全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家科技支撑项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０２）； 中国地质科学院岩溶地质研究所和国家林业局重点资助项目（２０１０ＴＫ４５）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃０８； 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｅｎｙｇ＠ ２６３．ｎｅｔ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６０８１４２９
朱宏光，蓝嘉川，刘虹，温远光，王克林，马祖陆，陆晓明，雷丽群，覃林，庄嘉，邓艳，李婉舒，左花，熊江波．广西马山岩溶次生林群落生物量和碳储
量．生态学报，２０１５，３５（８）：２６１６⁃２６２１．
Ｚｈｕ Ｈ Ｇ， Ｌａｎ Ｊ Ｃ， Ｌｉｕ Ｈ，Ｗｅｎ Ｙ Ｇ， Ｗａｎｇ Ｋ Ｌ， Ｍａ Ｚ Ｌ， Ｌｕ Ｘ Ｍ，Ｌｅｉ Ｌ Ｑ， Ｑｉｎ Ｌ， Ｚｈｕａｎ Ｊ， Ｄｅｎ Ｙ， Ｌｉ Ｗ Ｓ， Ｚｕｏ Ｈ， Ｘｉｏｎｇ Ｊ Ｂ．Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｍａｓｈａｎ ｃｏｕｎｔｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２６１６⁃２６２１．
广西马山岩溶次生林群落生物量和碳储量
朱宏光１，蓝嘉川１，刘 虹１，５，温远光１，２，∗，王克林３，马祖陆４，陆晓明１，雷丽群１，覃
林１，２，庄 嘉１，邓 艳３，李婉舒１，左 花１，熊江波１
１ 广西大学林学院， 南宁 ５３０００４
２ 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室， 南宁 ５３０００４
３ 中国科学院亚热带农业生态所， 长沙 ４１０１２５
４ 中国地质科学院岩溶地质研究所， 桂林 ５４１００４
５ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅａｒｔｈ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｆｌｏｒｉｄａ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｍｉａｍｉ， Ｆｌｏｒｉｄａ ３３１９９ ＵＳＡ
摘要：岩溶植被在岩溶生态系统碳循环和全球碳平衡中具有重要的作用。 通过对马山县岩溶次生林年龄序列（幼龄林、中龄林
和老龄林）３个演替阶段 ９个样地（２０ ｍ×５０ ｍ）的系统取样调查，研究了停止人为干扰后岩溶次生林生物量和碳储量的变化。
结果表明：沿幼林、中林和老林群落的顺向演替发展，群落生物量显著增加（Ｐ＜０．０５），从幼林群落的 ４８．１７ ｔ ／ ｈｍ２、到中林群落
１１３．４７ ｔ ／ ｈｍ２，再到老林群落 ２４２．５９ ｔ ／ ｈｍ２。 老林生态系统的碳储量较高，平均为 ２３６．６９ ｔ ／ ｈｍ２，中林和幼林较低且非常相近，分
别为 ２２５．１７ ｔ ／ ｈｍ２和 ２２４．７６ ｔ ／ ｈｍ２，各次生林生态系统的碳储量差异不显著（Ｐ ＞０．０５）。 土壤碳储量的大小顺序为幼林（１９８．４４
ｔ ／ ｈｍ２）＞中林（１６７．３９ ｔ ／ ｈｍ２）＞老林（１１３．４３ ｔ ／ ｈｍ２）。 沿群落正向演替，各次生林生态系统中植物碳储量和土壤碳储量的比例发
生明显的变化。 幼林的土壤碳储量占生态系统碳储量的 ８８．２９％，植物碳储量只占 １１．７１％；中林相应为 ７４．３４％和 ２５．６６％；而老
林为 ４７．９２％和 ５２．０８％。 可见，随着岩溶植被的正向演替，土壤碳转变为植物碳的趋势十分明显，这是岩溶森林不同于酸性土
森林的一个显著特征。
关键词：岩溶区域； 次生林； 群落； 生物量； 碳储量； 广西
Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｍａｓｈａｎ
ｃｏｕｎｔｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ
ＺＨＵ Ｈｏｎｇｇｕａｎｇ１， ＬＡＮ Ｊｉａｃｈｕａｎ１， ＬＩＵ Ｈｏｎｇ１，５，ＷＥＮ Ｙｕａｎｇｕａｎｇ１，２，∗， ＷＡＮＧ Ｋｅｌｉｎ３， ＭＡ Ｚｕｌｕ４， ＬＵ Ｘｉａｏｍｉｎｇ１，
ＬＥＩ Ｌｉｑｕｎ１， ＱＩＮ Ｌｉｎ１，２， ＺＨＵＡＮＧ Ｊｉａ１， ＤＥＮＧ Ｙａｎ３， ＬＩ Ｗａｎｓｈｕ１， ＺＵＯ Ｈｕａ１， ＸＩＯＮＧ Ｊｉａｎｇｂｏ１
１ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｏ⁃ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４， Ｃｈｉｎａ
