全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（４１３７１１９５， ４１０７１１１８）
收稿日期：２０１５⁃０１⁃０５； 网络出版日期：２０１５⁃１１⁃１７
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｙｄｉｎｇ＠ ｈｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０１０５００２８
范玉龙，胡楠，丁圣彦，梁国付，卢训令．陆地生态系统服务与生物多样性研究进展．生态学报，２０１６，３６（１５）：４５８３⁃４５９３．
Ｆａｎ Ｙ Ｌ， Ｈｕ Ｎ， Ｄｉｎｇ Ｓ Ｙ， Ｌｉａｎｇ Ｇ Ｆ， Ｌｕ Ｘ Ｌ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４５８３⁃４５９３．
陆地生态系统服务与生物多样性研究进展
范玉龙１，２，胡 楠１，２，丁圣彦１，∗，梁国付１，卢训令１
１ 河南大学环境与规划学院，开封 ４７５００４
２ 南阳理工学院，南阳 ４７３００４
摘要：在生物多样性迅速消失的压力下，人类面临生态系统服务质量严重下降的威胁。 为了使生态系统的重要功能更直观的展
现在人们面前，许多学者把生态系统服务对人类的惠益进行整理分类，最有影响力的是千年生态系统评估（ＭＡ，Ｍｉｌｌｅｎｎｉｕｍ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ）把生态系统服务分为供给、调节、文化和支持服务四类，服务的核心是生态系统的产品、过程和格局。 生
态系统服务的识别与分类是生态系统功能的对象化过程，也是以人类需求来审视生态系统的过程。 生态系统通过结构⁃过程⁃
功能这一途径来实现生态系统服务，各种服务的直接动力来源于自然界生物地球化学循环，生物多样性通过生态系统属性和过
程来影响生态系统服务形成和维持。 生物多样性越高，生态系统功能性状的范围越广，生态系统服务质量就越高、越稳定。 全
球变化中的土地利用和土地覆盖变化是生物多样性快速下降的主要原因，也是目前影响生态系统服务最广泛、最剧烈的驱动
力，而这正是人类活动造成的，人类需求和生态系统有限的服务能力之间在不同尺度表现出严重冲突。 要提高生态系统服务质
量，要在不同区域进行重点不同的布局，尽可能的扩大生态系统规模和提高生态系统功能，核心是提高生物多样性水平。
关键词：生态系统服务；生物多样性；生态系统功能；全球变化
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ＦＡＮ Ｙｕｌｏｎｇ１，２， ＨＵ Ｎａｎ１，２， ＤＩＮＧ Ｓｈｅｎｇｙａｎ１，∗， ＬＩＡＮＧ Ｇｕｏｆｕ１， ＬＵ Ｘｕｎｌｉｎｇ１
１ Ｔｈｅ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋａｉｆｅｎｇ ４７５００４， Ｃｈｉｎａ
２ Ｎａｎｙａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｎａｎｙａｎｇ ４７３００４， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｈｕｍａｎ ａｒｅ ｆａｃｉｎｇ ｐｏｏｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ （ＥＳ） ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｃｌａｓｓｉｆｙ ｔｈｅ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｏｆ ＥＳ⁃ｏｆ ｗｈｉｃｈ
Ｍｉｌｌｅｎｎｉｕｍ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ （ ＭＡ） ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ． Ｉｎ ＭＡ， ＥＳ ａｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ
ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ： ｔｈｅ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ， ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ， ｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ ｓｅｒｖｉｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔ， ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｒｅ
ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｒｅ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＥＳ ａｒｅ ｏｂｊｅｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ
ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｍｅｅｔ ｈｕｍａｎ ｎｅｅｄｓ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ⁃ｐｒｏｃｅｓｓ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎ ＥＳ ｉｓ ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｂｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｉｎ ｔｈｉｓ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｄｉｒｅｃｔ ｄｒｉｖｅｒｓ ｃｏｍｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｙｃｌｅｓ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ＥＳ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｔｓ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ＥＳ ｓｈｏｗｓ ｔｈｅ
ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｌａｎｄ ｕｓｅ ａｎｄ ｌａｎｄ ｃｏｖｅｒ ｃｈａｎｇｅ ｆｒｏｍ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ａｒｅ ｔｈｅ ｏｎｅ ｏｆ
ｍａｉｎ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ ｒａｐｉｄ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｉｄｅｓｔ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ＥＳ． Ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｖｅｒｙ ｌａｒｇｅ ｇａｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｕｍａｎ ｎｅｅｄｓ
ａｎｄ ＥＳ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ａｓ ｓｕｃｈ ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｉｚｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｅｘｐａｎｄｅｄ
ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｐａｙｉｎｇ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ＥＳ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｒｅａｓ． Ｔｈｅ
ｆｏｃｕｓｉｎｇ ｓｔｅｐ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｉｓ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ； ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ； ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ
随着经济的高速发展，我国人口激增、地区发展不平衡和对自然资源的掠夺式开发利用，使我国面临着灾
害频繁、水土流失严重、大气污染加剧、荒漠化扩大以及生物多样性丧失等诸多生态问题，这已经严重影响了
我国社会经济的可持续发展。 因此，要解决这些生态问题，就要提高生态系统的服务能力。 为了限制资源的
过度利用，保护有限的公共资源，基于生态系统与人类福祉的生态系统服务概念被提了出来，它将生态系统的
生态学属性与社会经济属性和人类偏好联系在一起。
生态系统服务是指人类直接或间接从生态系统中得到的产品和服务［１］。 生物多样性是指生命形式的多
样性，包括物种内、物种间、生态系统和景观的多样性［［２⁃３］。 生物多样性是生态系统的核心，生态系统作为一
种人类生存发展的资本［４］，支撑着全部生态系统服务类型。 生物多样性的丧失将直接影响着生态系统服务
功能［５⁃６］，生物多样性是制约生态系统服务发挥的最关键因素之一［７⁃９］。 １９９１ 年国际科学联合会环境委员会
讨论开展生物多样性的定量研究，这大大推动了生物多样性与生态系统服务相互关系的研究［１０⁃１１］。 所有生
态系统服务研究都不可避免地与生物多样性相联系。 但是由于生物多样性和生态系统服务间的关系十分复
杂，目前关于生态系统服务和生物多样性的研究往往是从侧面进行了关联，缺少长期研究和观测［１２］。 将生物
多样性保护和生态系统服务的维持和发展统一起来，将成为我们今后研究的重点。
１ 生态系统服务评价与生物多样性
１．１ 生态系统服务分类与生物多样性
Ｃｏｎｓｔａｎｚａ等认为生态系统的开放性是生态系统服务的基础和前提，生态系统服务由生物的物质流、能量
