全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（３１２７２２７０，３１１００３８８）； 山东省自然科学基金（ＺＲ２０１０ＣＬ００４， ＺＲ２０１１ＣＱ０１２）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃０８； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｃｘｉｅ＠ ｉｈｂ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６０８１４７０
陈静，蒋万祥，沈琦，谢志才．线蚓科分类学研究进展．生态学报，２０１５，３５（８）：２４６１⁃２４７２．
Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｊｉａｎｇ Ｗ Ｘ， Ｓｈｅｎ Ｑ， Ｘｉｅ Ｚ Ｃ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （ ａｎｎｅｌｉｄａ， ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ）： ｐａｓｔ， ｐｒｅｓｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５
（８）：２４６１⁃２４７２．
线蚓科分类学研究进展
陈　 静１，蒋万祥１，沈　 琦２，谢志才２，∗
１ 枣庄学院生命科学学院， 枣庄　 ２７７１６０
２ 中国科学院水生生物多样性与保护重点实验室，水生生物研究所， 武汉　 ４３００７２
摘要：线蚓科隶属于环节动物门环带纲，迄今共记录 ３２属 ６５０余种，是该纲的第二大科。 它们广泛分布于土壤、海洋、淡水、河
口和冰川等。 其中，约 ２ ／ ３的线蚓科物种（近 ５００种）为陆生种类，１００ 余种仅分布在海洋中。 尽管经历了 ２００ 多年的探索，线
蚓科仍然是认知最少的类群之一。 尝试回顾人类对线蚓科环带动物分类学和系统发育学方面的认知历程和积累的知识体系，
描述线蚓科关键的形态学分类特征以及线蚓科分类研究遇到的主要问题和障碍，展望了线蚓科分类学未来的研究方向。 线蚓
科的分类研究尚处于 α分类阶段，体现在以物种探索为主和大量的已描述的物种需要验证等。 而基于生物学物种概念（生殖
隔离）的线蚓科物种探索，虽然有一些合理的逻辑解释，但缺乏严格的科学验证。 线蚓科内多数属为复系，表明已建立的线蚓
科分类系统仍然不能很好的反映线蚓科的自然进化历史。 线蚓科分类面临的主要问题和障碍是未描述种类亟待发掘、已描述
的物种需要验证、属 ／种的厘定以及现代属级概念的建立、ＤＮＡ 分类在线蚓科的应用和线蚓科内的系统发育关系研究亟待开
展，以及物种探索的不平衡、经费和研究人才匮乏以及网络分类的缺失等。 将分子学数据和系统发育物种概念纳入线蚓科的分
类学研究，应该是线蚓科分类的一个方向。 通过解读保守基因的信息，可以揭示线蚓科的祖先与它们生活的古环境长期斗争的
历史，以及将优良的性状遗传给后代的过程和驱动力。 而系统发育物种概念认为物种是拥有共同祖先的，物种仅能通过生殖隔
离与系统发育重建一起加以验证。 基于系统发育物种概念而构建的线蚓科分类系统，必将能真实的反映线蚓科内各分类单元
的亲缘关系和进化轨迹。 而将最新的线蚓科分类学知识传播于分类学知识的终端使用者，是线蚓分类学家的职责。 这些知识
将有助于提高人们对线蚓类在生态系统中功能的了解，如土壤有机质分解、养分矿化和健康评价以及评估气候变化等。
关键词：线蚓； 分类； 系统发育； 物种鉴别； 分类学障碍； 展望
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （ａｎｎｅｌｉｄａ， ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ）： ｐａｓｔ， ｐｒｅｓｅｎｔ ａｎｄ
ｆｕｔｕｒｅ
ＣＨＥＮ Ｊｉｎｇ１， ＪＩＡＮＧ Ｗａｎｘｉａｎｇ１， ＳＨＥＮ Ｑｉ２， ＸＩＥ Ｚｈｉｃａｉ２，∗
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｚａｏ Ｚｈｕａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚａｏｚｈｕａｎｇ ２７７１６０， Ｃｈｉｎａ
２ Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ ｉｓ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌａｒｇｅｓｔ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｎｅｌｉｄ ｃｌａｓｓ Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ， ｗｉｔｈ ｎｅａｒｌｙ ６５０ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ３２ ｇｅｎｅｒａ
ｈａｖｉｎｇ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｕｐ ｔｏ ｎｏｗ． Ｔｈｅｓｅ ｓｍａｌｌ ｂｕｔ ｐｒｅｔｔｙ ｐｏｔｗｏｒｍｓ ａｒｅ ａｌｍｏｓｔ ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ， ｂｅｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ａｌｌ ｍａｊｏｒ
ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｏｉｌｓ， ｏｃｅａｎｓ， ｆｒｅｓｈ ｗａｔｅｒ， ｅｓｔｕａｒｉｅｓ ａｎｄ ｇｌａｃｉｅｒｓ， ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｉｎｇ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ （ｃａ．
５００） ｏｒ ｍａｒｉｎｅ （ ｃａ． １００）． Ｉｎ ｓｐｉｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ （ ｏｖｅｒ ２００ ｙｅａｒｓ） ｏｆ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ， ｔｈｅ
Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｐｏｏｒｌｙ⁃ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｃｌｉｔｅｌｌａｔｅｓ． Ｈｅｒｅ， ｗｅ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｔｅ ｏｆ
ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， ｔｈｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ ｉｔｓ ｋｅｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｉｔｓ ｍａｉｎ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｉｍｐｅｄｉｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｆｕｔｕｒｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ． Ｆｉｒｓｔｌｙ， ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ａｔ ｉｔｓ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ （α ｔａｘｏｎｏｍｙ）． Ｔｈｉｓ ｓｔａｇｅ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓ ｏｎ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ／ ｏｒ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ， ｍｏｓｔ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｏｎｌｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｉｎ ｌｉｖｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ａｄｄｓ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔｙ ｔｏ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ．
Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｓ ｈａｓ ｒａｒｅｌｙ ｂｅｅｎ ｔｅｓｔｅｄ， ｔｈｕｓ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔ ｃａｎ ｎｏｔ ｂｅ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ． Ｓｅｃｏｎｄ， ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ⁃ａｎｄ⁃ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｇｅｎｅｒａ ａｒｅ ｐｏｌｙｐｈｙｌｅｔｉｃ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｙｓｔｅｍｓ ｙｅｔ ｄｏ ｎｏｔ ｇｅｎｕｉｎｅｌｙ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅｉｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ． Ｔｈｉｒｄｌｙ， ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｆａｃｅｓ ｓｕｃｈ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｉｍｐｅｄｉｍｅｎｔｓ ａｓ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｓｔｉｆｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｖａｌｉｄｉｔｙ， ｔｈｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ
ｇｅｎｅｒａ ／ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｓ ｔｈａｔ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅｉｒ ｒｅａｌ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ， ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＮＡ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｔｏ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｒａ － ｆａｍｉｌｙ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ． Ｏｔｈｅｒ ｉｍｐｅｄｉｍｅｎｔｓ ａｌｓｏ ｃｏｎｓｔｒａｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｅｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ， ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ－ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ｉｍｂａｌａｎｃｅ ａｃｒｏｓｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ， ｔｈｅ ｓｃａｒｃｉｔｙ ｏｆ ｆｕｎｄｓ
ａｎｄ ｔａｌｅｎｔｅｄ ｅｘｐｅｒｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃａｌｌｙ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｗｅ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｔｈ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ
ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ． Ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅａｄｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｓｔｏｒｅｄ ｉｎ ｇｅｎｅｓ （ ｓｕｃｈ ａｓ ＣＯＩ ｇｅｎｅ）， ｗｅ ｃａｎ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ｔｈｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ａｎｃｅｓｔｏｒ ｓｔｒｕｇｇｌｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｐａｌａｅｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｋｅｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆｏｒｃｅｓ
ｔｈａｔ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ａｎｃｅｓｔｏｒ ｈａｄ ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ ｔｈｅｉｒ ｍｅｒｉｔ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｄｅｓｃｅｎｄａｎｔｓ． Ａｎ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｙｓｔｅｍ ｂａｓｅｄ
ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔｅｓｔｅｄ ａｎｄ ｖｅｒｉｆｉｅｄ， ｅ．ｇ．， ｂｙ ｔｅｓｔｉｎｇ ｆｏｒ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｉｔ ｉｓ
ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｕｔｙ ｔｈａｔ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｅｘｐｅｒｔｓ ｄｉｓｓｅｍｉｎａｔｅ ａｄｖａｎｃｅｄ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｕｂｌｉｃ ｔｈａｔ ｃａｎ
ｐｒｏｍｏｔｅ ｓｕｃｈ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ， ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｈｅａｌｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ； ｔａｘｏｎｏｍｙ； ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ； ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｉｍｐｅｄｉｍｅｎｔ； ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ
线蚓科（Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ）隶属于环节动物门环带纲颤蚓目，由 Ｖｅｊｄｏｖｓｋｙ 于 １８７９ 年以线蚓属（Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ）
为模式属而建立，是环带纲的第二大科，目前全世界已知者 ３２ 属约 ６５０ 余种［１⁃６］， 主要分布于陆地（近 ５００
种），淡水和海洋（１００余种），河口和冰川等亦有分布［３⁃４，７］。
生活于陆地的线蚓是土壤生物群落的重要组成部分，而在沼泽地、北方针叶林和苔原带它们的物种多样
性尤为丰富。 它们主要聚集在土壤表层，以微生物和腐殖质碎屑为食，能加速有机质分解和养分矿化等生态
过程被称为“生态系统工程师” ［８］。
线蚓科的研究虽然经历了 ２００多年的探索，但有关它的分类学和系统学认识仍然十分肤浅，也是环带动
物认知最少的类群之一。 本文尝试回顾人类对线蚓科环带动物分类学和系统发育学的认知历程和积累的知
识体系，简述线蚓科关键的形态学分类特征以及线蚓科分类研究遇到的主要问题和障碍，然后展望线蚓科未
来的研究方向。
１　 线蚓科的分类地位
１．１　 环节动物门内的系统发育关系
经典的分类学将环节动物门分为多毛纲（Ｐｏｌｙｃｈａｅｔａ）、寡毛纲（Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ）和蛭纲（Ｈｉｒｕｄｉｎｅａ）。 对于多
毛类和寡毛类系统发育关系来说，寡毛类早期被认为起源于类似多毛类的祖先［９］。 之后的研究认为，所有的
寡毛类和多毛类均起源于类似蚯蚓状（ｅａｒｔｈｗｏｒｍ⁃ｌｉｋｅ）的共同祖先，该祖先具有多毛类的生殖系统，无独立的
生殖腺，无特化的生殖管，只有体腔管，体壁简单，横肌层和纵肌层几乎完整，隔膜完整，循环系统富血管弧，刚
毛简单。 这个环节动物的祖先向两个方向发展，一类向爬行和洞穴生活进化，成为寡毛类，另一类向游泳生活
发展，成为多毛类［１０］。 也有证据显示，寡毛类和多毛类均以原环虫类（Ａｒｃｈｉａｎｎｅｌｉｄａ）为共同祖先［１１］。
传统观点认为，寡毛纲和蛭纲组成环带总纲（Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ），即环节动物中所有具有环带的类群，它们具有雌
雄同体，复杂的生殖系统等特征。 其中蛭纲包含类蛭 （ Ａｃａｎｔｈｏｂｄｅｌｉｄａ， Ｂｒａｎｃｈｉｏｂｄｅｌｉｄａ ） 和真蛭亚纲
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（Ｅｕｈｉｒｕｄｉｎｅａ） ［１２⁃１４］。 但目前分子研究表明，寡毛纲等同于环带总纲，是蛭纲的祖先。 两种之间存在过渡类
群，带丝蚓科被认为与蛭类的共同祖先相似，蛭类是寡毛纲后代的一支，但并未列入寡毛纲。 ２０ 世纪 ７０ 年代
后，分支系统学的发展和分子技术的完善，在大尺度上开展环节动物系统发育的研究十分活跃［１５⁃１８］。 一系列
研究结果均表明环带纲是单系类群。 虽然 Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ 提出较早，但因前者称呼的广泛接受性以及传统意义
上 Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ包含范围更大，大家仍习惯于称其为 Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ［１９］，严格意义上应称其为 Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ。 目前已知环
带纲动物约有 ５０００余种，占环节动物门（约 １５０００种）的三分之一［２０］。
早期的寡毛类环带动物各科系统发育关系研究主要基于先验论。 这些研究者先主观设定一个假想的祖
先或过度类群，然后根据他们对研究类群知识的掌握程度，应用少量的形态学特征（主要是生殖系统）来进行
研究。 突出的如 Ｂｅｎｈａｍ提出的大蚓类（Ｍｅｇｅｄｒｉｌｉ）和小蚓类（Ｍｉｃｒｏｄｒｉｌｉ） ［２１］。 而 Ｂｅｄｄａｒｄ 则将大蚓类分为 ７
科，小蚓类为 ５科［２２］。 其后近一个世纪的多数研究也是基于这些思路和思想［９⁃１０，２３⁃２７］。 这些研究的突出缺点
是研究结果不能进行验证。
Ｂｒｉｎｋｈｕｒｓｔ［１１，２８⁃２９］认为寡毛类的祖先拥有 ８对生殖腺，而现存的类群则是在进化过程中这些生殖腺逐渐
退化的结果（图 １）。 他的研究具有合理的逻辑解释和可验证性而得到广泛认可［２０］。
图 １　 寡毛纲各科的进化路线图，主要基于寡毛类的生殖腺和生殖管的分布格局（改自［２８］ ）
Ｆｉｇ．１　 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｃｈｅｍｅ ｏｆ ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｇｏｎａｄｓ ａｎｄ ｇｏｎｏｄｕｃｔｓ （ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ［２８］ ）
１．２　 线蚓科的分类地位
线蚓科是环带纲中较大的一类，但其分类地位和科间进化过程至今都缺乏了解。 Ｃｏａｔｅｓ 于 １９８７［３０⁃３１］和
３６４２　 ８期 　 　 　 陈静　 等：线蚓科分类学研究进展 　
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　 图 ２　 基于 １８Ｓ ｒＤＮＡ 序列的环带纲各类群的系统发育关系［３４］
Ｆｉｇ．２　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ １８Ｓ
ｒＤＮＡ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ３９ ｉｎｇｒｏｕｐ ｃｌｉｔｅｌｌａｔｅｓ ａｎｄ １２ ｏｕｔｇｒｏｕｐ
ｐｏｌｙｃｈａｅｔｅｓ， ｕｓｉｎｇ ａｎ ａｌｉｇｎｅｄ ｄａｔａｓｅｔ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｇａｐｓ ｗｅｒｅ ｃｏｄｅｄ ａｓ
ａ ｆｉｆｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｓｔａｔｅ［３４］
１９８９年［３２］，依据形态性状对线蚓进行了系统发育关系
研究， 将 原 隶 属 线 蚓 科 的 Ｐｒｏｐａｐｐｕｓ 属 提 升 为
Ｐｒｏｐａｐｐｉｄａｅ科，并将其作为线蚓科的外类群。 与此相
反，分支系统学研究表明 Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ和 Ｃｒａｓｓｉｃｌｉｔｅｌｌａｔａ
