全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金面上项目（３０６７０３４３， ３１０７０３８１）
收稿日期：２０１３⁃０７⁃３０； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０７⁃２５
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｅｎｇｗｈ＠ ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０７３０１９８９
刘天天， 邓文洪．北京地区同域分布的普通和黑头种群密度比较．生态学报，２０１５，３５（８）：２６２２⁃２６２７．
Ｌｉｕ Ｔ Ｔ， Ｄｅｎｇ Ｗ Ｈ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｗｏ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｎｕｔｈａｔｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２６２２⁃２６２７．
北京地区同域分布的普通和黑头种群密度比较
刘天天， 邓文洪∗
生物多样性与生态工程教育部重点实验室， 北京师范大学生命科学学院， 北京　 １００８７５
摘要：２００７年 ４月至 ７月，２００７年 １２月至 ２００８年 １月，分别在北京市门头沟区小龙门森林公园、百花山自然保护区以及延庆县
松山自然保护区，对同域分布的普通（Ｓｉｔｔａ ｅｕｒｏｐａｅａ）和黑头（Ｓｉｔｔａ ｖｉｌｌｏｓａ）两种同域分布的类种群密度进行了调查。 普通
在小龙门森林公园、百花山自然保护区和松山自然保护区的种群密度分别是 ４０．９２、９６．６７ 只 ／ ｋｍ２和 １６．６７ 只 ／ ｋｍ２。 而黑头
在上述 ３个调查区域的种群密度分别是 ２．０３、１６．６７ 只 ／ ｋｍ２和 ２３．３３ 只 ／ ｋｍ２。 普通的总体平均密度（５１．４ 只 ／ ｋｍ２）高于黑头
（２０．６８ 只 ／ ｋｍ２）。 两种类分布的海拔和林型存在着差异。 普通在海拔高度 １０７０—１３５０ ｍ 的分布比较多。 在海拔段
１０７０—１２５０ ｍ区间，普通的数量随海拔高度的增加呈递增的趋势。 而黑头在海拔 ６００—８００ ｍ 分布较多，随着海拔高度的
增加，种群数量呈递减趋势。 普通主要分布在阔叶林和针阔混交林中，而黑头主要分布在针叶林中。
关键词：种群密度； 类； 海拔； 林型
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｗｏ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｎｕｔｈａｔｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ
ＬＩＵ Ｔｉａｎｔｉａｎ， ＤＥＮＧ Ｗｅｎｈｏｎｇ∗
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００８７５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ ｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉａｌ ｃｏｎｃｅｒｎ， ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｂｅｉｎｇ ｃｌｅａｒｆｅｌｌｅｄ， ｏｒ ｔｕｒｎｅｄ ｏｖｅｒ ｔｏ ｌｏｇｇｅｄ ｆｏｒｅｓｔ，
ｒｏａｄ ａｎｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ｔｈｅｓｅ ｌａｎｄ ｕｓｅｓ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｅｃｌｉｎｅｓ ｉｎ ｂｉｒｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｒ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｉｓ
ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ ｃｏｎｃｅｒｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｃａｖｉｔｙ⁃ｎｅｓｔｉｎｇ ｂｉｒｄｓ． Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｋｅｙ ａｒｅａｓ
ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｆｏｒ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ． Ｉｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ⁃ｃａｖｉｔｙ ｎｅｓｔｅｒｓ， ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｎｅｓｔ ｃａｖｉｔｙ ｐｏｓｅｓ ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｆｏｒｃｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ． Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ （ Ｓｉｔｔａ
ｅｕｒｏｐａｅａ） ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ （ Ｓｉｔｔａ ｖｉｌｌｏｓａ） ａｒｅ ａｌｌ ｓｅｃｏｎｄ ｃａｖｉｔｙ⁃ｎｅｓｔｉｎｇ ｂｉｒｄｓ， ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｍａｎｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ． Ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ
Ｘｉａｏｌｏｎｇｍｅｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐａｒｋ， Ｂａｉｈｕａｓｈａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ ａｎｄ Ｓｏｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ ｆｒｏｍ Ａｐｒｉｌ ｔｏ Ｊｕｌｙ， ２００７
ａｎｄ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ， ２００７ ｔｏ Ｊａｎｕａｒｙ， ２００８．Ｔｈｅ ｌｉｎｅ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｂｉｒｄ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ． Ｔｒａｎｓｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ １．
５ ｋｍ ｌｏｎｇ ａｎｄ ｗａｌｋｅｄ ａｔ ａ ｓｐｅｅｄ ｏｆ １．５ ｋｍ ／ ｈ， ｏｎｌｙ ｉｎ ｄｒｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｗｈｅｎ ｗｉｎｄ ｓｐｅｅｄ ｗａｓ ｎｏｔ ａ ｈｉｎｄｒａｎｃｅ ｔｏ ｂｉｒｄ
ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｒ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｐｅｒｐｅｎｄｉｃｕｌａｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｔｏ ｂｉｒｄ ｗａｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ． Ａｌｌ ｂｉｒｄ ｓｕｒｖｅｙｓ ｂｅｇａｎ ａｔ ｄａｗｎ，
ｗｈｅｎ ｂｉｒｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｈｉｇｈｅｓｔ． Ｔｒａｎｓｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｏｎ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄａｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｖｅｒｓｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｔｏ ｍｉｎｉｍｉｚｅ ｂｉａｓ
ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｒｏｕｔｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｒｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｔｉｍｅ ｏｆ ｄａｙ． Ｂｉｒｄ ｒｅｃｏｒｄｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｗｏ ｗａｌｋｓ ａｌｏｎｇ ｅａｃｈ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｗｅｒｅ
