全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 猿期摇 摇 圆园员源年 圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
灾后生态恢复评价研究进展 刘孝富袁王文杰袁李摇 京袁等 渊缘圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态能量视角的我国小水电可持续性分析 庞明月袁张力小袁王长波 渊缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
北部湾北部海域夏季微型浮游动物对浮游植物的摄食压力 马摇 璐袁曹文清袁张文静袁等 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎
鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力 樊晓丽袁林植华袁丁先龙袁等 渊缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 林摇 琳袁曹梦婷袁胡益林袁等 渊缘远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响 黄彩变袁曾凡江袁雷加强袁等 渊缘苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕粤匀泽污染土壤植物修复对酶活性的影响 朱摇 凡袁洪湘琦袁闫文德袁等 渊缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于修正 砸陨杂运耘模型的重庆岩溶地区地下水脆弱性评价 魏兴萍袁蒲俊兵袁赵纯勇 渊缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
排水沟蓄水条件下农田与排水沟水盐监测 潘延鑫袁罗摇 纨袁贾忠华袁等 渊缘怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性 高福元袁赵成章袁卓马兰草 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎
捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 刘雨芳袁李摇 菲袁桂芳艳袁等 渊远员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
夏尧冬季南海北部浮游植物群落特征 马摇 威袁孙摇 军 渊远圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 范春楠袁郭忠玲袁郑金萍袁等 渊远猿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 刘方春袁邢尚军袁马海林袁等 渊远源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用要要要以云南松分布模拟为例
张摇 雷袁王琳琳袁张旭东袁等 渊远缘园冤
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基于水文平衡的湿地退化驱动因子定量研究 侯摇 鹏袁申文明袁王摇 桥袁等 渊远远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华北低丘山地人工林蒸散的控制因子 黄摇 辉袁孟摇 平袁张劲松袁等 渊远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆天山高寒草原不同放牧管理下的 悦韵圆袁悦匀源和 晕圆韵通量特征 贺桂香袁李凯辉袁宋摇 韦袁等 渊远苑源冤噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
宁夏生态足迹影响因子的偏最小二乘回归分析 马明德袁马学娟袁谢应忠袁等 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
引黄灌区土壤有机碳密度剖面特征及固碳速率 董林林袁杨摇 浩袁于东升袁等 渊远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
自养微生物同化 悦韵圆的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 吴小红袁简摇 燕袁陈晓娟袁等 渊苑园员冤噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析法的矿区循环经济系统生态效率分析 孙玉峰袁 郭全营 渊苑员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 粤阅鄄粤杂模型的海岸带生态系统综合承载力评估要要要以舟山海岸带为例
苏盼盼袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊苑员愿冤
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城乡与社会生态
基于增强回归树和 蕴燥早蚤泽贼蚤糟回归的城市扩展驱动力分析 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊苑圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
陕西省不同生态区大气氮素干湿沉降的时空变异 梁摇 婷袁同延安袁林摇 文袁等 渊苑猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同覆盖方式对旱地果园水热特征的影响 刘小勇袁李红旭袁李建明袁等 渊苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山苔原带土壤动物群落结构及多样性 王振海袁殷秀琴袁蒋云峰 渊苑缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
最大可允许填海面积模拟要要要厦门西海域案例研究 林琛琛袁 饶欢欢袁 刘摇 岩袁等 渊苑远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年水文土壤学与自然资源可持续利用国际学术研讨会述评 张摇 骁袁赵文武 渊苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 云南松树冠要要要云南松为松科松属裸子植物袁多生长在海拔 员园园园要猿缘园园皂的高山袁喜光尧耐干旱尧耐瘠薄袁适应酸性
的红壤尧黄壤袁在其他树种不能生长的贫瘠石砾地或冲刷严重的荒山坡分布袁易于天然更新遥 主要分布于四川西南
部尧云南尧西藏东南部尧贵州西部尧广西西部袁常形成大面积纯林袁尤以云南分布最广袁故有云南松之称遥 云南松树高
可达 猿园皂袁胸径达 员皂袁树皮呈灰褐色袁叶通常 猿针一束袁鲜有两针袁球果圆锥状卵圆形袁种子近卵圆形或倒卵形遥 树干
通直袁木质轻软细密袁是优质造纸尧人造板原料袁富含松脂是云南松的重要特点之一遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 3 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.3
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(91125014)
收稿日期:2012鄄09鄄19; 摇 摇 修订日期:2013鄄05鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhaocz@ nwnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201209191317
高福元, 赵成章, 卓马兰草.高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性.生态学报,2014,34(3):605鄄612.
