全 文 ：第 34 卷第 20 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.20
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶林业科技支撑项目(2012BAC01B03鄄3)
收稿日期:2013鄄01鄄23; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liuyh@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301230133
胡耀升, 么旭阳, 刘艳红.长白山不同演替阶段森林植物功能性状及其与地形因子间的关系.生态学报,2014,34(20):5915鄄5924.
Hu Y S, Yao X Y, Liu Y H.The functional traits of forests at different succession stages and their relationship to terrain factors in Changbai Mountains.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(20):5915鄄5924.
长白山不同演替阶段森林植物功能性状
及其与地形因子间的关系
胡耀升, 么旭阳, 刘艳红*
(北京林业大学森林培育与保护省部共建教育部重点实验室,北京摇 100083)
摘要:植物功能性状是近年来生态学研究的热点。 不同种群功能性状的差异决定竞争优势,导致群落结构和性质发生改变,进
而演替。 以长白山森林演替过程中 4个阶段的典型群落为研究对象,分析了长白山地区森林不同层次优势种的茎叶功能性状
之间的关系、功能性状与地形因子的关系,并对不同演替阶段群落功能性状进行了比较。 结果发现,比叶面积(SLA)与叶氮浓
度(LNC)和茎磷浓度(SPC)正相关,与叶干物质质量(LDMC)负相关;叶厚度(LT)与 LDMC负相关;LNC与 LPC、SNC和 LDMC
呈正相关;茎氮浓度(SNC)与茎磷浓度(SPC)正相关;茎组织密度(STD)与 LNC、SNC正相关。 通过灰色关联度分析发现,海拔
对 SLA、LNC、LPC、STD、SPC影响最大;坡向对于 LT、LDMC影响最大;坡位对 SNC影响最大。 各演替群落间的乔木层功能性状
均有显著差异,灌木层的功能性状无显著差异,而草本层除了 LDMC、LPC、SNC 有显著差异外,其它指标均无显著差异;SLA、
STD、LNC随演替的进行呈现明显增加趋势,LDMC、LPC随演替呈减少的趋势。 LDMC和 SLA是能体现群落演替差异的主要功
能性状。
关键词:长白山森林类型;演替阶段;功能性状;地形因子
The functional traits of forests at different succession stages and their relationship
to terrain factors in Changbai Mountains
HU Yaosheng, YAO Xuyang, LIU Yanhong*
The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: Plant functional trait has been a hot topic of ecological research in recent years. The difference of functional traits
among different populations will decide competitive advantages and cause the changes of community structure, further
leading to succession. The typical forest communities under four different succession stages in Changbai Mountains were
selected, and the relationship between the functional traits of stems and leaves of dominant species in different layers were
analyzed, also, the relationship of functional traits and terrain factors were studied, besides, functional traits in different
stages of successions were compared. The results showed that leaf area (SLA) was positively correlated with leaf nitrogen
content (LNC) and stem phosphorus content(SPC), and negatively correlated with leaf dry matter content (LDMC); leaf
thickness(LT) was negatively correlated with LDMC; LNC was positively correlated with leaf phosphorus content (LPC)、
SNC、LDMC; SNC was positively correlated with SPC. Based on Grey correlation degree analysis, it indicated that the
elevation was the most influential topographic factor on SLA, LNC, LPC, STD and SPC; LDMC and leaf thickness was
most affected by slope aspect; and SNC was affected by slope position. There were differences in the functional traits of the
plant species in tree layers of the forest communities, no obviously difference in shrub layers, as to the leaf functional
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traits, except of LDMC, LPC, SNC of the plant species in herbage layers had significant differences, other indicators no