ｐｏｏｌｅｄ ｔｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｕｓｉｎｇ Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｖ． ５．０． Ａｌｌ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｒｉｇｈｔ⁃ｔｒｕｎｃａｔｅｄ ａｔ ５０ ｍ ｔｏ ｒｅｍｏｖｅ ａｎｙｏｕｔｌｙｉｎｇ ｒｅｃｏｒｄｓ，
ｉｍｐｒｏｖｅ ｍｏｄｅｌ ｆｉｔ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｏｆ ａ ｂｉｒｄ ｅｎｃｏｕｎｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ａｓｓｉｇｎｅｄ ｔｏ ａｎ ｉｎｃｏｒｒｅｃｔ ｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅ． Ｗｅ ｕｓｅｄ ｏｎｅ⁃ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｂｉｒｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ， ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｕｒａｓｉａｎ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｗａｓ ４０．９２ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ／ ｋｍ２ ｉｎ Ｘｉａｏｌｏｎｇｍｅｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐａｒｋ， ９６．６７ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ／ ｋｍ２ ｉｎ Ｂａｉｈｕａｓｈａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ａｎｄ
１６．６７ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ／ ｋｍ２ ｉｎ Ｓｏｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｗａｓ ２． ０３
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ／ ｋｍ２ ｉｎ Ｘｉａｏｌｏｎｇｍｅｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐａｒｋ， ３６．６７ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ／ ｋｍ２ ｉｎ Ｂａｉｈｕａｓｈａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ａｎｄ ２３．３３ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ／
ｋｍ２ ｉｎ Ｓｏｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ （５１．４２ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ／ ｋｍ２） ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ （ ２０． ６８ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ／ ｋｍ２ ）． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｎｕｔｈａｔｃｈｅｓ． Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｍｏｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｉｎ １０７０—１４５０ ｍ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｍｏｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｉｎ ６００—
８００ ｍ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｂｏｔｈ Ｅｕｒａｓｉａｎ
Ｎｕｔｈａｔｃｈ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｈａｄ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｉｎ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｉｓ ３４
ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｃｏｎｉｆｅｒ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｃｃｏｕｎｔｓ ｆｏｒ ３０ ｐｅｒｃｅｎｔ；Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎｌｙ ａｃｃｏｕｎｔｓ ｆｏｒ １８ ｐｅｒｃｅｎｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｓ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｓ ７８ ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｉｎ ｂｒｏａｄｌｅａｆ⁃ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ａｃｃｏｕｎｔｓ ｆｏｒ ２２ ｐｅｒｃｅｎｔ． Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｍｏｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒ ｍｉｘｅｄ
ｆｏｒｅｓｔｓ， ｂｕｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｔｈａｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈｅｓ， ｏｗｉｎｇ ｔｏ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ； ｎｕｔｈａｔｃｈ； ｅｌｅｖａｔｉｏｎ； ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
种群动态是种群生态学的核心问题，主要涉及种群数量、空间结构和密度调节机制。 种群动态的研究中，
种群数量调查是研究的基础和首先要解决的关键问题［１］。 鸟类的种群数量受到诸多因素的影响，除受到长
期进化的自身生活史特征影响外，还受到气候、环境、食物等因素的影响［２］。 另外，物种间的竞争、捕食和寄
生等因素也影响着鸟类的种群数量［３］。 同域分布的生态位相似的鸟类无疑会对资源产生竞争，这种竞争是
种群数量发展的重要限制因素［４］，而摆脱或者弱化这种竞争和维持种群数量稳定的唯一途径是产生生态位
分化［５］。 竞争对种群数量的限制作用往往与种群密度之间存在着正相关关系，即种群密度越高，竞争越趋于
激烈［６］。 普通和黑头是同域分布、生态位相似的两种鸟类，调查两种鸟类的种群密度和分析数量分布模
式对了解两种鸟类的种群动态变化趋势和理解竞争理论有所帮助。
普通在中国分布有 ４个亚种，其中北京地区分布两个亚种（Ｓ．ｅ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ 和 Ｓ．ｅ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ）。 黑头是中
国的特产鸟类，共有 ２个亚种（Ｓ．ｖ． ｖｉｌｌｏｓａ 和 Ｓ．ｖ．ｂａｎｇｓｉ ），均分布在中国，在北京地区分布的是指名亚种。 普
通和黑头黑头均为有益的森林鸟类，大量捕食各类树干昆虫，在森林保护中很有意义，其中黑头已经
被列入世界濒危鸟类名录，属于低危种类［７］。
国外对普通的研究已经比较深入和广泛，其中包括行为活动的时间预算［８］、领域质量的行为和生态相
关性［９］、隔离种群的种群统计学［１０］、栖息地破碎化与扩散行为［１１］、种群动态和繁殖生物学［１２⁃１６］等方面的研
究。 而国内对该鸟的研究相对比较薄弱，早期的仅见繁殖和食性的研究［１７］和巢位选择的研究［１８］。 近几年的
有对普通雏鸟的生长发育研究［１９］，普通鸸的巢位选择和繁殖成功巢特征［２０］，普通贮食红松种子行为观
察与分析［２１］，而对种群密度变化及分布特征等方面未见报道，尤其对黑头种群密度和生态习性等方面缺乏
了解。 本项工作的目的就是调查和分析两种类在北京地区的种群密度特点及变化趋势，同时探讨同域分
布、生态位相近的两个物种间产生的生态位分化。
１　 研究地区概况与方法
１．１　 研究区域自然概况
百花山自然保护区位于北京市门头沟区西部山区（Ｎ４０°００′—４０°０５′， Ｅ１１５°２３′—１１５°３０′），距市区约 １００
ｋｍ，南与河北省涞水县交界，西与河北省涿鹿县交接，属于太行山山脉的余脉，总面积约为 ２１７００ ｈｍ２。 该区
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域四季分明，昼夜温差大。 夏季高温多雨，冬季寒冷干燥。 秋、冬、春季节多受西北干冷空气影响，夏季受东南
