全 文 :第 36 卷第 3 期
2016年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.3
Feb.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目( 41275117,41475107); 公益(气象)行业科研专项( GYHY201206024);十二五国家科技支撑计划
(2014BAD10B07)
收稿日期:2014鄄03鄄31; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail:yzq@ nuist.edu.cn
DOI:10.5846 / stxb201403310606
杨再强, 邱译萱, 刘朝霞, 陈艳秋, 谭文.土壤水分胁迫对设施番茄根系及地上部生长的影响.生态学报,2016,36(3):748鄄757.
Yang Z Q, Qiu Y X, Liu Z X, Chen Y Q, Tan W.The effects of soil moisture stress on the growth of root and above鄄ground parts of greenhouse tomato
crops.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):748鄄757.
土壤水分胁迫对设施番茄根系及地上部生长的影响
杨再强1,2,*, 邱译萱1, 刘朝霞1, 陈艳秋3, 谭摇 文1
1 南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心, 南京摇 210044
2 江苏省农业气象重点实验室, 南京摇 210044
3 沈阳中心气象台, 沈阳摇 110016
摘要:为了研究土壤水分胁迫对番茄生长的影响,以番茄‘金粉 2号爷(Jingfen 2)品种为试材,于 2013 年 5—8月间在南京信息
工程大学可控试验温室设计正常灌溉(T1)、轻度胁迫(T2)、中度胁迫(T3)、重度胁迫(T4)4个土壤水分处理,观测不同处理番
茄植株根系及地上部分的生长状况。 结果表明:不同处理的番茄根系生长指标(根系总长度、总表面积、总平均直径、根尖数)
的最大值均表现为:T2>T3>T1>T4,比较峰值发现,T2、T3 和 T4 的根系总长度分别为 T1 的 1.8、1.0 和 0.4 倍,总表面积分别为
T1的 2.3、1.1和 0.4倍,总平均直径分别为 T1的 1.3、1.1和 0.6倍,根尖数分别为 T1的 1.1、1.0和 0.5倍;T1、T2和 T3处理的番
茄根系均集中分布在 5—10 cm土层内,而在 T4处理下根系集中分布在 15—25 cm土层内;番茄的株高、茎粗和叶面积指数大
小表现为:T1>T2>T3>T4,T2、T3 和 T4 的番茄株高分别比 T1 下降 11.49%、28.6%和 43.98%,茎粗以 T4 处理最低,为 T1 的
73.57%,T2、T3和 T4的叶面积指数分别为 T1 的 81.33%、64.62%和 43.37%,各处理间叶面积指数在 5%水平下呈现显著性差
异。 相关分析表明,番茄地上部分和地下部分各项生长指标与土壤体积含水率呈正相关。 研究认为轻度土壤水分胁迫对番茄
植株地上部分的生长影响不显著,利于根系生长,中、重度土壤水分胁迫明显抑制了番茄植株地上部分的生长,降低根系在土壤
中的分布层,研究为设施番茄水分管理提供科学依据。
关键词:番茄; 土壤水分胁迫; 根系; 生长
The effects of soil moisture stress on the growth of root and above鄄ground parts
of greenhouse tomato crops
YANG Zaiqiang1,2,*, QIU Yixuan1, LIU Zhaoxia1, CHEN Yanqiu3, TAN Wen1
1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Key Laboratory for Aerosol鄄Cloud鄄Precipitation of China
Meteorological Administration, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
2 Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing 210044, China
3 Shenyang Central Meteorological Observatory, Shenyang 110016, China
Abstract:Soil moisture plays a key role in determining tomato growth, yield, and quality. Soil moisture directly or indirectly