互为姐妹群。 如果将 Ｐｒｏｐａｐｐｉｄａｅ 科也包括在内的话，
Ｐｒｏｐａｐｐｉｄａｅ和 Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ 似乎不互为姐妹群。 ２００８
年，Ｍａｒｏｔｔａ［３３］等人将分子和形态学特征结合分析发现，
Ｃｒａｓｓｉｃｌｉｔｅｌｌａｔａ 从属于 ｌｕｍｂｒｉｃｕｌｉｄ⁃ｈｉｒｕｄｉｎｅａｎ 分支，此类
群与 Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ 和 Ｐｒｏｐａｐｐｉｄａｅ组成的类群互为姐妹
群 （图 ２） ［３４］。
２　 线蚓科的分类特征
线蚓科的分类研究属世界性难题。 其分类特征极
为分散， 涉及外部的许多特征， 如体色、 皮肤腺
（ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｇｌａｎｄｓ）的形状和颜色、环带、刚毛的形状和
排列方式、头孔、背孔等，和内部性状如生殖、消化、循
环、神经、排泄等组织和器官。 而且，许多重要分类性状
如食道附属物（ ｏｅｓｏｐｈａｇｅａｌ ａｐｐｅｎｄａｇｅｓ）、体腔球、排泄
肾管等固定后，常易收缩变形而无法观察，分类鉴定必
须借助活体观察。 故其研究明显滞后于环带动物的其它类群［３５］。
线蚓科寡毛类具有一般环节动物的形态特征：头部由口前叶和围口节组成，同律分节，除第一节和最后一
节，一般每体节背腹各有 ２束刚毛；两侧对称、真体腔、雌雄同体等。 一般线蚓科性成熟个体体长 ２—３０ ｍｍ，
体宽 ０．１—１ ｍｍ，体节数很少小于 ２０ 或大于 ７０［３５］。 体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮构成。
一般环带前皮肤腺较环带后多，性成熟个体 ＸＩＩ、ＸＩＩＩ节皮肤腺细胞增厚形成环带，ＸＩＩ 节刚毛脱落。 由脑、围
咽神经节、腹神经索构成神经系统。 消化道一般由口、咽、食道、肠道和肛门组成。 血液循环系统为闭管式。
线蚓一般行有性生殖，即雌雄同体，异体受精，以卵茧（ｃｏｃｏｏｎ）的方式排出体外。 部分种类可进行断裂生殖
（ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ） ［３６］。
线蚓科分类的主要依据是：体长与体节数；皮肤腺形态及分布；刚毛形态结构与分布；脑的形态结构；消化
道及其附属物；消化肾管和肾管的分布与结构特征；体腔球的形态；生殖腺及生殖器官的形态结构等
（图 ３） ［３５］。
３　 线蚓科分类学研究历史和现状
自 １７７４年 Ｍüｌｌｅｒ发现第 １个线蚓 Ｌｕｍｂｒｉｃｉｌｌｕｓ ｌｉｎｅａｔｕｓ 以来，有关线蚓的研究即引起寡毛类分类学家的广
泛关注，相关研究相继开展（图 ４）。 早期的分类学家基于线蚓外部形态性状和对生殖器官等内部形态特征的
比较对种和亚种进行直观地归类和整理。 由于线蚓其形态等方面有极高的多样性，变异相当复杂，且没有统
一的鉴定特征以描述物种，对其进行分类和系统学研究难度较高，故同物异名和异物同名现象非常普遍。
１９世纪晚期，欧洲各国研究人员对线蚓科环带动物开展了大量的研究工作。 Ｇｒｕｂｅ 于 １８５１ 年建立了寡
毛纲（Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ）。 １８７９年，Ｖｅｊｄｏｖｓｋｙ 发表 “Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｉｅ ｄｅｒ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｅｎ”， 这是关于该科最早的一部专
著。 １８８４年，Ｖｅｊｄｏｖｓｋｙ 发表 “Ｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｅ ｄｅｒ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔｅｎ”从解剖学方面对寡毛类作了详尽的描
述，是关于寡毛类最早的综述，将寡毛目划分为 １０ 科并对其进行了描述，即 Ａｐｈａｎｏｅｎｕｒａ，Ｎａｄｏｍｏｒｐｈａ，
Ｃｈａｅｔｏｇａｓｔｒｉｄａｅ ， Ｄｉｓｃｏｒｄｒｉｌｉｄａｅ ， Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ ， Ｔｕｂｉｆｉｃｉｄａｅ ， Ｐｈｒｅｏｒｙｃｔｉｄａｅ ， Ｌｕｍｂｒｉｃｕｌｉｄａｅ ， Ｃｒｉｏｄｒｉｌｉｄａｅ 及
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图 ３　 线蚓前 １４节背面观和侧面观，示主要的形态学分类特征［３５］
Ｆｉｇ．３　 Ｄｏｒｓａｌ ａｎｄ ｌａｔｅｒａｌ ｖｉｅｗｓ ｏｆ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｔｅｒｉｏｒ １４ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｋｅｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［３５］
１—４６分类特征分别为口前叶、头孔、口、围口节、脑节、腹神经束、咽板、咽肌肉束、咽后球、咽后肌肉束、咽后附属物、食道腺、受精囊、受精囊
外管腺体、受精囊外管、受精囊体、受精囊体分支、受精囊内管、食道附属物、皮肤腺、食道外壁黄色细胞、体腔球、肠道分支、隔膜、背血管、肾
管、肠道外壁黄色细胞、储精囊、精巢、精漏斗、漏斗领、漏斗体、卵巢、输精管、雄性交配器官、雄孔、雄孔外裂、交配球、环带、透明细胞、颗粒
细胞、雌性漏斗、成熟卵、刚毛、侧刚毛和腹刚毛
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Ｌｕｍｂｒｉｃｉｄａｅ，但对线蚓科并未做详细介绍。 Ｂｅｄｄａｒｄ 于 １９００年发表 “Ｍｏｎｏｇｒａｐｈ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ”。
图 ４　 线蚓科分类学研究大事记
Ｆｉｇ．４　 Ｔｈｅ ｃｈｒｏｎｉｃｌｅ ｏｆ ｅｖｅｎｔｓ ｏｆ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ
１９世纪末，２０ 世纪初，大量物种被发现。 英国学者 Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ 于 １９３０ 年出版了寡毛类分类著作《Ｔｈｅ
Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ》，详细描写了寡毛类的生物学和生态学等特征，其中线蚓科包含 １７ 个属，但其系统位置没有解
决。 Ｃｅｒｎｏｓｖｉｔｏｖ于 １９３７年发表 “Ｓｙｓｔｅｍａ ｄｅｒ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｅｎ” 一文，该文对线蚓科进行了一次系统的修订，除
了对线蚓科系统发育进行讨论外，还描述了他认为的可以接受的 ３０３个种和 ６９个可疑种，并初步确定了该科
动物的分类特征。
随后，整个 ２０世纪，对线蚓科的记载不仅包括了淡水、海洋、陆地等不同生态环境，而且涉及热带、温带、
寒带（极地）等各种大陆气候区。 其中 Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ、Ｃｅｒｎｏｓｖｉｔｏｖ、Ｎｉｅｌｓｅｎ、Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ、Ｃｏａｔｓ、Ｄóｚｓａ⁃Ｆａｒｋａｓ 等对欧
洲各国以及南、北美洲、澳大利亚等地线蚓的研究工作做出了突出贡献［３］。
１９５９—１９６３年，Ｎｉｅｌｓｅｎ和 Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ系统整理并描述了欧洲各国线蚓，发表“ ｔｈｅ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， ｃｒｉｔｉｃａｌ
ｒｅｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ”系列专著［１，３７⁃３８］，这也是到目前为止关于线蚓科最大型的著作。 该
文是在 Ｃｅｒｎｏｓｖｉｔｏｖ的基础上，较系统的对欧洲种类进行重新整理，并尝试用染色体数目作为种类鉴定特征。
虽然该文没有完整的对非欧洲种类进行完整的描述，而且并没有完全遵照国际动物命名法规，但他们对该科
的划分依然被后人沿用，奠定了线蚓科现代分类学基础。
随后 Ｔｙｎｅｎ和 Ｎｕｒｍｉｎｅｎ等对欧洲和北美的线蚓进行了系统的整理，撰写和发表一系列文章：１９６９年合作
完成了“Ａ ｋｅｙ ｔｏ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｌｉｔｔｏｒａｌ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ”一文；１９７５ 年 Ｔｙｎｅｎ发表 “Ａ Ｃｈｅｃｋｌｉｓｔ ａｎｄ
Ｂｉｂｌｉｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （ Ａｎｎｅｌｉｄａ： Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ）”。 “ Ａｑｕａｔｉｃ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ｏｆ ｔｈｅ
Ｗｏｒｌｄ” ［３９］一书提及线蚓科 ２１属。 上述的工作主要集中在北半球［３］。
６０年代末 Ｂｅｌｌ，Ｒｉｇｈｉ以及他的学生 Ｃｈｒｉｓｔｏｆｅｎｓｅｎ等开始对南美洲特别是巴西等地线蚓进行调查，经过 ３０
多年的研究，迄今已发现线蚓科 ２４个新种［４０］。 关于南非线蚓的研究也有零星报道。
随着描述的物种增多，自 ２０ 世纪中叶开始，人们尝试着寻找可靠的分类特征。 １９５９ 年，Ｎｉｅｌｓｅｎ 和
Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ在“ｔｈｅ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ” 一文中尝试利用染色体数
目对线蚓进行分类。 １９９６年，Ｓｃｈｍｅｌｚ利用形态学特征与蛋白质条带相结合的方法对线蚓进行物种鉴定［４１］；
１９９８年，Ｓｃｈｉｒｍａｃｈｅｒ用 ＲＡＰＤ⁃ＰＣＲ方法鉴定两个相似陆栖线蚓［４２］。
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４　 线蚓科科内系统发育研究现状
线蚓科内水平系统发育关系研究发展缓慢。 Ｅｉｓｅｎ 最初把线蚓科分为 ４ 个亚科 １６ 属：中线蚓亚科
Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｎａｅ （中线蚓属），线蚓亚科 Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｎａｅ （线蚓属、Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎａ 属）、裸线蚓亚科 Ａｃｈａｅｔｉｎａｅ （裸
线蚓属）和丝线蚓亚科 Ｌｕｍｂｒｉｃｉｌｌｉｎａｅ （包含其余所有 １２ 属）。 Ｃｅｊｋａ 把线蚓科分为白线蚓亚科 Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉｉｎａｅ，