流和信息流构成，他从经济学的角度研究生态系统服务的经济价值，并将生态系统服务分为如干扰调节、土壤
形成、营养循环、废物处理、授粉、生物控制、栖息地、基因资源、娱乐、文化等 １７ 种类型［１］。 Ｄａｉｌｙ 等主要从生
态学基础分析生态系统服务及其价值，将生态系统服务分为 １３ 种类型［１３］。 联合国千年生态系统评估（ＭＡ）
计划研究了生态系统服务与人类福利之间关系、变化的驱动因子、评价的尺度、评价技术与方法，把生态系统
服务分为供给、调节、文化和支持服务 ４类［１４］，支持服务是其他服务的基础，这些服务一起构成了人类福利。
这是目前比较公认的分类方法用［１５⁃１７］。 Ｐｏｓｔｈｕｍｕｓ 等提出了基于生态系统过程和功能的生态系统服务分类
体系，包括生产、调节、栖息地、承载和信息功能，各项功能支持着不同的生态系统服务，并与人类偏好相联系
来评估生态系统服务价值［１８］。 谢高地等提出生态系统服务评估要基于生态观测或生态模型，要区分生态资
产和生态系统服务，要对生态系统服务供给能力进行划分［１９］。 其他国内外许多研究者也对生态系统服务进
行了系统的分类和研究［２０⁃２３］。 但是这些分类、供给和价值化还没有形成统一的标准，使研究结果存在较大的
差距。
无论哪一种分类方法和评价指标，都是以生物多样样为中心，并依据生物多样性所产生的功能差异进行
分类，生物多样性的不同组分、不同功能为人类提供的产品和服务是进行生态系统服务分类的基础（表
１） ［１，１３⁃１４］。 生物可以直接提供食物、燃料、纤维等，生物通过光合作用，可以调节空气中 Ｏ２含量，叶片可以过滤
灰尘，森林可以调节气候，净化水源，植物的地上部分和地下部分对控制侵蚀起到关键作用。 生物多样性的文
化功能更是生态系统服务的重要组成部分，如在城市绿化和森林公园中，生物多样性是人精神愉悦的主要来
源。 生物多样性所形成的生命系统，支持着整个生态系统的稳定、演化。
由于生态系统结构的复杂性和功能的多样性，很难找到一个普适的生态系统服务分类方案，但一个较好
的方案应当包括生态系统功能和服务特征，同时又便于决策使用。 实际上，生态系统服务的识别与分类是生
态系统功能的可视化过程。 非学术分类可以让公众更易理解和认知生态系统服务［２４］，Ｌｕｃｋ［２５］等提出了服务
供给单元概念，它是指在一定时间或空间尺度内提供或未来会提供的已经认识到的服务的单元，Ｋｒｅｍｅｎ［２３］将
其称作生态系统服务供给者，Ｌｕｃｋ［２６］等后来又将二者结合，提出服务供给单元⁃生态系统服务供给者联合体，
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并认为它是进行生态系统服务形成和变化机制研究的基本单元，它的提出为生态系统服务形成和变化机制及
其受损生态系统服务的恢复研究提供了一个全新的观点和方法。 结合前人研究，根据生物多样性对生态系统
服务的影响，对生态系统服务进行划分：生物多样性产品服务、生物多样性过程服务、生物多样性格局服务。
产品服务可以解释为生态系统的生产力，过程服务可以解释为生物的生存、演化，格局服务可以解释为人类在
生物多样性格局中获得的精神愉悦。
表 １ 生态系统服务主要类型与生物多样性的关系［１，１３⁃１４］
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［１，１３⁃１４］
序号
Ｎｏ．
生态系统服务类型
Ｔｙｐｅ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｓｅｒｖｉｃｅ
生物多样性的主要作用
Ｒｏｌｅ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
影响程度
Ｅｆｆｅｃｔ
ｄｅｇｒｅｅ
序号
Ｎｏ．
生态系统服务类型
Ｔｙｐｅ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｓｅｒｖｉｃｅ
生物多样性的主要作用
Ｒｏｌｅ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
影响程度
Ｅｆｆｅｃｔ
ｄｅｇｒｅｅ
１ 大气调节 光合作用和呼吸作用 ∗∗∗∗∗ ８ 环境净化 吸收和转化 ∗∗∗∗
２ 气候调节 温室气体与降水 ∗∗∗ ９ 授粉 种群繁殖 ∗∗∗∗∗
３ 干扰调节 增强稳定性 ∗∗∗∗∗ １０ 生物控制 食物链 ∗∗∗∗∗
４ 水调节 水分循环和贮存 ∗∗∗ １１ 栖息地 屏障作用 ∗∗∗∗
５ 侵蚀控制 土壤保持 ∗∗∗∗ １２ 产品供给 生产力 ∗∗∗∗∗
６ 土壤形成 促进土壤形成 ∗∗∗∗∗ １３ 基因资源 基因多样性 ∗∗∗∗∗
７ 养分循环 物质流动 ∗∗∗∗∗ １４ 文化 生物美学 ∗∗∗∗
图 １ 生物多样性与生态系统服务价值评估
Ｆｉｇ．１ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ｖａｌｕｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
１．２ 生态系统服务价值评估与生物多样性
通过生态系统服务分类，加上经济学理论和方法可
以核算生态系统服价值，在实际评价时需要关注生态系
统服务的供应相对于需求是否充足。 生物多样性作为
生态系统服务产生的核心，可以决定生态系统服务的水
平高低，也是生态系统服务质量的风向标。 Ｅｒｉｋ 等用
ＩｎＶＥＳＴ模型研究发现，各种生态系统服务得分较高时，
