全 文 ：第 猿远 卷第 怨 期
圆园员远年 缘月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援怨
酝葬赠袁圆园员远
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院海洋公益性行业科研专项渊圆园员园园缘园员缘鄄员袁 圆园员员园缘园圆员鄄园猿冤曰 新世纪优秀人才支持计划渊晕悦耘栽鄄员圆鄄员园远缘冤曰 国家自然科学基金渊源员员苑远员猿远袁
源员圆苑远员圆源冤曰 山东省自然科学基金渊在砸圆园员源阅匝园圆怨冤
收稿日期院圆园员猿鄄员圆鄄圆员曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆远
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶岳 员远猿援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员猿员圆圆员圆怨怨源
宋书群袁李才文袁孙军援夜光藻有性繁殖研究进展援生态学报袁圆园员远袁猿远渊怨冤院圆源缘员鄄圆源缘怨援
杂燥灶早 杂 匝袁 蕴蚤 悦 宰袁 杂怎灶 允援孕则燥早则藻泽泽 燥灶 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊怨冤院圆源缘员鄄圆源缘怨援
夜光藻有性繁殖研究进展
宋书群员袁李才文员袁孙摇 军圆袁猿袁鄢
员 中国科学院海洋研究所袁海洋生态与环境科学重点实验室袁青岛摇 圆远远园苑员
圆 天津科技大学袁海洋与环境学院袁天津摇 猿园园源缘苑
猿 天津科技大学袁天津市海洋资源与化学重点实验室袁天津摇 猿园园源缘苑
摘要院夜光藻是全球最主要的赤潮生物之一袁也是我国近海常见的浮游甲藻遥 根据营养方式分为异养的红色夜光藻和混合营养
的绿色夜光藻袁前者广泛分布于温带和亚热带近岸水域袁后者仅分布于热带西太平洋尧阿拉伯海尧阿曼湾和红海遥 夜光藻的生活
史包括无性繁殖和有性繁殖过程遥 少部分营养细胞自发转变为配子母细胞袁启动了有性繁殖遥 每个配子母细胞可形成大量配
子袁具有横沟尧纵沟和 圆根鞭毛袁形态与裸甲藻接近遥 配子两两融合形成合子袁合子不经过休眠孢囊阶段直接发育成新的营养细
胞遥 目前袁对配子母细胞形成的调控机制尧合子发育的影响因素的认识还存在分歧遥 研究发现袁营养细胞经过一定次数的二分
裂后都会转变为配子母细胞袁而配子的存在能够中止此过程袁使营养细胞继续进行二分裂遥 因此袁有性繁殖可能通过产生新个
体对种群增长做出贡献袁还可能通过释放配子维持无性繁殖袁进而促进种群增长遥 配子在相模湾水域全年都有分布袁其丰度峰
值与营养细胞丰度峰值同步或提前出现袁配子的大量出现可能是赤潮形成的必要条件遥 对有性繁殖的研究佐证了夜光藻在甲
藻的系统进化中处于较为古老的地位遥 此外袁还简单介绍了研究夜光藻有性繁殖的主要方法袁回顾了国内的夜光藻研究袁并对
相关研究进行了展望遥
关键词院夜光藻曰生活史曰有性繁殖曰配子母细胞曰配子
孕则燥早则藻泽泽 燥灶 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽
杂韵晕郧 杂澡怎择怎灶员袁 蕴陨 悦葬蚤憎藻灶员袁 杂哉晕 允怎灶圆袁猿袁鄢
员 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 酝葬则蚤灶藻 耘糟燥造燥早赠 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 韵糟藻葬灶燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匝蚤灶早凿葬燥 圆远远园苑员袁 悦澡蚤灶葬
圆 悦燥造造藻早藻 燥枣 酝葬则蚤灶藻 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 栽蚤葬灶躁蚤灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 栽蚤葬灶躁蚤灶 猿园园源缘苑袁 悦澡蚤灶葬
猿 栽蚤葬灶躁蚤灶 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 酝葬则蚤灶藻 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 栽蚤葬灶躁蚤灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 栽蚤葬灶躁蚤灶 猿园园源缘苑袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 悦怎则则藻灶贼 噪灶燥憎造藻凿早藻 葬遭燥怎贼 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 蚤泽 则藻增蚤藻憎藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则援 晕燥糟贼蚤造怎糟葬
泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 蚤泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 皂燥泽贼 责则燥皂蚤灶藻灶贼 野则藻凿 贼蚤凿藻冶 燥则早葬灶蚤泽皂泽 枣燥怎灶凿 蚤灶 葬造造 悦澡蚤灶藻泽藻 糟燥葬泽贼葬造 憎葬贼藻则泽援 栽澡藻则藻 葬则藻 贼憎燥 枣燥则皂泽袁 则藻凿
晕燥糟贼蚤造怎糟葬 葬灶凿 早则藻藻灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬援 栽澡藻 枣燥则皂藻则 蚤泽 澡藻贼藻则燥贼则燥责澡蚤糟 葬灶凿 遭则燥葬凿造赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼藻 葬灶凿 泽怎遭鄄贼则燥责蚤糟葬造 糟燥葬泽贼葬造
憎葬贼藻则泽援 栽澡藻 造葬贼贼藻则 糟燥灶贼葬蚤灶泽 葬 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 泽赠皂遭蚤燥灶贼 葬灶凿 糟葬灶 泽怎则增蚤增藻 憎蚤贼澡燥怎贼 葬灶 藻曾贼藻则灶葬造 枣燥燥凿 泽怎责责造赠援 陨贼 蚤泽 皂葬蚤灶造赠 造蚤皂蚤贼藻凿 贼燥
贼澡藻 贼则燥责蚤糟葬造 憎藻泽贼 孕葬糟蚤枣蚤糟袁 责葬则贼泽 燥枣 贼澡藻 粤则葬遭蚤葬灶 杂藻葬袁 贼澡藻 郧怎造枣 燥枣 韵皂葬灶袁 葬灶凿 贼澡藻 砸藻凿 杂藻葬援 栽澡藻 糟燥皂责造藻贼藻 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 燥枣
晕援 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 糟燥灶泽蚤泽贼泽 燥枣 遭蚤灶葬则赠 枣蚤泽泽蚤燥灶 葬灶凿 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援 粤 泽皂葬造造 枣则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 贼则燥责澡燥灶贼泽 贼则葬灶泽枣燥则皂 蚤灶贼燥 早葬皂藻贼燥早藻灶蚤糟
糟藻造造泽袁 憎澡蚤糟澡 怎灶凿藻则早燥 贼憎燥 泽怎糟糟藻泽泽蚤增藻 灶怎糟造藻葬则 凿蚤增蚤泽蚤燥灶泽援 栽澡藻 责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 灶怎糟造藻葬则 凿蚤增蚤泽蚤燥灶 皂蚤早则葬贼藻 贼燥 贼澡藻 糟藻造造 泽怎则枣葬糟藻 憎蚤贼澡 葬
泽皂葬造造 葬皂燥怎灶贼 燥枣 糟赠贼燥责造葬泽皂 葬灶凿 枣怎则贼澡藻则 泽赠灶糟澡则燥灶燥怎泽造赠 凿蚤增蚤凿藻 泽蚤曾 贼燥 藻蚤早澡贼 贼蚤皂藻泽援 粤 造葬则早藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 早葬皂藻贼藻泽袁 憎澡蚤糟澡 责燥泽泽藻泽泽
泽燥皂藻 灶燥糟贼蚤造怎糟蚤凿鄄造蚤噪藻 糟澡葬则葬糟贼藻则泽袁 泽怎糟澡 葬泽 葬 贼则葬灶泽增藻则泽藻 早则燥燥增藻袁 葬 造燥灶早蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则燥燥增藻袁 葬灶凿 贼憎燥 枣造葬早藻造造葬袁 葬则藻 则藻造藻葬泽藻凿 枣则燥皂 贼澡藻
皂燥贼澡藻则 糟藻造造 早澡燥泽贼援 栽澡藻 扎赠早燥贼藻袁 憎澡蚤糟澡 则藻泽怎造贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 枣怎泽蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 蚤泽燥早葬皂藻贼藻泽袁 早蚤增藻泽 则蚤泽藻 贼燥 皂蚤灶蚤泽糟怎造藻 贼则燥责澡燥灶贼泽袁 憎澡蚤糟澡
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
怎灶凿藻则早燥 糟澡葬灶早藻 蚤灶 泽澡葬责藻 葬灶凿 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 枣造葬早藻造造怎皂 灶怎皂遭藻则 葬灶凿 葬糟择怎蚤则藻 葬 贼藻灶贼葬糟造藻 葬灶凿 糟则怎泽贼援 郧葬皂藻贼藻 枣怎泽蚤燥灶 蚤灶 晕援 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽
