇 王道亮摇 等院黄龙山天然次生林辽东栎种群空间格局 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 源摇 样地玉各龄级空间分布格局
云蚤早援源摇 杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 藻葬糟澡 泽贼葬早藻 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 责造燥贼玉
粤院 幼龄阶段 粤曰 月院 中龄阶段 月曰 悦院 近熟龄阶段 悦曰 阅院 成过熟龄 阅
源摇 结论与讨论
辽东栎是黄龙山林区植被中重要的建群种之一遥 在自然环境条件下袁不同生长阶段的种群处于不同的林
层袁受到周围环境的影响程度不尽相同袁因此其表现出的分布格局也大不相同咱猿缘暂 遥 根据林木生长规律咱猿远暂可
知院生长条件相似尧年龄阶段相同的同种个体之间存在激烈的种内竞争袁包括光照尧养分等曰生长条件类似尧生
长阶段不同的同种个体袁由于竞争原因袁高龄个体会对低龄个体产生一定的影响咱猿园暂 遥 因此袁本文根据辽东栎
静态生命表将辽东栎划分为 源个不同生长阶段袁在研究各生长阶段空间分布格局的同时袁分析其不同生长阶
段的相互关联性袁对了解该物种生长状况有着重要意义咱猿苑暂 遥
渊员冤辽东栎的空间分布格局与尺度有密切关系院在 圆 块典型的天然次生林样地中袁辽东栎在小尺度上均
表现为聚集分布袁随尺度增加袁其聚集特点逐渐减弱袁在中尧大尺度上均表现为随机分布遥 两块样地中辽东栎
在小尺度上表现稍有不同院样地玉中袁辽东栎个体在 园要员员 皂以内为明显的聚集分布并随尺度的增大逐渐减
弱曰而样地域中袁在 圆要远 皂尺度上袁辽东栎表现为聚集分布袁且随尺度变化特征不明显遥
渊圆冤不同样地相同生长阶段其空间分布特征不同院样地玉的分布主要表现为随机分布袁而在样地域中袁
幼尧中龄个体在小尺度上表现为聚集分布袁样地域中幼树发育要比样地玉中有环境优势曰在同一样地不同生长
阶段林木的相互关联分析发现袁样地玉中袁低龄个体大多分布于高龄阶段树木树冠和根系范围之外袁高龄阶段
树木对低龄树木发育影响程度不显著袁且从图 远中各不同生长阶段间相互关系可以看出袁各阶段间的相关性
基本表现为不明显遥 在样地域中袁成尧过熟个体对中幼龄个体生长具有负作用遥 这与伊力塔咱圆苑暂 尧胡秀娟咱猿园暂等
关于辽东栎整体空间分布规律具有一致性遥
渊猿冤相同样地不同生长阶段的关联性也不尽相同院样地玉中各阶段之间并没有太大的联系袁而样地域中袁
圆愿远圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 缘摇 样地域各龄级空间分布格局
云蚤早援缘摇 杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 藻葬糟澡 泽贼葬早藻 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 责造燥贼 域
粤院 幼龄阶段 粤曰 月院 中龄阶段 月曰 悦院 近熟龄阶段 悦曰 阅院 成过熟龄 阅
图 远摇 样地玉各龄级间关联性
云蚤早援远摇 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 孕造燥贼玉
粤院 幼龄阶段 粤曰 月院 中龄阶段 月曰 悦院 近熟龄阶段 悦曰 阅院 成过熟龄 阅
猿愿远圆摇 怨期 摇 摇 摇 王道亮摇 等院黄龙山天然次生林辽东栎种群空间格局 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 苑摇 样地域各龄级间关联性
云蚤早援苑摇 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 憎怎贼葬蚤泽澡葬灶蚤糟葬 蚤灶 孕造燥贼 域
粤院 幼龄阶段 粤曰 月院 中龄阶段 月曰 悦院 近熟龄阶段 悦曰 阅院 成过熟龄 阅
在小尺度上袁幼尧中龄个体分别与近尧成过熟个体有着一定的负相关遥 从图 员 分析可以得出袁样地域中高龄阶
段个体和低龄个体的分布重合较少袁因此可以推断袁在高龄个体生长的树冠和根系覆盖范围内袁幼龄个体因受
空间尧养分尧阳光等环境因子的限制而存活率相对较低袁处于高龄个体树冠及根系覆盖范围外的低龄个体袁由
于空间尧养分尧阳光等环境条件较优袁其发育空间竞争性较低袁其个体的发育状况相对要好袁从而表现为负相关
性曰而在样地玉中袁由于郁闭度较高渊园援苑怨冤袁物种之间的激烈竞争导致幼树更新地点的选择有很大的局限性遥
样地玉尧域中的林分郁闭度分别为 园援苑怨尧园援源愿袁通过比较可以得出袁样地玉内上层木对阳光的遮挡作用对下层
更新影响很大袁样地域的条件相对要比样地玉更有利于林下更新遥 针对这种情况袁在进行森林抚育的时袁可以
对样地玉中上层木进行适当疏伐袁以保证林下植物的生长及林分更新遥
对辽东栎次生林而言袁种群成簇萌生是影响其空间分布的重要因素咱猿愿暂 袁但是环境的异质性是物种后期发
展的主导因素遥 种群在环境影响及其自身生长特性的共同影响下袁形成本群落生存发展的有利结构与其他物
种竞争环境资源袁确保自身的正常发展咱员愿暂 遥 研究结果表明袁在两块样地中袁低龄个体树木株数比高龄个体树