生物多样性也具有高的分值［２７］。 随生物多样性的增
高，生态系统服务的水平和质量也会有较大的提高（图
１），谢高地［１９］等认为，对区域生态系统服务强度和总量
的评价要和生态资产的物质量相联系。 说明不同的生
态系统（森林，草地，荒漠等）单位面积的生态系统服务
价值与生物多样性间紧密相联，生态系统价值评估的量化可从生物多样性开始，设置合理的区域生态系统服
务评估参数，从而使生态系统服务价值评估更具针对性和实效性。
２ 生态系统服务形成机制与生物多样性
２．１ 生态系统服务来源与生物多样性
生态系统服务的动力来源于自然界的生物地球化学循环，生物因素是生态系统服务的核心，生物多样性
使这种循环更加完整和复杂，使生态系统服务的更为多样。 生态系统服务的供给和生态系统服务的恢复能力
都受到生物多样性变化的影响（ＭＡ）。 生物多样性对生态系统的功能发挥和结构稳定起着决定性作用，生态
系统通过结构⁃过程⁃功能这一途径，实现生态系统服务，生物多样性在整个途径中都占有重要位置。 生物多
样性与生态系统服务功能的长期研究与观测是阐明生物多样性与生态系统服务功能关系的必然途径［２８］。 学
者们开始从生物多样性角度来探讨生态系统服务［２９⁃３０］，Ｂａｌｖａｎｅｒａ 等［３１］找到生物多样性影响生态系统功能和
服务的定量证据，结果显示生物多样性对生态系统服务功能有积极影响。 Ｎａｅｅｍ特别关注生物多样性与生态
系统服务变化之间的联系［３２］，生物多样性使生态系统中物种性状多样化，而物种性状又决定群落性状和生态
５８５４ １５期 范玉龙 等：陆地生态系统服务与生物多样性研究进展
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图 ２ 生物多样性与生态系统服务构成［１４］
Ｆｉｇ．２ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ［１４］
系统功能［３３⁃３４］，从而影响生态系统服务的发挥。 生物
多样性通过生态系统属性和过程来影响生态系统服务
形成和维持［１，１３，３５］，人类活动导致的生物多样性下降会
对不同的生态系统服务产生影响（图 ２） ［１４］。 也就是
说，生物多样性的变化会通过生态系统的过程和属性最
终影响生态系统服务的发挥，通过生物多样性的相关研
究，可以揭示生态系统结构、过程和服务之间的耦合
机制。
２．２ 基于功能多样性的生态系统服务
物种被认为是功能性状的集合，物种功能性状是生
态系统功能的决定者［３３］。 在生物多样性⁃生态系统功
能的研究中，功能多样性的重要性受到越来越多的关
注［３６⁃３７］。 基于功能多样性来研究生态系统服务越来越
多［３８⁃４１］，目前关于多样性对生态系统服务的解释均围绕着植物功能性状［４２］。 Ｔｉｌｍａｎ 等认为生态系统功能多
样性及其组成对生态系统过程的影响比物种多样性更显著［３６］。 Ｌｏｒｅａｕ等认为某些最少数量的物种在稳定条
件下对生态系统功能非常必要，以及较大数量的物种可能对维持变化环境中生态系统过程的稳定性非常必
要［３５］。 Ｐｅｔｃｈｅｙ发现功能多样性能更好地解释不同地点生态系统过程（功能）的变异［４３］。 质量比例假说认
为［４４］，在某个时间点的生态系统功能主要由植物优势物种的性状值决定。 Ａｃｋｅｒｌｙ 和 Ｃｏｒｎｗｅｌｌ 从功能性状的
角度［４５］，提出功能 β多样性，并给出了度量方法，将物种性状值分解为 α （群落内部）和 β （群落之间）两部
分，为分析功能多样性⁃生态系统服务关系提供了更多信息。 也有学者从群落构建理论和物种共存机制来研
究生态系统服务形成和变化［４６⁃４８］，从而为生态系统服务管理决策提供科学依据［４９］。
物种多样性对生态系统系统服务的长期作用是生态位互补［５０］。 生物多样性对生态系统服务的影响应归
功于功能多样性而非分类学上的物种数目［７，５１］，功能性状的丰富度和均匀度要远比物种的丰富度和均匀度与
生态系统功能的关系更密切［３３，５２］。 功能性状通过影响生态系统的属性和过程及其维持来影响生态系统服
务［５３］，特别是影响与碳、营养和水循环相关的生物地球化学过程。 生物多样性越高，功能性状的范围越广，使
得物种能在不断变化的时间和空间环境中更加有效地利用资源［４２］。 具有特定重要性状并在生态系统功能维
护中发挥主要作用的物种存在的可能性越大［３５，５４］。 因此，生态系统服务可以这样理解：生物多样性⁃功能群多
样性⁃生态系统服务多样性。 功能多样性与生态系统服务的联系更加紧密，但是目前存在的问题是，生物多样
性正在消失，功能多样性的基础就无从谈起，只有在生物多样性较多时，由环境通过选择使功能多样性达到一
个较高水平。 如在森林生态系统中，幼林区物种较为单一，但是，随着栖息地得到保护，加上群落的发育，物种
的扩散等原因，使生物多样性朝着功能多样过渡，从而使系统的稳定性和生态系统服务产出达到最大化的
统一。
功能群能代表功能相近或者互补的一类物种组合，可以简化生物多样性与生态系统服务研究。 Ｑｕéｔｉｅｒ
等认为植物性状和植物功能类型能有效地预测供给、文化、调节以及支持服务等生态系统服务的变化［５５］。
Ｌａｖｏｒｅｌ［４１］等认为，植被高度和叶性状是受土地利用和非生物环境强烈影响的响应性状，对生态系统属性产生
影响， 因而可以用作生态系统服务的功能标记。 Ｄｏｍｉｎａｔｉ等认为［５６］，应该将相关的生态系统功能分配给不同
的服务，并识别哪些生物或者生物集合控制这些功能，然后分析这些生物或者生物集合体影响生态系统功能