暖洋湿气流影响，降水量季节分配很不均匀。 冬季历年平均降水量 ８．８５ ｍｍ，占全年降水量的 １．５％；在夏季
历年平均降水量为 ４１２．５ ｍｍ，占全年降水量的 ７５％。 年蒸发量为 １０７７．３ ｍｍ，年均相对湿度 ６６％。 小龙门年
平均气温 ７ ℃，年最低温度－２５ ℃，最高温度 ３２ ℃。 全年总日照时数为 ２００３．９ ｈ，无霜期 １７０ ｄ左右［２２］。
主要植被类型为华北暖温带落叶次生林和人工林，针叶林主要由油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）林和华北落叶
松（Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｅｃｈｔｉｉ）组成。 落叶阔叶林的主要树种为辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）、 棘皮桦（Ｂｅｔｕｌａ
ｄａｈｕｒｉｃａ）、蒙椴（Ｔｉｌｉａ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、五角枫（Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ）、大叶白蜡（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌｌａ）等。 灌木主要有二色
胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、三亚绣线菊（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、六道木（Ａｂｅｊｉａ ｂｉｆｌｏｒａ）等。 小龙门森林公园属于百
花山自然保护区的实验区，该地区植被为典型的人工次生林。
松山自然保护区位于北京市西北部燕山山脉的军都山中（Ｎ４０ °２９ ′— ４０ °３３ ′， Ｅ１１５ °４３ ′— １１５ °４４ ′），
距市区约 ９０ ｋｍ，西、北分别与河北省怀来县和赤城县接壤，东、南分别与延庆县张山营镇佛峪口、水峪等村相
邻，总面积约为 ４６６０ ｈｍ２。 松山保护区属暖温带大陆性季风气候区，年降水量 ４９３ ｍｍ。 林区的自然森林植被
主要为以天然油松林为主的针叶林和针阔混交林、落叶阔叶次生林、高草草丛为主［２３］。
１．２　 研究方法
２００７年 ４月至 ７月、２００７年 １２月至 ２００８年 １月，在小龙门国家自然保护区对普通和黑头的种群密
度进行了初步调查研究。 并且在 ６月份对门头沟百花山地区，以及 ７月份对延庆松山自然保护区也做了部分
调查。 以小龙门地区为主要研究地点，对研究区内的 １２条样线进行了调查。 调查时，采用固定距离样线法进
行调查［２４］（表 １）。 尽量满足下列条件：（１）调查人员尽可能不影响鸟类的自然分布状态；（２）样带内鸟类个体
能被及时发现和鉴别；（３）鸟类个体到样线的距离被准确测量；（４）每次鸟类样线调查相互独立。 记录觅食、
停歇和逆向飞行的个体。 目测鸟类个体到样线的距离，选择合适的参照点，用激光测距仪补充和校正。
按照研究区内的植被和地形特点随机布设样线，并且使其穿过各种植被类型。 所布设样线包括了研究区
内的几条主要的山沟，分别是南沟、鹰嘴峪、牛郎峪、煤窑峪、狗食槽和东、西松林峪。 各条样线之间的距离都
在 ２００ ｍ以上。 鹰嘴峪 １和鹰嘴峪 ２每条样线每个月份重复调查 ２次，其它 １０条样线每个月重复调查 ３ 次，
行进速度为 １．５ ｋｍ ／ ｈ。 时间均选取在鸟类比较活跃的时间段 ６：００—９：００和 １６：３０—１８：００。 样线距离法的计
算公式如下：Ｄ＝Ｎ ／ ２ ＬＷ，式中 Ｄ代表鸟类种群密度（只 ／ ｋｍ２）； Ｎ 表示鸟类总数量（只）；Ｌ 表示样线总长度
（ｋｍ）；Ｗ表示单侧样线宽度（ｋｍ）。 样线调查过程中，记录每个个体出现的不同林型、海拔高度、种类、数量、
栖落位置等。 对小龙门森林公园内的 １２条样线共进行了 １６０ 次调查，对百花山自然保护区内的 ２ 条样线进
行了 ８次调查，对松山自然保护区内的 １条样线进行了 ３次调查。
表 １　 １２条样线分布和长度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ １２ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｌｉｎｅｓ
编号
Ｃｏｄｅ
地点
Ｔｒａｎｓｅｃｔｓ ｌｏｃａｔｉｏｎ
长度 ／ ｍ
Ｌｅｎｇｔｈ
栖息地类型
Ｈａｂｉｔａｔｓ ｔｙｐｅｓ
编号
Ｃｏｄｅ
地点
Ｔｒａｎｓｅｃｔｓ ｌｏｃａｔｉｏｎ
长度 ／ ｍ
Ｌｅｎｇｔｈ
栖息地类型
Ｈａｂｉｔａｔｓ ｔｙｐｅｓ
１ 南沟 １ １５００ 针阔混交林 ７ 东松林峪 ９５０ 落叶阔叶林
２ 南沟 ２ １５００ 落叶阔叶林 ８ 西松林峪 ９５０ 落叶阔叶林
３ 南沟 ３ １５００ 辽东栎林 ９ 牛郎峪 １２００ 针阔混交林
４ 南沟 ４ １５００ 落叶阔叶林 １０ 煤窑峪 １ １３５０ 针阔混交林