difference. LDMC and SLA are the main leaf functional traits that reflect the differences among communities succession.
Key Words: Changbai Mountains; community succession; functional trait; terrain factor
摇 摇 植物功能性状是指一切对植物的定居、生存和
适应有着潜在重要影响的,或与获取、利用和保存资
源的能力有关的属性[1鄄2],如叶片大小、厚度、种子大
小、扩散模式、冠层高度等[3]。 它是植物在漫长的进
化和发展过程中,与环境相互作用的结果,反映了植
物在表征生态系统功能方面的生态指示作用,强调
其与生态系统的过程和功能的关系[4]。 植物功能性
状的变化通常被描述为主要器官(叶片、茎、根和生
殖结构)间营养元素分配及形态结构的差异[5],然
而,功能性状不应该被孤立地看待和分析,因为多个
性状之间经常是相互协调的。 叶功能性状与植物生
物量,植物对资源的获取、利用关系最为密切,能够
反映植物适应环境变化而形成的生存对策,易于测
定,可以对大量植物种类进行比较和研究[6]。 目前,
有关植物功能性状的研究大多集中在光合器官鄄
叶[7鄄10],很少有人考虑到植物不同器官间功能性状
的联系。 而茎作为植株向上生长和保持长期有效生
长所提供结构支撑的器官,其性状特征对植物的生
长和分布具有重要的指示作用,且能承载一定的环
境变化信息[11]。 研究植物各器官间功能性状的关
联,有助于确定控制功能性状的内在机制以及性状
间的比例关系。
不同环境及物种本身的遗传因素决定了植物功
能性状的表达,在环境变化过程中,不同种群功能性
状的差异决定了种群的种间关系,如某一(些)性状
就可能决定着植物种群在竞争中的结果,最后导致
群落结构和性质产生改变,进而发生演替[12]。 现在
对植物功能性状的研究,多是探讨成年植株在一个
特定时间(如叶完全发育成熟后)的功能性状之间的
关系[13鄄15],是一个相对的“静态变量冶,而忽略了在
森林植株个体和构件单元(如茎和叶)的不同发育时
期植物功能性状的动态变化。 树种的叶、枝条和树
干的功能性状可以较好反映该环境下种群适应性和
竞争能力[16鄄17],许多研究表明这些性状之间也具有
密切的相关性[18鄄20]。 随着植物群落演替的进程,群
落环境、群落组成与结构都将发生变化,而地形因子
作为间接生态因子引起光照、温度和水分等因子的
重新分配,对树种的上述功能性状具有重要影响。
近年来,关于树种功能性状及其与环境因子关系的
研究成为生态学的热点问题[21鄄22]。
长白山分布着大面积未受干扰的温带原始森
林,原始阔叶红松林作为长白山西部地区的地带性
顶级植被类型,一直是我国过去几十年间的重要木
材产地之一,然而由于长期的过度采伐利用,大部分
退化为次生林。 近年来,随着国家重点林业生态保
护工程的实施,该林区的森林生态系统正处于不同
的恢复发展阶段[23]。 为了研究长白山温带森林不
同演替阶段的植物功能性状及其变化,以空间代替
时间的调查方法,在长白山地区选取 30a 次生杨桦
林、70a次生阔叶林、130a针叶林以及 200a阔叶红松
林,通过测定 LDMC、SLA、叶厚度、叶 N、叶 P 和茎组
织密度、茎 N、茎 P 等 8 种功能性状,旨在探讨:(1)
茎、叶功能性状间的关系在森林群落中所呈现的特
征以及不同地形因子对茎、叶功能性状的影响;(2)
阔叶红松林不同演替阶段的茎叶功能性状间有何异
同,哪些功能性状最能表现演替间差异等问题。 本
研究可为研究温带森林群落动态演替过程提供了理
论基础和数据支持。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究地区概况
研究区域设置在长白山自然保护区(N42毅24忆,
E128毅06忆)的红松阔叶林带,该林带分布在海拔
720—1100 m范围内,属于受季风影响的温带大陆性
山地气候,年平均温度 3.3益,最高温出现在 8 月,平
均 20.5益,最低温出现在 1月,平均 16. 5益。 年降雨
量 600—900mm,土壤为山地暗棕色红壤,土层厚度
20—100cm。 植被丰富,乔木主要有:红松 Pnius
koraiensis、色木槭 Acermono、蒙古栎 Quercus mongolica、
紫椴 Tilia amurensis、水曲柳 Fraxinu mandshurica 等;
灌木主要有:假色槭 A.pseudo鄄sieboldiarum、东北溲疏
Deutzia amurensis、青楷槭 A. tegmentosum 和毛榛
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Corylus mandshurica 等; 草 本 包 括: 山 茄 子
Brachybotrys parid iformis、苔草 Carex spp. 及一些
蕨类[24]。
1.2摇 野外调查和样品采集
本研究于 2012年 7—8月进行。 采用样方调查
法,对 30a 次生杨桦林、70a 次生阔叶林、130a 针叶
林以及 200a阔叶红松林等 4 种处于不同演替阶段
的主要林型进行样方调查。 每种林型随机选择 4 个
20m伊20m样地,在样地中进行群落学调查。 对乔木
进行每木检尺,记录树高、胸径、冠幅,再将样地分成
16个 5m伊5m的单元格在坐标纸上标记每棵树的位
置。 在样地的 4个角距边缘 1m处各设 1 个 5m伊5m
的大样方,调查灌木的种类、株数、株高和盖度;在每
个 5m伊5m大样方的 4个角再选择 4个 1m伊1m的小
样方,调查草本的种类、株高和盖度。 记录每个样地
的海拔高度、坡度、坡位和坡向。
计算每个样地乔木层、灌木层、草本层各物种的
重要值,选取重要值占优势(大于 0.1 的)的物种进
行叶片采集。 确定优势种后,每个样地中,每一优势
种选择 5 株或 10 株(乔木、灌木为 5 株,草本为 10
株)生长成熟、长势良好的个体,采集完全展开、没有
病虫害且未被遮光(一些阴生植物除外)的叶片和枝
条。 乔木尽量选取在树冠外层枝条上的叶片。 乔木
和灌木通常先采下枝条,再用剪刀剪下叶片,草本则
直接剪下叶片(均不带叶柄)。 将叶片置于两片湿润
的滤纸之间,放入自封袋内,带回实验室,放入冰箱
保鲜层中储存。 不同生活型植物叶片采集数量及测
定分配如表 1所示。
1.3摇 测定指标及方法
测定叶干物质含量(LDMC)、叶厚度(LT)、比叶
面积(SLA)、叶氮浓度(LNC)、叶磷浓度(LPC)、茎
组织密度(STD)、茎氮浓度(SNC)、茎磷浓度(SPC)
等 8项指标。
表 1摇 叶片采集数量
Table 1摇 Quantity of Leaf Collection