affects the growth and distribution of the root system. Under soil moisture stress, plant water and nutrient uptake depend on
root size, morphology, and competition. It is important to study tomato root growth under different soil moisture treatments to
optimize water and nutrient utilization efficiency. Previous studies have mostly investigated the physiological and biological
effects of soil moisture on tomato fruit, and many studies have discussed certain aspects of individual mechanisms. In this
study, the growth of both roots and all above鄄ground parts of tomato plants under each moisture treatment was observed. Soil
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moisture data were combined with whole plant growth status to reveal dynamic changes in tomato roots and above鄄grounds
part in response to soil moisture stress. We used the tomato ( Lycopersicon esculentum) cultivar ‘ Jingfen 2爷 in our
experiment, which was performed in a controlled environment greenhouse at the Nanjing University of Information Science
and Technology from May to August of 2013. Four soil moisture treatments were applied:normal water supply (T1), mild
water stress (T2), moderate water stress (T3), and severe water stress (T4). The growth of roots and above鄄ground parts
of tomato plants were observed. Among the four soil moisture treatments, measurements of four root growth parameters ( total
root length, total root surface area, average root diameter, and number of root tips) were in the following descending order:
T2>T3>T1>T4. Maximum total root length in T2, T3, and T4 was 1.8鄄, 1.0鄄, and 0.4鄄fold that of T1, respectively. Total
root surface area in T2, T3, and T4 was 2.3鄄, 1.1鄄, and 0.4鄄fold that of T1, respectively. Average root diameter in T2,
T3, and T4 was 1.3鄄, 1.1鄄, and 0.6鄄fold that of T1, respectively. Root tip number in T2, T3, and T4 was 1.1鄄, 1.0鄄, and
0.5鄄fold that of T1, respectively. In T1, T2, and T3, tomato roots were distributed mainly in the 5—10 cm soil layer, but
in T4 most roots were in the 15—25 cm layer. Plant height, stem diameter, and leaf area index (LAI) of tomato plants
decreased with increasing soil moisture stress. Compared with T1, plant height in T2, T3, and T4 was reduced by 11.49%,
