全 文 ：第 35 卷第 7 期
2015年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.7
Apr.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2011CB409804); 海洋公益项目(201105021鄄 03); 新世纪优秀人才支持计划(NCET鄄 12鄄 1065); 国
家自然科学基金(41176136, 41276124)
收稿日期:2013鄄05鄄31; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: phytoplankton@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306021273
赵其彪,孙军,李丹,宣基亮.东海低氧区及邻近水域浮游植物的季节变化.生态学报,2015,35(7):2366鄄2379.
Zhao Q B, Sun J, Li D, Xuan J L.Seasonal changes of the phytoplankton along hypoxia area and adjacent waters in the East China Sea.Acta Ecologica
Sinica,2015,35(7):2366鄄2379.
东海低氧区及邻近水域浮游植物的季节变化
赵其彪1,孙摇 军1,*,李摇 丹1,宣基亮2
1 天津科技大学海洋科学与工程学院, 天津摇 300457
2 国家海洋局, 第二海洋研究所, 卫星海洋环境动力学国家重点实验室, 杭州摇 310012
摘要:根据 2011年 5月、8月、11月在东海低氧区及邻近水域 (25毅00忆—33毅30忆N, 120毅00忆—127毅30忆E) 进行的多学科综合调查,
对东海低氧区及邻近水域浮游植物群落结构特征及季节变化进行了相关研究。 经 Uterm觟hl方法初步分析共鉴定出浮游植物 4
门 74属 248种(含变种、变型,不含未定种),主要由硅藻和甲藻组成,此外还有少量的金藻和蓝藻。 春季优势种主要为具齿原
甲藻(Prorocentrum dentatum)、柔弱伪菱形藻(Pseudo鄄nitzschia delicatissim)、骨条藻 ( Skeletonema sp.)和具槽帕拉藻 (Paralia
sulcata);夏季主要是中肋骨条藻 ( Skeletonema costatum)和海链藻 ( Thalassiosira sp.);秋季主要是具槽帕拉藻、圆筛藻
(Coscinodiscus sp.)和柔弱伪菱形藻。 调查区浮游植物平均细胞丰度在夏季最高,达到 85.002伊103个 / L,春季次之,秋季最低。
在水平方向上,春、夏两季,表层浮游植物细胞丰度在近岸出现高值,由近岸到外海细胞丰度逐渐降低;而在秋季则相反,在调查
海域的东北部出现高值,随离岸距离的增加细胞丰度逐渐增加。 在垂直方向上,春、夏两季,浮游植物细胞丰度在表层出现最大
值,随着深度的增加细胞丰度逐渐降低;而在秋季细胞丰度分布比较均匀,随水深变化不明显。 调查区表层浮游植物 Shannon鄄
Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数的平面分布基本一致,并且与细胞丰度的分布大致呈镶嵌分布。 调查浮游植物群落的
演替规律是:从春季的甲藻(具齿原甲藻、微小原甲藻(Prorocentrum minimum)等)为主,硅藻(柔弱伪菱形藻、骨条藻等)为辅;
演替至夏季的硅藻(中肋骨条藻、海链藻等)为主,甲藻(主要是梭状角藻(Ceratium fusus)和叉状角藻(Ceratium furca))为辅,到
秋季进一步演替为硅藻(具槽帕拉藻、圆筛藻、柔弱伪菱形藻等)为主,铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebaultii)为辅。 浮游植物物
种组成、优势种、细胞丰度及多样性指数均表现出明显的时空变化。 低氧区与非低氧区浮游植物群集存在明显差异。
关键词:浮游植物; 群落结构; 季节变化; 低氧区; 东海
Seasonal changes of the phytoplankton along hypoxia area and adjacent waters in
the East China Sea
ZHAO Qibiao1, SUN Jun1,*, LI Dan1, XUAN Jiliang2
1 College of Marine Science and Engineering, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China
2 State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics, Second Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Hangzhou 310012, China
Abstract: A multidisciplinary comprehensive survey was carried out in hypoxia area and adjacent waters in the East China
Sea (25毅00忆—33毅30忆N, 120毅00忆—127毅30忆E) from May to November 2011. The phytoplankton community structure and
seasonal variation were reported in this paper. Water samples were analyzed by means of Uterm觟hl method. A total of 248
taxa which belong to 74 genera of 4 phyla were identified (including varieties and forms, don忆t include uncertain species) .
