全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助（３１１７０５８１，３１４７０４７８）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃２９； 修订日期：２０１５⁃１１⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｙｑｕ＠ ｒｃｅｅｓ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６２９１３２０
张亚敏，马克明，李芳兰，曲来叶．干旱胁迫条件下 ＡＭＦ促进小马鞍羊蹄甲幼苗生长的机理研究．生态学报，２０１６，３６（１１）：３３２９⁃３３３７．
Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｍ， Ｍａ Ｋ Ｍ， Ｌｉ Ｆ Ｌ， Ｑｕ Ｌ Ｙ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ） ｐｒｏｍｏｔｅｓ Ｂａｕｈｉｎｉａ ｆａｂｅｒｉ ｖａｒ． ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３３２９⁃３３３７．
干旱胁迫条件下 ＡＭＦ 促进小马鞍羊蹄甲幼苗生长的
机理研究
张亚敏１，２，马克明１，李芳兰３，曲来叶１，∗
１ 中国科学院生态环境研究中心，北京 １０００８５
２ 中国科学院大学，北京 １０００４９
３ 中国科学院成都生物研究所，成都 ６１００４１
摘要：采用温室水分控制试验，在干旱胁迫条件下，定量化研究优势丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）影响优势乡土植物小马鞍羊蹄甲
（Ｂａｕｈｉｎｉａ ｆａｂｅｒｉ ｖａｒ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）幼苗生长的机理，主要通过研究干旱胁迫条件下摩西球囊霉菌（Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ）与小马鞍
羊蹄甲的共生关系，阐明 ＡＭＦ在植物生长初期的作用。 结果表明，干旱胁迫条件下，摩西球囊霉菌能够很好地侵染幼苗，侵染
率高达 ８９％—９７％，并且不受水分条件影响。 接种的幼苗最大光合速率、水分利用效率随着干旱胁迫程度从重度到轻度（水分
从低到高）逐渐增大，相反地，叶片脯氨酸含量逐渐减小。 接种显著地促进幼苗株高、叶片数、叶面积、根长、根面积等生长指
标，提高幼苗各部分生物量、地上地下磷（Ｐ）含量。 当含水量为 ６０％田间持水量时，ＡＭＦ促进小马鞍羊蹄甲幼苗吸收 Ｐ 的效果
最好。 接种还显著影响幼苗的生物量分配，在重度干旱胁迫时影响 Ｐ 分配，水分条件也显著影响幼苗的生物量分配。 此外，接
种和水分的交互作用对叶生物量、总生物量、生长指标以及地上部氮（Ｎ）总量影响显著。 结果表明干旱胁迫条件下菌根效应显
著，并在干旱条件下显著促进了小马鞍羊蹄甲幼苗的生长，这为进一步干旱河谷植被恢复提供了理论依据。
关键词：干旱胁迫；丛枝菌根真菌；养分吸收；植被恢复
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ） ｐｒｏｍｏｔｅｓ Ｂａｕｈｉｎｉａ ｆａｂｅｒｉ ｖａｒ． ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＺＨＡＮＧ Ｙａｍｉｎ１， ２， ＭＡ Ｋｅｍｉｎｇ１， ＬＩ Ｆａｎｇｌａｎ３， ＱＵ Ｌａｉｙｅ１，∗
１ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８５，Ｃｈｉｎａ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９，Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｈｅｎｇｄｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００４１，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ） ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ｔｙｐｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． ＡＭＦ ｃａｎ ｄｅｖｅｌｏｐ ａ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｃａｎ
ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｗｈｅｎ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｏｕｒ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ， ｗｅ
ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ＡＭＦ ｈａｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｏｌｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ， ａｎｄ ｉｔｓ