植物类型
Plant type
采集数量
Number
用途 Use
叶干物质含量 LDMC;
叶厚度 LT;比叶面积 SLA
叶氮浓度 LNC;
叶磷浓度 LPC
乔木 Arbor 5株伊4个方向伊10个叶片 4个方向伊20个叶片 4个方向伊30个叶片
灌木 Shrub 5株伊10个叶片 20个叶片 30个叶片
草本 Herbal 10株伊5个叶片 20个叶片 30个叶片
摇 摇 SLA: 比叶面积 Specific leaf area; LT: 叶厚度 Leaf thickness;LDMC: 叶干物质含量 Leaf dry matter content; LNC: 叶氮浓度 Leaf nitrogen
concentration;LPC: 叶磷浓度 Leaf phosphorus concentration
1.3.1摇 LDMC的测定方法
将叶片放入 5益的黑暗环境中储存 12h,取出后
迅速用滤纸吸干叶片表面的水分,在 1 / 100 的电子
天平上称重(饱和鲜重)。 将叶片放入 80益箱内烘
干 24h 后取出称重 (干重)。 LDMC = 叶片干重
(mg) /叶片饱和鲜重(g) [25]。
1.3.2摇 SLA的测定方法
用 Epson PerfectionV700 Photo 扫描仪进行叶面
积扫描,用 Winfolia 2007进行叶面积的计算,得到的
叶面积大小即叶大小(cm2);SLA =叶片面积(m2) /
叶片干重(kg) [25]。
1.3.3摇 叶厚度的测定方法
选用精度为 0.02mm游标卡尺,在叶片上沿着主
脉的方向均匀选 3 个点,测量叶片主脉一侧约
0郾 25cm处的厚度[25],3个厚度值做平均即叶片的厚
度,每组 20 片叶子,其平均值即该组叶片的平均
厚度。
1.3.4摇 茎组织密度 STD的测定方法
截取直径 2cm左右的新鲜茎段用排水法测定茎
段体积,带回实验室 65益烘干后称重,得到茎组织密
度(mg / mm3) [25]。
1.3.5摇 叶片、茎的氮、磷浓度的测定
叶片全氮的测定采用凯氏定氮法;叶片全磷的
测定采用钼锑抗比色法[26]。 LNC(mg / g) = 叶片全
氮(mg) /叶片干重 ( g); LPC (mg / g) = 叶片全磷
(mg) /叶片干重(g)。
1.4摇 数据处理与分析
1.4.1摇 重要值的计算
采集样品之前进行乔木层、灌木层、草本层各物
种重要值的计算,选取重要值占优势(大于 0.1)的物
7195摇 20期 摇 摇 摇 胡耀升摇 等:长白山不同演替阶段森林植物功能性状及其与地形因子间的关系 摇
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种进行叶片、枝条采集和测定。 重要值的计算公式
如下:乔木重要值=(相对密度+相对优势度+相对频
度) / 300;灌木重要值 = (相对密度+相对盖度+相对
频度) / 300;草本重要值 = (相对高度+相对盖度+相
对频度) / 300。 16个样地共采集优势种样品 392份。
各演替阶段测定的优势种如表 2所示。
表 2摇 不同演替阶段群落基本特征与优势种组成
Table 2摇 Characteristics and Dominant species of forests at different succession stages
演替阶段
Succession
stage
海拔
Elevation /
m
坡度
Gradient /
(毅)
坡向
Exposure
坡位
Slope
position
乔木层优势种
Dominant species
of arbor
灌木层优势种
Dominant species
of shrub
草本层优势种
Dominant species
of herbal
玉
903 10 2 2
910 7 5 3
895 6 7 3
883 4 1 2
白桦 Betula
platyphylla Suk 旱
柳 Salix matsudana
山杨 Populus
davidiana
丁香 Syzygium aromaticum
山梅花 Philadelphus
incanus Koehne 簇毛槭 Acer
barbinerve 茶 藨 子 Ribes
komarovii A.Pojark 卫矛
Euonymus alatus
蹄盖蕨 Athyrium filix鄄femina 白
花碎米荠 Cardamine leucantha
拟扁果草 Enemion raddeanum
麻黄 Ephedra equisetina
域
753 5 2 2
737 7 3 1
723 9 7 2
761 4 8 3
蒙古 栎 黄菠 萝
Phellodendron
amurense 色木槭
水曲柳 紫椴
假色槭 簇毛槭 瘤枝卫矛
忍 冬 Lonicera Japonica
毛榛
美汉草 Farges Meehania
山茄子麻黄
芋
1016 8 1 1
951 9 6 2
1027 6 5 2
996 5 2 2
臭冷杉 Abies
nephrolepis红松
鱼鳞云杉 Picea
jezoen黄菠萝
拧筋槭 Acer triflorum狗枣
猕猴桃 Actinidia kolomikta
茶藨子簇毛槭
水金凤 Flos seu Radix
Impatientis nolitangeris 山茄子
麻黄
郁
853 4 3 3
890 8 6 2
840 3 4 1
873 9 1 1
红松 蒙古栎 紫椴
水曲柳
毛榛 茶藨子 溲疏 山梅
花 丁香簇 毛槭
水金凤 美汉草 华北蹄盖蕨白
花碎米荠
摇 摇 玉:30a次生杨桦林 30a Poplar鄄Birch Forest;域:70a次生阔叶林 70a broad鄄leaved forest;芋:130a针叶林 130a aciculiailvae;郁:200a阔叶红松林
200a broad鄄 leaved Korean pine forest
1.4.2摇 Pearson相关分析
测定 16个样地 392 份优势种样品的叶、茎功能
性状值后,用 SPSS18.0 进行功能性状间的 Pearson
相关检验。
1.4.3摇 灰色关联度分析
用 DPS软件对 16 个样地的地形因子和 392 个
优势种样品的功能性状进行灰色关联度分析。 数据
输入过程中,各项功能性状及海拔、坡度数据均以实
际观测记录值表示。 坡位数据 1表示上坡位,2 表示
中坡位,3 表示下坡位。 坡向数据是以朝东为起点
(即为 0毅)顺时针旋转的角度表示,采取每 45毅为一
个区间的划分等级制的方法,以数字表示各等级:1
表示北坡(247.5—207.5毅),2 表示东北坡(292.5—
337.5毅),3表示西北坡(202.5—247.5毅),4 表示东坡
(337.5—22.5毅),5 表示西坡(167郾 5—202.5毅),6 表
示东南坡(22.5—67.5毅),7 表示西南坡(112.5—167.