Gao F Y, Zhao C Z, Zhuo M L C.Spatial distribution and spatial association of Stellera chamaejasme population in the different altitude in in degraded alpine
grassland.Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):605鄄612.
高寒退化草地不同海拔梯度狼毒
种群分布格局及空间关联性
高福元1, 赵成章2,*, 卓马兰草3
(1. 郑州师范学院,郑州摇 450044; 2. 西北师范大学地理与环境科学学院, 兰州摇 730070;
3. 甘肃民族师范学院, 甘南摇 747000)
摘要:在石羊河上游高寒退化草地,应用点格局分析方法,按狼毒个体分枝数设置玉级株丛(1—10枝)、域级株丛(11—20枝)、
芋级株丛(21—30枝)、郁级株丛(30以上)4个株级,研究了不同海拔高度各株级狼毒的空间分布格局及关联性,并统计了狼毒
种群的大小组成。 结果表明:随海拔升高玉、域级狼毒株丛个体数减少,芋、郁级狼毒株丛个体数增多;芋、郁级狼毒株丛在各海
拔梯度上主要以随机分布为主,玉、域级狼毒株丛在低海拔地区小尺度上表现为聚集分布,随海拔升高聚集强度增强,聚集尺度
减小,在较大尺度上表现为随机分布;玉级狼毒株丛与芋、郁级狼毒株丛、域级狼毒株丛与郁级狼毒株丛小尺度上表现为正关联
关系,随海拔升高正关联关系发生的尺度减小。 狼毒种群对环境变化具有明显的响应机制,可通过相互之间的庇护作用、减少
繁殖、减弱种内竞争以及提高聚集强度实现生存繁殖。
关键词:狼毒种群;空间分布格局;空间关联性;斑块;石羊河上游
Spatial distribution and spatial association of Stellera chamaejasme population in
the different altitude in in degraded alpine grassland
GAO Fuyuan1, ZHAO Chengzhang2,*, ZHUO MA Lancao3
1 Zheng zhou Normal University, Zhengzhou 450044, China
2 College of Geography and Environment Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
3 Gansu Normal University For Nationalities,gannan 747000, China
Abstract: Stellera chamaejasme L spread threatens productivity, conservation and ecological sustainability in wide range of
meadows and grasslands on the Tibetan Plateau of China, it has become one of the most serious weeds threatening a
widerange of grasslands, which were grazed heavily. In recent years, distribution of the Stellera chamaejasme have expanded
and there formed severe degraded grassland in some high altitude area. Therefore, it is extremely important to understand
their biologic characters of the population distribution that are in the different altitude. It is critical for revealing the cause
and mechanism of population diffusion. The experiments were conducted in degraded alpine grassland in the upper reaches
of Shiyang river, Gansu Province, China.In August 2012, at the same aspect and slope of the sample by selecting different
altitudes(2700—3000 m), every 100 meters to set up a plot, set up four plot, plot area of 2 m伊2 m, with 1 m伊1 m
sample box (box鄄like area of the small squares 10 cm 伊 10 cm) placed 4 times at a certain order of sampling, record every
individual branches, ground projection and relative position, setted up玉degree cluster(1—10 branches)、域degree cluster
(11—20 branches )、 芋 degree cluster ( 21—30 branches ) 、 郁 degree cluster ( above 30 branches ) under Stellera
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chamaejasme branch number. The measured value L(d) and the value of upper and lower envelopes were calculated by the
Visual Fortran 6. 5 based on the coordinate getting by GetData Graph Digitizer 2. 22, Origin 7. 5 was used as the plot
software, this plot in the lower left corner coordinate origin to the intersection, using the step of 5 cm, the number of Monte鄄
Carlo stochastic simulation is 20 times, dashed line are the 95% confidence envelops for the same process. The results
showed that: 玉、域degree Stellera chamaejasme cluster reduced, 芋、郁 degree Stellera chamaejasme cluster increased with
the altitude escalate; 芋、郁 degree Stellera chamaejasme cluster mainly random distribute in each altitude, while玉、域
degree Stellera chamaejasme cluster small鄄scale showed aggregated distribution in low鄄elevation, aggregation intensity
increase, scale decreases with the altitude escalate, showed random distribution in larger scale; 玉 degree Stellera
chamaejasme cluster and 芋、郁 degree Stellera chamaejasme cluster、域degree Stellera chamaejasme cluster and 郁 degree
Stellera chamaejasme cluster showed positive relationship in small scale, positive relationship emerged scale reduced with
the altitude escalate. Stellera chamaejasme population possess apparent response mechanism to environmental change, by
each other shield、reduce propagation、weaken intraspecific competition and enhance aggregate strength realize survival and
reproduction.
