全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201104068);国家自然科学基金(31100196,31100468);山东省优秀中青年科学家科研奖励基金
(BS2013NY010)。
收稿日期:2012鄄12鄄04; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhgc@ sdau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212041746
张淑勇,夏江宝,张光灿,周泽福.黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级.生态学报,2014,34(10):2519鄄2528.
Zhang S Y, Xiang J B, Zhang G C, Zhou Z F.Threshold effect of soil moisture on photosynthetic and physiological parameters in Rosa xanthina L. and its
photosynthetic productivity classification.Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2519鄄2528.
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应
及其生产力分级
张淑勇1,夏江宝2,张光灿1,*,周泽福3
(1. 山东农业大学林学院、山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室,泰安摇 271018;
2. 山东省黄河三角洲生态环境重点实验室,滨州学院,滨州摇 256603;
3. 中国林业科学研究院林业研究所、国家林业局林木培育重点实验室,北京摇 100091)
摘要:在半干旱黄土丘陵区,以 3年生天然次生灌木黄刺玫为材料,研究了叶片光合生理参数对土壤水分(RWC)的响应特征及
光合生产力分级。 结果表明:当 RWC在 33.8%—81.3%时,叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的变化曲线为明显的双峰曲
线;上午阶段(11:00时之前)Pn的下降主要是气孔限制引起的,下午以非气孔限制为主;随着 RWC的增加,Pn、Tr第 1峰值出现
的时间延后;在此水分范围内,Pn日均值一直维持在较高水平,Pn最高值((8.5依1.8) mmol·m
-2·s-1)出现在 RWC 为 71.7%时。
水分利用效率(WUE)对 RWC的响应有所差异,当 RWC大于 47.1%时,WUE呈不明显的双峰曲线,第 1峰值出现在 13:00时,并
且前后时段 WUE变化不大。 RWC为 47.1%时,WUE维持在最高水平,日均值为(2.72依0.59) 滋mol / mmol。 根据 Pn、Tr、WUE和
RWC的定量分析,以及从黄土丘陵区生态、经济效益同时考虑,适合黄刺玫生长的 RWC在 33.8%—71.7%之间。 以光合生理参
数为指标对黄刺玫土壤水分有效性及生产力进行分级与评价,确定 RWC >90.4%或 RWC <33.8%时为“中产中效水冶;RWC 在
71.7%—81.3%和 47.1%—71.7%时分别为“高产中效水冶和“高产高效水冶, 其中 RWC在 57.4%左右时为“最优产效水冶;RWC在
18.8%—26.5%时为“低产低效水冶。
关键词:阈值效应;土壤水分;生产力分级;黄刺玫
Threshold effect of soil moisture on photosynthetic and physiological parameters
in Rosa xanthina L. and its photosynthetic productivity classification
ZHANG Shuyong1, XIAN Jiangbao2, ZHANG Guangcan1,*, ZHOU Zefu3
1 College of Forestry, Shandong Agricultural University, Shandong Province Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration, Taian
271018, China
2 Shandong Provincial Key Laboratory of Eco鄄Environmental Science for Yellow River Delta, Binzhou University, Binzhou 256603, China
3 Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing
100091, China
Abstract: The loess plateau region is an extremely adverse eco鄄environment in China, and drought and water shortage are
the most critical ecological factors restricting the development of local economy, vegetation restoration and the production of
agriculture and forestry. With increasing water鄄resource crises and drying hazards, some tree species during the process of
farmland to forest project grew slowly and even to dead on the parts of loess plateau; thus, the selection of tree species is
critical for vegetation restoration, and the development of soil and water conservation plantation composed of shrubs, grasses
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and arbors is significant for accelerating afforestation and soil and water conservation.However, complications such as single
tree species and unreasonable tree species selection and arrangement in some areas have hindered the farmland to forest
conversion and artificial vegetation construction in the loess plateau region. These complications reflect the fact that little is
known about the local shrub species, and there is a lack of researches concerning the relationship between plants and water.
In this study, Li鄄Cor6400 portable photosynthesis system was used to investigate the threshold effect of net
photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE), stomata conductance (Gs), intercellular
CO2 concentration (C i) and stomata limitation ( Ls ) in leaves of three鄄year鄄old naturally regenerated Rosa xanthina L.
shrubs in the loess hilly region, to soil water content obtained through artificial water supply and natural consumption, and
its photosynthetic productivity was classified.