的关键性状和机制，这样就可以明确生态系统服务与生态系统功能之间的关系。 群落总体功能性状由优势物
种的性状决定，优势物种对生态系统功能产生决定性影响［４４］，优势物种的功能性状在很大程度上决定生态系
统服务。 所以，在研究生态系统服务时，要注重那些控制生态系统结构和功能的优势物种，对优势种进行功能
群的划分［５７］，从而简化生态系统服务研究。 将生态系统服务类型与生物功能群之间建立有机联系，也将为生
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态系统恢复提供一条有效的途径。
２．３ 生态系统服务的权衡和协同
生态系统服务权衡是指某些生态系统服务的增加导致其它生态系统服务减少的现象，如为了增加粮食供
给和城市发展，森林大面积减少，调节服务能力下降［５８］，生物多样性降低。 生态系统服务协同是指某些生态
系统服务的增加使其它生态系统服务也增加的现象。 如湿地生态系统在保护生物多样性的同时也增强了水
质净化的能力［５９⁃６０］。 也就是说，生态系统服务的权衡或协同是生物多样性时空变化的现象。 需要注意的是，
生态系统作为一个整体，生态系统服务之间并不只是单一的权衡或协同的关系，权衡或协同具有时空相对性，
对它们之间关系的理解是是生态系统管理的基础［６１⁃６２］。 无论是权衡或协同，生物多样性的变化都是生态系
统服务评价的重要依据，同时要考虑人文经济因素［６３⁃６４］。
由于生态系统服务能力与人类的需求存在冲突，之前的研究集中在生态系统服务权衡，特别是供给服务
和支持服务、调节服务之间的权衡。 生态系统服务权衡可在 ３ 个空间尺度，即生态系统尺度、景观尺度、全球
尺度上研究。 在生态系统尺度上，主要是分析不同土地覆盖或管理方式下生态系统服务的权衡。 在景观尺度
上，主要是根据模型（如 ＩｎＶＥＳＴ）计算在不同情况下生态系统服务供应能力的变化。 全球尺度和景观尺度思
路相似。 无论是在哪种尺度上，中心都离不开生物多样性的增减。 例如土地利用和土地覆被变化研究。 随着
研究的深入，生态系统服务协同被人们重视起来，特别是农业生态系统在保证高产的同时，如何实现水质净
化、生物控制、生物多样性、气候稳定和保持土壤肥力等方面成为需要解决的现实问题［６５］。 要从地理学视角
评估不同区域发展或生态保护的时空特征及区域差异，找出权衡与协同的主要驱动力，制定出各个区域在社
会、经济和生态上的发展战略［６６］。
需要注意的是，旨在提高任一服务的人为干预往往会对其他服务产生成本效应，从而减少管理措施的表
观收益。 而在为保护生物多样性而采取行动时，各种服务的协同作用是经常存在的［１４］。 人为改变土地利用
方式使生态系统服务发生变化的同时，也要注意到生态系统服务自身的动态变化，如在植被演化的不同阶段，
生物多样性也发生着相应的变化，从而影响到生态系统服务的类型和强度。 生态系统服务受社会经济和自然
环境的共同影响，首先经济处于动态变化的过程中，其次是不同生物在不同的发育阶段发挥不同的功能，这使
得生态系统服务也处于动态变化的状态。
２．４ 生态系统服务流动
生态系统服务具有时空动态性，这和生物节律及其空间上的流动性是分不开的。 任何生命都不是孤立存
在的，在全球化进程中，人们逐渐认识到生态系统服务在全球范围内的相关性，特别是气候、空气和水资源等，
具有较高的流动性。 比如，今天人们所享受到的生态系统服务，可能来自于南极，也会来自太平洋的某个小
岛，这存在一个源、汇和传递的问题。 一些通道、介质是生态系统服务传递的重要媒介，如河流、空气、传粉的
昆虫等，其中，生物多样性既可以作为生态系统服务的源，也可以作为生态系统服务传递的通道，生物多样性
是生态系统服务传递与转移的载体。 分析生态系统服务的流动性和人类需求的时空差异，提出合理的生态补
偿机制，建立合理的补偿标准和界定补偿区域，可为异地生物多样性保护提供依据和支撑。
景观和区域尺度生态系统服务的表征、相互作用和时空变异规律需要生物多样性来分析，区域生态系统
服务功能传输过程的景观连通性也需要生物多样性来建设。 局地生态系统服务的转移与影响也需要生物多
样性作为传递通道。 同时，为了更加准确地理解群落功能多样性⁃生态系统服务关系，应考虑不同营养级之间
的交互作用［６７］，如动物、微生物功能多样性影响可向下传递到植物，影响植物多样性水平，进而对植物凋落
物、元素循环等造成影响。 生物多样性组成的复杂网络使生态系统服务能够高效的流动。 生物多样性对生态
系统服务的产生、传输和实现均发挥着重要作用。
３ 生物多样性与生态系统服务的尺度特征
任何生态生态系统服务都有尺度依赖性［６８⁃６９］，傅伯杰［３］将尺度定义为观察或研究的物体或过程的空间
７８５４ １５期 范玉龙 等：陆地生态系统服务与生物多样性研究进展
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分辨率和时间单位。 尺度问题按维度可以分为空间和时间尺度，一定空间尺度内的生态实体都有一定的形成
演化过程，从而也就与一定的时间尺度相对应。 按研究内容尺度可分为测量尺度和本征尺度。 测量尺度是人
类的一种感知尺度，本征尺度是自然现象固有的特征。 测量尺度相当于研究手段，本征尺度则是研究的对象。
大多生态问题就是通过测量尺度上的研究来揭示本征尺度上的规律性［７０］。 生态系统服务依赖时空尺度上的
生态系统结构与过程，只有在特定的时空尺度上才表现出生态系统服务的作用和效果。
尺度分析包括尺度的选择和推绎。 尺度的选择要和生物的扩散能力、迁移速率和研究目标联系在一起，