5毅),8 表示南坡(67.5—112.5毅),即数字越大,表示
越向阳,越干热(表 2) [27]。
1.4.4摇 演替阶段功能性状的比较
将各优势种的功能性状值,根据这些植物的重
要值进行加权,获得各样地乔木层、灌木层、草本层
的叶、茎功能性状加权值,同一林型群落间进行平
均,从而对不同演替阶段进行比较。 数据采用 One鄄
way ANOVA分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同茎、叶功能性状间相互关系
对所有样地优势种的采集样品进行茎、叶功能
性状间的 Pearson相关检验,其结果见表 3。 从表可
看出 SLA与 LNC、SPC呈极显著正相关,与 LDMC呈
显著负相关; LT 与 LDMC 呈显著负相关; LNC 与
LPC、SNC 呈极显著正相关,与 LDMC 呈显著正相
关;SNC与 SPC 呈极显著正相关;STD 与 LNC 呈显
著正相关,SNC呈极显著正相关。
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表 3摇 功能性状 Pearson相关系数
Table 3摇 Pearson correlation coefficients among functional traits
功能性状
Functional traits
叶厚度
LT
叶氮浓度
LNC
叶磷浓度
LPC
茎氮浓度
SNC
茎磷浓度
SPC
叶干物质含量
LDMC
茎组织密度
STD
比叶面积 SLA -0.0443 0.2989** 0.0496 0.0167 0.2529** -0.2003* -0.1249
叶厚度 LT -0.1058 0.0694 -0.1129 0.053 -0.1812** -0.1513
叶氮浓度 LNC 0.6401** 0.296** -0.1648 0.2205* 0.1719*
叶磷浓度 LPC -0.2039* 0.2645** -0.0135 -0.1484
茎氮浓度 SNC 0.6004** 0.2917** 0.2645**
茎磷浓度 SPC -0.0807 0.0013
叶干物质含量 LDMC 0.1513
摇 摇 **P<0.01,*P<0.05;SLA: 比叶面积 Specific leaf area; LT:叶厚度 Leaf thickness;LDMC:叶干物质含量 Leaf dry matter content; LNC:叶氮
浓度 Leaf nitrogen concentration;LPC: 叶磷浓度 Leaf phosphorus concentration;STD 茎组织密度 Stem tissue density ;SNC: 茎氮浓度 Stem nitrogen
concentration; SPC: 茎磷浓度 Stem phosphorus concentration
2.2摇 茎、叶功能性状与地形因子的关系
本文选取 LDMC、LT、SLA、LNC、LPC、STD、SNC、
SPC等 8个叶功能性状分别作为因变量,以海拔高
度、坡度、坡位、坡向 4 个地形因子为自变量,以 16
个样地的实测数据进行灰色关联度分析(表 4)。 灰
色关联度值越大,自变量数列对因变量的影响越大。
表 4摇 功能性状与地形因子灰色关联度分析
Table 4摇 Grey relational grade analysis between functional traits and
topographic factors
关联矩阵
Incidence
matrix
海拔
Elevation
坡度
Gradient
坡位
Slope
position
坡向
Exposure
SLA 0.696 0.683 0.673 0.569
LT 0.650 0.712 0.675 0.742
LNC 0.500 0.449 0.406 0.329
LPC 0.751 0.733 0.658 0.727
SNC 0.471 0.427 0.449 0.359
SPC 0.770 0.768 0.831 0.752
LDMC 0.570 0.590 0.646 0.659
STD 0.513 0.458 0.393 0.452
由表 4可看出,影响 SLA 的各地形因子排序为
海拔>坡度>坡位>坡向;影响 LT 的各地形因子排序
是坡向>坡度>坡位>海拔;影响 LNC 的各地形因子
排序是海拔>坡度>坡位>坡向;影响 LPC 的各地形
因子排序是海拔>坡度>坡向>坡位;影响 SNC 的各
地形因子排序是海拔>坡位>坡度>坡向;影响 SPC
的各地形因子排序是坡位>海拔>坡度>坡向;影响
LDMC的各地形因子排序是坡向>坡位>坡度>海拔;
影响 STD的各地形因子排序是海拔>坡度>坡向>坡
位。 总结来说,对 SLA、LNC、LPC、STD、SPC 来讲,海
拔对其影响最大;对于 LT、LDMC 来讲,坡向对其影
响最大;对 SNC来讲,坡位对其影响最大。
2.3摇 不同演替阶段森林群落间茎、叶功能性状的
比较
演替群落的各个成员由于其优势度不同,在决
定群落的结构和生态功能上作用不同,演替群落与
其所在环境也有着不可分割的联系,生境特征决定
着森林群落的种类;同时森林群落也不断影响着生
境的许多特征[28]。 因此,本文试图依据重要值的概
念,对不同演替阶段中各物种的茎、叶功能性状进行
加权,从而得到整个演替群落的功能性状总体特征,
进而从茎、叶功能性状的角度比较不同群落的演替
特征。
2.3.1摇 不同演替群落间叶功能性状的比较
不同演替阶段草本植物的叶干物质含量
(LDMC)普遍比乔木和灌木低,而其比叶面积(SLA)
普遍高于乔木和灌木(图 1)。 就各演替阶段乔木而
言,演替前期的 LDMC 与演替中期玉阶段的有显著
差异(P<0.05),演替中期域阶段的 SLA 与演替中期
玉阶段、演替后期的 SLA 有显著差异(P<0.05);各
演替阶段灌木的 LDMC 和 SLA 均无显著差异(P>
0郾 05);演替后期草本的 LDMC与演替前期的有显著
差异(P<0.05)。 就变化趋势而言,乔木、灌木和草本
在演替间的变化趋势较为接近,叶干物质含量整体
呈现下降的趋势,而比叶面积基本呈现上升的趋势。
不同演替阶段的叶厚度(LT)就变化趋势而言,
灌木和草本在演替间的变化趋势较为接近,且变化
幅度较小;乔木则有差别,呈现上升的趋势(图 2)。