The results showed that the diurnal changes of Pn and Tr showed an evident double鄄peaked curve when the relative
water content (RWC) was in the range of 33.8%—81.3%; the reduction of Pn was mainly caused by stomatal limitation in
the morning (before 11:00) and non鄄stomatal limitation in the afternoon (after 13:00). The time when the first peak value
of Pn and Tr appeared was delayed with increasing RWCs. The daily average Pn maintained high levels in the range of about
33.8%—81.3%, and the maximum daily average Pn ( 8. 5 依 1. 8) mmol·m
-2·s-1 was observed at an RWC of 71. 7%.
Significant differences in the response of WUE to RWC were observed, and when the RWC was greater than 47.1%, the
diurnal changes of WUE showed an inconspicuous single鄄peaked curve at 13:00 in the afternoon, with a minor variation
scope before and after 13:00. When the RWC was 47.1%, the WUE was highest with a daily average rate of (2.72依0.59)
滋mol·mol-1 . According to the quantitative relations between the Pn, Tr, WUE and RWC, and ecological and economic
benefits, the suitable RWC for R. xanthina L. growth ranges from 33. 8% to 71. 7%. Based on photosynthetic and
physiological parameters, the soil water availability and productivity of R. xanthina L. was classified and evaluated. More
than 90.4% or less than 33.8% of RWC exhibited medium yield and efficiency; and an RWC ranging from 71.7% to 81.3%
and 47.1% to 71.7% was classified as high yield and medium efficiency and high yield and high efficiency, respectively.
The optimum high productivity and efficiency was observed at an RWC of approximately 57. 4%. An RWC of 18. 8% to
26郾 5% was classified as low yield and low efficiency.
Key Words: threshold effect; soil water content; productivity classified; Rosa xanthina L.
摇 摇 在黄土高原地区,干旱缺水是制约当地经济发
展的突出生态特征,也是制约植被恢复和农林业生
产的重要因素。 随着干旱胁迫的不断加剧,如何充
分提高植物对有限水资源的有效利用率,是节水农
林业研究的核心目标[1鄄3]。 黄土高原地区是我国生
态问题最为严重的地区之一,由于人类活动的干扰
和自然条件制约,部分地区出现退耕还林树种生产
力低下、生长缓慢甚至死亡的现象,因此树种的选择
在植被恢复过程中起到至关重要的作用,选择以灌
木为主,营造灌、草、乔相结合的水土保持林,对加快
植被恢复速度,保持水土具有重要的现实意义[2,4鄄5]。
但从黄土高原地区人工植被建设与退耕还林的现状
看,很多地区存在树种单一、树种选择与立地配置不
合理的问题。 主要原因之一是人们对当地一些可以