28.60%, and 43.98%, respectively. The minimum stem diameter was found in T4, which was 73.57% of the tomato stem
diameter in T1. LAI differed significantly (P < 0.05) among soil moisture treatments; LAI in T2, T3, and T4 was 81.
33%, 64.62%, and 43.37%, respectively, of that in T1. Soil moisture was positively correlated with growth indices of root
and above鄄ground parts, and soil moisture content in the 20鄄cm layer had the highest correlation with root growth indices.
The mild water stress treatment (T2) did not significantly affect the growth of above鄄ground parts, while it benefited root
growth. The moderate and severe water stress treatments ( T3 and T4) significantly inhibited the growth of above鄄ground
parts and decreased the extent of root distribution in the soil. The results of this study may provide a scientific basis for water
management in greenhouse tomato production.
Key Words:tomato; soil moisture stress; root; growth
番茄(Lycopersicon esculentum)是世界和中国主要设施作物之一[1],2012 年中国设施番茄面积达到 45.33
万 hm2。 土壤水分是显著影响番茄生长,产量及品质的主要因子[2鄄3]。 根系是作物吸收土壤中水分及养分的
重要器官,同时起着固着和支撑植株的作用。 根系在土壤中的分布形态和生长状况直接关系着地上部分的生
长发育和植株对水分和养分的利用效率[4],根系功能的发挥与根系形态特征和生理特征密切相关[5],而土壤
水分状况经常直接或间接地影响根系的生长发育及分布[6]。 在水分胁迫的环境下,植株对于水分及养分的
可利用程度决定于根系的大小、形态以及根系竞争能力[7]。 在干旱条件下,植物根系最先感知,并迅速向地
上部传递化学信号,促使气孔关闭以减少水分散失,并通过自身形态和生理生化特性的调整以适应变化后的
土壤水分环境[8]。 因此,研究不同土壤水分条件下番茄根系生长状况对于提高番茄养分和水分利用效率及
水分管理具有重要意义。
国内外关于土壤水分对作物根系及地上部生长影响的研究有一定报道,前人研究认为在土壤水分胁迫条
件下,植株根系会发生形态分布或生理特征上的变化以适应水分胁迫[8鄄10]。 Pedro 等人的研究表明,中、轻度
水分胁迫可以提高松树幼苗根系的生长能力,而重度水分胁迫会明显降低其根系数目[11]。 Brevedan 等人认
为水分胁迫会加速大豆叶片的衰老并降低产量及果实品质[12]。 Ire n`e Hummel 等认为,水分亏缺条件会使拟
南芥幼苗的生物量降低,并减少叶片的扩张,但会促进根系的生长[13]。 国内学者研究表明干旱胁迫使得紫花
苜蓿根系形态特征在年季间、茬次间和品种间发生显著变化,主要表现为主根直径变细、侧根和根系总长度伸
长被促进等[8],花生也表现出相似规律[14]。 国外学者在该领域的研究多集中在土壤盐分、灌溉水质及气象因
子等对番茄根系生长的影响[15鄄17],关于水分胁迫对设施番茄根系影响的研究并不多见;而国内学者对作物根
系的研究较多,包括水稻[5][18鄄19]、小麦[20鄄22]、玉米[4,23]、棉花[24]和番茄[25鄄29]等作物,前人对于番茄的研究主要
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偏重于鲜食番茄的生理生态效应,且多是针对某方面的单项机理进行研究,少有进行水分影响番茄根系分布
及地上部分的连续变化研究。 本研究通过分析番茄根系及地上部生长对不同水分处理的响应,从整体上将土
壤水分与番茄根系、地上部分结合起来,揭示土壤水分胁迫条件下番茄植株根系及地上部分的动态变化,旨在
讨论番茄对土壤水分的生态适应性机理,为温室番茄的水分管理提供一定的理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验设计
试验于 2013 年 5—8 月在南京信息工程大学 Venlo 可控试验温室内进行。 试验温室顶高 5.0 m,肩高