３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２５， Ｃｈｉｎａ
４ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｋａｒｓｔ Ｇｅｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａ ｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００４， Ｃｈｉｎａ
５ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅａｒｔｈ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｆｌｏｒｉｄａ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｍｉａｍｉ， Ｆｌｏｒｉｄａ ３３１９９ ＵＳＡ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｆｏｒ ｍａｎｙ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
ｗｅｒｅ ｑｕｅｓｔｉｏｎａｂｌｅ． Ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ ａｃｃｕｒａｔｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｔｒｅｅ， ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ， ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｏｉｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｈａｓ ｈｉｎｄｅｒｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｏｒｔ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋｓ．
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ａ
ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎ Ｍａｓｈａｎ ｃｏｕｎｔｙ， ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｗｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｎｉｎｅ ｐｌｏｔｓ， ｅａｃｈ ｏｆ ２０ ｍ×５０
ｍ， ｔｈｒｅｅ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ， ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ａｎｄ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ， ｆｒｏｍ ４８．１７ ｔ ／ ｈｍ２ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｔｏ １１３．４７ ｔ ／ ｈｍ２
ｉｎ ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｏ ２４２． ５９ ｔ ／ ｈｍ２ ｉｎ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ （ Ｐ ＜ ０． ０５）． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｌｏｗ， ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ４．３２％， １．４７％ ａｎｄ ０．４７％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ，
ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｏｌｄ ｆｏｒｓｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ （１２３．２６ ｔ ／ ｈｍ２） ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ （２６．３２ ｔ ／ ｈｍ２） ａｎｄ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ （５７．７８ ｔ ／ ｈｍ２） （Ｐ ＜０．０５）， ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔｓ （Ｐ ＜０．０５）． Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｉｎ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒｓ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ （Ｐ ＜０．０５）． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ， ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ （Ｐ ＞ ０．０５）． Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ
ｆｏｒｅｓｔ （０．２０ ｔ ／ ｈｍ２） ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ （１．１９ ｔ ／ ｈｍ２） ａｎｄ ｉｎ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ （１．４０ ｔ ／ ｈｍ２）． Ｓｏｉｌ
ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ （１１３．４３ ｔ ／ ｈｍ２） ａｎｄ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ （１９８．４４ ｔ ／ ｈｍ２）， ｂｕｔ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔｓ （１６７．３９ ｔ ／ ｈｍ２）． Ｉｎ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅｓ， ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｓｏｉｌ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｄｅｐｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ （２３６．６９ ｔ ／ ｈｍ２）
ｗａｓ ｏｎｌｙ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ （ ２２４． ７６ ｔ ／ ｈｍ２ ） ａｎｄ ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ （ ２２５． １７ ｔ ／ ｈｍ２ ）， ｂｕｔ ｔｈｅｓｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ ＞０．０５）． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ
（１９８．４４ ｔ ／ ｈｍ２）， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ （１６７．３９ ｔ ／ ｈｍ２） ａｎｄ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ （１１３．４３ ｔ ／ ｈｍ２）． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｖｓ．
ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ｔｈｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｗｅｒｅ １１．７１％ ａｎｄ ８８．２９％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２５．６６％
ａｎｄ ７４．３４％ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ ４７．９２％ ａｎｄ ５２．０８％ ｉｎ ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｉｔ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｖｅｒｔｅｄ ｔｏ
ｐｌａｎｔ ｃａｒｂｏｎ ａｓ ｆｏｒｅｓｔ ｍｏｖｉｎｇ ｆｏｒｗａｒｄ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｂａｒｅ ｒｏｃｋ ｃｏｖｅｒ， ｌｉｍｉｔｅｄ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒ，