开发利用的优良树种资源认识不够,缺乏相关植物
种类的水分关系研究[1鄄2,5鄄6]。 通过对植物光合、蒸腾
等生理参数与水分关系的响应过程进行分析,确定
其生态适应性和水分生理特征,可为植被建设中科
学合理地植物种类选择和进行立地配置提供生理生
态学基础。
黄刺玫(Rosa xanthina L.)系蔷薇科蔷薇属有刺
落叶灌木,是我国北方山地广泛分布的次生植被的
主要植物之一,根系发达,萌生能力强,有较强的生
态适应性和抗逆性,可保持水土、防风固沙,有良好
的生态学效益[7鄄8]。 因此,黄刺玫在黄土高原退耕还
林与植被恢复中具有较大的开发潜力。 但目前有关
黄刺玫的研究,多集中于其生态学特性、群落演替及
花、果的作用等方面[9鄄10]。 关于节水及其生理生态
基础的研究在农林业上已取得较多研究成果[11鄄13],
涉及不同水分胁迫下植物解剖结构、作物产量及水
0252 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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分亏缺对植物光合、蒸腾作用及水分利用效率的影
响及其机理方面[14鄄16]。 已有的研究大多都局限于少
数几个水分亏缺程度(如轻度胁迫、中度胁迫和重度
胁迫)下的实验结果。 而涉及本树种与土壤水分关
系,尤其是在不同的水分梯度下的研究尚未见报道。
因此,本文在半干旱黄土丘陵区,通过测定 3 年生黄
刺玫光合生理参数与土壤水分的定量关系,分析探
索黄刺玫光合作用、蒸腾作用和水分利用效率等生
理参数对土壤水分的响应规律;尝试提出和建立基
于光合生理参数的土壤水分有效性及生产力分级,
为黄刺玫在半干旱黄土丘陵区植被恢复中的开发栽
培与推广利用提供科学依据。
1摇 研究区概况
研究区位于山西省中阳县的车鸣峪林场,属黄
河流域典型的黄土丘陵沟壑区,东经 111毅04忆—111毅
21忆、北纬 37毅03忆—37毅20忆。 该区属暖温带半干旱区,
具明显的大陆性季风气候,气候干燥。 多年平均降
水量为 500—550 mm,降雨集中在 7—9 月份(占全
年降水量的 70%以上),年平均蒸发量为 1019. 7
mm,平均气温 6益左右,极端最高气温 35.6 益(1994
年 6月 16日),极端最低气温-24.3 益(1980 年 1 月
30日),无霜期 125—150 d,逸10 益年积温为 2500—
3000 益。 土壤以褐土居多,其次是棕壤,发育差,水
土流失严重。 属于森林草原灌丛植被区,现有树种
少,林地大部分是疏林地,林分稳定性差。
2摇 材料与方法
2.1摇 实验材料及水分处理
实验材料为 3 年生的黄刺玫苗木,起苗前对圃
地苗木进行了调查、逐一标记,起苗后精心挑选,基
本确保了苗高、地径与长势的一致性。 苗圃地平均
苗高(98.6依4.3) cm,平均地径(1.83依0.31) cm,苗木
定植前,冲洗根系后用吸水纸吸去苗木表面水分,迅
速用电子天平称量苗木鲜重,以计算每株苗木干重。
栽培基质为黄绵土,实验期间栽培基质保持自然肥
力,不施肥。 实验于 2010 年 3 月下旬进行布设,栽
培容器高 110 cm、口径 55 cm,下部有排水通气孔。
用环刀法测得盆栽实验土壤的田间持水量为
(27.2依1.3)%,土壤容重为(1.26依0.13) g / cm3。 采
用田间环境条件下(盆长期埋于土壤中,使盆内土壤
与田间土壤同温)人为给水和自然耗水相结合的方
法,获取盆栽土壤不同的水分梯度。 在每一植株附
近(离植株约 0.2 m处)各埋设一根长度为 1 m的土
壤中子水分仪测定铝管。 选取生长健壮的盆栽苗
3—5株(3—5盆),实验观测 2 d 前(2010 年 7 月 20
日)浇水,使土壤水分饱和,利用 LNW鄄50A型土壤中
子水分仪和铝盒烘干称重法相结合监测土壤水分的
变化,2 d后获得初期水分梯度,质量含水量(SWC)
为 24.6%,相对含水量(RWC)为 90.4%,进行第 1 次
光合与蒸腾生理参数的测定。 以后通过自然耗水,
每隔 1—2 d获取一个水分梯度。 在 SWC 为 22.1%、
19.5%、15郾 6%、12. 8%、9. 2%、7. 2%、5. 1% (RWC 为
81.3%、71.7%、57.4%、47.1%、33.8%、26.5%、18.8%)
时分别进行光合生理参数的测定,8月 15日结束。
2.2摇 实验方法
实验选择在气候稳定,极少降雨的 7 月份进行
测定,于 2010年 7月 22 日晴朗天气下进行,从每株
实验树的林冠中部,选 10片生长健壮的向阳成熟叶
片,应用 Li鄄6400便携式光合仪对实验树种的光合生
理指标以及相应的生态环境要素进行测定,使用开
放式气路,空气流速为 0.2 dm3 / min,每个点稳定 10
min后读数,每个叶片重复 3—4次,取平均值。 光合