演替中期玉阶段乔木的 LT 与演替中期域阶段的有
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显著差异(P<0.05),而其他演替阶段的灌木草本均 无显著差异(P>0.05)(图 2)。
图 1摇 不同演替阶段叶干物质含量及比叶面积变化趋势
Fig.1摇 The variation of LDMC and SLA between different succession stages
演替前期 Early of succession:30a次生杨桦林:30a Poplar鄄Birch Forest;中期玉阶段:70a 次生阔叶林玉:70a broad鄄leaved forest;中期域阶段:
130a针叶林域:130a aciculiailvae;后期 Late of succession:200a阔叶红松林 200a broad鄄 leaved Korean pine forest;各列间标有不用英文字母表
明二者的差异显著水平(P<0.05),ns表示无差异
图 2摇 不同演替群落叶厚度变化趋势
Fig. 2 摇 The variation of leaf thickness between different
succession stages
叶氮浓度演替前期各生活型间差异较小,后期则有
明显变化,但总体均呈现上升趋势(图 3)。 草本的
叶氮浓度略高于乔木和灌木。 叶磷浓度草本高于乔
木和灌木。 乔木和灌木各演替间变化趋势较为近
似。 演替中期玉阶段乔木的 LNC与演替中期域阶段
的有显著差异(P<0.05),演替前期草本的 LPC 与演
替中期玉阶段的有显著差异(P<0.05),而其他演替
阶段的均无显著差异(P>0.05)(图 3)。
2.3.2摇 不同演替群落间茎功能性状的比较
茎组织密度(STD)是茎单位体积的质量。 假定
图 3摇 不同演替群落叶氮浓度与叶磷浓度变化趋势
Fig. 3 摇 The variation of LNC and LPC between different
succession stages
茎的体积和质量之间存在一种紧密的联系,这个比
率可以看作反映了植物组织的特定质量[29]
0295 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 4摇 不同演替群落茎组织密度变化趋势
Fig.4摇 The variation of STD between different succession stages
不同演替阶段乔木和草本的茎组织密度(STD)
变化趋势较为接近,灌木略有不同,但总体都是呈上
升趋势(图 4)。 演替前期乔木的 STD与演替后期的
有显著差异(P<0.05),而其他演替阶段的灌木和草
本均无显著差异(P>0.05)(图 4)。
各演替阶段草本茎氮、茎磷浓度明显高于乔木
和灌木,乔木和灌木各演替间变化趋势较为近似,且
不同生活型的在数值上接近(图 5)。 演替前期乔木
的 SNC与演替后期的有显著差异(P<0.05),演替中
期域阶段草本的 SNC 与演替前期、演替中期玉阶段
的有显著差异(P<0.05)。 演替前期乔木的 SPC 与
演替中期玉阶段的有显著差异(P<0.05),而其他演
替阶段灌木和草本的 SPC 均无显著差异(P>0.05)
(图 5)。
3摇 讨论
3.1摇 茎、叶功能性状间的相互关系
本研究表明,长白山森林植物功能性状中的
SLA与 LNC、LPC呈正相关关系,与 LDMC 呈负相关
关系,这些结论与李宏伟等[30]的研究基本一致。 比
叶面积(SLA)反映植物获取资源的能力,与植物的
生存对策有密切的联系[31]。 叶片厚度通常被作为
一个非常有价值的特性,它可能与资源获取、水分保
存和同化有关。 刘金环等[32]对科尔沁沙地 23 种植
物研究发现,叶干物质含量与厚度呈负相关,这与本
研究结论相同。 茎组织密度(STD)与 LNC之间的相
关性反映了叶片在生化和生物学方面的功能需求,
叶内生物量分配中的一部分是由叶对茎的机械支撑
图 5摇 不同演替群落茎氮浓度与茎磷浓度变化趋势
Fig. 5 摇 The variation of SNC and SPC between different
succession stages
与传导的需求所导致的,是植株冠层结构的结
果[33]。 LNC 与 LPC、SNC 呈极显著正相关,植物中
的氮、磷和钾是协同元素,它们之间一般呈正相关
关系[34]。
3.2摇 茎、叶功能性状与地形因子的关系
植物的生长发育不仅取决于自身生理特性,也
受到环境条件的影响。 本研究表明海拔对 SLA、
LNC、LPC、STD、SPC 的影响最大;而坡向对 LT 和
LDMC影响最大;坡位对 SNC 的影响最大。 地形是
多种环境因子的复合,温度、水分、土壤养分的变化
集中体现在地形梯度的变化上,进而反映在植物功
能性状的变化上。 尤其在小尺度研究领域,这些非
生物因子的影响尤其明显[35]。 海拔对植物功能性
状的影响机理主要是随着海拔的升高,植物生长发
育逐渐受到温度和水分的限制,因而适应性会发生
显著变化,尤其叶片对环境变化反应更为敏感,通常
来讲,生活在相对贫瘠的环境中的植物具有较小的
SLA,而将更多的干物质投入用于抵御不良环境[33],
1295摇 20期 摇 摇 摇 胡耀升摇 等:长白山不同演替阶段森林植物功能性状及其与地形因子间的关系 摇
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也曾有研究表明,随着海拔的升高,植物的叶大小和
叶氮含量均呈降低的趋势[36]。 在山地环境中,不同
坡位形成的小生境差异较大,上坡位太阳辐射和紫
外线照射强、土层薄、土壤贫瘠、土壤含水量低、温度
较高等特点[37],与中下坡位形成差异,因而表现出
坡位对 SNC的影响较大。 坡向的变化亦会影响到光
照、温度和水分条件,特别是在北半球地区,东坡与
西坡、东北坡与东南坡、西北坡与西南坡以及各种不
同坡向之间所受得光照时间和强度不同,其所在地
段的温度和水分条件必然也会有一定的差异。 这种
环境条件的差异必然会影响植物的叶片形态[38],表
现为坡向与 LT、LDMC之间的相关。
3.3摇 不同演替阶段群落茎、叶功能性状的比较
本研究表明,SLA、STD 和 LNC 随演替的进行呈
现明显增加趋势,LDMC 和 LPC 随演替呈减少的趋