Bacillariophyta and Dinophyta were the dominant phytoplankton groups in the survey area, and there were also found a few
species belonging to Chrysophyta and Cyanophyta. Most of phytoplankton taxa found in the survey area was temperate coastal
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species, at the same time, some warm water species and oceanic species were occasional found. In spring, Dinophyta was
the most dominant phytoplankton group and the dominant species were Prorocentrum dentatum, Pseudo鄄nitzschia
delicatissim, Skeletonema sp. and Paralia sulcata. In summer, the most dominant phytoplankton group changed to
Bacillariophyta and the dominant species were Skeletonema costatum and Thalassiosira sp.. In autumn, Bacillariophyta was
also the most dominant phytoplankton group and the dominant species were Paralia sulcata, Coscinodiscus sp. and Pseudo鄄
nitzschia delicatissim. The phytoplankton cell abundance was decreased in turn from summer (85.002伊103 cells / L), spring
(66.937 伊 103 cells / L) to autumn ( 5. 811 伊 103 cells / L) in the survey area. Horizontally, the surface distribution of
phytoplankton cell abundance in the survey area was relatively high in the inshore area and decreased slightly from inshore
area to offshore area in spring and summer. On the contrary, the cell abundance was relatively high in the northeast of the
survey area and increased slightly from inshore area to offshore area in autumn. Vertically, the cell abundance of
phytoplankton was concentrated in surface water and decreased slightly with depth from surface to bottom in spring and
summer, while the vertical distribution of phytoplankton cell abundance wasn忆t obvious with depth change in autumn. The
surface distribution of Shannon鄄Wiener diversity index and Pielou evenness index was generally consistent, and the diversity
indexes were low in the area with high cell abundance. The maximum of these two kinds of index was all appeared in autumn
and decreased in turn from autumn, summer to spring. The succession trend of the phytoplankton dominant species in this
survey changed from Dinophyta鄄Bacillariophyta type in spring, Bacillariophyta鄄Dinophyta type in summer to Bacillariophyta鄄
Cyanophyta type in autumn. Namely, the phytoplankton dominant species was mainly composed of Dinophyta (Prorocentrum
dentatum, Prorocentrum minimum etc.) and coexisted with a small amount of Bacillariophyta (Pseudo鄄nitzschia delicatissim,
Skeletonema sp. etc.) in spring. In summer, it was mainly composed of Bacillariophyta ( Skeletonema costatum,
Thalassiosira sp. etc.) and coexisted with Dinophyta (mainly included Ceratium fusus and Ceratium furca). In autumn, it
was mainly composed of Bacillariophyta (Paralia sulcata, Coscinodiscus sp. and Pseudo鄄nitzschia delicatissim etc.) and
coexisted with Cyanophyta ( Only included Trichodesmium thiebaultii ). Phytoplankton species composition, dominant