ｒｏｌｅ ｗａｓ ｅｖｅｎ ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｉｅｓｔ ｃｏｒｅ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｙ ｖａｌｌｅｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｈｏｗ ＡＭＦ
ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｉｔｓ ｎａｔｉｖｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｒｅｍａｉｎｓ ｕｎｃｌｅａｒ． Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＭＦ
ｏｎ ｉｔｓ ｎａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔ， ｗｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ａ ｆｕｌｌ ｆａｃｔｏｒｉａｌ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｒａｎｄｏｍ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ ａ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ． Ｗｅ ａｔｔｅｍｐｔｅｄ ｔｏ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ＡＭＦ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｙ ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂａｕｈｉｎｉａ ｆａｂｅｒｉ ｖａｒ．
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ （Ｂ． ｆａｂｅｒｉ） ａｎｄ ｏｎｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ， ＦＭ） ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｗａｔｅｒｉｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｔ ｏｎｅ⁃ｄａｙ ｉｎｔｅｒｖａｌｓ ｗｉｔｈ ｄｉｓｔｉｌｌｅｄ ｗａｔｅｒ
ｏｖｅｒ ｆｏｕｒ ｍｏｎｔｈｓ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ． Ｔｈｅｓｅ ｗｅｒｅ ｌｏｗ， ｍｉｄｄｌｅ， ａｎｄ ｈｉｇｈ， ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｂｙ ４０％，
６０％， ａｎｄ ８０％ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ． Ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ， ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ， ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｎｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
（ＭＧＲ） ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ． Ｏｎｅ⁃ ａｎｄ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＦＭ ｃｏｕｌｄ ｃｏｌｏｎｉｚｅ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｂ． ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｌｌ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
ｂｅｉｎｇ ａｓ ｈｉｇｈ ａｓ ８９％—９７％ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｌｏｗ ｔｏ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＦＭ ｃａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ， ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ，
ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｒｏｏｔ ａｒｅａ， ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｂｏｔｈ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ＦＭ ｃｏｕｌｄ ｂｅｎｅｆｉｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｉｔｓ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ． Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ， Ｂ． ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｍｅｄｉｕｍ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （６０％ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ） ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｎｄ ａｆｆｅｃｔｅｄ Ｐ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｈｅｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｅｖｅｒｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｒ ／ Ｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｒ ／ Ｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｗｈｉｃｈ ｍｅａｎｓ
ｔｈａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｍｏｒｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｈａｎ ｔｏ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＭＦ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ， ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｓｈｏｏｔ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｇｒｏｗｔｈ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＦＭ ｗａｓ ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ａｎｄ ｔｈａｔ ＦＭ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｂ． ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒａｃｔｉｃｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ， ＡＭＦ）是菌根真菌中重要的一种类型，广泛分布于自然界的
土壤中，能够与陆地上大约 ８０％的植物根系形成共生关系［１］。 这种互利共生关系一方面表现为 ＡＭＦ能够促
进植物对 Ｐ 和 Ｎ 元素的吸收［２⁃６］，另一方面植物提供碳水化合物（主要是六碳糖）给 ＡＭＦ 供其生长和代
谢［７⁃８］。 而研究表明，ＡＭＦ与寄主植物形成的共生关系在环境胁迫的条件下表现的更为紧密［９］。 在我国西南
部的干热河谷，甚至有高达 ９５％的植物物种与 ＡＭＦ形成共生关系［１０］。
ＡＭＦ与植物水分代谢关系也有大量研究［１１⁃１３］。 一些研究表明菌根植物比非菌根植物更加耐旱［７⁃８，１４⁃１５］，
减少了干旱胁迫对植物造成的生理生态等方面的影响。 比如提高植物光合能力［２，１５⁃１７］，提高植物水分利用效
率［２，１５，１７⁃１９］，提高叶片脯氨酸含量等［８，２０⁃２１］。 但是，也有研究发现 ＡＭＦ与植物的相互关系非常复杂，可以表现
为正向、负向或者没有影响等多种关系［５］，这说明不同 ＡＭＦ种类与不同植物之间的种间差异较大，同时它们
的共生关系也受到环境条件的影响和调控［２２］。
最近，一些研究发现 ＡＭＦ在岷江干旱河谷植被恢复过程中具有重要的作用。 张英等人在对我国四川都
江堰地区 ＡＭＦ的调查研究中发现，优势及常见植物种的 ＡＭＦ 侵染率为 ９１．８％，其中球囊霉属是优势种［２３］。
沿干旱河谷野外调查研究发现，ＡＭＦ在灌丛植被下显著富集，显著影响土壤养分含量、土壤团聚体稳定性、以
及土壤酶活性［２４⁃２５］，并且在最干旱的河谷核心区，ＡＭＦ 的作用更加显著［２６］。 小马鞍羊蹄甲作为干旱河谷区
优势乡土物种，是阴坡抗旱性最好的灌木［２７］。 陈云等发现小马鞍羊蹄甲根际的 ＡＭＦ群落中的优势菌种是球
囊霉属，占到 ５０％以上。 宋成军等发现接种两种 ＡＭＦ真菌（Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ和 Ｇｌｏｍｕｓ ｃｏｒｏｎａｔｕｍ）均能促
进小马鞍羊蹄甲的生长，缓解土壤 Ｐ 养分缺乏的限制［２８］。
虽然这些研究揭示了 ＡＭＦ对干旱河谷乡土物种生长的重要性，但是，目前还缺乏对于水分胁迫条件下优