５ 鹰嘴峪 １ １５００ 针阔混交林 １１ 煤窑峪 ２ １３５０ 落叶松林
６ 鹰嘴峪 ２ １５００ 油松林 １２ 狗食槽 １２００ 落叶阔叶林
为了便于不同海拔之间类密度的比较，由于小龙门森林公园调查区域的最低海拔为 １０７０ ｍ，运用 ＧＰＳ
和海拔表在小龙门森林公园将海拔分为 ４ 个等级：１０７０—１１５０ ｍ、１１５０—１２５０ ｍ、１２５０—１３５０ ｍ、１３５０—１４５０
ｍ。 在百花山自然保护区和松山自然保护区分为 ６ 个海拔等级：６００—７００ ｍ、７００—８０１ ｍ、８００—１０７０ ｍ、
１１５０—１２５０ ｍ、 １２５０—１３５０ ｍ、１３５０—１４５０ ｍ。 根据研究区域植被特征和所占比例，将林型分为辽东栎林、杂
４２６２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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木阔叶林、针阔混交林和油松林 ４种林型。
运用单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）对不同调查地点和不同海拔高度内普通和黑头的种群密度
的差异性进行检验，运用单样本的 ｔ 检验比较普通和黑头在不同林型中的密度差异和二者总体密度差
异。 所有数据的分析过程全部在 ＳＰＳＳ １８．０软件中进行，如果 Ｐ值小于 ０．０５，则认为差异性显著。
２　 研究结果
小龙门森林公园各样线进行调查的次数统计分别为，２００７ 年 ４ 月份进行调查 １６ 次，记录到普通数量
为 ３７ 只个体，黑头为 １ 只个体；５月份进行 ２７ 次调查，记录到普通数量 ９９ 只个体，黑头为 ３ 只个体；６
月份进行 ２８ 次调查，记录到普通数量是 ７６ 只个体，黑头为 ９ 只个体；７月份进行 １２ 次调查，普通数量
是 ７８ 只个体，黑头为 １ 只个体；１２月份进行 ３８ 次调查，普通数量 ９４ 只个体，黑头为 ６ 只个体；２００８年
１月份进行 ３９ 次调查，普通数量 ８６ 只个体，黑头为 ３ 只个体。 ６月末在门头沟百花山自然保护区共进行
８ 次调查，记录到普通数量为 ２９ 只个体，黑头为 １１ 只个体；７月份在延庆松山共进行 ３ 次调查，记录到普
通数量为 ５ 只个体，黑头为 ７ 只个体。 普通和黑头在不同地点、不同月份的密度情况见表 ２。
表 ２　 北京地区普通和黑头的种群密度
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ
时间
Ｔｉｍｅ
种群密度 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ（只 ／ ｋｍ２，Ｍｅａｎ±ＳＤ，Ｎ＝ １２）
普通（Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ）
小龙门 百花山 松山
黑头（Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ）
小龙门 百花山 松山
２００７年 ４月 ２３．１３±９．１２ ０．６２±０．１１
２００７年 ５月 ３６．６７±７．５５ １．１１±０．２３
２００７年 ６月 ２７．１４ ±６．３４ ９６．６７±９．１２ ３．２１±１．４５ １６．６７±８．２１
２００７年 ７月 ６５．００±１５．８８ １６．６７±５．３３ ２．５０±０．８７ ２３．３３±７．７８
２００７年 １２月 ４９．６０±１６．１３ ３．１６±１．０６
２００８年 １月 ４３．９９±７．５６ １．５３±０．９９
图 １　 普通和黑头在不同海拔的密度
　 Ｆｉｇ．１　 Ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｎｕｔｈａｔｃｈ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
普通和黑头的种群密度在不同月份间具有显著差异（普通：ｔ ＝ ６．４９， ｄｆ ＝ ５， Ｐ ＝ ０．００１；黑头：
ｔ ＝ ４．５３， ｄｆ＝ ５， Ｐ ＝ ０．００６）。 二者的平均密度在不同月份间差异显著（Ｆ１，１０ ＝ ３７．６６， Ｐ ＝ ０．０００），普通的
平均密度高于黑头的平均密度。 小龙门森林公园、百花山自然保护区和松山自然保护区 ３个不同地点中普
通和黑头的种群密度也存在着差异（普通：Ｆ２，５ ＝ ７．５１， Ｐ ＝ ０．０３１；黑头：Ｆ２，５ ＝ ５２８．５８， Ｐ ＝ ０．０００）。
普通在百花山的种群密度最高，在松山的密度最低。 黑头在松山的种群密度最高，而在小龙门森林公园
的种群密度最低。 然而，将不同地点作为单一因素，对两种类的种群密度进行单因素方差比较分析，并没有
发现显著性差异（Ｆ１，４ ＝ ２．３３， Ｐ ＝ ０．２０２）。
在本次调查中，普通多分布在海拔 １０７０—１３５０
ｍ之间，高于 １４００ ｍ，种群密度锐减，４个海拔梯度之间