species, cell abundance and diversity index had pronounced spatial and temporal variation in hypoxia area and adjacent
waters in the East China Sea. Phytoplankton assemblage in hypoxia area and non鄄hypoxia area showed a significant
difference.
Key Words: phytoplankton; community structure; seasonal variation; hypoxia area; East China Sea
海水中的溶解氧与海洋生物的生长繁殖有着密切的关系,随着社会的发展,在人类影响较大的河口与近
岸区域低氧已成为一种普遍现象[1鄄4]。 诸多研究表明,东海长江口外也存在着大面积低溶氧区,该低氧区从
20世纪中叶的 1800 km2增加到本世纪初的 20000 km2,低氧面积呈增大趋势且低氧中心渐向北移[5鄄11](图 1),
这必然对东海生态系统和渔业发展产生不可预计的后果。
浮游植物是海洋生态系统中最重要的初级生产者。 对于东海浮游植物群落的研究从 20 世纪 50 年代开
始,已开展了大量的工作[12鄄22],但针对东海低氧区浮游植物群落的研究还较少[23],本文通过对东海低氧区及
邻近水域 2011年浮游植物群落及其动态变化等进行研究,以期为探明低氧区形成机制及改善其溶氧环境提
供基础资料。
1摇 材料与方法
1.1摇 调查海域和站位
2011年 5月(春季航次)、8月(夏季航次)和 11月(秋季航次)在东海低氧区及邻近水域(25毅00忆—33毅30忆
N, 120毅00忆—127毅30忆E)进行了海洋水文、化学和生物参数的综合外业调查,分别设置调查站位 53、54 和 22
个。 由于 3个航次调查范围不同,为增强可比性并能更好的研究低氧区浮游植物群落,本文综合考虑调查区
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历史低氧发生位置和 3个航次调查范围,以低氧区(28毅30忆—32毅10忆N, 122毅00忆—125毅00忆)作为研究重点,并从
该海域每个航次中选取过 31毅00忆N的断面进行更进一步的研究(图 1)。
图 1摇 东海低氧区历史边界及 2011年调查海域站位(其中历史低氧区边界分别重绘于 1999年 8月和 2003年 9月观测[8, 10] )
Fig.1摇 Historical boundary of hypoxia zone in East China Sea and sampling stations in 2011 ( The boundaries were respectively redrew
according to the observations in August 1999 and September 2003[8, 10] )
1.2摇 样品采集与分析
浮游植物采样按照《海洋调查规范》 [24]进行。 根据水深设定标准采样层次采集各站位水样,取 250 mL水
样置于大口聚乙烯(PE)瓶中,立即加入中性甲醛溶液固定(终体积浓度为 1%)。 样品带回实验室后利用
Uterm觟hl方法[25鄄26]进行物种分类和数量统计。 取 25 mL浮游植物亚样品于 Hydro鄄bios的 Uterm觟hl计数框,静
置沉降 24 h后,在 AO倒置显微镜 200或 400倍下进行物种鉴定与计数。 细胞丰度的统计和误差处理参考孙
军等[26]。 温度、盐度等环境参数由 Seabird 917plus CTD 现场测得。 浮游植物中文及拉丁文种名更改参考孙
军等[27]。
1.3摇 浮游植物群落计算方法
浮游植物群落结构分析采用 Shannon鄄Wiener 多样性指数(H忆)、 Pielou 均匀度指数(J)和优势度(Y),其
计算公式如下[28鄄31]:
Shannon鄄Wiener 多样性指数计算公式
H忆 = - 移
S
i = 1
P i log2P i Hmax = log2S
式中,P i是样品中第 i种的个数与该样品总个数之比值;S为该样品物种数。
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Pielou 均匀度指数计算公式
J = H忆
log2S
式中,S为样品物种数。
优势度计算公式
Y =
ni
N
fi
式中,ni为第 i个种在所有样品中的个数;N为所有物种的个数;fi为该物种在各站位出现的频率。
2摇 结果与讨论
2.1摇 海区温盐特征
调查海区春季表层温度介于 14.83—26.21 益之间,平均为 19.84 益;表层盐度介于 24.30—34.59之间,平
均为 32.31。 调查海区温、盐参数主要受长江冲淡水等沿岸径流和黑潮等外海水系的共同影响,其中,近岸区
域受长江冲淡水影响较显著,外海区特别是调查区东南部主要受黑潮等暖流水的影响。 总体来说,温度呈南
高北低的趋势,盐度呈东高西低的趋势。 夏季表层温度介于 22.02—28.85 益之间,平均为 25.62 益;表层盐度
介于 22.25—33.99之间,平均为 30.08。 其平面分布与春季相似,温度呈南高北低的趋势,盐度呈东高西低的
趋势。 底层温度和盐度范围分别介于 9.02—25.00 益和 28.8—34.47 之间,平均值分别为 20.56 益和 32.99,
表、底温盐差异很大,层化明显。 秋季表层温度介于 17.68—21.45 益之间,平均为 19.58 益;表层盐度介于
27郾 21—33.89之间,平均为 32.01。 二者均呈近岸低、外海高的趋势。
为进一步了解低氧区的水文条件,分析了 31毅00忆N 断面的温度和盐度的分布情况。 春季 B 断面在近岸
温、盐度垂直分布比较均匀,在 122毅30忆E以东海域温、盐度有轻微层化,温度随水深增加逐渐降低,而盐度随
水深增加逐渐升高,且在 B2、B3站位存在低温、高盐的台湾暖流深层水(温度<17.4 益,盐度> 31)的抬升现
象,这与赵保仁等的观测相符[32]。 夏季 D断面低温高盐的台湾暖流深层水(温度<21.0 益,盐度> 31)的抬升
现象有所加强,水体层化现象较春季进一步增强,强烈的温盐跃层是造成低氧现象发生的一个主要因素。 温
度随着水深的增加而逐渐降低,盐度随水深增加逐渐升高。 秋季 D 断面温度和盐度的垂直分布比较均匀,从
近岸向外海呈逐渐升高的趋势。
2.2摇 浮游植物物种组成
通过对 914个浮游植物样品的分析,共鉴定出浮游植物 4门 74属 248种(含变种、变型,不含未定种),其