4.5 m,宽 9.6 m,长 30.0 m。 以番茄品种“金粉 2 号冶为试材,于 2013 年 5 月 21 日定植。 供试土壤为中壤土,
土壤肥力均一,田间持水量为 32.45%(体积含水量,占土体),凋萎系数为 11.35%(体积含水量,占土体),其
基本理化性质见表 1。 定植时选取长势茁壮且一致的番茄幼苗,将不同处理的幼苗定植于不同的水泥池苗床
(长 8 m,宽 1 m,深 45 cm,苗床中土壤深度约为 40 cm)中,每个苗床栽种两行,行距 30 cm,株距 50 cm。 水分
胁迫试验于番茄苗期—坐果期内进行,设置 4个水分处理:正常灌溉 T1(田间持水量的 80%—90%)、轻度水
分胁迫 T2(田间持水量的 60%—70%)、中度水分胁迫 T3(田间持水量的 50%—60%)、重度水分胁迫 T4(田
间持水量的 35%—45%)。 每个处理 12株,设置 3个重复。 试验苗床已提前进行土壤控水处理,前茬试验作
物为黄瓜。 番茄幼苗移栽后适量浇水以确保成活,计划苗床湿润层深度为 40 cm,灌溉方式为滴灌,滴头间距
与株距相同,每条滴灌带控制一行作物。 滴灌量根据设计方案和土壤水分监测数据确定,T1 灌水量为 8—10
mm /次,灌水间隔为 1—2 d,总灌水量为 373.28 mm;T2灌水量为 8—10 mm /次,灌水间隔 2—4 d,总灌水量为
280.65 mm;T3 灌水量为 5—10 mm /次,灌水间隔为 3—5 d,总灌水量为 161. 44 mm;T4 灌水量为 5—
8 mm /次,灌水间隔为 6—7 d,总灌水量为 86.50 mm。
表 1摇 供试土壤基本理化性质
Table 1摇 Physico鄄chemical properties of tested soil
pH 容重 / (g / cm
3)
Soil bulk density
有机质含量 / (g / kg)
Organic matter
全氮 / (g / kg)
Total N
全磷 / (g / kg)
Total P
有效钾 / (mg / kg)
Available K
7.4 1.32 18.4 0.99 0.97 281
1.2摇 测定项目
(1)根系生长指标测定摇 利用根系检测系统(XLRHIZO Tron, Canada),在番茄生长的苗期(5 月 29 日及
6 月 5日)、花期(6月 19日、6月 25日及 7月 4日)及坐果期(7月 17日及 8月 2日)对番茄根系进行拍照,拍
照环绕番茄根系的 3个方位进行,每一方位均埋有扁状透明薄塑料管,塑料管口径约 10 cm,长约 40 cm,拍照
时拍摄仪器置于塑料管内,从土壤表面开始,逐次深入拍摄根系照片,仪器自动设置为每次伸长 1 cm。 将拍
摄得到的根系照片按方位及深度进行整理,用根系分析软件(WinRHIZO Tron 2012b, Canada)对根系总长、根
系总表面积、根系总平均直径、根尖数进行定量分析。
(2)地上部形态指标测定摇 在番茄生长的苗期(5月 29日及 6月 5日)、花期(6月 21日及 6月 30 日)及
坐果期(7月 15日及 7月 23日)对番茄植株的株高、茎粗和叶面积指数进行测定。
株高:由植株基部至主茎生长点的自然高度。
茎粗:为距离培养土表面 3 cm处的横茎。
叶面积指数 LAI:利用描叶法计算得到单株叶面积 LA,LAI = LA / ( PLD伊ROWD),式中 PLD 为株距,
ROWD为行距。
(3)土壤水分测定摇 选用 ECH2O鄄TE 传感器和土壤水分数据采集器 EM50(Decagon Devices, USA)监测
土壤含水率,将 EM50的探头埋在土壤不同深度(10,20 cm和 40 cm),每 1 h自动测定 1次。
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1.3摇 番茄植株地上部分生长指标的 Logistic生长曲线方程
应用生物统计方法拟合番茄株高、茎粗和叶面积指数的 Logistic生长曲线方程。 Logistic 生长曲线呈拉长
的 S型曲线,对动植物生长过程的描述具有广泛的适应性。 Logistic方程为:
y = K
1 + ae -bx
(1)
式中,y为各项指标生长量的估计值,x为植株发育时间(本试验中取定植后发育天数),K 为植株可能达到的
最大生长量,a、b为参数,e为自然对数的底数。 对方程(1)求一阶导数,可求得生长速率 GR(Growth Rate):
GR = Kabe
-bx
(1 + ae -bx) 2
(2)
当 x= lna / b,y=K / 2时,GR值达到最大值 MGR:
MGR = Kb
4
(3)
采用 Microsoft Excel 2007及 SPSS 18.0软件对试验数据进行统计分析与图表绘制。 用 Duncan 检验(琢 =
0.05)进行多重比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同处理土壤水分动态
图 1为观测期间 10、20 cm及 40 cm土层深度土壤水分变化过程。 从图中可以看出,10、20 cm土层的土