中线蚓亚科 Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｎａｅ 和亨利蚓亚科 Ｈｅｎｌｅｉｎａｅ［４３］。 Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎ 认为线蚓科寡毛类与仙女虫科和螵体
虫科具有直接的亲缘关系［４４⁃４５］，Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ持不同意见。 Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ提出了寡毛类各类群间亲缘关系，而线蚓
科可能起源于 Ｐｈｒｅｏｄｒｉｌｉｄａｅ，即现今 Ｈａｐｌｏｔａｘｉｄａｅ。 线蚓科各类群则根据刚毛形状、数目、背血管起始等形态性
状分为几个类群：１）以 Ｈｅｎｌｅａ 为中心的 Ｂｕｃｈｈｏｌｚｉａ，Ｂｒｙｏｄｒｉｌｕｓ，Ａｓｐｉｏｄｏｄｒｉｌｕｓ，Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ 和 Ｄｉｓｔｉｃｈｏｐｕｓ；２）以
Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ 为中心的 Ｍａｒｉｏｎｉｎａ， Ｌｕｍｂｒｉｃｉｌｌｕｓ 和 Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎａ；３） Ａｃｈａｅｔａ，Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ， Ｓｔｅｒｃｕｔｕｓ， Ｌｉｔｏｒｅａ 和
Ｃｈｉｒｏｄｒｉｌｕｓ各属独立。 其中 Ｈｅｎｌｅａ 属依据其是否有消化道盲囊分为 Ｈｅｎｌｅａ Ｆｒｉｅｎｄ、Ｈｅｎｌｅａｎｅｌｌａ Ｆｒｉｅｎｄ 和
Ｈｅｐａｔｏｇａｓｔｅｒ Ｃｅｊｋａ ３个亚属［９］。 Ｃｅｒｎｏｓｖｉｔｏｖ认为线蚓科应分为 ６ 个亚科［４６］。 Ｃｈｅｋａｎｏｖｓｋａｙａ 认为线蚓科和仙
女虫科具有共同的祖先［４７］。
到 ２０世纪 ７０年代后期，随着系统学研究方法的进展和对线蚓科寡毛类研究的重视和认识的深入，分类
学家尝试在系统发育研究的基础上来构建线蚓科级分类阶元和属级分类阶元的系统关系。 Ｃｏａｔｅｓ 依据形态
性状对线蚓进行了系统发育关系研究，将原隶线蚓科的 Ｐｒｏｐａｐｐｕｓ 属提升为 Ｐｒｏｐａｐｐｉｄａｅ 科，并将其作为线蚓
科的外类群，对线蚓科 １１属 １０３种的 １２９个形态学性状在属级水平上对其亲缘关系进行分析［３１⁃３２］。 研究结
果显示，裸线蚓亚科 （ Ａｃｈａｅｔｉｎａｅ）为非单系群，仅裸线蚓 （ Ａｃｈａｅｔａ）、白线蚓 （ Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ）、 Ｒａｎｄｉｄｒｉｌｕｓ 和
Ｅｎｃｈｙｔｒｏｎｉａ为单系群，其余 ７属为复系类群，而玛利安蚓（Ｍａｒｉｏｎｉｎａ）最为紊乱，需进行重新修订［４８⁃４９］。 并推
测线蚓科的现存种应起源于南美洲、非洲和印度。 最新的研究支持半线蚓（Ｈｅｍｉｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ）和裸线蚓的单系
性，而多数属为复系类群［５０］。 典型的如苔丝蚓（Ｂｒｙｏｄｒｉｌｕｓ）、欧氏蚓（Ｏｃｏｎｎｏｒｅｌｌａ）和亨利蚓（Ｈｅｎｌｅａ）互为姊妹
群，柯氏蚓（Ｃｏｇｎｅｔｔｉａ）、斯特科特蚓（Ｓｔｅｒｃｕｔｕｓ）、楔氏蚓（Ｃｅｒｎｏｓｖｉｔｏｖｉｅｌｌａ）和中线蚓（Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ），以及拥有
两种体腔球的半白线蚓 （Ｈｅｍｉｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ）、巴氏蚓 （ Ｂｕｃｈｈｏｌｚｉａ） 和白线蚓各组成一个单系群。 丝线蚓
（Ｌｕｍｂｒｉｃｉｌｌｕｓ）和玛利安蚓最为紊乱，需进行重新厘定［４，５１］。 Ｄｅ Ｗｉｔ 等［５２］利用分子数据系统开展海洋针线蚓
的系统发育与其关键形态学特征的进化轨迹，显示该属的许多形态性状高度保守，而空间距离是影响其物种
亲缘关系的关键驱动要素。 总之，线蚓科类群复杂，种类丰富，地理分布较广泛。 线蚓属 ／种间分类性状分散、
系统发育研究匮乏，因此线蚓科的系统发育关系研究亟待开展。
５　 我国线蚓科分类学研究现状
受 Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ提出的即认为线蚓在东洋区分布甚少这一观点的影响， 我国线蚓科的研究重视不够，实际
开展线蚓科的研究则始于 ２０世纪 ９０年代。 早期研究力量十分薄弱，主要是一些零星的新种描述。 １９０７ 年，
Ｓｔｅｗａｒｔ从我国西藏采得标本，经 Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ 鉴定为腹式亨利蚓（Ｈ． ｖｅｎｔｒｉｃｕｌｏｓａ） ［５３］。 这是关于我国线蚓最早
的记述。 陈义记载了 ２种。 梁彦龄等［５４］报道西藏冰川华线蚓 （Ｓｉｎｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｇｌａｃｉａｌｉｓ Ｌｉａｎｇ ａｎｄ Ｈｓü， １９７９）
１新属新种，许智芳等［５５］报道岷县等毛蚓（ Ｉｓｏｓｅｔｏｓａ ｍｉｎｘｉａｎｅｎｓｉｓ Ｘｕ ｅｔ ａｌ， １９８９） １新属新种， 受到国际同行的
关注。 近 ２０年来，我国对线蚓科的分类学研究有了长足的进步。 １９９２ 年梁彦龄和谢志才记载了浙江天目山
线蚓科 ４属 ８种。 １９９９年以后，谢志才、王洪铸、陈静、沈琦等报道长江流域、珠江流域、吉林长白山和陕西省
华山等地共计 １２属 ６０种，包括新种 ３１种，新记录属 ８ 属［５６⁃７３］。 海洋方面，Ｅｒｓéｕｓ 和梁彦龄等［７４⁃７９］先后开展
胶州湾和香港的海洋线蚓科种类，共计 ５属 １１种。 目前我国经记载的线蚓科种类达 １７ 属 ９４ 种［５５，７０⁃７３］，约占
世界经记录线蚓种类的 １ ／ ８，改变了中国线蚓科寡毛类种类贫乏的传统观点。
６　 线蚓科分类学研究存在的问题
６．１　 未描述种类亟待发掘
　 　 线蚓科的物种多样性极为丰富，特有物种众多，大量的新物种亟待发掘。 但世界各大洲线蚓的物种探索
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极不平衡。 欧洲是线蚓科物种发掘最为深入的地区，至今已记录 ５００ 余种，而南美洲 ７７ 种，北美洲 ３７ 种，非
洲 ３４种，大洋洲 １５种，亚洲约 １００种。 其次，线蚓科物种探索集中与土壤和海洋系统，而在淡水、冰川和河口
等的研究较少。 以中国线蚓科的分类为例，虽然我国是线蚓科物种记录最多的亚洲国家（１７ 属 ９４ 种），但 １３
属 ７０余种为土壤分布的种类，而吉林省的长白山地区研究的最为深入（１０属 ５１种），包括新种 １６ 种，而我国
海洋的线蚓科种类仅有零星报道，淡水、河口和冰川的记录几乎为空白。
６．２　 已描述的物种需要验证
首先，早期记录物种的原始描述过于简单，使用的形态分类特征过于单一，缺乏对种内 ／种间形态变异的
整体理解，以及对个体发育变异、异速生长和不同居群之间的地理差异的整体把握。 其次，现代线蚓科的分类
要求标本必须在活体状态下观测，许多关键分类特征的信息（如体色、皮肤腺、食道附属物、体腔球等）只有在
活体下才能准确获取。 再次，研究者在进行分类整理的过程中，多未检视模式标本，甚至没有与地模标本进行
比对，导致广布种的普遍出现，所列出的同物异名表需要重新确认。 因此，线蚓科的物种分类有必要从新的视
角进行审视。
６．３　 属 ／种的厘定及其现代属级概念的建立
鉴于线蚓科的主要类群多为复系群，线蚓学家们均在开展各属的修订和整理工作［５１，８０］。 突出的如，
Ｓｃｈｍｅｌｚ［８１］全面整理了白线蚓属，提出了副神经腺体等一系列该属新的形态分类性状，创建了白线蚓属的全
新的分类体系。 在经描述的 １９７种中，仅 ８９种被认为是有效种，这是线蚓科单属系统整理最为细致的工作。
Ｘｉｅ 和 Ｒｏｔａ［６７］发现头孔的位置、刚毛的形状和排列方式、背血管前段的起始位置、隔膜腺的形状、脑节的形状
等是鉴定玛利安蚓属物种的重要特征。 陈静等［６４］对欧氏蚓属进行重新修订，提出了食道附属物的有无、背血
管的起始位置和消化肾管的组成等 ５ 个关键属征。 最近，我们在研究中线蚓属时，发现精荚
（ｓｐｅｒｍａｔｏｚｅｕｇｍａｔａ）的有无、形状和排列方式可能是鉴定该属的重要的性状［７０⁃７１］。 各属间的属征明晰、属内物
种间亲缘关系的研究，新的分类特征的发掘、评估和应用，以及建立现代属级的统一的分类系统，是线蚓科研
究迫切需要解决的问题。
６．４　 ＤＮＡ分类在线蚓科的应用
自 Ｔａｕｔｚ等［８２⁃８３］提出 ＤＮＡ分类（ＤＮＡ ｔａｘｏｎｏｍｙ）的概念以来，就迅速被分类学家所接受，并广泛应用于各
类生物的分类学研究［８４⁃８６］。 把 ＤＮＡ序列作为生物分类系统的主要平台，即利用保守的分子序列，来定义和
判断与传统意义上的物种有相似范围的分子操作分类单元（ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｕｎｉｔ， ＭＯＴＵ） ［８７］。
由于细胞色素 ｃ氧化酶 Ｉ基因（ＣＯＩ） 的演化速率较慢，在分类上具有更大的物种识别能力，一般将其作为目
的基因来进行 ＤＮＡ分类［８８］。 虽然有些线蚓学家尝试应用 ＤＮＡ 序列来鉴别一些外形相似的物种和隐存种
（ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ） ［８９⁃９１］，但 ＤＮＡ分类在线蚓科实际尚未大规模展开。 相信随着 ＤＮＡ分类的广泛应用，并结合
经典的形态学分类，能极大地促进线蚓科的分类学研究。
６．５　 线蚓科内的系统发育关系研究亟待开展
基于形态学和分子学数据的研究证实线蚓科为单系类群，但线蚓科内多数属为复系类群［４，５０］。 现有的线
蚓科分类体系并不能很好的反映该科各属的亲缘关系。 而人们对线蚓科的物种分化样式、物种进化历史等的
认识几乎为空白。 形态学分类特征的高度多样化表明线蚓科在进化过程中可能经历多次的性状的趋同 ／趋异
进化（如刚毛的获得与丢失）。 而基于分子学数据的线蚓科内系统发育进化树的构建应是复原这些过程的最
好的途径。
７　 总结与展望
虽然经历了 ２００多年的研究，人们积累的对线蚓科的分类学知识仍然极其有限，建立的线蚓科分类系统
仍然不能很好的反映线蚓科的自然进化历史。 而基于生物学物种概念（生殖隔离）的线蚓科物种探索，虽然
有一些合理的逻辑解释，但缺乏严格的科学验证。 从科学的可验证性上来说，现今已建立的线蚓科分类体系
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还只是对线蚓科认识的经验积累和初级阶段（α分类阶段）。 而线蚓科分类学特征的多样性和生殖隔离的不
可验证性表明，仅根据形态特征对线蚓科分类很难揭示线蚓科的自然进化关系。 而将分子学数据和系统发育
物种概念纳入线蚓科的分类学研究，应该是线蚓科分类的一个方向。 通过利用保守的基因片段（如 ＣＯＩ）的信
息，可以解读线蚓科的祖先与它们生活的古环境长期斗争的历史，以及将这些优良的性状遗传给后代的过程
和驱动力。 而系统发育物种概念认为物种是拥有共同祖先的，是在系统发育类别中最小的种群聚集体。 从实
际操作上来讲，相比生物学物种概念而言，系统发育物种概念相对更严谨，它认为物种仅能通过生殖隔离与系
统发育重建一起加以验证。
制约线蚓科分类的关键要素包括：（１）物种探索的不平衡（见 ６．１）。 （２）研究经费的缺乏和网络分类（ｅ
ｔａｘｏｎｏｍｙ）。 传统的分类研究很难争取到研究经费。 而相关的线蚓科分类文献资料零散，应开展线蚓科的网
络分类研究工作，让研究者能共享这些研究信息。 （３） 分类学障碍（ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｉｍｐｅｄｉｍｅｎｔ）。 目前专职研究线