木株数整体要多袁其径级结构基本呈现倒野允冶型袁两块样地中辽东栎种群径级结构分布较为合理咱圆缘暂 遥 样地玉
中乔木株数密度为 圆源猿圆 株 辕 澡皂圆袁样地域中乔木株数密度为 员园员愿 株 辕 澡皂圆袁在相似立地条件下袁样地玉竞争环
境要比样地域中苛刻袁对其林木生长和分布也产生一定影响遥
种群的空间格局对尺度有着很大的依赖性咱圆苑暂 袁尺度不同袁其表现出来的特征也不尽相同遥 本研究采用公
顷级样地对黄龙山林区辽东栎空间分布格局开展研究遥 对于辽东栎次生林而言袁在较小尺度上袁主要由其种
群起源尧萌生以及种子的传播等生物特性决定遥 而随着尺度的增大袁则由地形地貌尧光照尧水分等自然条件产
生的影响逐渐取代物种自身产生的影响袁从而随自然条件形成不同空间分布格局咱员怨暂 遥 研究不同生长阶段的
空间关联性有利于深入了解其群落的发展趋势咱猿怨暂 袁并对其空间格局的形成过程有一定的了解遥 而研究种群
分布的空间格局有助于充分了解林分的空间分布格局咱员苑暂 袁并有针对性的对种群聚集性较大的区域开展结构
化森林经营遥
研究结果表明渊图 员冤袁黄龙山林区辽东栎纯林和油松鄄辽东栎鄄白桦林中袁松栎桦混交林种群结构相对稳
定袁其径级结构要比辽东栎纯林中更加符合倒野允冶型特点遥 按照群落演替的一般规律袁通过一段时间的竞争尧
源愿远圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
淘汰袁辽东栎幼龄个体在发育过程中逐渐完成自然稀疏袁在此过程中袁进行适当的人工干扰如疏伐尧抚育等既
可以加速该过程袁又能改善其内部结构袁使其更加有利于群落的发育遥 群落的形成影响因素有许多咱源袁猿猿暂 袁不是
简单的空间格局分析就能完成的遥 因此袁辽东栎与其他物种渊如油松尧白桦等冤尧物种与环境因子渊如土壤尧坡
度等冤之间的相互关系及影响还有待进一步研究袁以期更深入地认识辽东栎空间格局形成的起因与过程袁更
好地为当地森林经营提供依据遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 方坚袁 王孝安袁 郭华袁 朱志红援 黄土高原马栏林区辽东栎林种内尧种间竞争研究援 西北植物学报袁 圆园园苑袁 圆苑渊圆冤院 猿猿源鄄猿猿怨援
咱 圆 暂 摇 晕葬噪葬泽澡蚤扎怎噪葬 栽援 杂责藻糟蚤藻泽 糟燥藻曾蚤泽贼藻灶糟藻 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼藻袁 皂蚤曾藻凿 凿藻糟蚤凿怎燥怎泽 枣燥则藻泽贼泽援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 耘糟燥造燥早赠 驭 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园园员袁 员远渊源冤院 圆园缘鄄圆员园援
咱 猿 暂 摇 酝燥造燥灶藻赠 运 粤袁 宰蚤藻早葬灶凿 栽援 砸蚤灶早泽袁 糟蚤则糟造藻泽袁 葬灶凿 灶怎造造鄄皂燥凿藻造泽 枣燥则 责燥蚤灶贼 责葬贼贼藻则灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 藻糟燥造燥早赠援 韵蚤噪燥泽袁 圆园园源袁 员园源渊圆冤院 圆园怨鄄圆圆怨援
咱 源 暂 摇 白小军援 大兴安岭典型林区主要植物点格局分布研究援 现代农业科技袁 圆园员圆袁 渊怨冤院 员怨源鄄员怨远袁 员怨愿鄄员怨愿援
咱 缘 暂 摇 赵中华袁 惠刚盈袁 胡艳波袁 周红敏袁 张连金援 圆 种类型阔叶红松林优势种群空间分布格局及其关联性援 林业科学研究袁 圆园员员袁 圆源渊缘冤院
缘缘源鄄缘远圆援
咱 远 暂 摇 杂糟澡怎则则 云 酝袁 月燥泽泽凿燥则枣 韵袁 酝蚤造贼燥灶 杂 允袁 杂糟澡怎皂葬糟澡藻则 允援 杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 泽澡则怎遭造葬灶凿院 葬 责则蚤燥则蚤 责则藻凿蚤糟贼藻凿 增藻则泽怎泽 燥遭泽藻则增藻凿 责葬贼贼藻则灶
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咱 苑 暂 摇 杨晓东袁 吕光辉袁 张雪梅袁 孙丽君袁 何书林援 艾比湖湿地自然保护区 愿个乔灌木种群空间分布格局分析援 植物资源与环境学报袁 圆园员园袁 员怨
渊源冤院 猿苑鄄源圆援
咱 愿 暂 摇 任珩袁 赵成章援 高寒退化草地狼毒与赖草种群空间格局及竞争关系援 生态学报袁 圆园员猿袁 猿猿渊圆冤院 源猿缘鄄源源圆援
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咱员员暂 摇 康永祥袁 岳军伟袁 雷瑞德袁 梁宗锁袁 陈永剑援 陕北黄龙山辽东栎群落优势种群生态位研究援 西北植物学报袁 圆园园愿袁 圆愿渊猿冤院 缘苑源鄄缘愿员援
咱员圆暂 摇 康永祥袁 岳军伟袁 张巧明援 黄龙山林区辽东栎群落类型划分及其生物多样性研究援 西北林学院学报袁 圆园园苑袁 圆圆渊猿冤院 苑鄄员园援
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报袁 圆园员源袁 猿源渊圆园冤院 缘怨圆缘鄄缘怨猿缘援
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