势 ＡＭＦ影响优势乡土植物小马鞍羊蹄甲生长机理的研究。 因此，我们设计了温室水分控制试验，通过接种摩
０３３３ 生 态 学 报 ３６卷
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西球囊霉菌到小马鞍羊蹄甲的幼苗上，研究不同水分胁迫（轻度、中度、重度）条件下摩西球囊霉菌如何影响
植物光合作用、养分吸收、以及生物量分配等生理机制。 通过研究干旱胁迫条件下摩西球囊霉菌与小马鞍羊
蹄甲的共生关系，阐明内生菌根真菌在植物生长初期的作用，为进一步干旱河谷植被恢复提供理论依据。
１ 试验地点
温室水分控制试验在中国科学院茂县山地生态系统定位研究站（Ｍａｏｘｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｓｔａｔｉｏｎ，ＣＡＳ）进行，从 ２０１４年 ５月至 ９月历时 ４个月。 茂县生态站位于四川省阿坝州茂县凤仪镇（１０３°５４′Ｅ，
３１°４２′Ｎ，海拔 １８２６ ｍ），地处青藏高原东缘、横断山系北段高山峡谷地带的岷江上游地区，年日照时数 １３７３．８
ｈ左右，年均温 ９．３℃左右，年降雨量 ８２５．２ ｍｍ左右，年蒸发量 ９６８．７ ｍｍ左右，气候十分干燥。
２ 材料方法
２．１ 试验材料
供试植物：小马鞍羊蹄甲（Ｂａｕｈｉｎｉａ ｆａｂｅｒｉ ｖａｒ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）属于豆科灌木，是岷江干旱河谷乡土优势灌
木种。
供试菌种：摩西球囊霉菌（Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ）。 菌种购买于北京市农林科学院植物营养与资源研究所
微生物室， 为高粱繁殖的土沙混合物，内含供试菌种孢子、侵染根段和菌丝片段。 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ 从新
疆昭苏新疆韭（Ａｌｌｉｕｍ ｃｏｅｒｕｌｅｕｍ）根围分离，为 ２８５７ 个孢子 ／ ２０ ｍＬ菌剂。 保存于 ４℃冰箱。
供试基质：灭菌土。 ２０１４年 ５ 月取自岷江干旱河谷核心区渭门（四川省茂县）的贫瘠土壤，过 ２ ｍｍ筛充
分混匀，进行高压蒸汽灭菌处理（１２１℃，３０ｍｉｎ，２次），备用。 基质的含水率为 ４．３８％，容重为 １．４７ ｇ ／ ｃｍ３，全碳
含量为 １０．９８ ｇ ／ ｋｇ，全氮含量为 ０．６０ ｇ ／ ｋｇ。
２．２ 试验设计
２０１３年在岷江干旱河谷核心区采集小马鞍羊蹄甲的种子，选择形态大小基本一致，表皮光滑，健康无虫
害的种子晒干备用。 ２０１４年 ５月 １２ 日播种，提前一天挑选饱满种子，用 ２０％浓硫酸浸泡 ４ ｈ，蒸馏水冲洗干
净并浸泡 ２４ ｈ，然后把种子均匀的播撒在灭菌土为基质的育苗盘内，喷洒足够的蒸馏水，置于温室大棚中萌
发。 大棚顶部为塑料膜，防止雨水淋灌，四周为遮阴网，保证通风，棚内条件与当地气象条件一致。 试验中每
个花盆套两层塑料薄膜，装入灭菌土 ４ ｋｇ，２０１４年 ５月 ２４日移苗，每盆移植两株长势基本一致的幼苗，并在表
层覆盖 ０．１ ｋｇ蛭石，防止水分蒸发。 试验用水均为蒸馏水。
根据以往野外调查结果［２９］，本试验设置 ３ 个水分梯度，重度胁迫（ ＬＷ）、中度胁迫（ＭＷ）、轻度胁迫
（ＨＷ），控制含水量分别为 ４０％、６０％、８０％田间持水量。 微生物处理为接种摩西球囊霉菌（ＦＭ）和未接种
（ＮＭ）。 移植幼苗时，在每个盆的中央挖一个洞（距土壤表面 ５ ｃｍ），将 １０ ｇ 菌种放置其中，然后将幼苗转移
至洞里，使植物根系与菌种充分接触，培土。 采用析因设计，共 ６个处理，每个处理 １０个重复。 移植前期保证
充足的水分供应，待幼苗定植长势良好，２０１４年 ６月 １１ 日开始采用隔天称重法控制水分，２０１４ 年 ６ 月 ２９ 日
每盆拔除 １株幼苗保留 １株，以便后期指标测定。 控水持续至 ２０１４年 ９月 ２１日，收割。
２．３ 样品分析
２０１４年 ９月 １９日 ２０日，在晴朗的上午，用 Ｌｉ⁃６４００ 便携式光合仪，在接种摩西球囊霉菌处理的每 １０ 个
重复中随机选 ５个测定叶片最大光合速率；９月 ２０日，用卷尺测定株高，数分枝数、叶片数等生长指标；９月 ２１
日收割，每一株幼苗按照根、茎、叶分别收获，用蒸馏水清洗根系，取少量根系保存于液氮中进行其他测定，同
时取部分土样。 收割后，用扫描仪扫描叶面积，然后所有样品保存于冰盒带回实验室。 取 ０．４ ｇ新鲜叶片用于
叶片脯氨酸含量测定，根长、根面积用根系扫描仪（ＥＰＳＯＮ １１０００ＸＬ）测定。 植物样品在 ６８℃烘箱中烘干至恒
重，在万分之一分析天平（Ｍｅｔｔｌｅｒ⁃Ｔｏｌｅｄｏ ＡＬ２０４）上称量，即得根、茎、叶各部分生物量。 由于样品量小，按地上
部分地下部分用球磨仪分别磨碎后全部用于元素分析，经元素分析仪测得 Ｃ、Ｎ 含量，经 ＩＣＰ⁃ＯＥＳ 测得 Ｐ、Ｋ
１３３３ １１期 张亚敏 等：干旱胁迫条件下 ＡＭＦ促进小马鞍羊蹄甲幼苗生长的机理研究
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
含量。 根据 Ｔｒｏｕｖｅｌｏｔ 等的染色镜检法［３０］，按照菌根侵染和丛枝丰度分级的标准，输入等级参数，用
“ｍｙｃｏｃａｌｃ”软件，可计算出侵染率和丛枝丰度。 侵染率（ ＩＲ）采用侵染频度（ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ＩＦ％）表示，计