势。 SLA和 LDMC与植物的相对生长速率和资源利
用有紧密的关系。 叶干物质含量主要反映的是植物
对养分元素的保有能力[38]。 比叶面积能够反映植
物对碳的获取与利用的平衡关系[39]。 就各演替阶
段来说,随着演替的进行,LDMC呈下降趋势,而 SLA
呈上升趋势。 叶干物质含量的增加,即比叶面积的
减小,使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻
力增大,降低植物内部水分散失[37]。 比叶面积大的
植物能很好的适应资源丰富的环境。
叶的形成机制与适应能力及其表现普遍被认为
是与叶的能量平衡有关[40]。 厚的叶边缘往往会阻
止叶片与周围的空气进行热量交换,减慢二氧化碳
和水蒸气进出叶片的扩散速率[41]。 演替早期相对
小的叶片会使其具有较高的热交换能力,在高温低
湿、高光和低养分的环境下更有优势。 茎组织密度
是植株相对生长速率(组织密度越低生长速率越高)
与茎对病原体以及物理伤害等非生物因素抵抗能力
之间权衡关系的结果[25]。 随着演替的进行,茎组织
密度增大,有利于增加茎的机械强度和茎材料对病
原体的抵抗能力。
就本研究的各演替阶段来说,演替顶级阶段阔
叶红松林 LNC 很高, LPC 较低,演替初期杨桦林
LNC低,而 LPC 较高。 曾有研究表明,植物叶片的
N、P 含量在不同时期往往表现出较大的差异[42],这
一方面可能与植物自身有关,在生长前期叶片生长
代谢旺盛, 需要大量的蛋白质和核酸,满足生长要
求,提升了 N、P 浓度;而到了中后期,植物吸收的营
养元素主要转移到其他器官,用于开花及种子的发
育,降低了叶片中的含量[43]。 另一方面可能与森林
土壤中的氮、磷元素含量有关。 土壤中的氮、磷元素
影响和限制着植物的生长状况和生产力,并且会影
响演替的进展方向[44]。 土壤养分随着演替的进行
不断发生变化,且变化复杂。 曾有研究表明随着演
替的进行,土壤的全氮和有机质含量增加明显[45],
土壤活性磷一般被认为是逐渐减少的[46]。 相比较
演替中期,演替后期的叶磷浓度有所增加,可能是因
为后期的森林已经改变了它的叶片磷分配,以抵消
相对短缺的 P,把更多的 P 从支持组织(如叶柄、茎)
分配到叶片,以提高光捕捉力[47]。 不同演替阶段群
落灌木的功能性状之间无显著差异,其原因可能是
各群落林下灌木的重要值及功能性状无差异,使得
各群落灌木层的功能性状差异不显著。
References:
[ 1 ] 摇 Reich P B, Wright I J, Cavender B J. The evolution of plant
functional variation: Traits, spectra, and strategies. International
Journal of Plant Sciences, 2003, 164:143鄄164.
[ 2 ] 摇 Violle C, Navas M L, Vile D. Let the concept of trait be
functional. Oikos, 2007, 116: 882鄄892.
[ 3 ] 摇 D侏az S, Cabido M. Vive la difference:Plant functional diversity
matters to ecosystem processes. Trends in Ecology and Evolution,
2001, 16: 646鄄655.
[ 4 ] 摇 Meng T T, Ni J, Wang G H. Plant functional traits, environments
and ecosystem functioning. Journal of Plant Ecology, 2007, 31
(1): 150鄄165.
[ 5 ] 摇 Wright I J, Westoby M. The economics of leaves: plants build
leaves as investments that vary in cost, revenue and lifespan.
Australasian Science, 2004, 25: 34鄄37.
[ 6 ] 摇 Vendramini F, D侏az S, Gurvich D E. Leaf traits as indicators of
resource鄄 use strategy in floras with succulent species. New
Phytologist, 2002, 154: 147鄄157.
[ 7 ] 摇 Ren Y X, Zhang Y, Hou J H, Li Y, Yao J. Comparison and
Analysis of Leaf Functional Traits among Main Forest Communities
in Mt. West of Beijing. Journal of Green Science and Technology,
2012, 3: 8鄄14.
[ 8 ] 摇 Liu X X, Li J Q. Study on the Functional Traits of Plant Leaf in
Beijing Yeyahu Wetland. Journal of Anhui Agri, 2008, 36 (20):
8406鄄8409, 8428.
[ 9 ] 摇 Yan D L, Ren Y Y, Lian J F, Sheng L J. Leaf functional traits
and correlations in the three dominant families. China Forestry
Science and Technology, 2012, 26(3):34鄄37.
2295 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[10]摇 Bao L, Liu Y H. Comparison of leaf functional traits in different
forest communities in M t. Dongling of Beijing. Acta Ecologica
Sinica, 2009, 29(7): 3692鄄3702.