Key Words: stellera chamaejasm population; spatial distribution pattern; spatial association; patch; upper reaches of
Shiyang River
摇 摇 种群空间格局是指种群内个体的空间分布方式
或配置特点,是植物种群在群落中相对位置可以定
量化描述的基本特征之一,是种群生态特性、种内种
间关系及生物与环境相互作用等综合作用的结
果[1鄄2]。 植物种群的空间分布有 3 种基本类型:集群
分布、随机分布和均匀分布,聚集分布体现了种群内
部正向(相互有利)的生态关系,均匀分布反映了种
群内部负向(相互排斥)的生态关系,随机分布则意
味着种群内部没有明确的生态关系[3鄄5]。 不同的格
局类型可以反映出种群利用环境资源的状况,是其
在群落中地位与生存能力的外在表现[6鄄7]。 从 20 世
纪 90年代,我国学者陆续运用点格局分析法研究森
林或草地物种的种群分布格局或空间关联性,得以
很好地从多尺度上理解植物种群的生态学特性或过
程[8鄄10],同时借助“点格局冶研究方法对退化草地中
的优势种群分布格局和空间关联性进行了分析;王
鑫厅[11]等利用摄影定位法结合点格局方法测定了
羊草+大针茅草原退化群落中 4 个优势种群的空间
分布格局,得到了退化草地中优势种群的一些重要
特征。 因此,种群空间分布格局的研究对于揭示草
地退化机制具有十分重要的意义。
狼毒(Stellera chamaejasme L.)是广泛分布于我
国北方地区的一种毒杂草。 由于全球气候变化以及
对草地的过度利用,狼毒种群增长迅速,严重威胁到
天然草地中优良牧草的生长,受到生态学家的重视,
关于狼毒的研究包括不同退化梯度下狼毒种群土壤
种子库[12];狼毒种群土壤中养分的变化研究[13];狼
毒个体年龄的判断方法及其种群的年龄结构研
究[14]。 同时,邢福[15鄄16]等对内蒙古典型草原区狼毒
种群的空间分布格局和种子种群分布格局强度、类
型与规模进行了分析,认为狼毒种群具有“近母株散
布冶的种子散布机制,基本散布半径为 0—50cm,并
引起生物学斑块。 随着“点格局冶方法在种群格局分
析中普遍应用,赵成章[17鄄18]等对不同分盖度下的狼
毒种群和不同龄级的狼毒种群进行了点格局分析,
并得出了种群的扩散规律。 近年来,狼毒种群的分
布区域不断扩大,在一些高海拔地区定植、繁殖、扩
散,形成重度退化草地,但对于狼毒种群能够在高海
拔地区生存、扩散的原因和机理等方面的研究较薄
弱,阻碍了对于狼毒大量滋生的退化草地的全面认
识。 鉴于此,本文采用点格局分析方法,通过分析不
同海拔高度狼毒种群的大小组成、空间分布格局和
空间关联性,探讨了狼毒种群空间格局和空间关联
性对海拔高度的响应,为深刻理解狼毒种群对环境
变化的响应机制和“狼毒型冶退化草地分布区扩散机
制提供科学参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
摇 摇 石羊河是甘肃河西走廊三大内陆河流之一,发
606 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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源于祁连山区,恶劣的自然条件和人类不合理开发
利用,使该流域已成为我国西北内陆河流域生态环
境问题最严重的区域,上游天然草地生态系统发生
了严重退化,对祁连山地、河西走廊和青藏高原的陆
地生态系统产生了重要影响。 研究区位于祁连山北
坡中山区皇城草原 ( 37毅 51忆 N,101毅 50忆 E),海拔
2700—3000m,年均温 1—2 益,年平均日照时数
2800 h,无霜期 90 d,年降水量 320—400 mm,蒸发量
1500—1800 mm,相对湿度 65%,土壤为山地栗钙土,
pH 值 8. 3。 研究区属山地草原, 狼毒 ( Stellera