并要与生物体在该范围中所起的作用结合起来。 每种生物及其群体都有其独特的生存尺度范围，生物多样性
越丰富，尺度范围也越广。 没有相关尺度的分析，任何格局分析和预测都没意义。 生态系统服务的许多大尺
度上提出的问题，会在小尺度上完成解释。 由于大多数变量只能在短时间、小范围内直接测定，而且大多数速
率变量只能现场测定，所以目前比较常用的是研究生态系统服务在小尺度或较大尺度所起的作用，从而上推
到整个生态系统。 尺度推绎的难度在于，不同尺度有不同的标准、限制因素和驱动力。 如一种动物可能对局
域某个植物群落造成巨大的破坏，但是在整个区域上却对该植物群落的发展有利。 尺度上的样本会存在取样
误差，尺度推绎也会存在误差。 如小尺度上获得的数据在大尺度上不一定存在，在小尺度上占主导的因素在
大尺度上不一定占主导地位。 目前，常用的尺度分析工具有空间统计［７１］和多元回归［７２］等，比如图示法、回归
分析、变异函数、自相关分析、谱分析、分维分形和小波分析法等。
图 ３ 生物多样性与生态系统服务的尺度特征
Ｆｉｇ．３ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｓｅｒｖｉｃｅｓ
图 ４ 生态系统服务与景观异质性关系
Ｆｉｇ．４ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ａｎｄ ｌａｎｄｓｃａｐｅ
ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ
在小尺度范围内，多数研究表明生态系统服务随物
种多样性增加而呈现出饱和型上升趋势［７３⁃７４］。 当局域
斑块中物种数量比较少的时候，因不同物种的地位不
同，它们之间的互补性使得生态系统服务随多样性上升
而优化，直至物种数多到斑块内的功能生态位被占满。
在区域尺度上，不同的斑块类型有不同的优势种，这些
物种稳定共存并且表现为互补关系，这种斑块之间的互
补可以看作是区域尺度上的“生态位互补”。 在更大的
空间尺度上，由于人类的影响，生物多样性较难恢复，所
以它的功能意义更重要［７５］（图 ３）。 比如，有些物种对
于维持小尺度上的生态过程未必重要，但是对于景观水
平或更大尺度上的生物地球化学过程来讲，保证生物多
样性是非常必要的［４６］。 生物多样性对不同时空尺度上
的生态系统服务的作用是不同的，通过生物多样性可以
建立生态系统服务的多尺度关联。
４ 景观异质性与生态系统服务
生态系统服务具有空间异质性，这既和需求差异有
关，也和景观异质性有关。 生物多样性水平依赖景观异
质性，从而影响生态系统服务的发挥。 当某一景观发生
变化时，与生存在该区域的所有物种有关的一系列生态
系统服务都会发生变化，而且常常立即对人类产生直接
的影响［１４］。 异质景观相当于硬件，而生物多样性相当
于软件，它们结合在一起产生生态系统服务（图 ４）。 在
景观等大尺度下，环境的异质性越大，非生物因子就成
为生态系统服务发生变化的主要驱动力［７６］。 生物多样
８８５４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
性（α多样性、β多样性和 γ多样性）在大尺度上主要受景观异质性的影响。 物种的迁移、群落的形成和演替
过程与生态系统服务的形成过程有关。 结构合理或复杂的景观结构有利于生态系统的稳定，对生态系统服务
的维持有重要作用。 在没有人为干扰的情况下，生物多样性导致了景观异质性，在人为干扰的情况下，景观异
质性又对生物多样性产生影响，从而影响生态系统服务。 景观异质性与尺度有较大的联系，徐建华等用半方
差分析法揭示景观多样性空间变异的尺度效应［７７］。
景观异质性⁃非生物因子多样性（土壤、温度、湿度等）⁃生物多样性⁃功能多样性⁃生态系统服务模型构建是
目前相关研究的重点。
５ 生物多样性与生态系统服务质量
生物多样性是生态系统服务的物质基础，生物多样性对生态系统服务的影响最可以从水平、效率、质量和
稳定性这四方面来解释。 （１）生物之间在长期的协同进化过程中，会形成不同的特性，从而直接影响生态系
统服务水平；（２）不同生物组合提高了对水分、养分和光等自然资源的利用效率，从而使生态系统服务更加高
效；（３）生物组成越复杂，所形成的营养级结构越复杂，生态系统服务的质量就越高；（４）生物多样性影响干扰
发生的频率、强度和范围，使生态系统服务具有较强的稳定性。
物种多样性较高的群落中物种功能性状差异性更大，物种资源利用策略更加多样，资源的利用率更高，从
而对生态系统服务的影响更大。 如，不同植物物种根系在不同土壤深度吸收养分，增加了资源利用率［７８］。 不
同捕食者捕食时间分离，增加了对节肢动物的捕食效率［７９］。 在适宜环境下对生态系统生产力等功能贡献不
多的物种在环境变动中，生态位差异可以使它们分摊风险［８０⁃８１］，从而使生态系统服务更加稳定。 物种共存发
挥作用的同时，有一种合作的特性存在，一旦失去合作，生态系统服务的水平就会大大降低。 生物多样性使群
落功能分化，群落中生物功能分化越明显，结构就越复杂，生态系统服务质量就越高。
６ 人类对生物多样性和生态系统服务的影响
生态系统服务面向的对象是人类，动力核心是生物多样性（图 ５）。 生态系统服务是双向相关的，需要同
时关注提供者的状况和对象的需求，以及两者间的博弈。 在人与自然的关系中，人类已处于主导地位，人的行
为已经违背自然规律、资源消耗超过自然承载能力、污染排放超过环境容量，导致了人与自然关系的失衡，最