蚓科分类的学者全世界不超过 １０人，这些人主要分布在欧洲。 线蚓科分类学人才极度匮乏。
线蚓科由于其对栖息地环境的适应性辐射进化，是生态学和进化研究的理想类群。 线蚓科广泛分布于陆
地生态系统中，是土壤生态系统的主要类群，线蚓主要以微生物和腐殖质碎屑为食，通过取食、消化、排泄（粪
便）、分泌（粘液）和掘穴等活动改善土质，加速土壤的物质循环和能量传递［９２⁃９３］。 它们对人类干扰（尤其是土
壤杀虫剂、各种重金属等）的反应极为敏感，是评估土壤生态系统健康与否的理想指示类群，也是评价全球气
候变化（如气温的升高、ＣＯ２浓度的波动和降雨量的减少引起的土壤干旱等）的理想生物［９４］。 另外，线蚓科不
仅物种丰富，而且特有种分化显著，是生物区系分化问题探讨以及生物地理学研究的理想材料。 但是目前尚
无有关世界线蚓科的分类学专著。 仅有的线蚓科动物志仅限于欧洲。 而这些专著不能满足相关学者和大众
的需求。 而编撰世界的线蚓科物种名录、地理分布和检索表，将最新的线蚓科分类学知识传播于分类学知识
的终端使用者，是线蚓分类学家的职责。
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［１６］ 　 Ｒｏｕｓｓｅｔ Ｆ， Ｒｏｚｅ Ｄ． Ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｋｉｎ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００７， ６１（１０）： ２３２０⁃２３３０．
９６４２　 ８期 　 　 　 陈静　 等：线蚓科分类学研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
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［１９］ 　 Ｍａｒｔｉｎ Ｐ． Ｏｎ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｈｉｒｕｄｉｎｅａ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｍｉｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｌｏｎｄｏｎ Ｓｅｒｉｅｓ Ｂ⁃Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
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［２０］ 　 Ｅｒｓéｕｓ Ｃ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔｏｕｓ Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００５， １７９： ３５７⁃３７２．
［２１］ 　 Ｂｅｎｈａｍ Ｗ Ｂ． Ａｎ ａｔｔｅｍｐｔ ｔｏ ｃｌａｓｓｉｆｙ ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ． Ｑｕａｒｔｅｒｌｙ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （Ｎｅｗ Ｓｅｒｉｅｓ）， １８９０， ３１： ２０１⁃３１５．
［２２］ 　 Ｂｅｄｄａｒｄ Ｆ Ｅ． Ａ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈ ｏｆ ｔｈｅ Ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ． Ｏｘｆｏｒｄ： Ｃｌａｒｅｎｄｏｎ Ｐｒｅｓｓ， １８９５： ７６９⁃７６９．
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［２９］ 　 Ｂｒｉｎｋｈｕｒｓｔ Ｒ Ｏ． Ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｈａｐｌｏｔａｘｉｄａｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔｅ ａｎｎｅｌｉｄｓ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， １９８４， １１５（１）： ２５⁃３６．
［３０］ 　 Ｃｏａｔｅｓ Ｋ Ａ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｒｎｅ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （ Ａｎｎｅｌｉｄａ：Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ［ Ｄ］． Ｖｉｃｔｏｒｉａ：
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｖｉｃｔｏｒｉａ， １９８７．
［３１］ 　 Ｃｏａｔｅｓ Ｋ Ａ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｍｅ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （ Ａｎｎｅｌｉｄａ： Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ）： ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｈａｐｌｏｔａｘｉｄａｅ．
Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９８７， ４０： ９１⁃１０６．
［３２］ 　 Ｃｏａｔｅｓ Ｋ Ａ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９８９， １８０（１）： １７⁃３３．
［３３］ 　 Ｍａｒｏｔｔａ Ｒ， Ｆｅｒｒａｇｕｔｉ Ｍ， Ｅｒｓéｕｓ Ｃ， Ｇｕｓｔａｖｓｓｏｎ Ｌ Ｍ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ⁃ｄａｔａ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ （Ａｎｎｅｌｉｄａ） ｕｓｉｎｇ １８Ｓ ｒＤＮＡ
ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ． Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ， ２００８， １５４（１）： １⁃２６．
［３４］ 　 Ｅｒｓéｕｓ Ｃ， Ｋäｌｌｅｒｓｊö Ｍ． １８Ｓ ｒＤＮＡ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ （Ａｎｎｅｌｉｄａ） ． Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ Ｓｃｒｉｐｔａ， ２００４， ３３： １８７⁃１９６．
［３５］ 　 Ｓｃｈｍｅｌｚ Ｒ Ｍ， Ｃｏｌｌａｄｏ Ｒ． Ａ ｇｕｉｄｅ ｔｏ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ａｎｄ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ． Ｓｏｉｌ Ｏｒｇａｎｉｓｍｓ， ２０１０， ８２（１）： １⁃
１７６．
［３６］ 　 Ｎａｋａｍｕｒａ Ｙ． Ａ ｎｅｗ ｆｒａｇｍｅｎｔｉｎｇ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ， Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｊａｐｏｎｅｎｓｉｓ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｐｐｅｄ Ｋｕｒｏｂｏｋｕ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｆｕｋｕｓｈｉｍａ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｊａｐａｎ
（ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｓ ｉｎ Ｊａｐａｎ ５）， Ｅｄａｐｈｏｌｏｇｉａ， １９９３， ５０： ３７⁃３９．
［３７］ 　 Ｎｉｅｌｓｅｎ Ｃ Ｏ， Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｂ． Ｔｈｅ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ． Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｎａｔｕｒａ Ｊｕｔｌａｎｄｉｃａ， １９６１， １０ （Ｓ１）： １⁃２３．
［３８］ 　 Ｎｉｅｌｓｅｎ Ｃ Ｏ， Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｂ． Ｔｈｅ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ． Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｎａｔｕｒａ Ｊｕｔｌａｎｄｉｃａ， １９６３， １０ （Ｓ２）： １⁃１９．
［３９］ 　 Ｂｒｉｎｋｈｕｒｓｔ Ｒ Ｏ， Ｊａｍｉｅｓｏｎ Ｂ Ｇ Ｍ． Ａｑｕａｔｉｃ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ｏｆ ｔｈｅ Ｗｏｒｌｄ． Ｔｏｒｏｎｔｏ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｏｒｏｎｔｏ Ｐｒｅｓｓ， １９７１： １⁃８６０．
［４０］ 　 Ｒöｍｂｋｅ Ｊ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ Ｇｉｌｂｅｒｔｏ Ｒｉｇｈｉ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｉｃｒｏｄｒｉｌｅ ｔａｘｏｎｏｍｙ． Ｔｈｅ ７ｔｈ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ ｏｎ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ． ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｃａｒｄｉｆｆ Ｗａｌｅｓ ２００２． Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００３， ４７（５ ／ ６）： ４０５⁃４１２．
［４１］ 　 Ｓｃｈｍｅｌｚ Ｒ Ｍ． Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｎｅｗｓｌｅｔｔｅｒ ｏｎ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， １９９６， ５： ４５⁃４６