中硅藻门 54属 161种,甲藻门 16属 81种,金藻门 3属 5种,蓝藻门 1属 1种。 硅藻和甲藻之和占所有物种数
的 97.58%,是调查海域的主要浮游植物功能群。 浮游植物生态类型多为广温、广布型种,少数为暖水种或大
洋种。 春季物种丰富度最高,共鉴定出 193种,夏季次之,为 161 种,秋季最低,为 122 种(表 1)。 3 次调查均
出现的物种有 88种,占总物种数的 35.48%,说明 3 个季节的物种组成存在明显的季节差异。 调查区浮游植
物优势物种列表 2,调查区浮游植物优势物种存在明显的季节演替现象。
将研究范围缩小到低氧区附近海域后发现,低氧区浮游植物物种丰富度的季节变化与整个调查海域的变
化不同。 低氧区物种丰富度在夏季最高,春季最低(表 1)。 与整个调查区相比甲藻物种比例在春季有所增
加,超过 40%,在夏、秋两季差别不大。
2.3摇 浮游植物细胞丰度
浮游植物细胞总丰度在夏季最高,均值为 85. 002 伊 103个 / L,春季次之(66. 937 伊 103个 / L),秋季最低
(5.811伊103个 / L)(表 1)。 甲藻是春季浮游植物的主要类群,占总细胞丰度的 74.91%。 硅藻是夏、秋季浮游
植物的主要类群,分别占总细胞丰度的 98.47%和 83.63%。
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表 1摇 调查区浮游植物种类组成和细胞丰度的季节变化
Table 1摇 Seasonal changes of phytoplankton species composition and cell abundance in the surveyed area
调查范围
Survey area
门类
Phyla
春季 Spring
种
Taxa
细胞丰度
Cell
abundance /
(伊103个 / L)
丰度比例
Percentage
/ %
夏季 Summer
种
Taxa
细胞丰度
Cell
abundance /
(伊103个 / L)
丰度比例
Percentage
/ %
秋季 Autumn
种
Taxa
细胞丰度
Cell
abundance /
(伊103个 / L)
丰度比例
Percentage
/ %
观测海区 硅藻门 127 17.281 25.09 106 83.698 98.47
All the 甲藻门 60 67.031 74.91 52 1.692 1.50
survey area 浮游植物 193 66.937 161 85.002
低氧区 硅藻门 68 2.613 3.19 89 129.728 99.26 94 4.860 83.63
hypoxia area 甲藻门 50 121.721 96.80 38 1.002 0.56 23 0.095 0.89
浮游植物 121 80.937 131 130.695 122 5.811
非低氧区 硅藻门 104 25.316 41.01 77 7.911 80.96
Non鄄hypoxia 甲藻门 39 44.832 58.74 41 0.450 3.44
area 浮游植物 149 59.464 123 9.772
表 2摇 调查区浮游植物优势物种
Table 2摇 Dominant species of phytoplankton in the surveyed area
季节
Season 物种 Taxa
丰度比例
Percentage / %
频度 fi
Frquency
优势度 Y
Dominant
春季 Spring 具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum 72.62 0.16 0.1162**
柔弱伪菱形藻* Pseudo鄄nitzschia delicatissim 7.35 0.22 0.0162**
骨条藻 Skeletonema sp. 11.15 0.13 0.0148**
具槽帕拉藻* Paralia sulcata 2.23 0.50 0.0112**
微小原甲藻 Prorocentrum minimum 1.14 0.28 0.0032
罗氏裸甲藻 Gymnodinium lohmanni 0.59 0.43 0.0026
圆筛藻 Coscinodiscus sp. 0.29 0.78 0.0023
旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 1.60 0.09 0.0014
夏季 Summer 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 49.96 0.33 0.1659**
海链藻 Thalassiosira sp. 41.83 0.27 0.1134**
角毛藻 Chaetoceros sp. 1.53 0.42 0.0063
圆筛藻 Coscinodiscus sp. 0.59 0.91 0.0054
具槽帕拉藻* Paralia sulcata 0.77 0.43 0.0033
圆海链藻 Thalassiosira rotula 1.48 0.18 0.0026
纺锤(梭状)角藻 Ceratium fusus 0.30 0.40 0.0012
秋季 Autumn 具槽帕拉藻* Paralia sulcata 32.15 0.67 0.2154**
圆筛藻 Coscinodiscus sp. 8.47 0.96 0.0813**
柔弱伪菱形藻* Pseudo鄄nitzschia delicatissim 6.65 0.58 0.0386**
菱形藻 Nitzschia sp. 4.75 0.79 0.0375**
海链藻 Thalassiosira sp. 6.93 0.53 0.0367**
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 3.91 0.70 0.0273**
摇 摇 * 种名更改参考孙军等[27] ;** 浮游植物优势物种优势度大于 0.010
2.3.1摇 平面分布
春季,调查区表层浮游植物细胞丰度介于(0.178—1854.878)伊103个 / L,平均值为 59.660伊103个 / L。 浮游
植物细胞丰度存在 2个高值区,一个是受长江冲淡水影响的长江口近岸和闽浙沿岸海域,另一个位于台湾西
北部海域(图 2)。 长江口近岸和闽浙沿岸海域高细胞丰度主要由具齿原甲藻(Prorocentrum dentatum)贡献,
峰值出现在 B3站位。 台湾岛西北部海域细胞丰度最高值出现在 T1 站位,优势种主要是骨条藻(Skeletonema