终会使人类生存所依赖的生态环境崩溃。 人类活动改变生物地球化学循环、土地利用、气候和生物多样性
等［７］，特别在工业革命后，人类利用自然的能力大大提高，对生态系统的压力越来越大，严重影响生态系统服
务水平和服务质量（图 ６）。 改变了的生态系统服务将对人类社会经济活动造成反馈作用，从而影响人类活
动，这也是人类需求与其他生物生存间的博弈。
人类是生物多样性减少的主要驱动力，生物多样性又通过影响生态系统的结构和过程来影响生态系统功
能（初级生产力、碳循环等），从而产生生态系统服务（粮食、传粉、水土保持等）（图 ５）。 每种生物对生态系统
都起着不可替代的作用，它们共同使生态系统保持稳定。 人类和其他生物的和谐共存，也代表着整个生态系
统的和谐。 生态系统服务与生物多样性之间存在着协同关系，加强生物多样性的保护会使供给服务的增
加［２７，８２］，也将人类的利益与生态系统更紧密联系起来，有利于人类的可持续性发展。 一方面使生物多样性保
护变得更加可感知，可量化，更加深入人心；二是生物多样性保护变得更具针对性；三是生态补偿有更有依据
可寻。
包含生物多样性的生态系统服务为人类提供的是一种“生境服务”，人类需求与生态系统服务间形成了
一个“捕食者”和“被捕食者”之间的关系，它们间的数量关系符合逻辑斯谛方程。 将人类需求、人类活动和生
物多样性、生态系统服务结合起来，制定区域发展政策，促进合理利用土地和自然资源，从而构建可持续的人
类发展模式。
９８５４ １５期 范玉龙 等：陆地生态系统服务与生物多样性研究进展
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图 ５ 生物多样性与生态系统服务关系
Ｆｉｇ．５ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ
图 ６ 人类对生态系统服务的影响
Ｆｉｇ．６ Ｔｈｅ ｈｕｍａｎ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ
７ 全球变化对生物多样性与生态系统服务的影响
随着全球经济的快速发展，人类利用和改造世界的能力越来越强，在全球范围内出现了诸多生态问题，如
资源短缺、空气质量下降、生物多样性丧失和人口剧增等，正是这些问题的产生使生态系统服务及其价值评估
引起了世界各国的普遍关注。
图 ７ 全球变化对生态系统服务的影响
Ｆｉｇ．７ Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ
全球变化主要是土地利用和土地覆盖变化以及气
候变化。 其中气温上升和降水改变会同时影响生物多
样性和生态系统服务以及二者间的关系。 土地利用和
土地覆盖变化是生物多样性快速下降的主要原因，也是
目前影响生态系统服务最广泛、最剧烈的驱动力（图
７）。 从长期来看，生态系统为适应环境的变动而进行
自身调整，而这种调整能力的强弱和生物多样性是直接
相关的，决定着生态系统过程是否发生大的变化或不可
逆变化。 如影响病原菌的生存链条，从而使农业或人类
遭受灾害。
８ 结语
生物多样性创造了肥沃土壤和生存环境，但是人类的活动正在摧毁这一切，从生境破碎化到土地利用改
变，生物多样性存在的根基正在消失，稳定的生命网络正在缩小瓦解，人类面临着可怕的生存危机。 各种生命
形式并不是孤立存在的，人类作为生态系统中的重要一员，在伦理上只是生态系统中的一环，现在以人的需求
为主导来评价生态系统，特别是以人的物质需求来评价生态系统会大大降低生物圈层的存在意义，无论在细
胞、组织等小尺度还是景观和圈层等大尺度，人类的主导性客观存在，但是并不能一直存在下去，就像任何物
种的兴盛和灭绝一样，无论控制力多么强，只是生态系统时空尺度中的一环。
生态系统服务和生态系统的过程都是极其复杂的，生物多样性为它们之间建立了一种实质性的关联关
系，从生物多样性入手，可以解释许多生态系统服务问题。 同样，生态系统服务的提出，为生物多样性保护提
供了全新的视角和依据，人类更加直观的认识到生态系统的作用和面临的困境。 生态系统服务生产过程主要
是自然生产过程，要提高生态系统服务的水平和质量，只有通过扩大生态系统规模和提高生态系统功能两个
０９５４ 生 态 学 报 ３６卷
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途径实现，也就是尽可能提高在不同尺度上的生物多样性。 由于社会经济的发展差异，不同区域生态系统服
务的布局重点不同，可以维持的生物多样性水平也不同。 目前，生态系统服务研究正由类型识别、经济价值评
估向机理分析转变，无论哪种研究，都离不开生物多样性这个核心内容。 将人类活动⁃全球变化⁃景观异质性⁃
物种多样性⁃生态系统功能⁃生态系统服务之间的交互关系整合到统一的框架中已经成为人们当前所面临的
主要挑战和任务。 另一方面，生态学家要及时地将生物多样性与生态系统服务的相关信息传递给决策者和民
众，才能使环境真正得到改善。
公共服务与人类需求间的权衡是目前生态系统服务需要解决的主要问题，无论是局部的产业结构调整、
区域的整体布局，还是国际间的合作，都面临着经济发展和环境保护间的博弈。 通过经济手段，使利用这些服
务的相关者付出成本，也使生物多样性保护者得到补偿，从而使生态系统服务和生物多样性保护有机联系。
生物多样性作为生态系统服务产生的核心，物种多样还是功能多样更为重要，哪一种功能对生态系统服务贡
献更大，需要用哪些物种来率先恢复生物多样性？ 生物多样性保护和生态系统服务间存在着什么样的数量关