［４２］ 　 Ｓｃｈｉｒｍａｃｈｅｒ Ａ， Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｈ， Ｗｅｓｔｈｅｉｄｅ Ｗ． ＲＡＰＤ⁃ＰＣＲ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｉｂｌｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒａｉｌ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ （ Ａｎｎｅｌｉｄａ： Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ．
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８， ２６（１）： ３５⁃４４．
［４３］ 　 Ｃｅｊｋａ Ｂ． Ｄｉｅ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔｅｎ ｄｅｒ Ｒｕｓｓｉｓｃｈｅｎ ｉｎ ｄｅｎ Ｊａｈｒｅｎ １９００⁃ １９０３ ｕｎｔｅｒｎｏｍｍｅｎｅｎ Ｎｏｒｄｐｏｌａｒｅｘｐｅｄｉｔｉｏｎ． Ｉ． Üｂｅｒ ｅｉｎｅ ｎｅｕｅ Ｇａｔｔｕｎｇ ｄｅｒ
Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｅｎ （Ｈｅｐａｔｏｇａｓｔｅｒ）． Ｍéｍｏｉｒｅｓ ｄｅ ｌ′Ａｃａｄｅｍｉｅ Ｉｍｐéｒｉａｌｅ ｄｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｄｅ Ｓｔ．⁃Ｐéｔｅｒｓｂｏｕｒｇ ８ｅ ｓéｒｉｅ， Ｃｌａｓｓｅ Ｐｈｙｓｉｃｏ⁃Ｍａｔｈｅｍａｔｒｑｕｅ， １９１０，
２９（６）： １⁃２９．
［４４］ 　 Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎ Ｗ． Ｚｕｒ Ｓｔａｍｍｇｅｓｃｈｉｃｈｔｅ ｕｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｋ ｄｅｒ Ｏｌｉｇｏｃｈäｔｅｎ， ｉｎｓｂｅｓｏｎｄｅｒｅ ｄｅｒ Ｌｕｍｂｒｉｃｕｌｉｄｅｎ． Ａｒｃｈｉｖ ｆüｒ Ｎａｔｕｒｇｅｓｃｈｉｃｈｔｅ， Ｂｅｒｌｉｎ， １９２１，
８６（８）： １３０⁃１４１．
［４５］ 　 Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎ Ｗ． Ｓｃｈｍａｒｏｔｚｅｎｄｅ Ｏｌｉｇｏｃｈäｔｅｎ ｎｅｂｓｔ Ｅｒöｒｔｅｒｕｎｇｅｎ üｂｅｒ ｖｅｒｗａｎｄｔｓｃｈａｆｔｌｉｃｈｅ Ｂｅｚｉｅｈｕｎｇｅｎ ｄｅｒ Ａｒｃｈｉｏｌｉｇｏｃｈäｔｅｎ． Ｍｉｔｔｅｉｌｕｎｇｅｎ ａｕｓ ｄｅｍ
Ｓｔａａｔｓｉｎｓｔｉｔｕｔ ｕｎｄ Ｚｏｏｌｏｇｉｓｃｈｅｎ Ｍｕｓｅｕｍ ｉｎ Ｈａｍｂｕｒｇ， １９２６， ４２： ９１⁃１０３．
［４６］ 　 Ｃｅｒｎｏｓｖｉｔｏｖ Ｌ． Ｓｙｓｔｅｍ ｄｅｒ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｅｎ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｄｅ ｌ′Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ Ｒｕｓｓｅ ｐｏｕｒ ｌｅｓ ｒｅｃｈｅｒｃｈｅｓ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｑｕｅｓ à Ｐｒａｇｕｅ， １９３７， ５： ２６３⁃２９５．
［４７］ 　 Ｃｈｅｋａｎｏｖｓｋａｙａ Ｏ Ｖ． Ａｑｕａｔｉｃ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ｏｆ ｔｈｅ ＵＳＳＲ． Ｋｅｙｓ ｔｏ ｔｈｅ ｆａｕｎａ ｏｆ ｔｈｅ ＵＳＳＲ． Ｍｏｓｃｏｗ： Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＳＳＲ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，
１９８１： １⁃５１３．
［４８］ 　 Ｒｏｔａ Ｅ， Ｍａｔａｍｏｒｏｓ Ｌ， Ｅｒｓéｕｓ Ｃ． Ｉｎ ｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｍａｒｉｏｎｉｎａ （Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ， Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ）： ａ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ａｎｄ ｒｅ⁃ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｙｐｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ Ｐａｃｈｙｄｒｉｌｕｓ ｇｅｏｒｇｉａｎｕｓ Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎ， １８８８． Ｉｔａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ， ２００８， ７５（４）： ４１７⁃４３６．
［４９］ 　 Ｓｃｈｍｅｌｚ Ｒ Ｍ， Ｃｏｌｌａｄｏ Ｒ． Ａ ｔｙｐｅ⁃ｂａｓｅｄ ｒｅｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｐａｃｈｙｄｒｉｌｕｓ ｇｅｏｒｇｉａｎｕｓ Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎ， １８８８， ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｍａｒｉｏｎｉｎａ Ｍｉｃｈａｅｌｓｅｎ，
０７４２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
１８９０， ｗｉｔｈ ｃｏｍｍｅｎｔｓ ｏｎ Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎｉｄｒｉｌｕｓ Ｄóｚｓａ⁃Ｆａｒｋａｓ ＆ Ｃｏｎｖｅｙ， １９９８ （ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， “ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ”， Ａｎｎｅｌｉｄａ） ． Ｖｅｒｈａｎｄｌｕｎｇｅｎ ｄｅｓ
Ｎａｔｕｒｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｌｉｃｈｅｎ Ｖｅｒｅｉｎｓ ｉｎ Ｈａｍｂｕｒｇ， ２００８， ４４： ７⁃２２．
［５０］ 　 Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｂ， Ｇｌｅｎｎｅｒ Ｈ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｅｐａｒａｔｅ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１０， ４８： ２０８⁃２１２．
［５１］ 　 Ｍａｔａｍｏｒｏｓ Ｌ． Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ Ｍａｒｉｏｎｉｎａ （Ａｎｎｅｌｉｄａ： Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ： Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ） ［Ｄ］． Ｇöｔｅｂｏｒｇ， Ｓｗｅｄｅｎ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｇｏｔｈｅｎｂｕｒｇ， ２０１１．
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Ｈｅｍｉｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ． Ａｃｔａ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， １９９９， ２３（４）： ３５２⁃３５８．
［５９］ 　 Ｘｉｅ Ｚ Ｃ， Ｌｉａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｈ Ｚ． Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ （ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ （ Ｙａｎｇｔｚｅ） Ｂａｓｉｎ． Ａｃｔａ
Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， １９９９， ２３（ｓ１）： １５８⁃１６３．
［６０］ 　 Ｘｉｅ Ｚ Ｃ， Ｌｉａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｈ Ｚ． Ｔｗｏ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ （Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｆｒｏｍ Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ．
Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ２０００， ５（１）： ５３⁃５８．
［６１］ 　 Ｘｉｅ Ｚ Ｃ， Ｌｉａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｈ Ｚ． Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｃｈａｏｙａｎｇｅｎｓｉｓ， ａ ｎｅｗ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｅｎｃｈｙｔｒａｉｅｄａｅ， Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｆｒｏｍ ｎｏｒｔｈ⁃ｅａｓｔ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ， ２０００， ４２（１ ／ ２）： ６９⁃７２．
［６２］ 　 Ｘｉｅ Ｚ Ｃ， Ｌｉａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｈ Ｚ． Ａ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｂｒｙｏｄｒｉｌｕｓ （Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｆｒｏｍ Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０００， ５（２）： ９３⁃１０１．
［６３］ 　 Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｘｉｅ Ｚ Ｃ． Ｂｒｙｏｄｒｉｌｕｓ ｆｕｓｃｉｓｔｒｉａｔｕｓ， ａ ｎｅｗ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ： Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ） ｆｒｏｍ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ２００６， １１９（２）： １９５⁃２０１．