ｓｈａｌｌｏｗ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｌｏｗ ｂｉｏｍａｓｓ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｋａｒｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｗｅｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｂｙ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｍｏｒｅ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｒｅ
ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｖａｌｕａｔｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ； ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ｂｉｏｍａｓｓ； ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ； Ｇｕａｎｇｘｉ
森林生物量和土壤是巨大的碳储库［１⁃２］，增加森林面积是应对全球气候变化的有效措施［１⁃５］。 我国岩溶
面积广布，占国土面积的 １ ／ ３［６］，广西岩溶面积 ９．８７ 万 ｋｍ２，占广西总面积的 ４１．５７％，是世界上最典型、最重
要的岩溶区之一［７］。 岩溶植被及其土壤是岩溶生态系统中碳蓄积的重要来源，在调节全球碳平衡、减缓气候
变化等方面具有重要的作用［８⁃１０］。 因此，充分了解岩溶植被恢复过程中群落生物量的动态变化，对于深入理
解和认识岩溶植被生态系统的碳输入及整个生态系统的碳循环具有重要的意义［１１⁃１２］。
由于森林类型的多样性、结构的复杂性和森林干扰响应的时空异质性，至今对森林及其土壤碳储量和变
率的科学估算的认识还十分有限［１２］。 岩溶森林生态系统生物量和碳储量数据的获取难度很大，相关研究资
料更加匮乏。 目前仅有的研究是少数学者对岩溶森林植被地上生物量［１３⁃１７］、灌丛群落地上与地下生物量［１８］，
以及不同演替阶段群落生物量和生产力的估算［１９］。 最近，罗东辉等对我国西南岩溶区不同演替阶段植被的
根系生物量进行了研究［２０］，为准确估算岩溶植被的地下生物量提供了支持。 异速生长理论认为，在植物个体
水平上，地上生物量的增长与地下生物量的增长成一定的比例，且不随植物种类（裸子植物和被子植物）和环
境的变化而变化［２１］。 同样，在群落水平上，通过异速生长理论预测的地上与地下生物量之间的等速生长关系
７１６２ ８期 朱宏光 等：广西马山岩溶次生林群落生物量和碳储量
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
也得到证实［２１⁃２６］。 本研究以马山县岩溶植被年龄序列的 ３ 个次生林（幼龄林、中龄林、老龄林）为对象，研究
岩溶次生林自然恢复过程中群落的生物量和碳储量及其变化规律，可为应对气候变化、保护和恢复岩溶植被
生态系统服务功能以及科学评估岩溶次生林的碳储存能力提供参考依据。
１ 材料和方法
１．１ 研究区及样地概况
研究区位于广西中部的马山县（１０７°４１′—１０８°２９′Ｅ，２３°２４′—２４°２′Ｎ），境内岩溶广布，出露地表的碳酸盐
岩面积占全县土地总面积的 ６０％。 属南亚热带季风型气候，年均气温 ２１．３ ℃，极端最高温度 ３８．９ ℃，最低温
度 －０．７ ℃，年均降雨量 １６６７．１ ｍｍ。 土壤主要以碳酸盐岩发育的石灰土为主，土层浅薄，一般只有 ２０—４０
ｃｍ，土质粘重，坡度大，通常在 ３０°以上，水土流失严重，岩石裸露度高，森林植被一旦被破坏，发生石漠化的风
险极高。 原生森林已荡然无存，但同一年龄序列的次生林分布较普遍。 经全面踏查，这些岩溶次生林主要是
以青冈栎（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ）、南酸枣（Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓ ａｘｉｌｌａｒｉｓ）、海红豆（Ａｄｅｎａｎｔｈｅｒａ ｐａｖｏｎｉｎａ）、光叶海桐
（Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍ ｇｌａｂｒａｔｕｍ）、铁榄（Ｓｉｎｏｓｉｄｅｒｏｘｙｌｏｍ ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｍ）、小化香树（Ｐｌａｔｙｃａｒｙａ ｇｌａｎｄｕｌｏｓ）、乌材（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ
ｅｒｉａｎｔｈａ）、虎皮楠（Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｏｌｄｈａｍｉｉ）为优势的群落类型。 选择了同一年龄序列 ３ 个不同演替阶段的群
落，即 １０—１５ａ（幼龄林）、２０—３０ａ（中龄林）和 ５０—７０ａ（老龄林）开展研究。 这些群落类型直线距离相差不到