chamaejasme ) 斑 块 分 布, 伴 生 有 赖 草 ( Leymus
secalinus)、克氏针茅(Stipa krylovii)、阿尔泰狗哇花
(Aster tataricus)、冷蒿(Artemisia frigida)、扁穗冰草
(Agropyron cristatum)、苔草(Carex tristachya)等,受
干旱气候影响,草地生产能力处于较低水平[19]。
1.2摇 样地设置
2012年 8月,在研究区内选择坡度(38—40毅)、
坡向(南坡)相同的山坡,沿海拔 2700—3000 m,每
隔 100 m 海拔高度设置一个样带,共设置 4 个水平
样带,每个样带内选取 71%—80%狼毒分盖度下的
重度退化草地。 根据以前对狼毒种群分布格局的研
究[17鄄18]和狼毒自生的特征,2 m伊2 m 的样方能够满
足实验的要求,并且使种群的各种格局均能出现,因
此在各样带分别设置 71%—80%狼毒分盖度下的 2
m伊2 m的正方形样地 1个。
1.3摇 取样方法
1.3.1摇 点格局取样方法
点格局分析取样要求取一个样地。 在上述样地
内设置邻接格子样方,每个样地用 4 个 1 m伊1 m 的
样方框(样方框内小格子的面积为 10 cm伊10 cm) 按
从左到右,从上到下的顺序依次放置放置 4 次进行
取样,记录样方内每个狼毒植株的地面投影和分枝
数,在样方中记录每个狼毒个体的位置,以坐标值表
示,用坐标值直接表示距离[20]。 在室内对每一个样
方内提取的狼毒个体的相对位置图 (每个样地 4
个),按照取样时样方框放置的顺序将 4 个图进行拼
接,合并成 2 m伊2 m 的正方形样地所对应的图。 按
枝条数将狼毒株丛划分为 4 级:玉级株丛(枝条数
1—10枝)、域级株丛(枝条数 11—20 枝)、芋级株丛
(枝条数 21—30枝)、郁级株丛(30 以上),并统计每
个样方内的各级狼毒个体数量。
1.4摇 数据分析
1.4.1摇 点格局分析
研究区域内,位于二维空间的点构成点事件,用
k(d)函数来反映点事件空间布局的依赖程度[21],其
定义如下:
( )k d = 姿 -1E # dij 臆( )( )d
式中,姿表示研究区域内每单位面积点事件的密度,
E表示在一定距离尺度下点事件数量的期望,#表示
数量,dij表示研究区域内任意一点到其他点的距离,
d表示距离尺度。 如果在一定距离尺度下点事件的
分布是随机的,则有:
E # dij 臆( )( )d = 姿仔d2
此时,k(d)= 仔d2。 当点事件为聚集分布时,如
果距离尺度较小,k(d)的观测值将大于 仔d2。 估计
式为:
K^(d) = A
n2移
n
i
移
n
j
Iij(d)
Wij(d)
式中,A表示研究区域面积,n 是研究区域内点事件
的数量,i、j是样方内任意两个具有相同特征的点事
件,Iij = 1(当 dij臆d成立时,dij是 i到 j之间的距离),
w ij(d)是边缘校正的权重,等于以 i 为圆心,以 dij为
半径的圆落在研究区域内的弧长和整个圆周长的
比值。
通常用 L(d)函数的估计值来判断在此尺度下
点事件的分布类型。 在距离尺度 d 下,如果 L(d) >
0,为聚集分布;如果 L( d) = 0,为随机分布;如果 L
(d)<0,则为均匀分布:
L(d) = k^(d) / 仔 - d
一般利用Monte Carlo方法来求解随机分布的上
下包迹线,如果研究对象实际的值落在上下包迹线
的区间内,则在此距离尺度下植物种群是随机分布
的;如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区间
以上,则在此距离尺度下植物种群是聚集分布的;如
果研究对象实际的值落在上下包迹线的区间以下,
则在此距离尺度下植物种群是均匀分布的[7]。 具体
方法是选取 m组 n 个随机数,每组都利用上述公式
求解在不同距离尺度下的 L(d)值,然后把对应的每
个 d下的 m个 L(d)由小到大进行排序,分别保留最