蚤泽 灶燥贼 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 灶燥灶鄄皂燥贼蚤造藻 则藻泽贼蚤灶早 糟赠泽贼 燥则 遭赠 皂藻蚤燥泽蚤泽援 栽燥 凿葬贼藻袁 贼澡藻则藻 蚤泽 泽燥皂藻 糟燥灶贼则燥增藻则泽赠 则藻早葬则凿蚤灶早 贼澡藻
责则燥糟藻泽泽 燥枣 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶袁 蚤援藻援袁 早葬皂藻贼燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 枣则燥皂 扎赠早燥贼藻 贼燥 贼则燥责澡燥灶贼援 栽澡藻则藻 蚤泽 葬 泽贼则蚤糟贼 责则燥早则葬皂
枣燥则 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 早葬皂藻贼燥早藻灶蚤糟 糟藻造造泽袁 憎澡蚤糟澡 泽贼葬则贼泽 贼燥 燥责藻则葬贼藻 蚤灶 藻增藻则赠 糟藻造造 葬枣贼藻则 葬 凿藻枣蚤灶藻凿 灶怎皂遭藻则 燥枣 遭蚤灶葬则赠 枣蚤泽泽蚤燥灶泽援
匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 责则藻泽藻灶糟藻 燥枣 早葬皂藻贼藻泽 糟葬灶 则藻泽藻贼 贼澡蚤泽 责则燥早则葬皂 葬灶凿 噪藻藻责 贼则燥责澡燥灶贼泽 蚤灶 遭蚤灶葬则赠 枣蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶泽贼藻葬凿 燥枣 责则燥糟藻藻凿蚤灶早 贼燥
早葬皂藻贼燥早藻灶藻泽蚤泽援 杂藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤泽 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬则藻 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 遭怎贼 则葬则藻 凿怎则蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻糟造蚤灶藻 遭燥贼澡 蚤灶
贼澡藻 枣蚤藻造凿 葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 糟怎造贼怎则藻援 栽澡怎泽袁 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤泽 糟燥灶泽蚤凿藻则藻凿 贼燥 糟燥灶贼则蚤遭怎贼藻 贼燥 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 早则燥憎贼澡 燥枣 晕援 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽援
郧葬皂藻贼藻泽 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 葬造造 赠藻葬则 则燥怎灶凿 蚤灶 糟燥葬泽贼葬造 憎葬贼藻则泽 燥枣 杂葬早葬皂蚤 月葬赠袁 葬灶凿 蚤贼泽 责藻葬噪 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 憎葬泽 燥遭泽藻则增藻凿 贼燥 燥糟糟怎则 躁怎泽贼
遭藻枣燥则藻 燥则 葬贼 贼澡藻 泽葬皂藻 贼蚤皂藻泽 葬泽 贼澡藻 责藻葬噪 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 贼则燥责澡燥灶贼泽援 陨贼 蚤泽 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 藻灶澡葬灶糟藻泽 贼澡藻
枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 晕援 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 野则藻凿 贼蚤凿藻泽冶 葬泽 蚤灶贼藻灶泽蚤增藻 皂怎造贼蚤责造蚤糟葬贼蚤燥灶 皂葬赠 燥糟糟怎则 怎灶凿藻则 澡蚤早澡鄄凿藻灶泽蚤贼赠 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 栽澡藻 责则蚤皂蚤贼蚤增藻灶藻泽泽
燥枣 贼澡藻 灶燥糟贼蚤造怎糟蚤凿 枣造葬早藻造造怎皂 糟葬灶 遭藻 则藻早葬则凿藻凿 葬泽 葬灶 葬灶糟藻泽贼则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则 燥枣 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻泽援 陨枣 贼澡藻 早葬皂藻贼藻泽 葬则藻 造蚤噪藻造赠 贼燥 则藻枣造藻糟贼 贼澡藻
责则蚤皂葬则赠 葬贼贼则蚤遭怎贼藻泽 燥枣 贼则燥责澡燥灶贼泽袁 蚤贼 糟燥怎造凿 遭藻 糟燥灶糟造怎凿藻凿 贼澡葬贼 晕援 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 蚤泽 葬灶 葬灶糟藻泽贼则葬造 枣燥则皂 燥枣 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻泽援 栽澡藻
皂藻贼澡燥凿燥造燥早赠 燥枣 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤灶早 贼澡蚤泽 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 糟燥造造藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶袁 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 遭赠 造蚤早澡贼 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠袁
择怎葬灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早葬皂藻贼藻泽袁 藻贼糟援袁 蚤泽 遭则蚤藻枣造赠 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 葬则贼蚤糟造藻援 杂贼怎凿蚤藻泽 燥灶 责澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽袁 葬灶凿 遭造燥燥皂
枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 晕援 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 糟燥葬泽贼葬造 憎葬贼藻则泽 葬则藻 泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿袁 葬灶凿 枣怎贼怎则藻 则藻泽藻葬则糟澡 贼燥责蚤糟泽 葬则藻 遭则蚤藻枣造赠 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿援
运藻赠 宰燥则凿泽院 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽曰 造蚤枣藻 糟赠糟造藻曰 泽藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶曰 早葬皂藻贼燥早藻灶蚤糟 糟藻造造曰 早葬皂藻贼藻
夜光藻渊晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 渊酝葬糟葬则贼灶藻赠冤 运燥枣燥蚤凿 葬灶凿 杂憎藻扎赠 越 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 皂蚤造葬则蚤泽 杂怎则蚤则葬赠藻曾 蕴葬皂葬则糟噪冤隶属于甲
藻门渊阅蚤灶燥责澡赠贼葬冤尧甲藻亚门渊阅蚤灶燥责澡赠糟蚤凿葬藻冤尧甲藻纲渊阅蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤尧裸甲藻亚纲渊郧赠皂灶燥凿蚤灶蚤责澡赠糟蚤凿葬藻冤尧夜光藻
目渊晕燥糟贼蚤造怎糟葬造藻泽冤尧夜光藻科渊晕燥糟贼蚤造怎葬糟藻葬藻冤尧夜光藻属渊晕燥糟贼蚤造怎糟葬冤 咱员暂 袁是全球最主要的赤潮生物之一袁广泛分布
于温带尧亚热带和热带的近岸水域咱圆鄄猿暂 袁是我国近海常见的浮游甲藻咱源暂 遥 夜光藻通过营养细胞的二分裂进行
无性繁殖袁部分营养细胞转变为配子母细胞渊早葬皂藻贼燥早藻灶蚤糟 糟藻造造冤产生大量配子渊早葬皂藻贼藻冤进行有性繁殖遥 目前对
配子母细胞形成尧配子融合和合子发育等有性繁殖过程的认识还存在分歧袁有性繁殖在夜光藻种群增长中的
作用尚不明确咱圆袁 缘鄄愿暂 遥 研究夜光藻的有性繁殖过程袁有助于完善对其生活史的认识袁明确其种群增长模式和深
入理解其赤潮形成机制袁还可以为甲藻的分类和进化研究提供线索遥 为此袁本文综述了夜光藻有性繁殖方面
的研究成果与进展袁以期为国内相关研究工作的开展提供参考遥