算公式为：ＩＦ％ ＝（侵染根段数 ／ 全部根段数）×１００。
２．４ 数据处理
分析统计均在 ＳＰＳＳ１７． ０软件上完成。 采用方差分析和 Ｄｕｎｃａｎ多重比较来分析和评价 ＡＭＦ和不同水分
胁迫对幼苗光合作用、养分吸收、生物量、菌根效应等方面的的影响，显著水平设置为 α ＝ ０．０５。 方差分析前，
所有实测数据进行正态检验，以保证数据服从正态分布和方差齐性。 相关图表制作在 Ｅｘｃｅｌ中完成。
３ 结果与分析
３．１ 光合作用
接种摩西球囊霉菌的小马鞍羊蹄甲，最大光合速率、水分利用效率随着干旱胁迫程度从重度到轻度（水
分从低到高）逐渐增大，并且中度干旱胁迫、轻度干旱胁迫下的最大光合速率显著高于重度胁迫，轻度干旱胁
迫下的水分利用效率显著高于重度干旱胁迫。 相反地，叶片脯氨酸含量随着干旱胁迫程度从重度到轻度（水
分从低到高）逐渐减小，重度干旱胁迫及中度干旱胁迫下显著高于轻度胁迫（图 １）。
图 １ 不同干旱胁迫程度对接种 ＦＭ的小马鞍羊蹄甲幼苗最大光合速率、水分利用效率以及叶片脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ， ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｂ．
ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｃｏｌｏｎｉｚｅｄ ｂｙ ＦＭ
ＬＷ：重度胁迫 ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＭＷ：中度胁迫 ｍｉｄｄｌｅ ｗａｔｅｒ，ＨＷ：轻度胁迫 ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ
３．２ 养分吸收
接种处理和水分条件均显著影响小马鞍羊蹄甲幼苗的 Ｐ 吸收。 接种摩西球囊霉菌能够显著提高幼苗的
Ｐ 含量，在 ３种干旱胁迫条件下，幼苗地上部分和地下部分的 Ｐ 含量均表现为接种的显著高于未接种的（图
２）。 并且随着干旱胁迫从重度到轻度（水分从低到高），幼苗的 Ｐ 含量先增加后减少。 其中，中度胁迫下，接
种摩西球囊霉菌的幼苗 Ｐ 含量最高，特别是地上部分的 Ｐ 含量显著高于其它所有处理（图 ２）。 接种处理和水
分胁迫的交互作用对幼苗的 Ｐ 含量没有显著影响（图 ２）。
２３３３ 生 态 学 报 ３６卷
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接种处理也显著影响小马鞍羊蹄甲幼苗的 Ｎ吸收，而水分条件只显著影响幼苗根系的 Ｎ含量。 但是，接
种并没有提高小马鞍羊蹄甲幼苗的 Ｎ含量，在 ３种干旱胁迫条件下，幼苗地上部分和地下部分的 Ｎ含量均表
现为未接种的高于接种的。 其中，重度胁迫、轻度胁迫时，未接种的地上部分 Ｎ 含量显著高于接种的；而中度
胁迫时，未接种的地下部分 Ｎ含量显著高于接种的。 接种处理和水分胁迫的交互作用对幼苗的 Ｎ 含量没有
显著影响（图 ２）。
图 ２ 不同处理的小马鞍羊蹄甲幼苗的地上部 Ｐ含量、地下部 Ｐ含量、地上部 Ｎ含量以及地下部 Ｎ含量
Ｆｉｇ．２ Ｓｈｏｏｔ⁃Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｒｏｏｔ⁃Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｓｈｏｏｔ⁃Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ⁃Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂ． ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＮＭＬＷ：未接种＋重度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＮＭＭＷ：未接种＋中度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｍｉｄｄｌｅ ｗａｔｅｒ，ＮＭＨＷ：未接种＋轻度胁迫
ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ，ＦＭＬＷ：接种＋重度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＦＭＭＷ：接种＋中度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｍｉｄｄｌｅ
ｗａｔｅｒ，ＦＭＨＷ：接种＋轻度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ；∗∗表示极显著，∗表示显著，ｎ．ｓ．表示不显著
３．３ 生物量
接种处理显著影响小马鞍羊蹄甲幼苗的生物量累积。 接种摩西球囊霉菌提高了幼苗的叶生物量、根生物
量和总生物量（图 ３），在重度胁迫、中度胁迫、轻度胁迫条件下接种的总生物量分别是是未接种的 ３．０、３．６、６．５
倍。 轻度胁迫时，接种的叶生物量、根生物量和总生物量均显著高于未接种；中度胁迫时，接种的叶生物量和
总生物量显著高于未接种；重度胁迫时，接种的叶生物量、根生物量和总生物量也高于未接种，但不显著。 随