壤水分含量波动较明显,40 cm土层的土壤水分含量变化较为平缓。 各处理在 10、20 cm 土层的土壤水分含
量均能维持在设置水平内,且均高于凋萎含水量,能够维持番茄植株的正常生长;40 cm土层的土壤含水率下
降幅度较大,重度水分胁迫处理下仅在 10%左右。
图 1摇 不同处理 10 cm、20 cm及 40 cm土层土壤水分变化过程
Fig.1摇 Change curve of soil moisture in the 10 cm、20 cm and 40 cm layer under different soil moisture treatments
2.2摇 土壤水分胁迫对番茄根系生长的影响
根系总长度、总表面积、总平均直径及根尖数是衡量根系生长特征的重要指标。 不同土壤水分处理的根
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系生长指标随生育期的变化见图 2。 由图可见,在不同土壤水分处理下,番茄单株整株的各项根系生长指标
变化均呈现出比较明显且相似的规律性。 不同土壤水分处理下番茄各项根系生长指标的峰值为:轻度胁迫
(T2)>中度胁迫(T3)>正常灌溉(T1) >重度胁迫(T4)。 T1 处理的单株根系总长度最大值达到 1461.45 cm,
T2、T3处理分别为 2653.01、1503.23 cm,分别为 T1的 1.8倍和 1.0倍,T4最高仅可达到 594.44 cm,仅为 T1的
40.7%。 T1根系总表面积最大值为 4389.79 cm2,T2、T3 分别可达 10011.54、4965.63 cm2,分别为 T1 的 2.3 倍
和 1.1倍,T4仅可达到 1957.27 cm2,为 T1的 44.6%。 同时, T2、T3处理的根系总平均直径分别可达 T1的 1.3
倍和 1.1倍,T4仅为 T1的 64.0%;T2、T3根尖数分别可达 T1的 1.8倍和 1.0倍,T4仅为 T1的 45.0%。 这说明
土壤水分含量明显影响番茄根系的生长,在水分轻度胁迫条件下,番茄生长状况最佳;而水分重度胁迫下,番
茄根系生长受到了很大的抑制。
图 2摇 不同水分处理下番茄整株根系总长度、根系总表面积、根系总平均直径和根尖数的变化过程
Fig.2摇 Change curve of total root length, root surface area, average diameter and number of root tips of tomato under different soil
moisture treatments
2.3摇 土壤水分胁迫对番茄根系的垂直分布的影响
图 3、图 4分别表示不同土壤水分处理下番茄整株根系的总长度和总表面积垂直分布。 本试验中番茄整
体根系垂直分布层较浅,这与试验材料的品种、灌溉方式、灌水频率及苗床性质等有关,本试验中苗床土壤深
度仅 40 cm,采用滴灌方式灌溉,且灌水频率较高,这些都导致番茄根系扎根较浅。 从图中可以看出,不同水
分处理下番茄根系在土层中的垂直分布有明显差别,同时各处理下番茄根系总表面积的垂直分布与总长度的
分布基本一致。 T1、T2及 T3处理的番茄根系生长范围在 0—15 cm 土壤深度以内,在 5—10 cm 土层内根系
分布最为密集。 在 5—10 cm 土层内,T1 的番茄根系总长度和总表面积分别占总体的 40. 6%—56. 6%,
50.9%—58.2%。 T3分别占 49.7%—53.5%,47.3%—52.4%。 T2 的根系总长度和总表面积所占比例最高,分
别为63.8%—71.2%,63.0%—74.7%。 而 T4的番茄根系可伸长至 25 cm土层深度,并且集中分布在在 15—25
cm土层内,其间番茄根系总长度占总体的 49.6%—59.6%,总表面积占总体的 55.1%—66.6%。 同时 T4 的
0—5 cm土层内根系极为稀少,番茄根系总长度仅占总体的 1.9%—10.0%,总表面积仅占总体的 0.5%—
11.5%。 由此可知,土壤水分含量的增加会导致番茄植株根系生长浅表化,土壤干旱会使番茄不同生育期总
根长和表土层根长比例明显降低,同时显著增加了较深土层根长所占比例。
2.4摇 土壤水分胁迫对番茄地上部生长的影响
番茄株高、茎粗和叶面积指数对土壤水分的响应规律基本一致,即随着土壤水分的减少有降低趋势
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图 3摇 不同水分处理下番茄整株根系总长度的垂直分布
Fig.3摇 Vertical distribution of root total length of tomato under different soil moisture treatments
图 4摇 不同水分处理下番茄整株根系总表面积的垂直分布
Fig.4摇 Vertical distribution of root surface area of tomato under different soil moisture treatments
(表 2)。 番茄植株的株高、茎粗和叶面积指数均随着植株的生长发育不断增加。 不同土壤水分处理下番茄的