［６４］ 　 Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｘｉｅ Ｚ Ｃ， Ｈｅ Ｓ Ｐ． Ａ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｏｃｏｎｎｏｒｅｌｌａ （ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｆｒｏｍ Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ２３（１０）： ９１７⁃９２２．
［６５］ 　 Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｘｉｅ Ｚ Ｃ． Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ ｄｉａｎｃｈｉｅｎｓｉｓ ｓｐ． ｎｏｖ． （ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｆｒｏｍ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ２００８， １２１（２）： ２８３⁃２８８．
［６６］ 　 Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｘｉｅ Ｚ Ｃ． Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ ｌｉａｎｇｉ ｓｐ． ｎｏｖ． （ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｆｒｏｍ Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ２００９， １２２（４）： ３９９⁃４０４．
［６７］ 　 Ｘｉｅ Ｚ Ｃ， Ｒｏｔａ Ｅ． Ｆｏｕｒ ｎｅｗ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｍａｒｉｏｎｉｎａ （Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ， Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ） ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｒｅ⁃ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍ． ｈｏｆｆｂａｕｅｒｉ Ｍöｌｌｅｒ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｉｓｔｏｒｙ， ２００１， ３５（１０）： １４１７⁃１４３１．
［６８］ 　 Ｘｉｅ Ｚ Ｃ， Ｌｉａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｊ． Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ ｎａｎｎｉｎｇｅｎｓｉｓ， ａ ｎｅｗ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈ⁃ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ２００１， １１４（１）： ２７５⁃２７９．
［６９］ 　 Ｘｉｅ Ｚ Ｃ． Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｇｉｇａｃｈａｅｔｕｓ， ｎｅｗ ｎａｍｅ， ａ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｎａｍｅ ｆｏｒ Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｍｅｇａｃｈａｅｔｕｓ Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌ．， ２０１１． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ２０１２， １２５（１）： １８⁃１８．
［７０］ 　 Ｓｈｅｎ Ｑ， Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｘｉｅ Ｚ Ｃ． Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｍｅｇａｃｈａｅｔｕｓ， ａ ｎｅｗ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｗｉｔｈ ｅｎｌａｒｇｅｎｅｄ ｖｅｎｔｒａｌ ｃｈａｅｔａｅ （ Ａｎｎｅｌｉｄａ， Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ） ｆｒｏｍ
ＣｈａｎｇｂａｉｓｈａｎＭｏｕｎｔａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ２０１１， １２４（２）： １２７⁃１３３．
［７１］ 　 Ｓｈｅｎ Ｑ， Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｘｉｅ Ｚ Ｃ． Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｍｏｎｏｄｉｖｅｒｔｉｃｕｌｕｓ ｓｐ． ｎｏｖ （Ａｎｎｅｌｉｄａ： Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ： Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ） ｆｒｏｍ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， ｗｉｔｈ ａ ｋｅｙ ｔｏ
Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｗｉｔｈ ｅｎｌａｒｇｅｄ ｃｈａｅｔａｅ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ２０１２， １２５（３）： ２１５⁃２２７．
［７２］ 　 Ｓｈｅｎ Ｑ， Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｘｉｅ Ｚ Ｃ． Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ａｎｉｓｏｄｉｖｅｒｔｉｃｕｌｕｓ， ａ ｎｅｗ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｗｉｔｈ ｅｎｌａｒｇｅｄ ｖｅｎｔｒａｌ ｃｈａｅｔａｅ （Ａｎｎｅｌｉｄａ， Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ） ｆｒｏｍ ｎｏｒｔｈ⁃
ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｉｔａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ， ２０１２， ７９（１）： ８６⁃９１．
［７３］ 　 沈琦． 长白山线蚓科（环节动物门， 环带纲）分类学研究． 中国科学院水生生物研究所， ２０１２．
［７４］ 　 Ｅｒｓéｕｓ Ｃ． Ｔｈｅ ｍａｒｉｎｅ Ｔｕｂｉｆｉｃｉｄａｅ （Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ ａｎｄ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｓｉａｎ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９８４， １： １３５⁃１７５．
［７５］ 　 Ｅｒｓéｕｓ Ｃ． Ｍａｒｉｎｅ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ ／ ／ Ｍｏｒｔｏｎ Ｂ． ｅｄ．， Ｔｈｅ Ｍａｒｉｎｅ Ｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｆａｕｎａ ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ＩＩ． Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ： Ｈｏｎｇ
Ｋｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９０： ２５９⁃３３５．
［７６］ 　 Ｅｒｓéｕｓ Ｃ． Ｍａｒｉｎｅ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ： Ａ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ ／ ／ Ｍｏｒｔｏｎ Ｂ． ｅｄ．． Ｔｈｅ Ｍａｒｉｎｅ Ｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｆａｕｎａ ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ＩＩＩ．
Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ， １９９２： １５７⁃１８０．
［７７］ 　 Ｅｒｓéｕｓ Ｃ． Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ｆｒｏｍ Ｈｏｉ Ｈａ Ｗａｎ ／ ／ Ｍｏｒｔｏｎ Ｂ． ｅｄ． Ｔｈｅ Ｍａｒｉｎｅ Ｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｆａｕｎａ ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ＩＩＩ． Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
１７４２　 ８期 　 　 　 陈静　 等：线蚓科分类学研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｐｒｅｓｓ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ， １９９２： ９０９⁃９１７．
［７８］ 　 Ｅｒｓéｕｓ Ｃ． Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｎｏｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｒｉｎｅ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ， ｗｉｔｈ ａ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｔｕｂｉｆｉｃｉｄａｅ ／ ／ Ｍｏｒｔｏｎ Ｂ．
ｅｄ． Ｔｈｅ Ｍａｒｉｎｅ Ｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｆａｕｎａ ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ＩＶ， Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ， １９９７： ３７⁃５２．