sp.)和旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)。 观测区甲藻细胞丰度为 53.422伊103个 / L,占表层浮游植物丰度的
73.97%;硅藻细胞丰度仅为 17.007伊103个 / L。 表层硅藻细胞丰度高值主要集中在调查区西南部,优势种为柔
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弱伪菱形藻(Pseudo鄄nitzschia delicatissim)、骨条藻、具槽帕拉藻(Paralia sulcata)等。
夏季,调查区表层浮游植物细胞丰度介于(0.178—7041.911) 伊103个 / L,平均值为 277.108伊103个 / L。 高
值区出现在长江口东南部和闽浙沿岸海域,由近岸向外海丰度逐渐降低(图 2)。 高细胞丰度主要由中肋骨条
藻(Skeletonema costatum)和海链藻(Thalassiosira sp.)贡献,在 X1 站位出现丰度峰值。 硅藻丰度为 274.354伊
103个 / L,占表层浮游植物丰度的 99.01%,其平面分布与总丰度的分布基本一致;其次为甲藻,平均值为
2.755伊103个 / L,以纺锤(梭状)角藻(Ceratium fusus)和叉状角藻(Ceratium furca)为主,细胞丰度相对较低,对
浮游植物的分布影响不大。
秋季,调查区表层浮游植物细胞丰度介于(0.222—46.311) 伊103个 / L,平均值为 7.342伊103个 / L。 高值区
出现在调查区的东北部海域,由近岸向外海丰度逐渐增加(图 2)。 高细胞丰度主要由具槽帕拉藻和铁氏束毛
藻(Trichodesmium thiebaultii)贡献,在 D3站位出现丰度峰值。 硅藻丰度平均值为 4.760伊103个 / L,占表层浮游
植物丰度的 64.84%;蓝藻门中的铁氏束毛藻占表层浮游植物丰度的 32.96%,二者的平面分布决定了表层浮
游植物细胞丰度分布的基本格局。
图 2摇 调查海区表层浮游植物细胞丰度(伊103个 / L)平面分布
Fig.2摇 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance (伊103 cells / L) in the surface water of the surveyed area
2.3.2摇 垂直分布
调查区浮游植物细胞丰度的垂直分布示图 3。 春季浮游植物细胞丰度随水深增加逐渐降低;甲藻是春季
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浮游植物的优势种群,因此其垂直分布决定了浮游植物丰度的垂向特征;而硅藻细胞丰度随水深增加先升高
后降低,在 25m层出现最大值,但由于丰度相对较低,对浮游植物丰度分布影响较小。 夏季浮游植物总丰度
及硅藻、甲藻丰度都在表层出现最大值,随水深增加而逐渐降低。 秋季浮游植物总丰度及硅藻、甲藻丰度的垂
直分布相对均匀,不同水层之间变化不大;硅藻在该季节是浮游植物的优势种群,因此其垂直分布决定了浮游
植物丰度的垂向特征;甲藻在次表层出现最大值。
图 3摇 调查海域浮游植物细胞丰度的垂直分布
Fig.3摇 Vertical distribution of phytoplankton cell abundance in the surveyed area
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2.3.3摇 断面分布
31毅00忆N断面浮游植物细胞丰度的分布示图 4。 春季,B断面浮游植物细胞丰度介于(0.133—1854.878)伊
103个 / L,平均值为 149.331伊103个 / L。 甲藻是该断面浮游植物的主要优势种群,占总丰度的 98.04%。 浮游植
物丰度高值出现在 B3站位,优势种为具齿原甲藻;该断面细胞丰度从表层到底层呈逐渐降低趋势。 夏季,D
断面浮游植物细胞丰度介于(0. 222—784. 218) 伊 103个 / L,平均值为 91. 427 伊 103个 / L,硅藻占总丰度的
99郾 52%,浮游植物在该断面出现两个丰度高值区,位于近岸的 D1、D2、D3 站位表层和外海的 D7 站位 35m
层,优势种均为中肋骨条藻。 秋季,D断面浮游植物细胞丰度介于(0.222—46.311)伊103个 / L,平均值为9.401伊
103个 / L。 硅藻占总丰度的 69.98%,浮游植物在该断面同样出现两个丰度高值区,D3与 D5站位表层,优势种为
铁氏束毛藻和具槽帕拉藻;相对来说该断面细胞丰度垂直分布比较均匀,且自西向东呈逐渐增加的趋势。
图 4摇 调查海域浮游植物细胞丰度(伊103个 / L)的断面分布
Fig.4摇 Section distribution of phytoplankton cell abundance in the surveyed area
分析表明调查区浮游植物细胞丰度表现出明显的季节动态变化。 将研究范围缩小到低氧区附近海域后
发现,在低氧区及邻近水域浮游植物平均丰度在夏季最高,达到 130.695伊103个 / L,秋季最低,与整个调查海域
的变化相一致;但春、夏季平均丰度要比整个调查海域的要高得多,这主要是因为春、夏季低氧区附近海域是
浮游植物丰度高值区(表 1),高细胞丰度产生的颗粒态有机碳沉降到海底并在生物化学氧化过程中消耗大量
溶解氧,是造成底层氧亏损的主要原因。 低氧区附近海域细胞丰度平面分布也与整个调查海域的分布相似
(图 2)。 春季低氧区附近海域丰度的垂直分布是在表层出现最大值,从表到底丰度先减小后增加,在夏、秋两
季则与整个调查海域的分布基本一致。
2.4摇 优势种的时空分布
浮游植物优势种在调查海域存在明显的季节演替现象,各季度优势种的分布示图 5。
具槽帕拉藻在整个调查期间都具有较高的优势度,且分布较广。 在春季 48个站位存在该物种,主要分布
在近岸和东北部外海。 在夏季 49个站位出现该物种,主要分布在调查海域东北部。 在秋季所有站位均存在
该物种,主要分布在调查海域的东北部。
具齿原甲藻和微小原甲藻(Prorocentrum minimum)是春季常见赤潮原因物种。 具齿原甲藻虽出现频率不
高,但细胞丰度很高,在其出现水体中平均丰度高达 303.818伊103个 / L,主要分布在长江口近岸和闽浙沿岸海
域,该海域(27毅25忆—31毅23忆N, 120毅80忆—122毅78忆E)的 5 个测站(D2、B3、FE2、F1 和 FE1)发现具齿原甲藻赤
潮,表层丰度均超过106个 / L。近年来,该物种多次在杭州湾、长江口外海域和浙江沿岸发生春季水华[23,33鄄34] ,