株高、茎粗和叶面积指数为:正常灌溉(T1)>轻度胁迫(T2) >中度胁迫(T3) >重度胁迫(T4)。 在灌溉初期(5
月 29日),T2与 T1的株高仅相差 2.60 cm,T3和 T4显著降低,分别与 T1 相差 6.00 cm 和 10.47 cm。 随着水
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分处理天数的增加,不同处理间的差异逐渐增大,至灌溉末期(7月 23日),T1株高平均为 90.87 cm,T2、T3和
T4分别为 81.20、61.10 cm 和 49.80 cm,分别与 T1 相差 9.67、29.77 cm 和 41.07 cm,各处理间番茄株高均在
5%水平下达到显著差异。 灌溉初期,番茄茎粗整体较低,且 T1至 T4相差较小。 至灌溉末期,T1 为 1.28 cm,
T2为 1.18 cm,T3和 T4 分别为 1.06 cm 和 0.86 cm,各处理间差异增大,T2,T3 和 T4 分别为 T1 的 92.34%,
82.6%和 67.01%。 叶面积指数在一定程度上是生理活动旺盛的标志。 由表 2可知,不同水分处理间番茄叶面
积指数均呈现显著性差异(P<0.05),T1的番茄叶面积指数最高,最高可达 15.87,T2 和 T3 最高可达 12.46 和
9.48,分别为 T1的 78.51%和 59.72%,T4降幅最大,仅为 7.92,为 T1 的 49.91%。 试验结果表明,土壤水分胁
迫抑制了番茄植株地上部分的生长,轻度土壤水分胁迫对番茄植株地上部分的生长影响不显著,中、重度土壤
水分胁迫明显抑制了番茄植株地上部分的生长,并以重度土壤水分胁迫下的抑制作用最为严重。
表 2摇 不同土壤水分处理下番茄植株的株高、茎粗与叶面积指数
Table 2摇 Plant height, stem diameter and LAI of tomato plant under different soil moisture treatments
处理
Treatment
5月 29日
May 29
6月 5日
June 5
6月 21日
June 21
6月 30日
June 30
7月 15日
July 15
7月 23日
July 23
株高 / cm T1 22.87依2.28a 29.30依3.12a 47.30依2.91a 62.47依3.42a 83.53依3.75a 90.87依3.12a
Plant height T2 20.27依1.35ab 26.33依1.39ab 41.73依0.90ab 55.17依1.94a 72.40依2.21b 81.20依2.55b
T3 16.87依1.82bc 22.10依1.31bc 35.10依1.68b 44.17依2.43b 56.00依2.52c 61.10依2.27c
T4 12.40依0.40c 17.00依1.48c 28.00依2.40c 34.97依0.91c 45.03依1.62d 49.80依1.17d
茎粗 / cm T1 0.56依0.04a 0.62依0.05a 0.82依0.04a 1.04依0.06a 1.21依0.11a 1.28依0.06a
Stem diameter T2 0.55依0.03a 0.61依0.02a 0.78依0.02a 0.97依0.09a 1.12依0.11ab 1.18依0.05ab
T3 0.51依0.01ab 0.57依0.01ab 0.72依0.03ab 0.90依0.06ab 1.01依0.10ab 1.06依0.05b
T4 0.45依0.03b 0.50依0.01b 0.62依0.02b 0.74依0.05b 0.82依0.04b 0.86依0.05c
叶面积指数 T1 3.45依0.04a 4.28依0.09a 7.26依0.23a 10.93依0.20a 14.52依0.32a 15.87依0.54a
LAI T2 2.83依0.06b 3.65依0.12b 6.09依0.29b 8.78依0.08b 11.27依0.27b 12.46依0.49b
T3 2.11依0.11c 2.89依0.07c 5.13依0.25c 7.33依0.19c 8.92依0.18c 9.48依0.30c
T4 1.03依0.03d 1.55依0.08d 3.31依0.23d 5.13依0.05d 7.49依0.14d 7.92依0.50d
摇 摇 表中数据均为平均值依标准误,同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)
利用表 2中的数据进行番茄株高、茎粗、叶面积指数的 logistic生长曲线拟合,得到曲线参数见表 3。 从不
同水分处理下番茄株高、茎粗和叶面积指数生长量实测值与 Logistic 方程曲线拟合可知,4 个处理下番茄株
高、茎粗和叶面积指数生长符合 Logistic 曲线“慢—快—慢冶的规律,拟合曲线方程与试验数据相关性均达到
极显著水平(P<0.01),拟合优度较高,拟合方程可用于分析各指标的生长特性。 从表 3 可以看出,不同水分