着干旱胁迫从重度到轻度（水分从低到高），未接种和接种的各部分生物量都逐渐增加，尤其是接种＋轻度胁
迫处理的叶生物量、根生物量和总生物量相对最高，并显著高于其他处理。 接种和水分的交互作用显著影响
小马鞍羊蹄甲幼苗的叶生物量、根生物量和总生物量。
干旱胁迫条件下接种摩西球囊霉菌不仅显著影响幼苗生物量累积，也显著影响幼苗生物量在地上和地下
的分配（图 ３）。 同一水平的干旱胁迫程度下，未接种幼苗的根冠比显著大于接种幼苗；同样的接种处理下，随
着干旱胁迫程度加重幼苗根冠比增大，表明植物分配更多的生物量到地下部分，ＮＭＬＷ 和 ＮＭＭＷ 的根冠比
显著大于 ＮＭＨＷ，ＦＭＬＷ的根冠比显著大于 ＦＭＭＷ和 ＦＭＨＷ。 但接种和水分的交互作用对幼苗的根冠比没
３３３３ １１期 张亚敏 等：干旱胁迫条件下 ＡＭＦ促进小马鞍羊蹄甲幼苗生长的机理研究
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有显著影响。
图 ３ 不同处理的小马鞍羊蹄甲幼苗的叶生物量、根生物量、总生物量以及根冠比
Ｆｉｇ．３ Ｌｅａｆ ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ， ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ， ｔｏｔａｌ ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｂ． ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＮＭＬＷ：未接种＋重度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＮＭＭＷ：未接种＋中度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｍｉｄｄｌｅ ｗａｔｅｒ，ＮＭＨＷ：未接种＋轻度胁迫
ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ，ＦＭＬＷ：接种＋重度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＦＭＭＷ：接种＋中度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｍｉｄｄｌｅ
ｗａｔｅｒ，ＦＭＨＷ：接种＋轻度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ； ∗∗表示极显著，∗表示显著，ｎ．ｓ．表示不显著
３．４ 菌根效应
摩西球囊霉菌能够很好地侵染小马鞍羊蹄甲幼苗根系，随着干旱胁迫从重度到轻度（水分从低到高），菌
根侵染率为 ８９％—９７％，丛枝丰度为 １８％—２７％，但经单因素方差分析，菌根侵染率、丛枝丰度及菌根效应不
存在显著差异。 其中接种＋轻度胁迫处理的菌根侵染率高达 ９７．３３５％。 接种摩西球囊霉菌的幼苗菌根效应，
随着干旱胁迫从重度到轻度（水分从低到高）逐渐增大，轻度干旱胁迫条件下的菌根效应高于重度胁迫。 水
分条件对幼苗的菌根侵染率、丛枝丰度以及菌根效应影响都不显著（表 １）。
表 １ 不同处理的小马鞍羊蹄甲幼苗的菌根侵染结果
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂ． ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｙ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
菌根侵染率 ／ ％
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
丛枝丰度 ／ ％
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
菌根效应 ／ ％
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ＦＭＬＷ ９５．９８９±１．７０７ａ １８．９４８±５．３４３ａ ５８．７０３±７．２５５ａ
ＦＭＭＷ ８８．９８９±３．３３２ａ １７．５９７±４．３３０ａ ６６．９６４±６．１９０ａ
ＦＭＨＷ ９７．３３５±０．９６９ａ ２６．５１２±２．１９５ａ ７０．２４５±１０．９７１ａ
Ｐｗａｔｅｒ ０．６７３ ０．１６４ ０．１２４
ＦＭＬＷ：接种＋重度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＦＭＭＷ：接种＋中度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｍｉｄｄｌｅ ｗａｔｅｒ，ＦＭＨＷ：接种＋轻度胁
迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ；表中数据表示均为 ＡＶＥ±１ＳＥ；菌根效应（ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ，ＭＧＲ） ＝ （菌根植物干重－对照植物干
重） ／ 菌根植物干重×１００％；Ｐｗａｔｅｒ：水分影响显著性的 Ｐ值，Ｐ＞０．０５，表示影响不显著；Ｐ＜０．０５，表示影响显著
４３３３ 生 态 学 报 ３６卷
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４ 讨论