１０ ｋｍ，立地间变异小，具有相似的气候、海拔、母岩和地形，平均海拔 ２３７—２６３ ｍ，坡度 ２４—４２°，土层厚度约
４０ ｃｍ。 各样地概况见表 １、表 ２。
表 １ 不同次生林调查样地的环境因子
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ
类型
Ｔｙｐｅｓ
海拔 ／ ｍ
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
坡度 ／ （ °）
Ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔ
岩石裸露度 ／ ％
Ｂａｒｅ ｒｏｃｋ ｃｏｖｅｒ ｒａｔｅ
土层厚度 ／ ｃｍ
Ｈｏｒｉｚｏｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
土壤容重 ／ （ｇ ／ ｃｍ３）
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ
有机质 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
幼龄林 Ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ （ＹＦ） ２３７ ４２ ４５．４ ０—４０ ０．７１２ １５５．９
中龄林 Ｍｉｄ⁃ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ （ＭＦ） ２６３ ３９ ２８．１ ０—４０ ０．８７０ ９６．９
老龄林 Ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ （ＯＦ） ２６１ ２４ ４１．０ ０—４０ ０．９３５ ８２．８
表 ２ 不同次生林调查样地的林分因子
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｓｔａｎｄ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ
类型
Ｔｙｐｅｓ
年龄
Ａｇｅ ／
ａ
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ ＤＢＨ ／
ｃｍ
平均树高
Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ ／
ｍ
最大胸径
Ｍａｘｉｍｕｍ
ＤＢＨ ／ ｃｍ
最大树高
Ｍａｘｉｍｕｍ
ｈｅｉｇｈｔ ／ ｍ
林分密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ ／
（株 ／ ｈｍ２）
林冠盖度
Ｃａｎｏｐｙ ｃｏｖｅｒ ／
％
幼龄林 ＹＦ １０—１５ ５．３ ４．９ ２０．７ ９．５ ３３９７ ６４
中龄林 ＭＦ ２０—３０ ７．４ ８．９ ２３．５ ２０．５ ２６４０ ８３
老龄林 ＯＦ ５０—７０ １１．３ １２．５ ４５．７ ２６．０ １５４０ ７９
１．２ 群落及生物量调查
在每种次生林中设 ３个面积为 ２０ ｍ×５０ ｍ的样方，共 ９个样方。 将每个样方细分成 １０个 １０ ｍ×１０ ｍ的
小型样方，调查每个胸径≥２ ｃｍ的个体，记录树种名称、胸径、树高、盖度等；在每个小型样方左上角设置 １ 个
２ ｍ×２ ｍ的微型样方，调查灌木、草本的种类、数量、高度、盖度，之后，分别将第 １、５和 ７号微型样方内的草本
植物和木本（ＤＢＨ＜２ ｃｍ）植物收获，按地上和地下部分称鲜重，取样，带回实验室，以 ８５ ℃烘干至恒重，计算
含水率及干重；同时，收集微型样方内的林地枯落物，取样，测定含水率和干重。
岩溶植被乔木层生物量的测定相当困难，当地也不准采伐。 因此，本研究利用朱守谦早期建立的岩溶森
林地上生物量方程估算乔木层的地上生物量［１４］，罗东辉等研究获得的岩溶顶极和次顶极森林群落水平的根
茎比为 ０．４０６６—０．６８８９之间［２０］，本文采用群落平均根茎比来量化群落的根系生物量［２０］。
ＷＡＧＢ ＝ ０．０７５５ Ｄ２Ｈ( ) ０．８９４１ ，（ｎ＝ ３０， ｒ＝ ０．９８７２， ３ ｃｍ≥ ＤＢＨ ≤２８．６ ｃｍ）
８１６２ 生 态 学 报 ３５卷
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式中，ＷＡＧＢ为乔木层地上部分生物量（ｋｇ），Ｄ为林木胸径（ｃｍ），Ｈ为树高（ｍ）。
１．３ 群落碳储量的估算
在群落及生物量调查的同时，在每个样地的第 １、５ 和 ７ 号微型样方挖土壤剖面，分 ０—２０ ｃｍ 和 ２０—４０
ｃｍ取样，土壤容重采用环刀法测定，土壤有机碳采用外加热重铬酸钾⁃浓硫酸氧化⁃容量法《ＬＹ ／ Ｔ１２３７—１９９９》
测定。 桉下式计算土壤的有机碳储量：
ＳＯＣ＝ＣｋＤｋＥｋ（１－Ｇｋ） ／ １０
式中，ＳＯＣ是第 ｋ 层土壤有机碳储量（ｔ ／ ｈｍ２），ｋ 代表土壤层次，Ｃｋ是第 ｋ 层土壤有机碳含量 （ｇ ／ ｋｇ），Ｄｋ是第 ｋ