[11] 摇 Wright I J, Falster D S, Pickup M. Cross鄄 species patterns in the
coordination between leaf and stem traits, and their implications
for plant hydraulics. Physiologia Plantarum, 2006, 127: 445鄄456.
[12] 摇 Fu D G, Duan C Q. Advances in plant functional traits in plant
ecology. Advances in ecological sciences. Beijing: Higher
Education Press, 2007. 97鄄121.
[13] 摇 Li L, Feng S D, Wang J B. Relationship between photosynthetic
characteristics and leaf functional traits of 12 plant species of
marshes in Sanjiang Plain. Wetland Science, 2010, 9 ( 3 ):
225鄄235.
[14] 摇 Shi Y, Wen Z M, Gong S H. Comparisons of relationships
between leaf and fine root traits in hilly area of the Loess Plateau.
Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(22): 6805鄄6815.
[15] 摇 Xu Q H, Zang R G, Xie H C. Analysis on Plant Functional Traits
of Populus Species in the Tianshan Mountains. Arid Zone
Research, 2012, 29(3): 425鄄431.
[16] 摇 McIntyre S, Lavorel S, Landsberg J, Forbes T D A. Disturbance
response in vegetation 鄄towards a global perspective on functional
traits. Journal of Vegetation Science, 1999, 10:621鄄 630.
[17] 摇 Prior L D, Bowman D M J S, Emus D. Seasonal differences in
leaf attributes in Australian tropical tree species: family and
habitat comparisons. Functional Ecology, 2004, 18 ( 5 ):
707鄄 718.
[18] 摇 Juhrbandt J, Leuschner C, H觟lscher D. The relationship between
maximal stomatal conductance and leaf traits in eight Southeast
Asian early successional tree species. Forest Ecology and
Management, 2004, 202:245鄄256.
[19] 摇 Wright I J, Groom P K, Lamont BB, Poot P, Prior L D, Reich P
B, Schulze E鄄D, Veneklaas E J, Westoby M. Leaf traits
relationships in Australian plant species. 2004, 31: 551鄄558.
[20] 摇 Wright I J, Westoby M. Nutrient concentration, resorption and
lifespan: leaf traits of Australian sclerophyll species, 2003, 17:
10鄄19.
[21] 摇 Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in
relation to temperature and latitude. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101
(30): 11001鄄11006.
[22] 摇 Yang D M, Zhang J J, Zhou D, Qian M J, Zheng Y, Jin L M.
Leaf and twig functional traits of woody plants and their
relationships with environmental change: A review. Chinese
Journal of Ecology, 2012, 31(3): 702鄄713.
[23] 摇 Zhang Z T, Song X Z, Xiao W F. Characteristics of soil seed
banks in logging gaps of forests at different succession stages in
Changbai Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009,
20 (6): 1293鄄 1298.
[24] 摇 Ji L Z, Dong B L, Wei C Y, Wang M. Insect diversity a long a
successional gradient in conifer and broad鄄leaved mixed forests in
Changbai Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004,
15 (9): 1527鄄1530
[25] 摇 Cornelissen J H C, Lavorel S, Gamier E. A handbook of protocols
for Standardized and easy measurement of plant functional traits
worldwide. Australian Journal of Botany, 2003, 51: 335鄄380.
[26] 摇 Bao S D. Analysis method of soil agricultural chemistry. Third
edition. Beijing: Chinese Agricultural Press, 2000: 135鄄155
[27] 摇 Zhang F, Zhang J T, Zhang F. Pattern of forest vegetation and its
environmental interpretation in Zhuweigou, Lishan Mountain
Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(3): 421鄄427.
[28] 摇 Ge F. Modern Ecology. Beijing: Science Press, 2002: 210鄄211.
[29] 摇 Ryser P. The importance of tissue density for growth and life span
of leaves and roots: comparison of five ecologically contrasting
grasses. Functional Ecology, 1996, 10: 717鄄723.
[30] 摇 Li H W, Wang X A, Guo H. Leaf functional traits of different
forest communities in Ziwuling Mountains of Loess Plateau. Journal
of Applied Ecology, 2012, 31(3): 544鄄550.
[31] 摇 Garnier E, Shipley B, Roumet C. A standardized protocol for the
determination of specific leaf area and leaf dry matter content.
Functional Ecology, 2001, 15(5): 688鄄695.
[32] 摇 Liu J H, Zeng DH, Don K L. Leaf traits and their
interrelationships of main plant species in southeast Horqin sandy
land. Chinese Journal of Ecology, 2006, 25(8): 921鄄925.
[33] 摇 Westoby M, Falster D S, Moles A T. Plant ecological strategies:
Some leading dimensions of variation between species. Annual
Review of Ecology and Systematics, 2002, 33: 125鄄159.
[34] 摇 Wright I J, Reich P B, Comelissen J H C. Assessing the
generality of global leaf trait relationship. New Phytologist, 2005,
166: 485鄄496.
[35] 摇 Loreau M, Naeem P. Biodiversity and ecosystem functioning:
current knowledge and future challenges. Science, 2001, 294:
804鄄808
[36] 摇 Craine J M, Lee W G.. Covariation in leaf and root traits for native
and non鄄native grasses along an altitudinal gradient in New
Zealand. Oecologia, 2003, 134: 471鄄478.
[37] 摇 Qi J, Ma KM, Zhang Y X. Comparisons on leaf traits of Quercus
liaotungensisKoidz on different slope positions in Dongling
Mountain of Beijing. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28 ( 1 ):
122鄄128.