系？ 有待深入研究。
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Ｊａａｒｓｖｅｌｄ Ａ Ｓ． Ｎａｔｕｒｅ Ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ Ｐｅｏｐｌｅ： Ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈ Ａｆｒｉｃａｎ Ｍｉｌｌｅｎｎｉｕｍ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ． Ｐｒｅｔｏｒｉａ， Ｓｏｕｔｈ Ａｆｒｉｃａ： Ｃｏｕｎｃｉｌ ｆｏｒ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ａｎｄ
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１９５４ １５期 范玉龙 等：陆地生态系统服务与生物多样性研究进展
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Ｋｏｎｔｏｇｉａｎｎｉ Ａ， Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ， Ｒｏｕｎｓｅｖｅｌｌ Ｍ， Ｓａｍｗａｙｓ Ｍ Ｊ， Ｓａｎｄｉｎ Ｌ， Ｓｅｔｔｅｌｅ Ｊ， Ｓｙｋｅｓ Ｍ Ｔ， ｖａｎ ｄｅｎ Ｈｏｖｅ Ｓ， Ｖａｎｄｅｗａｌｌｅ Ｍ， Ｚｏｂｅｌ Ｍ． Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ
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Ｖáｚｑｕｅｚ Ｄ Ｐ， Ｗｉｎｆｒｅｅ Ｒ， Ａｄａｍｓ Ｌ， Ｃｒｏｎｅ Ｅ Ｅ， Ｇｒｅｅｎｌｅａｆ Ｓ Ｓ， Ｋｅｉｔｔ Ｔ Ｈ， Ｋｌｅｉｎ Ａ Ｍ， Ｒｅｇｅｔｚ Ｊ， Ｒｉｃｋｅｔｔｓ Ｔ Ｈ． Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
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Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｔｏ ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１０， １９（４）：
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Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００７， １０４（５２）： ２０６８４⁃２０６８９．
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２９５４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
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ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｉｍｅ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｔｙ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， ２００７， １０４（４６）： １８１２３⁃１８１２８．
［５５］ Ｑｕéｔｉｅｒ Ｆ， Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ， Ｔｈｕｉｌｌｅｒ Ｗ， Ｄａｖｉｅｓ Ｉ． Ｐｌａｎｔ⁃ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ⁃ｓｅｒｖｉｃｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
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ｓｔｏｃｋｓ ｖｓ． ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄｓ ｏｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１０， １０７（４６）：
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Ｍｏｗａｔｔ Ｓ， Ｎａｉｄｏｏ Ｒ， Ｐａａｖｏｌａ Ｊ， Ｓｔｒａｓｓｂｕｒｇ Ｂ， Ｙｕ Ｄ， Ｂａｌｍｆｏｒｄ Ａ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｔｈｅｏｒｙ： ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｏｌｉｃｙ⁃ｒｅｌｅｖａｎｔ
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３９５４ １５期 范玉龙 等：陆地生态系统服务与生物多样性研究进展