层土壤密度 （ｇ ／ ｃｍ３），Ｅｋ是第 ｋ 层土层厚度 （ｃｍ），Ｇｋ为林地的岩石祼露率（％）。
在森林生态系统碳贮量的研究中， 国际上常用 ０．４５ 与 ０．５０［１１］作为植被和凋落物平均含碳率的转换系
数。 鉴于岩溶区植物碳含量较高［２７］，本研究的植物碳储量选择 ０．５ 的指标计算。
１．４ 数据的统计分析
数据分析在 ＳＰＳＳ１６．０ 软件下完成，并使用 ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ进行单因素方差分析与多重比较。
图 １ 不同次生林乔木层生物量比较
Ｆｉｇ． １ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ
２ 结果
２．１ 群落生物量
２．１．１ 乔木层生物量
不同次生林乔木层生物量存在极显著差异，老林林
分乔木层生物量、地上生物量和地下生物量均明显高于
幼林和中林，而中林显著高于幼林（Ｐ ＜０．０５）（图 １）。
２．１．２ 林下植被和枯落物生物量
各次生林林下灌木层的生物量差异不显著，草本层
生物量差异显著（Ｐ ＜０．０５）。 不论是灌木层还是草本
层，地下生物量平均值均小于地上生物量。 幼林和老林林地枯落物生物量差异不显著，与中林存在显著差异
（Ｐ ＜０．０５）（表 ３）。
表 ３ 各次生林林下植被生物量的比较
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ
类型
Ｔｙｐｅｓ
灌木层生物量 Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ／ （ ｔ ／ ｈｍ２）
地上
ＡＧＢ
地下
ＢＧＢ
小计
Ｔｏｔａｌ
草本层生物量 Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ／ （ ｔ ／ ｈｍ２）
地上
ＡＧＢ
地下
ＢＧＢ
小计
Ｔｏｔａｌ
枯落物
Ｌｉｔｔｅｒ ／ （ ｔ ／ ｈｍ２）
幼林 ＹＦ ０．５８±０．６４Ａ ０．１５±０．１３Ａ ０．７３±０．７６Ａ ０．８９±０．５１Ａ ０．４６±０．３９Ａ １．３５±０．１３Ａ ２．３８±１．０３Ａ
中林 ＭＦ １．０９±０．９２Ａ ０．５８±０．５４Ａ １．６６±１．４６Ａ ０．０１±０．００Ｂ ０．０１±０．００Ａ ０．０１±０．０１Ｂ ０．４０±０．０２Ｂ
老林 ＯＦ ０．９６±０．３２Ａ ０．１６±０．１０Ａ １．１３±０．４１Ａ ０．００±０．００Ｃ ０．００±０．００Ｂ ０．００±０．００Ｃ ２．８０±０．６２Ａ
∗同一列字母不同表示差异显著（Ｐ ＜０．０５）；ＡＧＢ： Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ； ＢＧＢ： Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
２．２ 群落生物量碳储量
对马山县岩溶次生林生物量碳储量进行分析，结果表明，老林群落的生物量碳显著高于幼林和中林（Ｐ ＜
０．０５），中林的生物量碳显著高于幼林（Ｐ ＜０．０５）；不同次生林之间乔木层和草本层的生物量碳存在显著差异
（Ｐ ＜０．０５），灌木层的差异不显著（Ｐ ＞０．０５），中林枯落物层的生物量碳显著低于幼林和老林（Ｐ ＜０．０５）
（表 ４）。
２．３ 群落土壤的碳储量
各次生林土壤碳储量，以老林最低（平均为 １１３．４３ ｔ ／ ｈｍ２），中林次之（１６７．３９ ｔ ／ ｈｍ２），幼林最高（１９８．４４ ｔ ／
ｈｍ２）。 老林土壤碳储量显著低于幼林（Ｐ ＜０．０５），与中林差异不显著（Ｐ ＞０．０５），幼林与中林的差异也不显著
９１６２ ８期 朱宏光 等：广西马山岩溶次生林群落生物量和碳储量
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表 ４ 各次生林生物量碳的比较
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ
类型
Ｔｙｐｅ
乔木层
Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
草本层
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ
枯落物层
Ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ｌｉｔｔｅｒ
合计
Ｔｏｔａｌ
幼林 ＹＦ ２４．０９±８．２４Ａ ０．３７±０．３８Ａ ０．６８±０．０６Ａ １．１９±０．５１Ａ ２６．３２±９．２０Ａ
中林 ＭＦ ５６．７４±４．８７Ｂ ０．８３±０．７３Ａ ０．０１±０．００Ｂ ０．２０±０．０１Ｂ ５７．７８±５．６２Ｂ
老林 ＯＦ １２１．２９±１４．８１Ｃ ０．５６±０．２０Ａ ０．００±０．００Ｃ １．４０±０．３１Ａ １２３．２６±１５．３３Ｃ
∗同一列字母不同表示差异显著（Ｐ ＜０．０５）
图 ２ 各次生林土壤碳储量的比较