员摇 夜光藻的营养类型及其生态地理分布
夜光藻具有异养和混合营养两种营养类型袁通常根据其赤潮呈现的颜色袁将前者称为红色夜光藻渊 则藻凿
晕燥糟贼蚤造怎糟葬冤袁后者称为绿色夜光藻渊早则藻藻灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬冤遥 红色夜光藻没有色素体袁是典型的吞噬营养型甲藻咱怨暂 袁能
够摄食细菌尧浮游植物尧小型浮游动物渊皂蚤糟则燥扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶冤尧中型浮游动物渊皂藻泽燥扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶冤的卵和粪便尧鱼卵
等咱员园鄄员源暂 遥 绿色夜光藻细胞内共生一种绿藻门渊悦澡造燥则燥责澡赠贼葬冤柄藻纲渊孕藻凿蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤的自养鞭毛藻要要要夜光柄
胞藻渊孕藻凿蚤灶燥皂燥灶葬泽 灶燥糟贼蚤造怎糟葬藻 杂憎藻藻灶藻赠冤 咱员缘暂 袁在食物缺乏的环境中袁可以利用内共生藻的光合作用产物存活咱员远暂 袁
但吞噬营养对其也很重要咱员苑鄄员愿暂 遥
因为对温度的适应范围不同袁两种夜光藻呈现不同的地理分布特征遥 红色夜光藻适温范围为 员园要圆缘 毅悦袁
广泛分布于温带和亚热带近岸水域袁在上升流尧富营养化等高生产力水域丰度较高遥 而绿色夜光藻适温范围
为 圆缘要猿园 毅悦袁最早发现于热带西太平洋袁员怨愿园年代以来分布范围逐步扩展到印度洋袁其在东南亚水域周期性
爆发赤潮袁在阿拉伯海渊粤则葬遭蚤葬灶 杂藻葬冤西北部和阿曼湾渊郧怎造枣 燥枣 韵皂葬灶冤也有大规模赤潮爆发的记录咱猿暂 遥
夜光藻种群数量的季节变化也呈现不同的模式遥 红色夜光藻在欧洲北海渊晕燥则贼澡 杂藻葬冤 咱远袁 员怨暂 尧西班牙近
海咱圆园暂 尧日本的相模湾渊杂葬早葬皂蚤 月葬赠冤 咱圆员暂 尧中国的大鹏湾咱圆圆暂和长江口咱圆猿暂等水域袁种群数量均在春季出现峰值袁夏
季到冬季较低曰在澳大利亚东南近岸水域春尧夏季的种群数量均较高袁秋尧冬季降至 员 个 辕 蕴以下咱圆源暂 曰而在里雅
圆缘源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
斯特湾渊郧怎造枣 燥枣 栽则蚤藻泽贼藻冤和马尔马拉海渊酝葬则皂葬则葬 杂藻葬冤种群数量分别在冬季和秋季形成高值咱圆缘鄄圆远暂 遥 绿色夜光藻
在马尼拉湾渊酝葬灶蚤造葬 月葬赠冤和越南近岸水域袁春季种群数量最高袁常爆发大规模赤潮咱圆苑暂 曰在泰国湾渊郧怎造枣 燥枣
栽澡葬蚤造葬灶凿冤种群数量从 缘月到 怨月都处于较高水平袁员员 月到次年 圆 月较低咱圆愿暂 曰在阿曼湾赤潮多发生在 愿尧怨 月
份咱猿暂 曰而在孟加拉湾渊月葬赠 燥枣 月藻灶早葬造冤和阿拉伯海袁种群数量高值出现在冬季咱猿暂 遥
夜光藻种群动态受到水文要素渊温度尧盐度等冤 咱圆怨鄄猿园暂 尧生物要素渊叶绿素 葬尧中型浮游动物等冤 咱圆源袁 猿员鄄猿圆暂和气
象要素渊风速尧风向等冤 咱圆愿袁 猿猿暂的影响遥 因为其完全的异养生活习性袁食物对红色夜光藻的生长尤为重要咱猿源暂 袁但
在不同水域其影响有较大的差异咱猿暂 曰绿色夜光藻的种群动态与季风密切相关咱圆愿暂 遥
圆摇 夜光藻的有性繁殖
对夜光藻有性繁殖过程的研究始于 员愿怨怨 年袁悦葬造噪蚤灶泽 最早报道了夜光藻种群中偶尔出现的配子母细
胞咱猿缘暂 遥 员怨苑园年 在蚤灶早皂葬则噪描述了夜光藻配子的形成和融合过程袁虽然没有观察到合子发育成营养细胞袁但他
相信配子经过融合最终能够产生新的营养细胞咱缘暂 遥 这一观点受到了 耘造遭则覿糟澡贼藻则和 匝蚤的质疑袁他们认为自然种
群中未发现夜光藻配子融合后形成营养细胞的证据袁因此配子的命运依然未知咱圆暂 遥 直到 圆园园远 年袁云怎噪怎凿葬 和
耘灶凿燥澡报道了夜光藻合子的发育袁描述了夜光藻的有性繁殖过程袁完善了其生活史渊图 员冤 咱苑暂 遥
图 员摇 夜光藻的生活史咱苑暂
云蚤早援员摇 栽澡藻 糟燥皂责造藻贼藻 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽咱苑暂
员援 开始形成配子母细胞曰 圆援 发生 圆次核分裂曰 猿援 原配子在细胞表面分裂曰 源援 原配子转变成配子曰 缘援 配子释放后母细胞死亡曰 远援 具有 圆根鞭
毛的同形配子曰 苑援 具有 源根鞭毛的合子曰 愿援 合子开始发育袁 鞭毛减少曰 怨援 合子发育过程袁 外鞘尧触手开始形成曰 员园援 触手形成袁 具有摄食能
力曰 员员援 合子发育成小型营养细胞曰 员圆援 继续发育为成熟营养细胞
根据 云怎噪怎凿葬和 耘灶凿燥澡的观察袁夜光藻的有性繁殖过程可分为如下阶段咱苑暂 遥 部分营养细胞形态和结构发
生一系列变化袁细胞核靠近细胞表面遥 细胞核连续分裂 圆次袁形成 源个核子袁核子携带部分细胞质在细胞表面
猿缘源圆摇 怨期 摇 摇 摇 宋书群摇 等院夜光藻有性繁殖研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
形成原配子袁这些突起最终将形成配子遥 核子继续分裂 远要愿次后袁可形成 源 簇共 圆缘远要员园圆源 个原配子袁它们
随后集中到母细胞某一部分表面袁形状变为半纺锤形遥 配子在原配子内成熟后释放到水体中袁具有鞭毛袁因此
也称为游动孢子遥 配子发生两两融合袁形成合子遥 合子失去鞭毛袁长出触手袁发生一系列变化后形成新的营养
细胞袁体积较成熟营养细胞小遥 其中袁夜光藻配子母细胞的形成机制尧配子融合和合子发育渊从合子到营养细
胞冤过程存在一些争论袁还需要进一步研究遥
圆援员摇 配子母细胞的形成
夜光藻一小部分营养细胞停止摄食袁失去触手尧胞口和食物泡等细胞器袁由茄形变为圆球形后转变为配子
母细胞渊图 圆粤尧月冤袁启动了夜光藻的有性繁殖咱苑暂 遥 配子母细胞在红色夜光藻自然种群中所占比例较小咱缘袁 猿远暂 袁
多在种群增长期或者种群数量高时呈现峰值袁能达到 缘豫左右咱远袁 猿苑暂 遥 配子母细胞在绿色夜光藻自然种群中出
现频率较高袁泰国湾西南季风期间最大值超过 猿园豫曰在室内培养绿色夜光藻的指数增长期也较常出现咱圆愿暂 遥
杂葬贼燥等发现夜光藻配子母细胞的形成受到严格的程序控制袁保持单细胞培养的夜光藻营养细胞经过
圆圆要圆源次的二分裂后袁所有子细胞都会转变成配子母细胞袁而且这一过程不会因为培养条件渊温度尧盐度尧光
照尧食物状况和 责匀值冤的改变而中止咱愿暂 遥 但 云怎噪怎凿葬 和 耘灶凿燥澡 的实验不支持此观点袁他们发现配子母细胞的
形成存在一定周期性袁并不会一直发生袁季节性因素可能触发配子母细胞的形成咱苑暂 遥 绿色夜光藻的有性繁殖
需要吞噬营养的支持袁泰国湾的绿色夜光藻在西南季风期间细胞大多具有食物泡袁有性繁殖旺盛袁而在东北季
风期间细胞内食物泡极少袁配子母细胞较少出现咱圆愿暂 遥 室内培养的纯自养绿色夜光藻在不投喂食物的情况下袁
能进行正常的二分裂袁并长期存活袁但不能形成配子母细胞咱圆愿暂 遥
圆援圆摇 配子的形态结构与细胞融合
每个夜光藻配子母细胞在 圆源澡内经过 愿要员园次核分裂袁最终形成 圆缘远要员园圆源 个配子咱圆袁缘暂 袁呈半纺锤形袁其
形态结构不同于营养细胞袁与裸甲藻较为接近渊图 圆悦冤 咱苑暂 遥 配子没有甲板袁具有典型的横沟和纵沟遥 横沟较
靠近配子顶部袁位于细胞 猿 辕 源处袁纵沟在腹面与横沟相交袁略倾斜袁长度约占细胞的 源 辕 缘遥 纵沟与横沟交汇处
着生 圆根不同长度的鞭毛袁依靠他们夜光藻配子可以像大部分甲藻一样螺旋游动袁也可以腹部紧贴营养细胞
或培养皿爬行袁游动时较长的鞭毛控制方向袁较短的鞭毛产生推力遥 细胞核呈半球形袁位于细胞底部袁可被醋
酸地衣红染色遥 配子顶部可观察到多个颗粒袁与营养细胞摄食绿藻后形成的油滴类似袁可能来自配子母细胞
的细胞质袁可为不能进行胞吞的配子提供营养咱苑暂 遥
对配子形态结构的描述曾存在分歧袁主要在于鞭毛的数量遥 早期的研究多认为夜光藻配子具有 员 根鞭
毛袁属于纵向鞭毛咱猿愿暂 遥 周成旭和吴玉霖首次报道了具有 圆根鞭毛的配子咱猿苑暂 遥 此外袁还有 猿根鞭毛和 源根鞭毛
的报道袁运燥枣燥蚤凿和 杂憎藻扎赠甚至描述了夜光藻配子的触手咱猿怨暂 遥 耘造遭则覿糟澡贼藻则和 匝蚤认为成熟的夜光藻配子只有 员根
长鞭毛袁具有多鞭毛的配子是细胞分裂不完全的结果咱圆暂 曰而 云怎噪怎凿葬和 耘灶凿燥澡认为成熟的夜光藻配子都具有 圆
根鞭毛袁单鞭毛配子是观察过程中鞭毛断裂或较短鞭毛蜷缩在横沟内造成的袁此前报道的野触手冶可能是 圆 根
鞭毛并排制造的假象咱苑暂 遥
夜光藻配子能够发生两两融合袁两个配子接触后以腹面相接袁融合后细胞体积增大袁形成具有 圆个核的合
子渊图 圆阅冤袁随后细胞核融合遥 合子呈纺锤形袁较深的纵沟从细胞中部延伸到底部袁具有 源根鞭毛袁可能被误认
为是四鞭毛配子咱缘袁 苑袁 猿苑暂 遥 夜光藻配子发生融合的比例较低袁采自青岛湾的夜光藻在室内培养条件下袁有性繁
殖过程发生融合的配子占所有配子的比例仅为 员译要圆译咱猿苑暂 遥
在蚤灶早皂葬则噪认为夜光藻产生同形配子袁同一配子母细胞产生的配子可以两两融合袁表明配子可能具有不同
的交配型袁因而夜光藻能够进行同宗生殖咱缘暂 遥 而 杂糟澡灶藻责枣 和 阅则藻遭藻泽 认为夜光藻产生异形配子袁包括配子母细
胞释放的小配子和与营养细胞类似的大配子咱源园暂 袁不过 云怎噪怎凿葬和 耘灶凿燥澡指出表面贴附有配子的营养细胞可能