[38] 摇 Ackerly D D, Knight C A, Weiss S B. Leaf size, specific leaf area
and microhabitat distribution of chaparral plants: contrasting
patterns in species level and community level analyses. Oecologla,
2002, 130: 449鄄457.
[39] 摇 W ilson P J, Thompson K, Hodgson J G. Specific leaf area and
leafdrymatter contentas alternative predictors of plant strategies.
New Phytologist, 1999, 143: 155鄄162.
[40] 摇 Niinemets J, Portsmuth A, Tobias M. Leaf size modifies support
biomass distribution among stems, petioles and mid鄄 ribs in
3295摇 20期 摇 摇 摇 胡耀升摇 等:长白山不同演替阶段森林植物功能性状及其与地形因子间的关系 摇
http: / / www.ecologica.cn
temperate plants. New Phytologist, 2006.,171:91鄄104.
[41] 摇 McDonald P G, Fonseca C R, Mc Coverton J. Leaf鄄size
divergence along rainfall and soil鄄 nutrient gradients: Is the
method of size reduction common among clades? Functional
Ecology, 2003, 17: 50鄄57.
[42] 摇 Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of
Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton.: Princeton
University Press, 2002:257鄄271.
[43] 摇 Sun S C, Chen L Z. Leaf nutrient dynamics and resorption
efficiency of Quercus liaotungensis in the Dongling Mountain
region. Chinese Journal of Ecology, 2001, 25: 76鄄82.
[44] 摇 Zbigniew D, Stefan G. The role of woodland fragments, soil types,
and dominant species in secondary succession on the western
Carpathian foothills. Vegetatio, 1994, 111: 149鄄160.
[45] 摇 Zhang Q F, You W H, Song Y C. Effect of plant community
succession on soil chemical properties in Tiantong, Zhejiang
Province. Chinese Journal of Applied Ecology, 1999, 10: 19鄄22.
[46] 摇 Li Q K, Ma K P. Advances in plant succession eco鄄physiology.
Acta Phytoecologica Sinica, 2002,26(9): 9鄄19.
[47] 摇 Liu F D, Zhang M Y, WenJ. Leaf functional traits and trait
relationships of tropical woody vegetation in relation to successional
stage: Shifts in understory and canopy layers. eco鄄science, 2012,
19(3):198鄄208.
参考文献:
[ 4 ]摇 孟婷婷,倪健,王国宏.植物功能性状与环境和生态系统功能.
植物生态学报,2007,31(1):150鄄165.
[ 7 ] 摇 任一星,张业,侯继华,李颖.北京西山主要森林群落叶功能性
状比较研究.绿色科技,2012(3):8鄄14.
[ 8 ] 摇 刘贤娴,李俊清.北京野鸭湖湿地植物叶功能性状研究.安徽农
业科学,2008,36 (20):8406鄄8409.
[ 9 ] 摇 闫道良,任燕燕,连俊方.3个优势科树种叶功能性状及其关联
特性.林业技术开发,2012,26(3):34鄄37.
[10] 摇 宝乐,刘艳红.东灵山地区不同森林群落叶功能性状比较.生态
学报,2009,29(7):3692鄄3702
[12] 摇 付登高,段昌群.植物功能性状在植物生态学中的研究进展.生
态科学进展.北京:高等教育出版社,2007:97鄄121
[13] 摇 黎莉,冯树丹,王建波.三江平原 12 种湿地植物光合特性与叶
功能性状的关系研究.湿地科学,2010,9(3):225鄄235
[14] 摇 施宇,温仲明,龚时慧.黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状
关系及其变化.生态学报.2011,31(22):6805鄄6815
[15] 摇 徐庆华,臧润国,谢怀慈.天山北坡 4 种栽培杨树的功能性状
分析.干旱区研究,2012,29(3):425鄄431
[22] 摇 杨冬梅,章佳佳,周丹,钱敏杰,郑瑶,金灵妙.木本植物茎叶功
能性状及其关系随环境变化的研究进展.生态学杂志,2012,
31(3):702鄄713.
[23] 摇 张智婷,宋新章,肖文发.长白山森林不同演替阶段采伐林隙
土壤种子库特征.应用生态学报,2009,20 (6):1293鄄 1298.
[24] 摇 姬兰柱,董百丽,魏春艳,王淼.长白山阔叶红松林昆虫多样性
研究.应用生态学报,2004,15 (9):1527鄄1530
[26] 摇 鲍士旦.土壤农化分析.北京:中国农业出版社,2000:135鄄155.
[27] 摇 张峰,张金屯,张峰.历山自然保护区猪尾沟森林群落植被格
局及环境解释.生态学报,2003,23(3): 21鄄427.
[28] 摇 戈峰.现代生态学.北京:科学出版社,2002:210鄄211.
[30] 摇 李宏伟,王孝安,郭华.黄土高原子午岭不同森林群落叶功能
性状.生态学杂志,2012,31(3):544鄄550.
[32] 摇 刘金环,曾德慧.科尔沁沙地东南部地区主要植物叶片性状及
其相互关系.生态学杂志,2006, 25(8): 921鄄925.
[37] 摇 祁建,马克明,张育新.北京东灵山不同坡位辽东栎叶属性的
比较.生态学报,2008,28(1):122鄄128.
[43] 摇 孙书存,陈灵芝.东灵山地区辽东栎叶养分的季节动态与回收
效率.植物生态学报,2001,25:76鄄82.
[45] 摇 张庆费,由文辉,宋永昌.浙江天童植物群落演替对土壤化学
性质的影响.应用生态学报,1999,10:19鄄22.
[46] 摇 李庆康,马克平.植物群落演替过程中植物生理生态学特性及
其主要环境因子的变化.植物生态学报,2002,26 (增刊):
9鄄19.
4295 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