处理下番茄株高、茎粗和叶面积指数的生长量增长潜力及最大生长速率均表现为:正常灌溉(T1) >轻度胁迫
(T2)>中度胁迫(T3)>重度胁迫(T4)。
2.5摇 土壤水分与地上部及地下部各生长指标的关系
土壤水分是植物生长和发育最必要的环境因素之一,其含量的多少常成为植物生存和生长的限制性因
素。 对土壤水分含量与番茄植株各项生长指标进行相关分析,结果见表 4。 结果显示,各处理下土壤体积含
水率与番茄地上和地下部分各项生长指标均呈正相关,同时 10 cm及 20 cm土层中土壤含水率与番茄生长指
标间的正相关性明显高于 40 cm土层。 20 cm土层中土壤含水率与番茄根系生长指标的相关性最高,由高到
低依次为:根系总长度>根尖数>根系总表面积>根系总平均直径,相关系数分别为 0.502、0.496 和 0.481,相关
性达到极显著水平;而 20 cm土层中土壤含水率与番茄地上部分生长指标的相关性稍低于 10 cm 土层,相关
性均达到显著水平;40 cm土层中土壤含水率与番茄各项生长指标的相关性明显降低,仅与根系总平均直径
和叶面积指数间的相关性达到显著水平。 可以看出,上层土壤水分含量是影响试验植株正常生长的主要因
素,土壤水分含量对植株根系生长的正效应最为显著;对植株地上部分生长的显著正效应表现在株高与叶面
积指数上,而植株茎粗与土壤水分含量的正相关性不显著。
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表 3摇 不同土壤水分处理间番茄地上部指标生长量的 Logistic模型拟合参数
Table 3摇 Logistic model parameters of tomato indexes growth in above-ground part under different soil moisture treatments
处理 Treatment
Logistic方程参数
Parameters of Logistic
K a b
相关系数 R2
Correlation coefficient
最大生长速率 MGR
Maximum growth rate
株高 T1 120.6501 6.3709 0.0475 0.9986** 1.433
Plant height T2 112.3169 6.5019 0.0450 0.9991** 1.264
T3 75.3804 5.1014 0.0490 0.9997** 0.923
T4 61.3584 5.7678 0.0508 0.9997** 0.779
茎粗 T1 1.7436 2.8996 0.0337 0.9891** 0.015
Stem diameter T2 1.6410 2.6292 0.0309 0.9881** 0.013
T3 1.3216 2.1654 0.0350 0.9852** 0.012
T4 1.0468 1.8115 0.0341 0.9909** 0.009
叶面积指数 T1 23.3129 8.7105 0.0476 0.9916** 0.277
LAI T2 15.8371 7.2216 0.0523 0.9954** 0.207
T3 10.5653 7.0483 0.0659 0.9947** 0.174
T4 9.4977 14.6892 0.0701 0.9964** 0.166
摇 摇 *表示在 0.05水平上显著相关,**表示在 0.01水平上显著相关
表 4摇 土壤体积含水率与番茄植株各项生长指标的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficient between soil moisture content and growth indexes of tomato plant
根系总长度
Total root
length
根系总表面积
Root surface
area
根系总平均
直径
Root average
diameter
根尖数
Number of
root tips
株高
Plant
height
茎粗
Stem
diameter
叶面积
指数
LAI
10 cm土层土壤体积含水率
Soil moisture content in 10 cm layer 0.392
* 0.353 0.420* 0.398* 0.431* 0.387 0.468*
20 cm土层土壤体积含水率
Soil moisture content in 20 cm layer 0.502
** 0.481** 0.471* 0.496** 0.428* 0.377 0.451*
40 cm土层土壤体积含水率
Soil moisture content in 40 cm layer 0.338 0.307 0.401
* 0.345 0.394 0.352 0.434*
表 5为番茄根系与地上部分生长指标间的相关分析,可以看出,番茄地下部分与地上部分生长指标间的
相关性存在差异。 根系总长度、根尖数与地上部分生长指标间的相关系数大小近似,且相关性均达到显著水
平。 而根系总表面积、根系总平均直径与地上部分生长指标间的相关性不显著。 这说明了番茄植株地上部分