种群密度差异极为显著（Ｆ３，２０ ＝ １６．８８， Ｐ ＝ ０．０００，图
１）。 而黑头主要分布在海拔 ６００—８００ ｍ 之间，在
８０１—１４５０ ｍ之间均有分布但数量较少（Ｆ５，２０ ＝ ７． ８８，
Ｐ＝ ０．００３，图 １）。 将海拔作为单一因素，对两种类的
种群密度进行单因素方差比较分析，发现二者在不同海
拔的密度差异显著（Ｆ１，８ ＝ １０．２５， Ｐ ＝ ０．００１）。 普通
主要分布在杂木阔叶林和针阔混交林中，而在油松林和
落叶松林分布较少（ ｔ ＝ ３．３７， ｄｆ＝ ４， Ｐ ＝ ０．０２８，图 ２），
黑头主要分布在油松林和针阔混交林中（ ｔ ＝ ３．３７，
５２６２　 ８期 　 　 　 刘天天　 等：北京地区同域分布的普通和黑头种群密度比较 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２　 普通和黑头在不同林型中分布的比率
　 Ｆｉｇ． ２ 　 Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｕｒａｓｉａｎ Ｎｕｔｈａｔｃｈ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｎｕｔｈａｔｃｈ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ
ｄｆ＝ ４， Ｐ ＝ ０．０２８， 图 ２），而杂木阔叶林中分布较少。
由于黑头仅出现在油松林和针阔混交林中，在杂木阔
叶林和辽东栎林中的分布数量为 ０，因此，运用小样本
的 Ｍａｎｎ⁃Ｗｈｉｔｎｅｙ非参数检验，然而，并没有发现普通
和黑头在不同林型中的密度存在显著性差异（ Ｚ＝
－０􀆰 ５８， Ｐ＝ ０．５５９）。 合并不同年份和不同调查地点的
数据，普通在北京地区的平均密度为 ５１．４２ 只 ／ ｋｍ２，
黑头为 １４．０１ 只 ／ ｋｍ２，普通的种群密度远高于黑头
的种群密度。
３　 讨论
本次调查的结果显示，普通在北京地区的平均密
度为 ５１．４２ 只 ／ ｋｍ２，黑头为 １４．０１ 只 ／ ｋｍ２。 普通的
种群密度高于 ２０００ 年发表的在东灵山的调查结果
（２９􀆰 ２ 只 ／ ｋｍ２） ［２５］，低于 ２００１ 年发表的在小龙门森林
公园的调查结果（６５．９ 只 ／ ｋｍ２） ［２６］。 而本次调查黑头的种群密度均高于 ２０００年和 ２００１年发表的调查结果
（分别为 ６．７ 只 ／ ｋｍ２和 ４．８ 只 ／ ｋｍ２），并且高出 ２倍多。 说明近 １０年来，普通的种群数量在北京地区趋于稳
定，黑头的种群数量有上升趋势。
造成这种调查结果的差异可能还有两个因素，一是鸟类种群密度存在着显著的季节性变化。 繁殖期后，
由于新生个体的加入导致种群密度上升，以后随着一些个体的死亡而密度逐渐下降，到来年繁殖季节开始时
达到最低点［２５⁃２６］。 本次调查中，两种类的密度在繁殖季节后期呈上升的趋势，达到了该年度的最高值。 从
繁殖后期（６—８ 月）到冬季（１２—１ 月），种群密度呈逐渐下降的趋势，数量逐渐回落到繁殖前的水平。 ２０００
年发表的调查工作是在 ３月份进行的，２００１ 年发表的工作是在 ２ 月份进行的，属于鸟类种群密度的最低谷，
而本次调查结果为各月的平均值，所以导致黑头的种群密度较高。 第二原因可能是在松山自然保护区调查
样线重复次数过少（松山 １ 条样线调查 ３ 次），而记录结果显示松山黑头的种群密度在 ３ 个调查区域最高
（２３．３３ 只 ／ ｋｍ２），这样会提高平均种群密度，样线重复次数过少也会使调查结果偏离真实数值。
Ｌａｃｋ认为［２７］，如果两种鸟类在同一区域的同一生境共同出现，利用相似的巢型，吃相同类型的食物，那么
它们就要相互竞争，其中的一种必定会清除另外一种，现在人们通常称之为竞争排除法则。 根据该法则，要消
除或者减缓这种竞争的唯一途径是产生生态位分化［２８⁃３０］，然而，要明确的证明共存物种中存在生态位分化往
往是很困难的。 普通和黑头均为次级洞巢鸟，显然会对洞巢资源产生竞争。 此外，普通和黑头的食
性相近，无疑增加了两种类之间的竞争强度。 本次的调查结果显示，普通多分布在海拔 １０７０—１３５０ ｍ之
间，而黑头在海拔 ６００—８００ ｍ之间种群密度最大。 种群密度模式在海拔上的差异和分化，从某种程度上弱
化了二者的竞争。 在同一海拔区域，普通在杂木阔叶林和针阔混交林中的密度最大，黑头在油松林和针
阔混交林中的密度最大。 这种栖息地类型的分化，也能减弱二者之间的竞争。 然而，两种类存在着共同的
栖息地偏爱性，即针阔混交林，这使得本次研究的结果在解释生态位分化问题上遇到了困难和尴尬。 普通
分布在杂木阔叶林中的比率为 ３０％，分布在针阔混交林的比率为 ３４％；黑头分布在油松林的比率为 ７８％，
分布在针阔混交林的比率为 ２２％。 在该地区的其他林型中都未见黑头，由此可见，尽管统计学上没有显著
性差异，油松林是黑头最主要的栖息地。
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