［７９］ 　 Ｅｒｓéｕｓ Ｃ， Ｓｕｎ Ｄ， Ｌｉａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｓｕｎ Ｂ． Ｍａｒｉｎｅ Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ ｏｆ Ｊｉａｏｚｈｏｕ Ｂａｙ， Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ ｃｏａｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， １９９０， ２０２（１ ／ ２）： １０７⁃１２４．
［８０］ 　 Ｓｃｈｍｅｌｚ Ｒ Ｍ， Ｃｏｌｌａｄｏ Ｒ， Ｒöｍｂｋｅ Ｊ． Ｍａｔａ Ａｔｌâｎｔｉｃａ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｓ （Ｐａｒａｎá， Ｂｒａｚｉｌ）： Ａ ｎｅｗ ｇｅｎｕｓ， Ｘｅｔａｄｒｉｌｕｓ ｇｅｎ． ｎｏｖ．， ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ，
ａｎｄ ｆｏｕｒ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｇｕａｒａｎｉｄｒｉｌｕｓ Ｃˇｅｒｎｏｓｖｉｔｏｖ （Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ， Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ． Ｚｏｏｔａｘａ， ２０１１， ２８３８： １⁃２９．
［８１］ 　 Ｓｃｈｍｅｌｚ Ｒ Ｍ． Ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｆｒｉｄｅｒｉｃｉａ （Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ， Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ）： Ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｋｅｌｔｅｒｎ⁃
Ｗｅｉｌｅｒ． Ｇｏｅｃｋｅ ＆ Ｅｖｅｒｓ， 　 ２００３： １⁃４１５．
［８２］ 　 Ｔａｕｔｚ Ｄ， Ａｒｃｔａｎｄｅｒ Ｐ， Ｍｉｎｅｌｌｉ Ａ， Ｔｈｏｍａｓ Ｒ Ｈ， Ｖｏｇｌｅｒ Ａ． ＤＮＡ ｐｏｉｎｔｓ ｔｈｅ ｗａｙ ａｈｅａｄ ｉｎ ｔａｘｏｎｏｍｙ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００２， ４１８（６８９７）： ４７９⁃４７９．
［８３］ 　 Ｔａｕｔｚ Ｄ， Ａｒｃｔａｎｄｅｒ Ｐ， Ｍｉｎｅｌｌｉ Ａ， Ｔｈｏｍａｓ Ｒ Ｈ， Ｖｏｇｌｅｒ Ａ Ｐ． Ａ ｐｌｅａ ｆｏｒ ＤＮＡ ｔａｘｏｎｏｍｙ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００３， １８（２）： ７０⁃７４．
［８４］ 　 Ｈｅｂｅｒｔ Ｐ Ｄ Ｎ， Ｐｅｎｔｏｎ Ｅ Ｈ， Ｂｕｍｓ Ｊ Ｍ， Ｊａｎｚｅｎ Ｄ Ｈ， ａｎｄ Ｈａｌｌｗａｃｈｓ Ｗ． Ｔｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｏｎｅ： ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ｒｅｖｅａｌｓ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｎｅｏｔｒｏｐｉｔａｌ ｓｋｉｐｐｅｒ ｂｕｔｔｅｒｆｌｙ Ａｓｔｒａｐｔｅｓ ｆｕｌｇｅｒａｔｏｒ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００４， １０１（４１）：
１４８１２⁃１４８１７．
［８５］ 　 Ｐｏｎｓ Ｊ， Ｂａｒｒａｃｌｏｕｇｈ ＴＧ， Ｇｏｍｅｚ⁃Ｚｕｒｉｔａ Ｊ， Ｃａｒｄｏｓｏ Ａ， Ｄｕｒａｎ Ｄ Ｐ， Ｈａｚｅｌｌ Ｓ， Ｋａｍｏｕｎ Ｓ， Ｓｕｍｌｉｎ Ｗ Ｄ， Ｖｏｇｌｅｒ Ａ Ｐ． Ｓｅｑｕｅｎｃｅ⁃ｂａｓｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ＤＮＡ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｕｎｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎｓｅｃｔｓ． Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， ５５（４）： ５９５⁃６０９．
［８６］ 　 Ｖｕａｔａｚ Ｌ， Ｓａｒｔｏｒｉ１ Ｍ， Ｗａｇｎｅｒ Ａ， Ｍｏｎａｇｈａｎ Ｍ Ｔ． Ｔｏｗａｒｄ ａ ＤＮＡ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ Ｒｈｉｔｈｒｏｇｅｎａ （Ｅｐｈｅｍｅｒｏｐｔｅｒａ： Ｈｅｐｔａｇｅｎｉｉｄａｅ） ｕｓｉｎｇ ａ ｍｉｘｅｄ
ｙｕｌｅ⁃ｃｏａｌｅｓｃｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ａｎｄ ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ． ＰｌｏＳ Ｏｎｅ， ２０１１， ６（５）： ｅ１９７２８．
［８７］ 　 Ｖｏｇｌｅｒ Ａ Ｐ， ａｎｄ Ｍｏｎａｇｈａｎ Ｍ Ｔ． Ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ＤＮＡ ｔａｘｏｎｏｍｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ， ２００７， ４５（１）：１⁃１０．
［８８］ 　 Ｈｅｂｅｒｔ Ｐ Ｄ Ｎ， Ｒａｔｎａｓｉｎｇｈａｍ Ｓ， ｄｅ Ｗａａｒｄ Ｊ Ｒ． Ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ａｎｉｍａｌ ｌｉｆｅ： ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｃ ｏｘｉｄａｓｅ ｓｕｂｕｎｉｔ １ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ： Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００３， ２７０ （Ｓｌ）： Ｓ９６⁃Ｓ９９．
［８９］ 　 ｄｅ Ｗｉｔ Ｐ， ａｎｄ Ｅｒｓéｕｓ Ｃ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｇｒａｎｉａ （ Ａｎｎｅｌｉｄａ： Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ： Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ）， ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ａ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１０， ４８（４）： ２８５⁃２９３．
［９０］ 　 Ｃｅｃｈａ Ｇ， Ｂｏｒｏｓｂ Ｇ， Ｄóｚｓａ⁃Ｆａｒｋａｓ Ｋ． Ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ Ｂｒｙｏｄｒｉｌｕｓ ｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｓ （Ｄóｚｓａ⁃Ｆａｒｋａｓ， １９９０） ａｎｄ Ｍｅｓｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｋｕｅｈｎｅｌｔｉ Ｄóｚｓａ⁃Ｆａｒｋａｓ， １９９１
（Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ： Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ） ｕｓｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ． Ｚｏｏｌｏｇｉｓｃｈｅｒ Ａｎｚｅｉｇｅｒ， ２０１２， ２５１ （３）： ２５３⁃２６２．
［９１］ 　 Ｃｏｌｌａｄｏ Ｒ， Ｈａｓｓ⁃Ｃｏｒｄｅｓ Ｅ， Ｓｃｈｍｅｌｚ Ｒ Ｍ． Ｍｉｃｒｏｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｆｒａｇｍｅｎｔｉｎｇ Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｓｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ， ｗｉｔｈ ａ ｃｏｍｍｅｎｔ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｉｎ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｓ． Ｔｕｒｋｉｓｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ， ２０１２， ３６（１）： ８５⁃９４．
［９２］ 　 ｖａｎ Ｖｌｉｅｔ Ｐ Ｃ Ｊ， Ｂｅａｒｅ Ｍ Ｈ， Ｃｏｌｅｍａｎ Ｄ Ｃ， ａｎｄ Ｈｅｎｄｒｉｘ Ｐ Ｆ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｓ （ Ａｎｎｅｌｉｄａ： Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ２５（２）： １４７⁃１６０．
［９３］ 　 Ｔｏｐｏｌｉａｎｔｚ Ｓ， Ｐｏｎｇｅ Ｊ Ｆ， Ｖｉａｕｘ Ｐ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ａｎｄ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒａｂｌｅ ｆａｒｍｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ， ａｓ ｅｘｅｍｐｌｉｆｉｅｄ ｂｙ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０００， ２２５（１ ／ ２）： ３９⁃５１．
［９４］ 　 Ｍａｒａｌｄｏ Ｋ． Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ （Ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ） ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ⁃ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ． Ｃｏｐｅｎｈａｇｅｎ：
Ｐｒｅｓｓ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａａｒｈｕｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００９： １⁃１３１．
２７４２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