3732摇 7期 摇 摇 摇 赵其彪摇 等:东海低氧区及邻近水域浮游植物的季节变化 摇
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4732 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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已成为东海最常见的赤潮物种之一。 微小原甲藻主要分布在调查海域的东北部和中部海域。
中肋骨条藻是夏季最主要的优势种,超过 63%的站位存在该物种,在其出现水体中平均丰度高达 127.882
伊103个 / L,主要分布在长江口近岸和闽浙沿岸海域,在 W1站位发生中肋骨条藻赤潮。
柔弱伪菱形藻和骨条藻是春、秋季两种比较重要的优势种。 春季柔弱伪菱形藻和骨条藻因其细胞丰度较
高,优势度很高。 柔弱伪菱形藻主要分布在长江口和闽浙沿岸海域;骨条藻主要分布在台湾岛西北部海域,最
高值出现在 T1站位表层(467.055伊103个 / L)。 秋季柔弱伪菱形藻主要分布在调查海域东南部,骨条藻主要分
布在长江口近岸海域。
海链藻和圆筛藻是夏、秋季两种比较重要的优势种。 夏季海链藻主要分布在调查海域中部,在 X1 站位
发生海链藻赤潮;圆筛藻主要分布在调查海域东南部。 秋季海链藻和圆筛藻均集中分布在调查区外海,前者
主要分布在东南部海域,后者主要分布在东北部海域。
浮游植物优势种在调查海域存在明显的季节演替现象,只有具槽帕拉藻在整个调查期间都具有较高的优
势度(表 2和图 5)。 春季优势种以具齿原甲藻和微小原甲藻等甲藻为主,柔弱伪菱形藻、骨条藻和具槽帕拉
藻等硅藻为辅。 夏季,主要优势种演替为中肋骨条藻、海链藻等硅藻,甲藻只有极少数物种(如梭状角藻和叉
状角藻)优势度相对较高。 秋季,主要优势种演替为具槽帕拉藻、圆筛藻、柔弱伪菱形藻等硅藻,铁氏束毛藻
也有一定的优势度。
2.5摇 群落多样性的平面分布
群落多样性是衡量群落稳定性的一个重要指标,通常与两个参数密切相关,即物种丰富度和物种均匀度;
本文采用 Shannon鄄Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数对浮游植物的群落结构进行综合分析,前者多用
于反映群落结构的复杂程度,而后者能较好地反映群落的均匀度[28]。 调查海域表层浮游植物群落的
Shannon鄄Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数平面分布如图 6所示。
图 6摇 调查海域表层浮游植物群落 Shannon鄄Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数平面分布
Fig.6摇 Horizontal distribution of Shannon鄄Wiener diversity index and Pielou evenness index in the surface water of the surveyed area
A 春季 Spring; B 夏季 Summer; C 秋季 Autumn; a Shannon鄄Wiener 多样性指数 Shannon鄄Wiener diversity index; b Pielou 均匀度指数 Pielou
evenness index
5732摇 7期 摇 摇 摇 赵其彪摇 等:东海低氧区及邻近水域浮游植物的季节变化 摇
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春季,调查海域表层多样性指数平均值为 1.863,高值出现在台湾岛东北部海域,最高值出现在 FX 站位
(4.22)。 这些站位的共同特点是受上升流携带的营养盐影响,浮游植物物种数多,但不存在显著优势种,各物
种丰度相差不大,群落结构比较复杂。 低值位于长江口近岸以及调查海域的东北部,长江口近岸是具齿原甲
藻占优势,东北部是微小原甲藻,优势种单一且优势度较大导致了群落多样性降低。 夏季,表层多样性指数平
均值为 1.825,高值出现在调查海域的西南部和东北部,最高值出现在 G1 站位(3.88)。 虽然调查区东北部海
域丰度比西南部海域要低,但这两个海区浮游植物物种数均较多,且各物种丰度相差不大,因而多样性指数值
都较高。 低值主要集中在长江口近岸以及调查海域的东南部,前者是中肋骨条藻、海链藻占优势,后者是铁氏
束毛藻。 秋季表层多样性指数平均值为 2.275,高值出现在调查海域的东南部。 低值主要集中在长江口近岸
海域,该海域铁氏束毛藻、具槽帕拉藻、骨条藻等物种优势度较高,造成物种多样性较低。 表层 Pielou 均匀度
指数平均值分别为 0.613(春季)、0.535(夏季)和 0.653(秋季),其平面分布与 Shannon鄄Wiener 多样性指数的
平面分布基本一致。
2.6摇 春、夏季低氧区与非低氧区浮游植物的比较
春、夏季低氧区与非低氧区的浮游植物分布表现出明显的差异。 非低氧区浮游植物物种丰富度和细胞丰
度平均值均是春季高于夏季,而低氧区则均是夏季高于春季(表 1)。 低氧区浮游植物细胞丰度明显高于非低
氧区,夏季非低氧区浮游植物细胞丰度平均值仅为低氧区的 7.48%(表 1,图 2,图 4)。 两区硅藻和甲藻对总
细胞丰度的贡献也有较大差异,春季非低氧区甲藻占总细胞丰度的比例较低氧区下降了 38.06%,夏季非低氧
区硅藻丰度比例下降了 18.30%。 低氧区浮游植物优势种组成与非低氧区也表现出明显差异,在春季两区优
势度前三的共有优势种唯有具齿原甲藻,在夏季唯有中肋骨条藻(表 3)。 低氧区浮游植物多样性指数平均值
均低于非低氧区(表 3)。
表 3摇 低氧区与非低氧区浮游植物优势种和多样性指数的比较
Table 3摇 Comparison of phytoplankton dominant species and diversity index in the hypoxia area and non鄄hypoxia area
时间
Time
调查范围
Survey area
优势种
Dominant species
Shannon鄄Wiener
多样性指数
Shannon鄄Wiener
diversity index
Pielou 均匀度指数
Pielou evenness index
春季 Spring 低氧区
具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum
具槽帕拉藻 Paralia sulcata Gymnodinium lohmanni
圆筛藻 Coscinodiscus sp.