被误认为大配子咱苑暂 遥
圆援猿摇 合子发育
夜光藻不同于其他甲藻袁有性繁殖不产生休眠孢囊袁合子经过一系列形态和结构的变化直接发育成新的
源缘源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
营养细胞咱苑袁 源员暂 遥 首先袁鞭毛数量减少袁横沟尧纵沟消失袁细胞变为纺锤形曰然后袁细胞核和细胞质接近细胞中
心袁与营养细胞类似曰生成 圆根鞭毛袁细胞开始变为球形曰失去 员根鞭毛袁剩下的鞭毛略有增粗袁细胞变得更圆袁
此时细胞具有微弱的运动能力袁但没有摄食能力曰细胞边缘变厚袁形成外鞘曰最后袁长出触手袁其末端可以分泌
粘液帮助捕获食物遥 新形成的营养细胞较小袁继续生长为成熟营养细胞袁但触手的长度不发生变化渊图 圆耘冤遥
甲藻休眠孢囊的萌发多伴随一次减数分裂袁而夜光藻合子的发育过程中未发现细胞核的分裂袁所以其营
养细胞应为二倍体咱缘袁 苑暂 袁与大多数甲藻的单倍体营养细胞不同咱源圆暂 遥 虽然有相当数量的配子能够两两融合袁但
合子发育形成的新营养细胞却非常少袁粤灶凿藻则泽燥灶 把合子的不完全发育归因于夜光藻未形成完全的两性分
化咱源猿暂 袁而 云怎噪怎凿葬和 耘灶凿燥澡认为融合的配子来自同一个母细胞袁近亲繁殖可能导致合子发育失败咱苑暂 袁但这些观
点都需要后续工作进行验证遥
图 圆摇 夜光藻的不同生活史阶段咱苑暂
云蚤早援圆摇 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼葬早藻泽 燥枣 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽咱苑暂
粤院营养细胞曰 月院 配子母细胞曰 悦院 配子具有横沟袁 纵沟和 圆根鞭毛曰 阅院 新形成的合子具有 源根鞭毛曰 耘院 新形成的营养细胞个体较小袁 触
手相对较长曰粤袁 月和 耘标尺为 员园园 滋皂曰 悦和 阅标尺为 员园 滋皂
猿摇 有性繁殖对种群增长的贡献
红色夜光藻自然种群中有性繁殖发生的几率较低咱缘袁 猿远暂 袁配子母细胞在种群衰退期很少出现袁但在种群增
长期所占比例较高袁水体中很高的配子丰度表明有性繁殖较为活跃咱远袁 猿苑袁 源源暂 遥 由于至今未在自然环境中发现
夜光藻配子融合后发育成新一代个体的证据袁有性繁殖对种群增长的直接贡献尚不明确遥 周成旭和吴玉霖发
现青岛湾夜光藻的二分裂个体和核分裂个体渊配子母细胞冤均在 猿要缘月种群数量较高时呈现峰值袁但二分裂
与夜光藻种群数量年际变动之间的关系更为密切袁他们据此认为二分裂是夜光藻种群增长的主要方式咱猿苑暂 曰
哉澡造蚤早和 杂葬澡造蚤灶早在北海的研究也得到了相同的结论咱远暂 遥
绿色夜光藻的有性繁殖与种群增长密切相关袁在自然种群的快速增长期和室内培养的指数生长期配子母
细胞频繁出现袁杂则蚤憎燥燥灶等认为这是绿色夜光藻旺盛生长的表现遥 他们基于实验室观察估算袁如果每个配子母
细胞产生 缘员圆个配子袁其中 员园豫两两融合后发育成营养细胞袁圆园园圆年 怨月在泰国湾某站位有性繁殖贡献的种
群生长率达到 园援缘源 凿原员袁远远高于二分裂贡献的种群生长率 园援员远 凿原员遥 虽然 员园豫的有性繁殖成功率仅是实验
室观察的特例袁据此做出的估计可能不够准确袁但仍体现出有性繁殖在绿色夜光藻种群增长中的重要
作用咱圆愿暂 遥
除了直接产生新个体袁有性繁殖还能通过促进无性繁殖对种群增长做出贡献遥 杂葬贼燥等发现配子与营养细
缘缘源圆摇 怨期 摇 摇 摇 宋书群摇 等院夜光藻有性繁殖研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
胞接触后袁能够重启营养细胞经过一定次数二分裂全部转变为配子母细胞的程序袁维持其有性繁殖袁不过重启
此程序的机制尚不清楚咱愿暂 遥 酝蚤赠葬早怎糟澡蚤等将夜光藻赤潮形成过程分为 猿 个阶段院员冤适宜的水文和生物条件促
进细胞丰度增加曰圆冤降雨和风引起的表层海水辐聚导致细胞聚积曰猿冤大量配子维持营养细胞的二分裂袁促进
赤潮形成咱圆员暂 遥 可见袁有性繁殖在夜光藻赤潮的形成中发挥重要作用遥 对相模湾夜光藻配子的定量研究发现袁
水体中全年渊即使是未发现营养细胞的月份冤都有分布袁其丰度峰值较营养细胞丰度峰值提前或同步出现袁
圆园园缘年 源月达到 源援猿伊员园源个 辕 蕴的最大值袁配子的大量出现可能是赤潮形成的必要条件咱源源暂 遥
源摇 夜光藻有性繁殖的研究方法
夜光藻有性繁殖的研究多以实验室培养株系为研究对象袁现已实现夜光藻的室内长期培养遥 使用浮游生
物网从自然水体中采集夜光藻袁分离后用灭菌海水清洗除去周围杂质袁置于培养基内培养遥 红色夜光藻的培
养基可以使用灭菌海水袁培养温度 圆园 毅悦袁光源使用日光灯袁光暗比 员圆 澡 颐员圆 澡袁投喂绿藻渊如扁藻 孕造葬贼赠皂燥灶葬泽和
杜氏藻 阅怎灶葬造蚤藻造造葬 贼藻则贼蚤燥造藻糟贼葬冤或硅藻作为饵料咱圆袁 苑袁 源缘暂 遥 绿色夜光藻的培养基为 阅葬蚤早燥 陨酝运培养基袁培养温度 圆愿
毅悦袁光源使用日光灯袁光暗比 员源 澡 颐员园 澡袁纯自养株系不需投喂饵料袁摄食株系可投喂杜氏藻咱苑袁 员愿暂 遥
显微镜观察是研究夜光藻有性繁殖的主要方法遥 周成旭和吴玉霖将分离纯化的配子母细胞做成单个体
悬滴片袁直接进行显微镜观察和摄影咱猿苑暂 遥 用 阅粤孕陨 染色后可以更好的观察配子母细胞核的变化袁云怎噪怎凿葬 和
耘灶凿燥澡认为活体细胞通透性差导致 阅粤孕陨染色效果不理想袁可以先用卡诺氏液渊酒精颐氯仿颐醋酸越 远颐猿颐员冤固定袁
再用苔红素进行染色咱苑暂 遥
此外袁还可以通过分别计数自然种群中营养细胞尧二分裂个体和配子母细胞袁来研究夜光藻的有性繁殖及
其与种群增长的关系咱圆愿袁 猿苑暂 遥 不过袁夜光藻配子的直径仅有 员园要员缘 滋皂袁很难从形态上与其他藻类区分咱圆暂 袁使
用光学显微镜对其进行鉴定和计数存在一定困难遥 分子生物学技术的应用为定量研究夜光藻配子提供了可
能袁酝蚤赠葬早怎糟澡蚤等选用夜光藻 员愿杂 则阅晕粤特异性片段作为模板袁采用荧光定量 孕悦砸方法实现了对相模湾夜光藻
配子的定量检测咱源源暂 遥
缘摇 夜光藻的分类和系统进化地位
与其他甲藻相比袁夜光藻具有如下特征院员冤个体大袁营养细胞直径 圆园园要圆园园园 滋皂曰圆冤吞噬营养无食物选择
性曰猿冤捕食或分泌粘液滤食曰源冤密度小袁可被动上浮曰缘冤营养细胞为二倍体曰远冤有性繁殖产生大量配子咱猿暂 遥 由
于营养细胞不具有典型甲藻的普遍特征袁夜光藻曾被归为水母类遥 员愿苑猿 年 匀葬藻糟噪藻造 提出应将夜光藻划为甲
藻咱源远暂 袁此后 运燥枣燥蚤凿经过详细观察营养细胞袁将夜光藻划入新设立的夜光藻目咱源苑暂 袁亲缘关系与裸甲藻目接近袁
这一划分得到广泛接受遥
圆园世纪 怨园年代以来袁分子生物学技术被用于研究夜光藻的系统进化地位遥 基于 蕴杂哉 则阅晕粤和 杂杂哉 则阅晕粤
的进化分析均发现夜光藻属于较为古老的甲藻物种咱源愿鄄源怨暂 遥 当选取更多物种分析夜光藻与甲藻的系统进化关
系时袁得到的结果受所选序列的影响完全相反袁夜光藻可能较为古老袁也可能是裸甲藻目中较新的一个分
支咱缘园暂 遥 云怎噪怎凿葬和 耘灶凿燥澡认为配子反映了夜光藻一些较为原始或者古老的特征袁夜光藻分化程度不高的 圆 根
鞭毛要比大部分甲藻分化明显的尾鞭型纵鞭和环绕于横沟内的扁平带状横鞭原始袁因而夜光藻更为古老袁它
可能与大部分甲藻具有形态与其配子类似尧共同的单倍体祖先咱员袁 苑暂 遥 基于 蕴悦云基因和 匀泽责怨园基因的系统进化
分析也得到了相同的结果咱缘员鄄缘圆暂 遥
远摇 国内夜光藻研究的回顾与展望
我国夜光藻的研究起步较早袁员怨猿猿 年费鸿年报道了浙江近海的一次夜光藻赤潮袁是我国赤潮的首次记
录咱缘猿暂 遥 作为 员怨苑园要员怨怨园年代我国主要的赤潮生物袁夜光藻相关研究得到广泛开展袁并取得了丰硕成果遥 研
究内容包括生态分布尧生理生态学尧种群动力学尧赤潮形成机制等曰研究区域北起辽东湾尧南至海南岛袁几乎覆
远缘源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
盖了中国近海所有水域袁其中南海大鹏湾尧长江口尧浙江近海和胶州湾的研究较多咱圆圆袁 猿苑袁 缘源鄄远园暂 遥 然而袁有关夜光
藻繁殖的研究相对较少袁陈汉辉和杞桑咱猿远暂 尧杞桑和李大勇咱远员暂研究了夜光藻的无性繁殖袁周成旭和吴玉霖研究
了夜光藻配子形成尧配子融合和合子发育等有性繁殖过程袁并探讨了青岛湾夜光藻二分裂个体尧核分裂个体与
种群动态的关系咱猿苑暂 遥 目前袁国内对夜光藻种群动态的研究较少关注其种群结构袁很少区分营养细胞尧二分裂
个体和配子母细胞袁对配子的定量研究尚未见报道袁因而对有性繁殖在种群增长中的作用了解较少遥
近年来袁水体富营养化日趋严重咱远圆暂 袁近海生态系统面临多重环境压力袁夜光藻赤潮仍呈旺发态势遥 夜光
藻赤潮导致鱼类因窒息而大量死亡袁其消亡过程大量消耗溶解氧尧并释放硫化氢等有毒物质袁对水体环境造成
破坏咱远猿暂 遥 此外袁夜光藻大量繁殖能够强化食物网底层的营养循环袁降低营养效率袁间接影响渔业资源咱远源暂 曰对
硅藻和桡足类粪便的摄食尧分解袁不利于颗粒有机碳向底层输送袁在一定程度上减弱了生物泵对 悦韵圆的封
存咱远缘暂 遥 因此袁夜光藻的相关研究袁特别是种群动力学方面的研究袁重新受到国内研究者的关注咱圆猿袁 猿园袁 远远鄄远愿暂 遥
为更好的理解夜光藻的种群增长模式袁亟需进一步开展夜光藻有性繁殖相关研究遥 分离纯化不同地理群
体的营养细胞袁研究其有性繁殖过程袁探究配子母细胞的形成机制袁比较异宗 辕同宗配子融合及合子发育的差