水分是干旱河谷生态系统植被恢复最主要的限制因素之一［３１⁃３３］。 但接种 ＡＭＦ 能够显著促进幼苗生长，
没有受到 ＡＭＦ侵染的植株矮小，叶片极少，根系相对较小，而有菌根共生的幼苗长势显著好于对照幼苗（图
２），表现在显著提高光合速率（图 １）、提高水分利用效率（图 １），增加叶片数量和叶面积（表 ２），以及根长和
根面积（表 ２）。 并且，随着干旱胁迫程度的减轻，生理胁迫越轻，例如叶片脯氨酸含量降低（图 １）。 这些结果
表明即使在干旱胁迫的条件下，ＡＭＦ能够有效促进小马鞍羊蹄甲幼苗的生长。
表 ２ 不同处理的小马鞍羊蹄甲幼苗的生长指标
Ｔａｂｌｅ ２ Ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｂ． ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高 ／ ｃｍ
Ｈｅｉｇｈｔ
叶片数
Ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ
叶面积 ／ ｃｍ２
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
根长 ／ ｃｍ
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
根面积 ／ ｃｍ２
Ｒｏｏｔ ａｒｅａ
ＮＭＬＷ ８．８３０±０．３５３ａ ４．２００±０．４４２ａ ３９１．７５２±６０．４７２ａ ２３４．８８８±２２．７５０ａ ３７．５６１±３．８１７ａ
ＮＭＭＷ １０．４６０±１．３７４ａ ６．６００±１．７２７ａｂ ９１８．８９３±３１０．０５４ａ ２８６．９６６±４７．８７９ａｂｃ ４８．１３６±７．９０５ａｂ
ＮＭＨＷ １０．７２０±１．８０６ａ ９．２００±３．９５５ａｂ １１９２．３３３±７６０．７３４ａ ２６４．２０１±７５．５６３ａｂ ４５．４６５±１３．７３３ａｂ
ＦＭＬＷ １６．２３０±１．６０３ａｂ ２３．１００±６．２６０ｂ ３６９５．５０７±１１７９．４０７ａｂ ５７０．４６７±１３２．９１１ｃｄｅ ９２．５４６±１９．６８９ｂｃ
ＦＭＭＷ ２３．３７０±３．９８２ｂ ４２．７０±８．９８４ｃ ６８５８．９１０±１４９４．８７６ｂ ６３５．９７３±８９．７０６ｄｅ １１５．５５６±１８．２８６ｄ
ＦＭＨＷ ３４．３４０±４．８７５ｃ ７５．１００±９．２７１ｄ １２９７２．８０２±２００７．８４４ｃ １０４７．２７０±１３４．６７５ｆ １９１．５５１±２６．９１７ｅ
ＰＦＭ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
Ｐｗａｔｅｒ ０．００３ ０．０００ ０．０００ ０．０２４ ０．００８
ＰＦＭ×ｗａｔｅｒ ０．０１９ ０．００１ ０．００２ ０．０３１ ０．０１９
ＮＭＬＷ：未接种＋重度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＮＭＭＷ：未接种＋中度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｍｉｄｄｌｅ ｗａｔｅｒ，ＮＭＨＷ：未接种＋轻度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋
ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ，ＦＭＬＷ：接种＋重度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＦＭＭＷ：接种＋中度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｍｉｄｄｌｅ ｗａｔｅｒ，ＦＭＨＷ：接种＋轻度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ
ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ；ＰＦＭ：接种影响显著性的 Ｐ值，Ｐｗａｔｅｒ：水分影响显著性的 Ｐ值，ＰＦＭ×ｗａｔｅｒ接种和水分交互作用影响的 Ｐ值，Ｐ＜０．０５，表示影响显著；Ｐ＜０．０１，表示影
响极显著
养分也是干旱河谷生态系统植被恢复的限制因素之一。 干旱河谷土壤贫瘠，表现为 Ｐ 限制和 Ｎ 缺
乏［３３⁃３５］。 在 ＡＭＦ和寄主植物的共生体系中，延伸的根外菌丝不仅扩大了寄主植物根系的吸收面积，还能够通
过菌丝帮助寄主植物增强吸收土壤养分（主要是 Ｐ 和 Ｎ）以及土壤水分［６，８，３６⁃３７］。 菌根植物叶片以及根系等各
器官的 Ｎ、Ｐ 含量均高于非菌根植物，特别是增强寄主植物对 Ｐ 元素的吸收［２⁃５，３８］，尤为突出。 本研究发现干
旱胁迫下接种 ＡＭＦ显著提高了幼苗 Ｐ 含量（图 ２）。 这与前人研究结果基本一致，充分表明 ＡＭＦ能够有效缓
解干旱河谷土壤磷对生长的限制。 本研究图 ２表明接种摩西球囊霉菌没有提高小马鞍羊蹄甲幼苗地上部分
和地下部分的 Ｎ百分含量。 但是从图 ４可见，接种显著提高了幼苗地上部分和地下部分吸收 Ｎ的总量，并且
在中度胁迫和重度胁迫下显著提高。 这说明 ＡＭＦ与植物的共生能够促进植物对 Ｎ的吸收。
在 ３种不同干旱胁迫条件下，中度胁迫时幼苗 Ｐ 含量最高，可见摩西球囊霉菌与小马鞍羊蹄甲幼苗共生