微小原甲藻 Prorocentrum minimum
1.388 0.530
非低氧区
具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum
柔弱伪菱形藻 Pseudo鄄nitzschia delicatissim
骨条藻 Skeletonema sp.
具槽帕拉藻 Paralia sulcata
微小原甲藻 Prorocentrum minimum
1.959 0.608
夏季 Summer 低氧区
中肋骨条藻 Skeletonema costatum
海链藻 Thalassiosira sp.
角毛藻 Chaetoceros sp.
圆筛藻 Coscinodiscus sp.
圆海链藻 Thalassiosira rotula
1.638 0.553
非低氧区
具槽帕拉藻 Paralia sulcata
中肋骨条藻 Skeletonema costatum
铁氏束毛藻 Trichodesmium thiebaultii
角毛藻 Chaetoceros sp.
圆筛藻 Coscinodiscus sp.
1.769 0.633
2.7摇 与历史资料的比较
与历史资料比较后发现本次调查所获浮游植物优势种、细胞丰度资料与历史资料季节变化基本一致,但
也有个别季度差别较大。 本次调查除骨条藻、具齿原甲藻、具槽帕拉藻、柔弱伪菱形藻和菱形海线藻
6732 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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(Thalassionema nitzschioides)等东海常见优势种外,微小原甲藻、梭状角藻也作为优势种出现,且往年只在秋冬
季作为优势种的具槽帕拉藻在调查期间优势度都较高(表 2,表 4)。 春、夏季浮游植物细胞丰度波动较大,
2011年春、夏季平均细胞丰度与 2006年相比均降低了 55%,而秋季细胞丰度相差不大。 2011 年长江流域降
雨量是 33年来最少的一年,导致随长江径流量入海的营养盐的减小,可能是造成上述现象的主要原因,顾新
根等人的研究成果也表明长江口外浮游植物丰水期的数量明显大于枯水期的数量[35]。
表 4摇 调查海域浮游植物物种丰富度、优势物种组成及细胞丰度与历史资料的比较
Table 4摇 Comparison of species richness, dominant species and cell abundance among the historical data in the surveyed area
采样时间
Sampling
time
分析方法
Analysis
method
物种数
Species
richness
优势种
Dominant
species
细胞丰度
Cell
abundance /
(伊103个 / L)
调查海域
Survey area
参考文献
References
春季 Spring
2011鄄05 Uterm觟hl 193 参考表 2 66.937 25毅10忆—33毅10忆N,120毅10忆—127毅10忆E 本文
2011鄄05 Uterm觟hl 121 具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum具槽帕拉藻 Paralia sulcata 80.937
29毅00忆—32毅00忆N,
122毅00忆—125毅00忆 本文
2009鄄04 Uterm觟hl 64
多尼骨条藻 Skeletonema dohrnii
具槽帕拉藻 Paralia sulcata
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides
尖刺伪菱形藻 Pseudo鄄nitzschia pungens
582.2 30毅30忆—32毅00忆N,121毅00忆—123毅30忆E [36]
2008鄄05 Uterm觟hl 155
具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum
中肋骨条藻 Skeletonema costatum
锥状斯比藻 Scrippsiella trochoidea
具槽帕拉藻 Paralia sulcata
266.3 26毅50忆—34毅07忆N,120毅50忆—123毅59忆E [33]
2007鄄05 Uterm觟hl 144
柔弱伪菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissim
具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum
中肋骨条藻 Skeletonema costatum
圆海链藻 Thalassiosira rotula
78.9 26毅50忆—34毅00忆N,120毅50忆—124毅00忆E [37]
2006鄄06 Uterm觟hl 130
具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum
米氏凯伦藻 Karenia mikimotoi
尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens
柔弱伪菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissima
147 26毅00忆—34毅00忆N,121毅00忆—126毅00忆E [23]
夏季 Summer
2011鄄08 Uterm觟hl 161 参考表 2 85.002 27毅30忆—33毅10忆N,121毅00忆—125毅40忆E 本文
2011鄄08 Uterm觟hl 131 中肋骨条藻 Skeletonema costatum海链藻 Thalassiosira sp. 130.695
29毅00忆—32毅00忆N,
122毅00忆—125毅00忆 本文
2009-08 Uterm觟hl 198
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides
尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens
伏氏海线藻 Thalassionema frauenfeldii
骨条藻 Skeletonema sp.