异曰关注夜光藻的种群结构袁研究夜光藻营养细胞尧二分裂个体尧核分裂个体和配子的比例及数量变化袁以评估
有性繁殖在种群增长中的作用遥 这些研究工作的开展将有助于完善对夜光藻生活史的认识袁明确夜光藻赤潮
的形成机制袁为研究多重环境压力下近海生态系统的演变提供参考遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 孙军援 第八章院 甲藻门 辕 辕 钱树本袁 刘东艳袁 孙军援 海藻学援 青岛院 中国海洋大学出版社袁 圆园园缘院 圆圆缘鄄圆愿源援
咱 圆 暂 摇 耘造遭则覿糟澡贼藻则 酝袁 匝蚤 再 在援 粤泽责藻糟贼泽 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 渊阅蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 辕 辕 粤灶凿藻则泽燥灶 阅 酝袁 悦藻皂遭藻造造葬 粤 阅袁 匀葬造造藻早则葬藻枣枣 郧 酝援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造
耘糟燥造燥早赠 燥枣 匀葬则皂枣怎造 粤造早葬造 月造燥燥皂泽援 月藻则造蚤灶院 杂责则蚤灶早藻则原灾藻则造葬早袁 员怨怨愿院 猿员缘鄄猿猿缘援
咱 猿 暂 摇 匀葬则则蚤泽燥灶 孕 允袁 云怎则怎赠葬 运袁 郧蚤造遭藻则贼 孕 酝袁 载怎 允袁 蕴蚤怎 匀 月袁 再蚤灶 运袁 蕴藻藻 允 匀 宰袁 粤灶凿藻则泽燥灶 阅 酝袁 郧燥憎藻灶 砸袁 粤造鄄粤扎则蚤 粤 砸袁 匀燥 粤 再 栽援 郧藻燥早则葬责澡蚤糟葬造
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 则藻凿 葬灶凿 早则藻藻灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽援 悦澡蚤灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 韵糟藻葬灶燥造燥早赠 葬灶凿 蕴蚤皂灶燥造燥早赠袁 圆园员员袁 圆怨渊源冤院 愿园苑鄄愿猿员援
咱 源 暂 摇 林金美援 中国海浮游甲藻类多样性研究援 生物多样性袁 员怨怨缘袁 猿渊源冤院 员愿苑鄄员怨源援
咱 缘 暂 摇 在蚤灶早皂葬则噪 砸 郧援 杂藻曾怎葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 皂蚤造蚤葬则蚤泽 杂怎则蚤则葬赠援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕澡赠糟燥造燥早赠袁 员怨苑园袁 远渊圆冤院 员圆圆鄄员圆远援
咱 远 暂 摇 哉澡造蚤早 郧袁 杂葬澡造蚤灶早 郧援 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽院 在藻蚤贼造蚤糟澡藻 灾藻则贼藻蚤造怎灶早 遭藻蚤 匀藻造早燥造葬灶凿 怎灶凿 砸覿怎皂造蚤糟澡藻 灾藻则遭则藻蚤贼怎灶早 蚤灶 凿藻则 阅藻怎贼泽糟澡藻灶 月怎糟澡贼 渊蕴葬灶早扎藻蚤贼则藻蚤澡藻灶
员怨苑园鄄员怨怨猿冤援 月藻则蚤糟澡贼藻 凿藻则 月蚤燥造燥早蚤泽糟澡藻灶 粤灶泽贼葬造贼 匀藻造早燥造葬灶凿袁 员怨怨缘袁 怨院 员鄄员圆苑援
咱 苑 暂 摇 云怎噪怎凿葬 再袁 耘灶凿燥澡 匀援 晕藻憎 凿藻贼葬蚤造泽 枣则燥皂 贼澡藻 糟燥皂责造藻贼藻 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 燥枣 贼澡藻 则藻凿鄄贼蚤凿藻 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 渊耘澡则藻灶遭藻则早冤 酝糟悦葬则贼灶藻赠援 耘怎则燥责藻葬灶
允燥怎则灶葬造 燥枣 孕则燥贼蚤泽贼燥造燥早赠袁 圆园园远袁 源圆渊猿冤院 圆园怨鄄圆员怨援
咱 愿 暂 摇 杂葬贼燥 酝 杂袁 杂怎扎怎噪蚤 酝袁 匀葬赠葬泽澡蚤 匀援 栽澡藻 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 葬 澡燥皂燥早藻灶藻燥怎泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 糟藻造造泽 糟燥灶贼则燥造泽 则藻泽藻贼贼蚤灶早 燥枣 贼澡藻 责则燥早则葬皂 枣燥则 泽憎葬则皂藻则 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻
怎灶蚤糟藻造造怎造葬则 皂葬则蚤灶藻 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽援 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 悦藻造造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨愿袁 圆源缘渊圆冤院 圆怨园鄄圆怨猿援
咱 怨 暂 摇 孙军袁 郭术津援 甲藻的异养营养型援 生态学报袁 圆园员员袁 猿员渊圆园冤院 远圆苑园鄄远圆愿远援
咱员园暂 摇 耘灶燥皂燥贼燥 再援 韵灶 贼澡藻 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 葬灶凿 贼澡藻 枣燥燥凿 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 渊酝葬糟葬则贼灶藻赠冤 蚤灶 贼澡藻 憎葬贼藻则泽 葬凿躁葬糟藻灶贼 贼燥 贼澡藻 憎藻泽贼 糟燥葬泽贼 燥枣 运赠怎泽澡怎袁 憎蚤贼澡 泽责藻糟蚤葬造
则藻枣藻则藻灶糟藻 贼燥 贼澡藻 责燥泽泽蚤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 凿葬皂葬早藻 糟葬怎泽藻凿 贼燥 贼澡藻 枣蚤泽澡 藻早早泽 遭赠 贼澡葬贼 责造葬灶噪贼燥灶援 月怎造造藻贼蚤灶 燥枣 贼澡藻 允葬责葬灶藻泽藻 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶贼蚤枣蚤糟 云蚤泽澡藻则蚤藻泽袁 员怨缘远袁 圆圆
渊圆冤院 愿圆鄄愿愿援
咱员员暂 摇 孕则葬泽葬凿 砸援 粤 灶燥贼藻 燥灶 贼澡藻 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 葬灶凿 枣藻藻凿蚤灶早 澡葬遭蚤贼泽 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 贼澡藻 责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 枣蚤泽澡藻则蚤藻泽援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻
陨灶凿蚤葬灶 晕葬贼蚤燥灶葬造 杂糟蚤藻灶糟藻 粤糟葬凿藻皂赠袁 员怨缘愿袁 源苑渊远冤院 猿猿员鄄猿猿苑援
咱员圆暂 摇 月怎泽噪藻赠 耘 允援 郧则燥憎贼澡 葬灶凿 遭蚤燥造怎皂蚤灶藻泽糟藻灶糟藻 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 燥灶 增葬则赠蚤灶早 葬造早葬造 凿蚤藻贼泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶噪贼燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨缘袁 员苑渊员冤院 圆怨鄄源园援
咱员猿暂 摇 运蚤则糟澡灶藻则 酝袁 杂葬澡造蚤灶早 郧袁 哉澡造蚤早 郧袁 郧怎灶噪藻造 宰袁 运造蚤灶早泽 运 宰援 阅燥藻泽 贼澡藻 则藻凿 贼蚤凿藻鄄 枣燥则皂蚤灶早 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 枣藻藻凿 燥灶 遭葬糟贼藻则蚤葬钥 杂葬则泽蚤葬袁
员怨怨远袁 愿员院 源缘鄄缘缘援
咱员源暂 摇 晕葬噪葬皂怎则葬 再援 月蚤燥皂葬泽泽袁 枣藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 蚤灶 贼澡藻 杂藻贼燥 陨灶造葬灶凿 杂藻葬袁 允葬责葬灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶噪贼燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨愿袁 圆园
渊员员冤院 圆圆员猿鄄圆圆圆圆援
咱员缘暂 摇 杂憎藻藻灶藻赠 月 酝援 孕藻凿蚤灶燥皂燥灶葬泽 灶燥糟贼蚤造怎糟葬藻 渊 孕则葬泽蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤袁 贼澡藻 枣造葬早藻造造葬贼藻 泽赠皂遭蚤燥贼蚤糟 蚤灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 渊 阅蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤 蚤灶 杂燥怎贼澡藻葬泽贼 粤泽蚤葬援 允燥怎则灶葬造 燥枣
孕澡赠糟燥造燥早赠袁 员怨苑远袁 员圆渊源冤院 源远园鄄源远源援