大值和最小值作为上下包迹线的取值范围。
1.4.2摇 空间关联性
两个种群之间的空间关联性分析,实际上是两
706摇 3期 摇 摇 摇 高福元摇 等:高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性 摇
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个种群之间的点格局分析,也叫多元点格局分析。
单种格局分析可以认为是一个种群个体间的关系研
究[7],因此对第 1 个种群 k(d) 可以写成 k11(d) ,对
第 2个种群可以写成 k22(d) 。 现在要考虑两个不同
大小种群的个体在距离(尺度) d 内的数目,就是要
求 k12(d) ,其定义和计算原理与单种格局相近。 不
难证明 k12(d) 可以用下式估计[22]:
K12^ (d) = An1 伊 n2移
n1
i
移
n2
j
Iij(d)
Wij(d)
这里 n1 和 n2 分别为种群 1 和种群 2 的个体数
(点数),A、 Iij(d) 和 Wij(d) 含义同(1)式,不同的是
i和 j分别代表种群 1和种群 2的个体,同样计算:
L12(d) = k^ (d) 12 / 仔 - d
当 L12(d) = 0表明两个种在 d尺度下无关联性,
当 L12(d) > 0表明二者为正关联,当 L12(d) < 0表
明二者为负关联。 用 Monte鄄Carlo 检验拟合包迹线,
以检验两个种是否显著地关联。 如果研究对象实际
值落在上下包迹线的区间内,则在此距离尺度下两
个植物种群空间关联性不显著;如果研究对象实际
的值落在上下包迹线的区间以上,则在此距离尺度
下两个植物种群空间关联性为显著正关联;如果研
究对象实际的值落在上下包迹线的区间以下,则在
此距离尺度下两个植物种群空间关联性为显著负关
联。 采用 GetData Graph Digitizer 2. 22 进行数据采
集,Visual Fortran 6.5进行编程计算,Origin 7.5 进行
绘图。 本文中坐标原点为样方左下角的交点,采用
的步长为 5 cm,Monte鄄Carlo 随机模拟的数目为 20
次,得到上下两条包迹线围成的 95%置信区间。
2摇 结果与分析
2.1摇 狼毒种群的组成格局
在坡度、坡向、盖度相同的条件下,随着海拔升
高玉、域级狼毒株丛个体数逐渐减少,芋、郁级狼毒
株丛个体数逐渐增多。 在所有海拔梯度上,玉级狼
毒株丛个体数最多,郁级狼毒株丛个体数最少。
表 1摇 不同海拔梯度狼毒种群的大小组成
Table 1摇 The size of Stellera chamaejasme plants in the different altitude
海拔 / m
Altitude
株级 /株 Class / Plant
玉 域 芋 郁
2700 124 21 4 3
2800 108 17 5 3
2900 92 15 5 4
3000 74 13 6 5
2.2摇 狼毒种群的分布格局
在 2700、2800、2900m 和 3000m 海拔高度上,玉
级狼毒株丛分别在 0—82cm、0—75cm、0—70cm 和
0—62cm尺度范围内表现为聚集分布,聚集强度随
海拔升高逐渐增强,在 80—100cm、75—100cm、70—
100cm和 62—100cm 尺度范围内表现为随机分布;
域级狼毒株丛分别在 0—80cm、0—73cm、0—68cm
和 0—61cm尺度范围内表现为聚集分布,聚集强度
也随海拔升高逐渐增强,在 80—100cm、73—100cm、
68—100cm和 61—100cm尺度范围内表现为随机分
布;芋、郁级狼毒株丛在所有研究尺度上以随机分布
为主。
2.3摇 不同狼毒株丛之间的空间关联性
在 2700、2800、2900m 和 3000m 海拔高度上(图
2),玉和域级狼毒株丛在 0—100cm尺度上均表现为
负关联;玉和芋级狼毒株丛分别在 0—50cm、0—