58.031 25毅00忆—32毅00忆N,120毅30忆—127毅30忆E [38]
2006鄄08 Uterm觟hl 134 脆指管藻 Dactyliosolen fragilissimus中肋骨条藻 Skeletonema costatum 290.92
30毅30忆—32毅30忆N,
121毅00忆—123毅00忆E [21]
2005鄄09 Uterm觟hl 98
多尼骨条藻 Skeletonema dohrnii
尖刺伪菱形藻 Pseudo鄄nitzschia pungens
柔弱几内亚藻 Guinardia delicatula
翼鼻状藻细长变型 Proboscia alata f. gracillima
256.4 30毅30忆—32毅30忆N,121毅00忆—123毅30忆E [39]
2004鄄08 Uterm觟hl 137
中肋骨条藻 Skeletonema costatum
翼鼻状藻细长变型
Proboscia alata f. gracillima
88.0 30毅30忆—32毅30忆N,121毅00忆—123毅30忆E [40]
秋季 Autumn
2011鄄11 Uterm觟hl 121 参考表 2 5.811 29毅06忆—31毅54忆N,122毅20忆—125毅00忆E 本文
7732摇 7期 摇 摇 摇 赵其彪摇 等:东海低氧区及邻近水域浮游植物的季节变化 摇
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续表
采样时间
Sampling
time
分析方法
Analysis
method
物种数
Species
richness
优势种
Dominant
species
细胞丰度
Cell
abundance /
(伊103个 / L)
调查海域
Survey area
参考文献
References
2011鄄11 Uterm觟hl 122
具槽帕拉藻 Paralia sulcata
圆筛藻 Coscinodiscus sp.
柔弱伪菱形藻 Pseudo鄄nitzschia delicatissim
5.811 29毅00忆—32毅00忆N,122毅00忆—125毅00忆 本文
2006鄄11鄄12 Uterm觟hl 145
菱形海线藻 Thalassiosira nitzschioides
圆海链藻 Thalassiosira rotula
丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus
斯氏几内亚藻 Guinardia striata
4.92 24毅00忆—32毅00忆N,120毅00忆—127毅00忆E [41]
2006鄄11 Uterm觟hl 94
圆海链藻 Thalassiosira rotula
骨条藻 Skeletonema sp.
虹彩圆筛藻 Coscinodiscus oculus鄄iridis
旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus
4.39 30毅30忆—32毅30忆N,121毅00忆—123毅00忆E [22]
2005鄄11 Uterm觟hl 95
中肋骨条藻 Skeletonema costatum
具槽帕拉藻 Paralia sulcata
菱形海线藻 Thalassiosira nitzschioides
圆海链藻 Thalassiosira rotula
2.04 30毅30忆—32毅30忆N,121毅00忆—123毅30忆E [19]
2004鄄11 Uterm觟hl 80
中肋骨条藻 Skeletonema costatum
具槽帕拉藻 Paralia sulcata
菱形海线藻 Thalassiosira nitzschioides
4.97 30毅30忆—32毅30忆N,121毅00忆—123毅30忆E [42]
3摇 结论
2011年东海低氧区及其邻近水域的浮游植物群集主要由硅藻和甲藻组成,春季以甲藻为主,夏、秋季以
硅藻为主。 调查区浮游植物平均细胞丰度在夏季最高,达到 85.002伊103个 / L,秋季最低。 在水平方向上,春、
夏两季,表层细胞丰度在近岸出现高值,由近岸到外海细胞丰度逐渐降低;秋季则是在调查海域的东北部出现
高值,随离岸距离的增加细胞丰度逐渐增加。 在垂直方向上,春、夏两季,细胞丰度在表层出现最大值,随着深
度的增加逐渐降低;而在秋季细胞丰度分布比较均匀,随水深变化不明显。 调查区多样性指数在秋季最高,平
均值分别为 2.500和 0.692,夏季最低。 物种组成和优势种组成季节差异明显,浮游植物群落的演替规律是:
从春季的甲藻鄄硅藻型、夏季的硅藻鄄甲藻型演变为秋季的硅藻鄄蓝藻型。 低氧区与非低氧区浮游植物群集存在
明显差异。
由于东海低氧区及邻近水域浮游植物群集及溶解氧特征在不同季节、不同年份之间存在较大差异,想要
更深入的了解浮游植物群集与低氧区的关系,还需要应用 Uterm觟hl 方法对长江口低氧区浮游植物群落进行
长期的分析和积累。
致谢:郭术津参与现场浮游植物样品的采集工作,特此致谢。
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