咱员远暂 摇 匀葬灶泽藻灶 孕 允袁 酝蚤则葬灶凿葬 蕴袁 粤扎葬灶扎葬 砸援 郧则藻藻灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽院 葬 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 憎蚤贼澡 蚤贼泽 燥憎灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻援 酝葬则蚤灶藻 耘糟燥造燥早赠 孕则燥早则藻泽泽 杂藻则蚤藻泽袁 圆园园源袁
圆苑缘院 苑怨鄄愿苑援
咱员苑暂 摇 云怎则怎赠葬 运袁 杂葬蚤贼燥 匀袁 杂则蚤憎燥燥灶 砸袁 韵皂怎则葬 栽袁 云怎则蚤燥 耘 耘袁 月燥则躁葬 灾 酝袁 蕴蚤则凿憎蚤贼葬赠葬责则葬泽蚤贼 栽援 灾藻早藻贼葬贼蚤增藻 早则燥憎贼澡 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 贼澡藻
苑缘源圆摇 怨期 摇 摇 摇 宋书群摇 等院夜光藻有性繁殖研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
藻灶凿燥泽赠皂遭蚤燥灶贼 孕藻凿蚤灶燥皂燥灶葬泽 灶燥糟贼蚤造怎糟葬藻援 粤枣则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝葬则蚤灶藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁 圆愿渊圆冤院 猿园缘鄄猿园愿援
咱员愿暂 摇 杂葬蚤贼燥 匀袁 云怎则怎赠葬 运袁 蕴蚤则凿憎蚤贼葬赠葬责则葬泽蚤贼 栽援 孕澡燥贼燥葬怎贼燥贼则燥责澡蚤糟 早则燥憎贼澡 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 藻灶凿燥泽赠皂遭蚤燥灶贼 孕藻凿蚤灶燥皂燥灶葬泽 灶燥糟贼蚤造怎糟葬藻援 孕造葬灶噪贼燥灶 葬灶凿
月藻灶贼澡燥泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 员渊圆冤院 怨苑鄄员园员援
咱员怨暂 摇 哉澡造蚤早 郧袁 杂葬澡造蚤灶早 郧援 蕴燥灶早鄄贼藻则皂 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 蚤灶 贼澡藻 郧藻则皂葬灶 月蚤早澡贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 则藻凿 贼蚤凿藻 责澡藻灶燥皂藻灶葬 员怨远愿要员怨愿愿援
晕藻贼澡藻则造葬灶凿泽 允燥怎则灶葬造 燥枣 杂藻葬 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨园袁 圆缘渊员 辕 圆冤院 员园员鄄员员圆援
咱圆园暂 摇 杂葬怎贼燥怎则 月袁 粤则贼蚤早葬泽 蕴 云袁 阅藻造皂葬泽 阅袁 匀藻则遭造葬灶凿 粤袁 蕴葬遭燥则凿藻 孕援 郧则葬扎蚤灶早 蚤皂责葬糟贼 燥枣 皂蚤糟则燥鄄 葬灶凿 皂藻泽燥扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶 凿怎则蚤灶早 葬 泽责则蚤灶早 泽蚤贼怎葬贼蚤燥灶 蚤灶 糟燥葬泽贼葬造
憎葬贼藻则泽 燥枣枣 贼澡藻 郧蚤则燥灶凿藻 藻泽贼怎葬则赠援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶噪贼燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园园袁 圆圆渊猿冤院 缘猿员鄄缘缘圆援
咱圆员暂 摇 酝蚤赠葬早怎糟澡蚤 匀袁 云怎躁蚤噪蚤 栽袁 运蚤噪怎糟澡蚤 栽袁 运怎憎葬澡葬则葬 灾 杂袁 栽燥凿葬 栽援 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 遭造燥燥皂 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 贼澡藻
糟燥葬泽贼葬造 憎葬贼藻则泽 燥枣 杂葬早葬皂蚤 月葬赠袁 允葬责葬灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶噪贼燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 圆愿渊猿冤院 猿员猿鄄猿圆源援
咱圆圆暂 摇 黄长江袁 齐雨藻袁 杞桑袁 吕颂辉袁 江天久援 大鹏湾夜光藻种群的季节变化和分布特征援 海洋与湖沼袁 员怨怨远袁 圆苑渊缘冤院 源怨猿鄄源怨愿援
咱圆猿暂 摇 载怎 在 蕴援 栽澡藻 蚤灶灶藻则鄄葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 葬灶凿 藻怎贼则燥责澡蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 藻泽贼怎葬则赠援 韵糟藻葬灶燥造燥早蚤葬 藻贼 蕴蚤皂灶燥造燥早蚤葬 杂蚤灶蚤糟葬袁
圆园园怨袁 源园渊远冤院 苑怨猿鄄苑怨愿援
咱圆源暂 摇 阅藻造葬鄄悦则怎扎 允袁 粤躁葬灶蚤 孕袁 蕴藻藻 砸袁 孕则蚤贼糟澡葬则凿 栽袁 杂怎贼澡藻则泽 陨援 栽藻皂责燥则葬造 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 贼澡藻 则藻凿 贼蚤凿藻 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 葬造燥灶早 贼澡藻
泽燥怎贼澡藻葬泽贼 糟燥葬泽贼 燥枣 粤怎泽贼则葬造蚤葬援 酝葬则蚤灶藻 耘糟燥造燥早赠 孕则燥早则藻泽泽 杂藻则蚤藻泽袁 圆园园圆袁 圆猿远院 苑缘鄄愿愿援
咱圆缘暂 摇 云燥灶凿葬鄄哉皂葬灶蚤 杂援 匀赠凿则燥造燥早赠 葬灶凿 野则藻凿 贼蚤凿藻泽冶 蚤灶 贼澡藻 郧怎造枣 燥枣 栽则蚤藻泽贼藻 渊晕燥则贼澡 粤凿则蚤葬贼蚤糟 杂藻葬冤 援 韵藻遭葬造蚤葬袁 员怨愿缘袁 员员院 员源员鄄员源苑援
咱圆远暂 摇 陨泽蚤灶蚤遭蚤造蚤则 酝袁 运蚤凿藻赠泽 粤 耘袁 栽葬则噪葬灶 粤 晕袁 再蚤皂葬扎 陨 晕援 粤灶灶怎葬造 糟赠糟造藻 燥枣 扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 陨扎皂蚤贼 月葬赠 渊贼澡藻 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶
酝葬则皂葬则葬 杂藻葬冤 援 耘泽贼怎葬则蚤灶藻袁 悦燥葬泽贼葬造 葬灶凿 杂澡藻造枣 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园愿袁 苑愿渊源冤院 苑猿怨鄄苑源苑援
咱圆苑暂 摇 云怎则怎赠葬 运袁 杂葬蚤贼燥 匀袁 杂则蚤憎燥燥灶 砸袁 灾蚤躁葬赠葬灶 粤 运袁 韵皂怎则葬 栽袁 云怎则蚤燥 耘 耘袁 月燥则躁葬 灾 酝袁 月燥燥灶赠葬责蚤憎葬贼 杂袁 蕴蚤则凿憎蚤贼葬赠葬责则葬泽蚤贼 栽援 孕藻则泽蚤泽贼藻灶贼 憎澡燥造藻鄄遭葬赠 则藻凿 贼蚤凿藻
燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 蚤灶 酝葬灶蚤造葬 月葬赠袁 孕澡蚤造蚤责责蚤灶藻泽援 悦燥葬泽贼葬造 酝葬则蚤灶藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁 猿园渊员冤院 苑源鄄苑怨援
咱圆愿暂 摇 杂则蚤憎燥燥灶 砸袁 孕澡燥造责怎灶贼澡蚤灶 孕袁 蕴蚤则凿憎蚤贼葬赠葬责则葬泽蚤贼 栽袁 运蚤泽澡蚤灶燥 酝袁 云怎则怎赠葬 运援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 早则藻藻灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 渊阅蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿
憎蚤贼澡 贼澡藻 皂燥灶泽燥燥灶 糟赠糟造藻 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 早怎造枣 燥枣 栽澡葬蚤造葬灶凿援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕澡赠糟燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 源源渊猿冤院 远园缘鄄远员缘援
咱圆怨暂 摇 栽葬贼葬 运袁 孕蚤贼澡葬噪责燥造 杂袁 酝燥灶贼葬灶蚤 杂援 杂藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 蚤灶 贼澡藻 杂藻贼燥 陨灶造葬灶凿 杂藻葬袁 允葬责葬灶援 孕造葬灶噪贼燥灶 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿
耘糟燥造燥早赠袁 圆园园源袁 缘员渊员冤院 苑鄄员源援
咱猿园暂 摇 王雨袁 叶又茵袁 林茂袁 陈兴群援 南海北部夜光藻种群的时空分布及其环境适应性援 生物多样性袁 圆园员圆袁 圆园渊远冤院 远愿缘鄄远怨圆援