42cm、0—38cm 和 0—36cm 尺度上为正关联,在
50—100cm、42—100、38—100cm 和 36—100cm 尺度
上表现为无关联;玉和郁级狼毒株丛分别在 0—
55cm、0—44cm、0—40cm 和 0—38cm 尺度上表现为
正关联,在 55—100cm、 44—100cm、 40—100cm 和
38—100cm尺度上表现为无关联;域和芋级狼毒株
丛在 0—100cm尺度上均表现为负关联,负关联强度
随海拔升高逐渐减弱。 域和郁级狼毒株丛,2700、
2800m海拔高度上所有尺度上表现为无关联,2900m
和 3000m海拔高度上,分别在 0—38cm 和 0—34cm
尺度上表现为正关联,随海拔升高关联强度增强,分
别在 38—100cm 和 34—100cm 尺度上表现为无关
联。 芋和郁级狼毒株丛在所有海拔高度的所有尺度
上表现为负关联。
806 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 1摇 不同海拔高度狼毒株丛点格局分析
Fig.1摇 Results of point pattern analysis for Stellera chamaejasme plants in the different altitude
A、B、C、D表示 2700m玉、域、芋、郁级狼毒株丛的格局;E、F、G、H 表示 2800m玉、域、芋、郁级狼毒株丛的格局;I、J、K、L 表示 2900m玉、域、
芋、郁级狼毒株丛的格局;M、N、O、P 表示 3000m玉、域、芋、郁级狼毒株丛的格局
3摇 讨论
尤海舟[23] 等通过对川滇高山栎种群 2400—
3600m海拔高度上种群数量分布的研究表明高山栎
植株数量随着海拔梯度的升高呈现先升高后降低的
趋势, 2800m 是高山栎分布最多的海拔,并推断
2800m海拔的环境比较适合高山栎的生存。 与高山
栎种群数量分布相比,狼毒种群数量分布规律较为
复杂,随海拔变化不同株级表现出不同的变化规律。
在坡度、坡向和狼毒分盖度相同的条件下,狼毒种群
随着海拔升高幼小个体数逐渐减少,这是狼毒种群
对环境条件变化的响应,一方面是繁殖投入方面的
原因,有研究表明种群间的繁殖对策和繁殖成功会
随海拔发生变化[24鄄25],随着海拔升高温度降低,风速
增大,为了个体和种群的生存,成株个体可能会放弃
一些繁殖机会,减少繁殖不仅可以增加成株个体生
存的机率,同时减小了种内竞争的强度,使部分幼株
能够生存,对种群的发展具有重要意义;另一方面由
于环境的变化,使得幼小个体的存活率降低,因此随
海拔升高幼小个体数减少。 随海拔升高成株个体数
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图 2摇 不同海拔高度狼毒株丛之间的关联性分析
Fig 2摇 Spatial association analysis between Stellera chamaejasme plants in the different altitude
a、b、c、d表示玉和域级狼毒株丛在 2700、2800、2900m和 3000m海拔高度上的关联性;e、f、g、h表示玉和芋级狼毒株丛在 2700、2800、2900m
和 3000m海拔高度上的关联性;i、j、k、l表示玉和郁级狼毒株丛在 2700、2800、2900m和 3000m海拔高度上的关联性;m、n、o、p 表示域和芋
级狼毒株丛在 2700、2800、2900m和 3000m海拔高度上的关联性;q、r、s、t表示域和郁级狼毒株丛在 2700、2800、2900m和 3000m海拔高度上
的关联性;u、v、w、x表示芋和郁级狼毒株丛在 2700、2800、2900m和 3000m海拔高度上的关联性
016 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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逐渐增多,这是因为随海拔升高环境条件改变,幼小