Ｆｉｇ． ２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ
（Ｐ ＞０．０５）（图 ２）。 土壤碳储量随着土层加深而减
少，０—２０ ｃｍ 和 ２０—４０ ｃｍ 土层平均土壤碳储量的大
小顺序分别为中林（１１４． ３３ ｔ ／ ｈｍ２） ＞幼林（１０５． ４５ ｔ ／
ｈｍ２）＞老林（７４．９８ｔ ／ ｈｍ２）和幼林（９２．９９ ｔ ／ ｈｍ２） ＞中林
（５３．０６ ｔ ／ ｈｍ２）＞老林（３８．４５ ｔ ／ ｈｍ２） （图 ２）。 各次生林
中，只有幼林与老林 ２０—４０ ｃｍ土层的碳储量存在显著
差异，其余林分及土层的差异均不显著 （ Ｐ ＞ ０． ０５）
（图 ２）。
２．４ 生态系统碳储量及其分配
研究表明，马山岩溶区老林生态系统的碳储量较
高，平均为 ２３６．６９ ｔ ／ ｈｍ２，中林和幼林的较低且非常相
近，分别为 ２２５．１７ ｔ ／ ｈｍ２和 ２２４．７６ ｔ ／ ｈｍ２，各次生林生态系统的碳储量差异不显著（Ｐ ＞０．０５）。 但是，各次生林
生态系统中植物碳储量和土壤碳储量的比例差异明显（Ｐ ＜０．０５）。 幼林中，土壤碳储量占生态系统碳储量的
８８．２９％，植物碳储量只占 １１．７１％；中林相应为 ７４．３４％和 ２５．６６％；老林为 ４７．９２％和 ５２．０８％。
３ 讨论
前人对贵州茂兰亚热带岩溶植被顶极群落生物量的研究发现，圆果化香（Ｐｌａｔｙｃａｒｙａ ｌｏｎｇｉｐｅｓ）、青冈栎顶
极群落的生物量为 ２５７．８９ ｔ ／ ｈｍ２ ［１４］（此数值是作者将该群落的乔木地上生物量（１６４．０７ ｔ ／ ｈｍ２）、地下生物量
（８９．８７ ｔ ／ ｈｍ２）、灌木层生物量 （ ３． ５３ ｔ ／ ｈｍ２ ）和草本层生物量 （ ０． ４２ ｔ ／ ｈｍ２ ）相加所得），青冈栎、硬叶樟
（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｌｃａｒｅｕｍ）群落为 １４６．３２—１９０．９２ ｔ ／ ｈｍ２ ［１３］，齿叶黄皮（Ｃｌａｕｓｅｎａ ｄｕｎｎｉａｎａ）、圆果化香为 １４３ ７０
ｔ ／ ｈｍ２ ［１９］。 本文利用朱守谦建立的生物量方程［１４］和罗东辉提出的岩溶植被根茎比［２０］较好的估算了广西马山
亚热带岩溶次生林群落的生物量，结果显示，老林群落的生物量（２４２．５９ ｔ ／ ｈｍ２）介于岩溶顶极群落的生物量
范围之内，而中林和幼林群落的生物量均明显低于岩溶顶极群落的生物量［１３⁃１４］。 表明用朱守谦建立的生物
量方程［１４］和罗东辉提出的根茎比［２０］能较好的估算亚热带区域岩溶森林乔木地上和地下生物量。 在岩溶次
生林的年龄序列中，随着群落的正向演替，群落不同层次的生物量表现出不同的变化规律。 乔木层的生物量
随着年龄的增加而增加，灌木层为先增后减并维持次高水平，草本层生物量显著下降。 此结论与罗东辉的研
究结论一致［１９］。
岩溶生态系统的碳储量随着植被的正向演替而增加［１９］。 本研究中，岩溶次生幼林、中林和老林生态系统
的碳储量分别是 ２２４．７６、２２５．１７ ｔ ／ ｈｍ２和 ２３６．６９ ｔ ／ ｈｍ２，低于我国森林生态系统平均碳储量 ２５８． ８２ ｔ ／ ｈｍ２ ［２７］。
原因可能是，岩溶山地基岩裸露大、土壤覆盖少、土层浅薄，属于低生物量森林，影响了岩溶森林生态系统的碳
储存能力。
国内外研究表明，土壤亚系统在调节森林生态系统碳循环和减缓全球气候变化中发挥着重要作用［１２］。
在我国，不同森林类型的土壤碳储量的变化范围在 ４４—２６４ ｔ ／ ｈｍ２之间，平均为 １０７．８ ｔ ／ ｈｍ２，其中，天然林平均
土壤碳储量 １０９．１ ｔ ／ ｈｍ２，人工林相应为 １０７．１ ｔ ／ ｈｍ２ ［１２］。 本研究中，土壤碳储量的大小顺序为幼林（１９８．４４
０２６２ 生 态 学 报 ３５卷
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ｔ ／ ｈｍ２）＞中林（１６７．３９ ｔ ／ ｈｍ２）＞老林（１１３．４３ ｔ ／ ｈｍ２），表明随着群落的正向演替，土壤碳储量下降。 地下碳储量
下降，主要原因是随着正向演替，更多的碳被转移到植物体中［１９］。 本研究发现，随着植被的正向演替，各次生
林生态系统中植物碳储量和土壤碳储量的比例也在发生明显的变化。 幼林的土壤碳储量比例很高，占生态系
统碳储量的 ８８．２９％，植物碳储量很低，只占 １１．７１％；老林则不同，植物碳储量（５２．０８％）高于土壤碳储量
（４７ ９２％）；中林居两者之间，但与幼林相似，以土壤碳储量为主（７４．３４％），植物碳储量为辅（２５．６６％）。 可
见，随着岩溶植被的正向演替，土壤碳转变为植物碳的现象十分明显，到老林阶段甚至出现生物量碳大于土壤
碳的现象。 这是岩溶森林不同于酸性土森林的一个显著特征。 因此，确保岩溶植被的正向演替对保持岩溶地
区的碳稳定和提高碳储存能力具有重要作用。
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１２６２ ８期 朱宏光 等：广西马山岩溶次生林群落生物量和碳储量