咱猿员暂 摇 运蚤覬则遭燥藻 栽袁 栽蚤贼藻造皂葬灶 允援 云藻藻凿蚤灶早袁 责则藻赠 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责则藻赠 藻灶糟燥怎灶贼藻则 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 蚤灶 贼澡藻 澡藻贼藻则燥贼则燥责澡蚤糟 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣
孕造葬灶噪贼燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨愿袁 圆园渊愿冤院 员远员缘鄄员远猿远援
咱猿圆暂 摇 酝怎则则葬赠 杂袁 杂怎贼澡藻则泽 陨 酝援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 藻糟燥造燥早赠 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 酝葬糟葬则贼灶藻赠袁 葬 则藻凿鄄 贼蚤凿藻鄄 枣燥则皂蚤灶早 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝葬则蚤灶藻 葬灶凿
云则藻泽澡憎葬贼藻则 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨怨袁 缘园渊猿冤院 圆源猿鄄圆缘圆援
咱猿猿暂 摇 再蚤灶 运援 陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂燥灶泽燥燥灶泽 葬灶凿 燥糟藻葬灶燥早则葬责澡蚤糟 责则燥糟藻泽泽藻泽 燥灶 则藻凿 贼蚤凿藻泽 蚤灶 匀燥灶早 运燥灶早 憎葬贼藻则泽援 酝葬则蚤灶藻 耘糟燥造燥早赠 孕则燥早则藻泽泽 杂藻则蚤藻泽袁 圆园园猿袁 圆远圆院 圆苑鄄源员援
咱猿源暂 摇 蕴藻藻 允 运袁 匀蚤则葬赠葬皂葬 运援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬造蚤灶蚤贼赠袁 枣燥燥凿 造藻增藻造 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 早则燥憎贼澡 燥灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 渊酝葬糟葬则贼灶藻赠冤 援 月怎造造藻贼蚤灶 燥枣 贼澡藻
云葬糟怎造贼赠 燥枣 云蚤泽澡藻则蚤藻泽 晕葬早葬泽葬噪蚤 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 员怨怨圆袁 苑员院 员远猿鄄员远愿援
咱猿缘暂 摇 悦葬造噪蚤灶泽 郧 晕援 酝蚤贼燥泽蚤泽 蚤灶 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 皂蚤造蚤葬则蚤泽 葬灶凿 蚤贼泽 遭藻葬则蚤灶早 燥灶 贼澡藻 灶怎糟造藻葬则 则藻造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 孕则燥贼燥扎燥葬 葬灶凿 酝藻贼葬扎燥葬援 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝燥则责澡燥造燥早赠袁 员愿怨怨袁 员缘
渊猿冤院 苑员员鄄苑苑园援
咱猿远暂 摇 陈汉辉袁 杞桑援 夜光藻摄食和营养繁殖的昼夜节律援 暨南大学学报袁 员怨怨员袁 员圆渊猿冤院 员园源鄄员园愿援
咱猿苑暂 摇 周成旭袁 吴玉霖援 夜光藻的繁殖援 海洋与湖沼袁 员怨怨源袁 圆缘渊圆冤院 员远圆鄄员远缘援
咱猿愿暂 摇 匀觟澡造枣藻造凿 陨袁 酝藻造噪燥灶蚤葬灶 酝援 哉造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 枣造葬早藻造造葬则 葬责责葬则葬贼怎泽 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 皂蚤造蚤葬则蚤泽 杂怎则蚤则葬赠 泽憎葬则皂藻则泽 渊阅蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤 援 孕澡赠糟燥造燥早蚤葬袁 员怨怨缘袁 猿源
渊远冤院 缘园愿鄄缘员猿援
咱猿怨暂 摇 运燥枣燥蚤凿 悦 粤袁 杂憎藻扎赠 韵援 栽澡藻 云则藻藻鄄蕴蚤增蚤灶早 哉灶葬则皂燥则藻凿 阅蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼葬援 酝藻皂燥蚤则泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 悦葬造蚤枣燥则灶蚤葬袁 员怨圆员院 员鄄缘远圆援
咱源园暂 摇 杂糟澡灶藻责枣 耘袁 阅则藻遭藻泽 郧援 粤灶蚤泽燥早葬皂赠 蚤灶 贼澡藻 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 晕燥糟贼蚤造怎糟葬钥 匀藻造早燥造葬藻灶凿藻则 酝藻藻则藻泽怎灶贼藻则泽怎糟澡怎灶早藻灶袁 员怨怨猿袁 源苑院 圆远缘鄄圆苑猿援
咱源员暂 摇 栽葬赠造燥则 云 允 砸援 孕澡赠造怎皂 阅蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼葬 辕 辕 酝葬则早怎造蚤泽 蕴袁 悦燥则造蚤泽泽 允 韵袁 酝藻造噪燥灶蚤葬灶 酝袁 悦澡葬责皂葬灶 阅 允援 匀葬灶凿遭燥燥噪 燥枣 孕则燥贼燥糟贼蚤泽贼葬援 月燥泽贼燥灶院 允燥灶藻泽 葬灶凿 月葬则贼造藻贼贼
孕怎遭造蚤泽澡藻则泽袁 员怨怨园院 源员怨鄄源缘猿援
咱源圆暂 摇 孕枣蚤藻泽贼藻则 粤 蕴援 阅蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 灶怎糟造藻蚤 辕 辕 杂责藻糟贼燥则 阅 蕴援 阅蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻泽援 晕再院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽袁 员怨愿源院 员愿员鄄员怨怨援
咱源猿暂 摇 粤灶凿藻则泽燥灶 粤援 栽澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 泽藻曾藻泽援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨圆袁 圆缘苑渊缘园远愿冤院 猿圆源鄄猿圆远援
咱源源暂 摇 酝蚤赠葬早怎糟澡蚤 匀袁 运怎则燥泽葬憎葬 晕袁 栽燥凿葬 栽援 砸藻葬造鄄栽蚤皂藻 孕燥造赠皂藻则葬泽藻 悦澡葬蚤灶 砸藻葬糟贼蚤燥灶 葬泽泽葬赠泽 枣燥则 则葬责蚤凿 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 择怎葬灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽
扎燥燥泽责燥则藻援 酝葬则蚤灶藻 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 员园渊圆冤院 员猿猿鄄员源园援
咱源缘暂 摇 吴玉霖袁 周成旭袁 张永山援 夜光藻的室内培养援 海洋与湖沼袁 员怨怨源袁 圆缘渊圆冤院 员远缘鄄员远苑援
咱源远暂 摇 匀葬藻糟噪藻造 耘援 晕葬贼俟则造蚤糟澡藻 杂糟澡觟责枣怎灶早泽鄄郧藻泽糟澡蚤糟澡贼藻援 月藻则造蚤灶院 郧藻燥则早藻 砸藻蚤皂藻则袁 员愿苑猿院 曾造曾蚤垣远愿愿援
咱源苑暂 摇 运燥枣燥蚤凿 悦 粤援 粤 灶藻憎 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶贼藻则责则藻贼葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬袁 葬灶凿 蚤贼泽 遭藻葬则蚤灶早 燥灶 贼澡藻 泽贼葬贼怎泽 燥枣 贼澡藻 悦赠泽贼燥枣造葬早藻造造葬贼葬援 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣
悦葬造蚤枣燥则灶蚤葬 孕怎遭造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 在燥燥造燥早赠袁 员怨圆园袁 员怨院 猿员苑鄄猿猿源援
愿缘源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
咱源愿暂 摇 蕴藻灶葬藻则泽 郧袁 悦 杂糟澡燥造蚤灶 悦袁 月澡葬怎凿 再袁 杂葬蚤灶贼鄄匀蚤造葬蚤则藻 阅袁 匀藻则扎燥早 酝援 粤 皂燥造藻糟怎造葬则 责澡赠造燥早藻灶赠 燥枣 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 责则燥贼蚤泽贼泽 渊孕赠则则澡燥责澡赠贼葬冤 蚤灶枣藻则则藻凿 枣则燥皂 贼澡藻
泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 圆源杂 则砸晕粤 凿蚤增藻则早藻灶贼 凿燥皂葬蚤灶泽 阅员 葬灶凿 阅愿援 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝燥造藻糟怎造葬则 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 员怨怨员袁 猿圆渊员冤院 缘猿鄄远猿援