个体数量减少,生存机率也降低,导致相同龄级的狼
毒个体数减少,有效的减小了种内竞争的压力,幼株
个体只要能够克服外界环境生存下来,生长为较大
成株个体的概率较大;在低海拔地区虽然幼株个体
生存概率较大,但是相同龄级的个体数较多,种内竞
争压力增大,向更大狼毒过渡时死亡率高,所以随海
拔升高较大的成株个体数逐渐增多。
由于大龄级个体由中小龄级发育而来,大龄级
个体还影响着其他龄级个体的存活和生长,所以分
析不同龄级个体间的空间格局和种间关联可以更好
地理解群落的时空动态和小龄级个体生长过程的影
响因素[26]。 Hegazy[27]等认为典型山地垂直地带上
的植物种群空间格局会随海拔变化而变化,结合图
1、图 2 资料,在高寒草地狼毒种群的空间分布格局
与空间关联性随海拔表现出规律变化。 玉级狼毒株
丛在低海拔地区小尺度(0—50 cm)上表现为聚集分
布,随海拔的升高聚集强度增强,聚集尺度减小,玉
级狼毒株丛与芋、郁级狼毒株丛小尺度上表现为正
关联关系,并且随着海拔的升高,正关联关系发生的
尺度减小,一方面是因为芋、郁级狼毒株丛能够为玉
级狼毒株丛抵挡风沙,对幼小个体起到保护作用,二
者之间形成了正关联关系[28],同时形成以芋、郁级
狼毒个体为中心的狼毒斑块,表现出聚集分布[17鄄18],
低海拔地区热量好,风速小,芋、郁级狼毒个体能够
对较多的幼小个体提供保护作用,形成斑块的尺度
较大,所以形成聚集分布的尺度较大,随着海拔升
高,环境条件发生变化,热量减少,风速变大,芋、郁
级狼毒自身所处的环境也相对恶劣,需要自我保护,
所以形成斑块的尺度变小,正关联关系发生的尺度
减小,聚集分布的尺度相应减小,但是强度增强;另
一方,幼小个体对水分等资源的竞争相对微弱,同时
为抵御风沙和提高存活率,它们需要相互庇护,于是
个体之间以正向相互关系为主,进而表现为聚集分
布[29鄄30]。 玉级狼毒株丛与域级狼毒株丛在小尺度
上,所有海拔上表现为负关联,这是因为他们处于同
一个斑块内,种内竞争引起负关联。
域级狼毒株丛在所有海拔上,小尺度范围内表
现为聚集分布,并随海拔升高聚集强度增强,聚集尺
度减小,但是聚集强度明显低于玉级狼毒株丛。 域
级狼毒株丛与芋级狼毒株丛之间表现为负关联,在
低海拔地区与郁级狼毒株丛之间表现为无关联,在
高海拔地区表现为正关联,强度较弱,随海拔升高正
关联强度增强。 这说明域级狼毒株丛较玉级狼毒株
丛具有更强的竞争力和自我保护、生存的能力,在低
海拔地区域级狼毒株丛已经能够适应环境,逐渐能
够独立生存,聚集强度降低,分布格局有向随机分布
转化的趋势,并开始逐渐和芋级狼毒株丛竞争资源,
导致二者之间表现为负关联,在高海拔地区郁级狼
毒株丛对域级狼毒株丛的庇护作用依然非常明显,
二者之间仍然表现为正关联。
芋和郁级狼毒株丛形成随机分布和负关联关系
可能有两个原因:1)个体之间具有较强的竞争能力,
相互之间的竞争导致负关联和随机分布;2)芋和郁
级狼毒株丛年龄、体积都相对较大,它们已经占据了
一定的空间资源,逐渐形成了以自己为核心的狼毒
斑块,斑块间的竞争导致随机分布[16]以及负关联关
系,同时这也是玉、域级狼毒株丛在较大尺度上表现
为随机分布和负关联的原因。
综上所述,对不同海拔条件下不同大小狼毒株
丛空间关联性和空间分布格局的研究说明,狼毒种
群对环境变化具有明显的响应机制,在所有海拔高
度上较大的成株对较小的幼株具有有效的保护作
用[26],在高海拔地区这种作用更加突出,强度更强。
狼毒种群能够通过减少繁殖、减弱同龄级狼毒之间
的竞争以及提高种群的聚集强度等策略来适应高海
拔地区的环境,这是狼毒种群能够在高海拔地区生
存鄄繁殖鄄扩散的内在机制,也是狼毒种群能够在西北
干旱区形成优势种的重要条件。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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