与地下部分的生长不同步性。
3摇 结论与讨论
本研究显示,在试验生育期内,轻度土壤水分胁迫条件下,番茄根系生长状态最佳,重度土壤水分胁迫严
重抑制番茄根系的生长。 充分灌溉时,土壤通气状况下降,植物根际水分饱和,植物的水分状态差,根系可能
出现渍水与缺氧,造成根系活力降低,同时影响了根系水分吸收速率,因而根系生长状况较差,这与 Lavado 等
人的研究结果相一致[30]。 植物根系可以根据土壤水分状况作出适应性反应[6,31],但是这种适应能力存在限
度[8]。 在水分亏缺时,土壤浅层根系减少,番茄根系深扎,但是随着水分亏缺的加剧,植物协调自身生长的能
力遭到破坏,导致根长、根表面积和根尖数等降低,根系的生长显著受到抑制[32鄄34],根系各项指标均处于一个
较低的水平,薛丽华等[20]对冬小麦根系分布的研究也得到相同结论。 在本研究中,重度土壤水分胁迫条件
下,生长初期番茄扎根深度明显增加,说明番茄根系对水分亏缺做出了非常迅速的适应性反应,为了维持生
长,植株会自动调整应对干旱的策略,死亡与木质化的根系不断增多,主要依赖下层的根系吸收土壤的养分和
水分,冠部则受到水分的限制,生长不旺。 关于水分胁迫对植物根系生长的影响,不同研究得出的结论并不一
557摇 3期 摇 摇 摇 杨再强摇 等:土壤水分胁迫对设施番茄根系及地上部生长的影响 摇
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致。 有研究认为,水分胁迫下植物根系的生长受到抑制,比如冬小麦幼苗的总根数、根系总长、根系总体积和
根系干重降低[21],玉米根系吸收面积与活跃吸收面积减少[9]。 而在水稻、苜蓿及白三叶中却得到了相反结
论[8,18,35]。 同时,同一作物不同品种在水分胁迫下的生长规律也不一致[14]。 本研究表明,高土壤水分有利于
番茄地上部分的生长,土壤水分亏缺会引起番茄株高、茎粗和叶面积指数的降低,且水分亏缺越严重,其降幅
越大,这与前人的研究结论相一致[25鄄26],在小麦[21鄄22]和玉米[23]中也有相同的结论。
表 5摇 番茄植株根系与地上生长指标的相关系数
Table 5摇 Correlation coefficient between root and above鄄ground part growth indexes of tomato plant
根系总长度
Total root length
根系总表面积
Root surface area
根系总平均
直径
Root average
diameter
根尖数
Number of
root tips
株高
Plant
height
茎粗
Stem
diameter
叶面积
指数
LAI
根系总长度
Total root length 1
根系总表面积
Root surface area 0.975
** 1
根系总平均直径
Root average diameter 0.813
** 0.837** 1
根尖数 Number of root tips 0.992** 0.962** 0.836** 1
株高 Plant height 0.489* 0.342 0.244 0.490* 1
茎粗 Stem diameter 0.511* 0.363 0.287 0.515* 0.990** 1
叶面积指数 LAI 0.457* 0.313 0.227 0.456* 0.994** 0.987** 1
从整体上看,土壤含水量对植株根系生长的正效应最为显著,即随着土壤水分胁迫的加剧,番茄的根系指
标生长量随之下降。 这是因为根系是植株直接接触土壤水分的器官,也是植株吸收土壤水分与养分的主要器
官,因此对土壤水分的多少最为敏感。 对于地上部指标而言,土壤水分含量与株高、叶面积指数之间存在显著
正相关性,而对茎粗的影响不大,这与前人的研究结果不太一致[27鄄28]。 作物类型、品种,水分胁迫程度,试验
环境及取样时期的差异等都可能是导致结论不同的原因,这有待于进一步研究。
水分胁迫下,番茄植株地上部分与根系的生长规律并不相同,可见根系对植株地上部分的生长调节只起
到一定的作用,而不能完全控制地上部的生长。 较多的学者研究认为,番茄的灌水下限为田间持水量的 68%
时,有利于番茄的生长发育和产量的提高[29,36鄄37]。 在本研究中,综合考虑番茄根系与地上部的生长发育,轻度
胁迫(T2)处理为最适宜番茄生长的土壤水分条件。
本试验分 3个方位环绕番茄根系将仪器深入土壤中拍摄根系照片,然后利用软件分析根系生长特征,与
常见的洗根、扫描方式相比,不仅能够在同一株番茄上连续观测其动态变化,降低了试验误差,还减少了对根
系的损害,节约试验植株数目;但是这种方式也存在拍摄不全面等问题,这还有待解决。 本试验仅对‘金粉 2
号爷这一茎有限生长型的番茄品种进行了研究,研究结论对茎无限生长型的番茄品种是否适用有待进一步试
验,同时,本研究仅对苗期、花期及坐果期内温室番茄根系及地上部形态特征进行了研究,今后可延长试验周
期,进一步研究水分胁迫下番茄根系生长对果实产量、品质的影响。
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