咱源怨暂 摇 杂葬怎灶凿藻则泽 郧 宰袁 匀蚤造造 阅 砸 粤袁 杂藻曾贼燥灶 允 孕袁 粤灶凿藻则泽藻灶 砸 粤援 杂皂葬造造鄄泽怎遭怎灶蚤贼 则蚤遭燥泽燥皂葬造 砸晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻泽 枣则燥皂 泽藻造藻糟贼藻凿 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻泽院 贼藻泽贼蚤灶早 糟造葬泽泽蚤糟葬造
藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 澡赠责燥贼澡藻泽藻泽 憎蚤贼澡 皂燥造藻糟怎造葬则 泽赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 皂藻贼澡燥凿泽援 孕造葬灶贼 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 员怨怨苑袁 员员渊杂怎责责造援冤院 圆猿苑鄄圆缘怨援
咱缘园暂 摇 杂葬造凿葬则则蚤葬早葬 允 云袁 栽葬赠造燥则 云 允 砸袁 悦葬增葬造蚤藻则鄄杂皂蚤贼澡 栽袁 酝藻灶凿藻灶鄄阅藻怎藻则 杂袁 运藻藻造蚤灶早 孕 允援 酝燥造藻糟怎造葬则 凿葬贼葬 葬灶凿 贼澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 澡蚤泽贼燥则赠 燥枣 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻泽援
耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕则燥贼蚤泽贼燥造燥早赠袁 圆园园源袁 源园渊员冤院 愿缘鄄员员员援
咱缘员暂 摇 云怎噪怎凿葬 再袁 耘灶凿燥澡 匀援 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 贼澡藻 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 遭葬泽藻凿 燥灶 茁鄄贼怎遭怎造蚤灶 葬灶凿 匀泽责怨园 早藻灶藻泽援 耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
孕则燥贼蚤泽贼燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 源源渊员冤院 圆苑鄄猿猿援
咱缘圆暂 摇 蕴蚤怎 蕴 再袁 匀葬泽贼蚤灶早泽 允 宰援 栽憎燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿燥皂葬蚤灶泽 燥枣 贼澡藻 造怎糟蚤枣藻则葬泽藻 早藻灶藻 蚤灶 贼澡藻 澡藻贼藻则燥贼则燥责澡蚤糟 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 燥糟糟怎则 葬泽 贼憎燥 泽藻责葬则葬贼藻
早藻灶藻泽 蚤灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 泽责藻糟蚤藻泽援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园苑袁 员园源渊猿冤院 远怨远鄄苑园员援
咱缘猿暂 摇 梁松袁 钱宏林袁 齐雨藻援 中国沿海的赤潮问题援 生态科学袁 圆园园园袁 员怨渊源冤院 源源鄄缘园援
咱缘源暂 摇 在燥怎 允 在袁 阅燥灶早 蕴 孕袁 匝蚤灶 月 孕援 孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 藻怎贼则燥责澡蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻凿 贼蚤凿藻 责则燥遭造藻皂泽 蚤灶 月燥澡葬蚤 月葬赠援 匀赠凿则燥遭蚤燥造燥早蚤葬袁 员怨愿缘袁 员圆苑渊员冤院 圆苑鄄猿园援
咱缘缘暂 摇 林玉辉袁 连光山援 福建海岸带夜光藻生态的初步研究援 台湾海峡袁 员怨愿怨袁 愿渊猿冤院 圆圆苑鄄圆猿圆援
咱缘远暂 摇 齐雨藻袁 黄伟建袁 邱璇鸿援 大鹏湾夜光藻种群动态的时间序列模型援 暨南大学学报袁 员怨怨员袁 员圆渊猿冤院 怨远鄄员园猿援
咱缘苑暂 摇 谢健袁 李锦蓉袁 吕颂辉袁 程亲荣袁 杨炼峰援 夜光藻赤潮与环境因子的关系援 海洋通报袁 员怨怨猿袁 员圆渊圆冤院 员鄄远援
咱缘愿暂 摇 周成旭袁 吴玉霖袁 邹景忠援 夜光藻的营养动力学援 海洋与湖沼袁 员怨怨源袁 圆缘渊圆冤院 员缘圆鄄员缘苑援
咱缘怨暂 摇 匀怎葬灶早 悦 允袁 匝蚤 再 在援 栽澡藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 糟赠糟造藻 葬灶凿 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 则藻凿 贼蚤凿藻 责澡藻灶燥皂藻灶葬 燥枣 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 渊阅蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤 蚤灶 阅葬责藻灶早 月葬赠袁 贼澡藻
杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 杂藻葬援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶噪贼燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨苑袁 员怨渊猿冤院 猿园猿鄄猿员愿援
咱远园暂 摇 王寿松袁 冯国灿袁 段美元袁 刘子煌袁 夏综万袁 于斌援 大鹏湾夜光藻赤潮的营养动力学模型援 热带海洋袁 员怨怨苑袁 员远渊员冤院 员鄄远援
咱远员暂 摇 杞桑袁 李大勇援 夜光藻的不等分裂援 海洋与湖沼袁 员怨怨源袁 圆缘渊圆冤院 员缘愿鄄员远圆援
咱远圆暂 摇 悦澡葬蚤 悦袁 再怎 在 酝袁 杂燥灶早 载 载袁 悦葬燥 载 匀援 栽澡藻 泽贼葬贼怎泽 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 藻怎贼则燥责澡蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 再葬灶早贼扎藻 砸蚤增藻则 渊悦澡葬灶早躁蚤葬灶早冤 耘泽贼怎葬则赠 葬灶凿 贼澡藻 葬凿躁葬糟藻灶贼
耘葬泽贼 悦澡蚤灶葬 杂藻葬袁 悦澡蚤灶葬援 匀赠凿则燥遭蚤燥造燥早蚤葬袁 圆园园远袁 缘远猿渊员冤院 猿员猿鄄猿圆愿援
咱远猿暂 摇 杂皂葬赠凿葬 栽 允援 宰澡葬贼 蚤泽 葬 遭造燥燥皂钥 粤 糟燥皂皂藻灶贼葬则赠援 蕴蚤皂灶燥造燥早赠 葬灶凿 韵糟藻葬灶燥早则葬责澡赠袁 员怨怨苑袁 源圆渊缘赃责葬则贼赃圆冤院 员员猿圆鄄员员猿远援
咱远源暂 摇 灾葬泽葬泽 灾袁 蕴葬灶糟藻造燥贼 悦袁 砸燥怎泽泽藻葬怎 灾袁 允燥则凿佗灶 云援 耘怎贼则燥责澡蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥增藻则枣蚤泽澡蚤灶早 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼藻 灶藻葬则泽澡燥则藻 责藻造葬早蚤糟 枣燥燥凿 憎藻遭泽院 葬 灶藻贼憎燥则噪 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻援
酝葬则蚤灶藻 耘糟燥造燥早赠 孕则燥早则藻泽泽 杂藻则蚤藻泽袁 圆园园苑袁 猿猿远院 员鄄员源援
咱远缘暂 摇 运蚤覬则遭燥藻 栽援 匀蚤早澡 贼怎则灶燥增藻则 则葬贼藻泽 燥枣 糟燥责藻责燥凿 枣藻糟葬造 责藻造造藻贼泽 凿怎藻 贼燥 晕燥糟贼蚤造怎糟葬 泽糟蚤灶贼蚤造造葬灶泽 早则葬扎蚤灶早援 酝葬则蚤灶藻 耘糟燥造燥早赠 孕则燥早则藻泽泽 杂藻则蚤藻泽袁 圆园园猿袁 圆缘愿院 员愿员鄄员愿愿援
咱远远暂 摇 宰葬灶早 杂 云袁 栽葬灶早 阅 蕴袁 匀藻 云 蕴袁 云怎噪怎赠燥 再袁 粤扎葬灶扎葬 砸 灾援 韵糟糟怎则则藻灶糟藻泽 燥枣 澡葬则皂枣怎造 葬造早葬造 遭造燥燥皂泽 渊匀粤月泽冤 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 燥糟藻葬灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽 蚤灶 贼澡藻
杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 杂藻葬援 匀赠凿则燥遭蚤燥造燥早蚤葬袁 圆园园愿袁 缘怨远渊员冤院 苑怨鄄怨猿援
咱远苑暂 摇 何青袁 孙军援 长江口及其邻近水域网采浮游植物群落援 生态学报袁 圆园园怨袁 圆怨渊苑冤院 猿怨圆愿鄄猿怨猿愿援
咱远愿暂 摇 张天文袁 朱丽岩袁 徐培培袁 周浩袁 戚本金援 胶州湾夜光虫丰度的季节变化和分布特征援 中国海洋大学学报袁 圆园园怨袁 猿怨渊杂员冤院 愿怨鄄怨猿援
怨缘源圆摇 怨期 摇 摇 摇 宋书群摇 等院夜光藻有性繁殖研究进展 摇