促进 Ｐ 吸收受到水分条件的影响，方差分析的结果也表明 Ｐ 含量受到水分的显著影响（图 ２）。 在本研究中，
含水量为 ６０％田间持水量时，摩西球囊霉菌促进小马鞍羊蹄甲幼苗吸收 Ｐ 的效果最好。 重度胁迫下，水分是
主要的限制因素，限制了植物、ＡＭＦ自身的生存状况以及两者之间的共生关系；而轻度胁迫下，虽然水分条件
有所改善，但下降的 Ｎ含量可能成为了另一个新的限制因素，间接限制了 Ｐ 元素的吸收。 对三叶草的研究就
发现，菌根真菌的存在会降低三叶草中 Ｎ ∶Ｐ 比，使三叶草的受限制方式由受 Ｐ 元素限制变为受 Ｎ 元素限
制［３９］。 本研究表明干旱河谷小马鞍羊蹄甲的生长受到水分和养分的共同限制。
干旱胁迫条件下，总生物量随着干旱胁迫从轻度到重度（水分从高到低）而减少，但同时明显增加了根生
物量占总生物量的分配比例。 从图 ３可以看出，无论接种与否，水分都显著影响生物量分配，随着水分降低，
幼苗分配更多的生物量到根，根冠比增大。 说明幼苗在水分限制的条件下优先分配碳水化合物到根系，以增
加水分的吸收。 这与前人的研究结果一致［１５，３３］。 接种摩西球囊霉菌促进了小马鞍羊蹄甲根、茎、叶等各部分
５３３３ １１期 张亚敏 等：干旱胁迫条件下 ＡＭＦ促进小马鞍羊蹄甲幼苗生长的机理研究
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ４ 不同处理的小马鞍羊蹄甲幼苗的地上部 Ｎ总量以及地下部 Ｎ总量
Ｆｉｇ．４ Ｓｈｏｏｔ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｂ． ｆａｂｅｒｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＮＭＬＷ：未接种＋重度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＮＭＭＷ：未接种＋中度胁迫 ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｍｉｄｄｌｅ ｗａｔｅｒ，ＮＭＨＷ：未接种＋轻度胁迫
ｎｏ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ＋ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ，ＦＭＬＷ：接种＋重度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ，ＦＭＭＷ：接种＋中度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｍｉｄｄｌｅ
ｗａｔｅｒ，ＦＭＨＷ：接种＋轻度胁迫 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ
的生物量积累，但是随着干旱胁迫从轻度到重度（水分从高到低），与未接种幼苗相比，幼苗分配到根的生物
量比例却更小，在相同干旱胁迫水平下，未接种的幼苗根冠比显著大于接种幼苗。 这也从侧面说明摩西球囊
霉菌在干旱胁迫条件下能够缓解水分对小马鞍羊蹄甲幼苗生长的限制，ＡＭＦ 共生的幼苗根系可以吸收相对
多的水分，或分配相对高比例的碳水化合物用于地上部分生长。 接种和水分对根冠比的影响均极显著，但接
种和水分的交互作用对根冠比的影响不显著。 由结果分析可以看出，接种对小马鞍羊蹄甲幼苗各项指标的影
响都是显著的，其中菌根侵染率、丛枝丰度、菌根效应只受接种的显著影响；水分对地上部 Ｎ 含量、根生物量、
地下部 Ｎ总量以外的指标影响显著；接种和水分的交互作用却只对叶生物量、总生物量、生长指标以及地上
部 Ｎ总量影响显著。 此外，研究发现摩西球囊霉菌能较好地侵染小马鞍羊蹄甲幼苗根系（表 １），在不同干旱
胁迫程度下，侵染率不存在显著差异，这说明在岷江干旱河谷区摩西球囊霉菌与小马鞍羊蹄甲幼苗的共生关
系紧密，并没有受到我们设定的水分条件的限制。 表明 ＡＭＦ与小马鞍羊蹄甲幼苗的共生能够在干旱胁迫条
件下有效促进植物的生长，更好地适应干旱河谷的干旱贫瘠土壤。
野外调查及野外播种研究发现，小马鞍羊蹄甲的萌发率比较高，但并未发现小马鞍羊蹄甲幼苗的大量存
在，主要是严酷的干旱环境和贫瘠的土壤严重制约了幼苗的成活［２８⁃２９］。 在干旱胁迫下，水分抑制了小马鞍羊
蹄甲幼苗的生长，而接种优势 ＡＭＦ菌种———摩西球囊霉菌到小马鞍羊蹄甲幼苗根系显著促进了幼苗的生长，
在光合能力、生物量积累、养分吸收、生长特性、菌根效应方面都有很大的促进作用。 研究结果显示菌根真菌
在干旱条件下显著促进了小马鞍羊蹄甲幼苗的生长。 对植物生长的促进使其有了更多的叶片叶面积进行光
合作用，光合能力的提高生成更多的碳水化合物，进一步促进幼苗的生长。 同时接种 ＡＭＦ促进矿质营养吸收
满足了幼苗生长的元素需要。 又干旱胁迫对摩西球囊霉菌的侵染率影响不大，说明在干旱河谷这样的严酷自
然环境中，摩西球囊霉菌依然能够与小马鞍羊蹄甲形成良好的共生关系，促进幼苗的生长与定植，所以在干旱
河谷地区采用 ＡＭ菌根生物技术进行植被恢复具有一定的可行性。
致谢：感谢中国科学院茂县山地生态系统定位研究站提供的温室大棚，感谢北京市农林科学院植物营养与资
源研究所微生物室提供的菌种。
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７３３３ １１期 张亚敏 等：干旱胁迫条件下 ＡＭＦ促进小马鞍羊蹄甲幼苗生长的机理研究