生理参数测定时间为 7:00—17:00,每 2 h 测定 1
次。 仪器自动记录净光合速率(Pn, 滋mol·m
-2·s-1)、
蒸腾速率(Tr, mmol·m
-2·s-1)、气孔导度(Gs, mol·
m-2·s-1)、胞间 CO2浓度(C i, 滋mol·mol
-1)等生理参数
以及大气温度(Tc, 益)、田间 CO2浓度(Ca, 滋mol /
mol)、相对湿度(RH,%)、光合有效辐射(PAR, 滋mol
·m-2·s-1)等环境因子。 叶片水分利用效率(water use
efficiency,WUE, 滋mol / mmol)和气孔限制值( Ls)分
别用公式计算[17],即:WUE = Pn / Tr和 Ls = 1 -
C i / Ca。
土壤含水量( SWC)测定用铝盒烘干称重法和
LNW鄄50A型土壤中子水分仪,与光合作用观测同日
进行,观测深度为 1.0 m(每 20 cm 为 1 层,取平均
值)。 文中的 SWC 为质量含水量(%),相对含水量
(RWC,%)为 SWC与田间持水量(FC)的比值。
2.3摇 数据处理
将不同土壤水分梯度处理、不同观测时间测定
的土壤含水量(RWC)和叶片气体交换参数的数据集
中处理,数据的统计计算和回归分析应用 SPSS
1252摇 10期 摇 摇 摇 张淑勇摇 等:黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 摇
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(Statistical Program for Social Science)软件,获得叶
片气体交换参数(Pn、Tr、WUE、Gs、C i、Ls)对土壤水
分(RWC)的阈值响应。
3摇 结果与分析
3.1摇 光合速率和蒸腾速率对土壤水分的阈值响应
黄刺玫光合速率(Pn)的变化与土壤水分 RWC
密切相关,并具有明确的阈值响应规律(图 1)。 当
RWC在 33.8%—81.3%时,黄刺玫 Pn的变化呈双峰
曲线,均出现光合“午休冶现象,上下午各出现 1 个峰
值。 随着 RWC的增加,第 1 峰值出现的时间延后至
11:00,Pn的下降幅度也逐渐减小,如:RWC 为 33.8%
时,Pn下降幅度为 49.4%;RWC 为 81.3%时,Pn下降
幅度为 8.2%。 当 RWC 高于 81.3%后,随着 RWC 增
加(至 90.4%时),Pn呈单峰曲线,峰值出现在 13:00,
但全天中各时段 Pn值反而下降(图 1),表明较高的
土壤水分可以减缓植物的光合午休,但不利于光合
作用的提高。 当 RWC低于 26.5%后,随着 RWC降低
(至 18.8%时),全天中各时段的 Pn值一直处于较低
的水平,表明 RWC 低于 26.5%会对植物光合作用产
生严重的不良影响。 Pn的日均值对 RWC 也有明显
的阈值响应,在 RWC 为 71.7%时,Pn日均值最大为
(8.5依1.8) 滋mol·m-2·s-1,与 RWC为 57.4%时的 Pn日
均值((8.3依1.7) 滋mol·m-2·s-1)没有显著差异(表
1)。 随着 RWC 的升高或降低,Pn日均值均明显下
降,在 RWC为 33.8%—81.3%时,Pn日均值均维持较
高水平。
图 1摇 黄刺玫叶片光合速率和蒸腾速率对土壤水分的阈值响应
Fig.1摇 Threshold effect of soil moisture on net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) in leaves of R. xanthina L.
摇 摇 综合以上分析,如果提高黄刺玫的光合生产力,
需给予一定的土壤水分条件,维持黄刺玫具有较高
Pn的 RWC在 33.8%—81.3%之间,高于或低于此水
分范围, Pn 将明显下降,其中最适宜的 RWC 为
71.7%。
蒸腾速率(Tr)对 RWC 的响应规律与 Pn基本相
似(图 1),在 33.8%呈双峰曲线,第 1 峰值出现的时间,随着 RWC 的增
加逐渐延后,如:RWC 为 33. 8%时,Tr峰值出现在
7:00;RWC为 81.3%时,峰值出现在 11:00。 当 RWC
高于 81.3%后,随着 RWC增加(至 90.4%时),Tr呈现
单峰曲线,峰值出现在 15:00,并且全天 Tr值较低
(图 1),表明土壤水分充足时,水分可有效降低叶片
的温度,从而造成叶片内外的压差减小,反而使 Tr降
低,此时叶片水分散失还存在较大潜力。 当 RWC 低
于 26.5%(降至 18.8%)时,全天中各时段的 Tr值均
较低,Tr日均值为(1.0依0.3) mmol·m
-2·s-1(表 1),表
明水分胁迫已经严重影响了黄刺玫正常的蒸腾功
能。 Tr日均值最大为(3.9依0.7) mmol·m
-2·s-1,出现
在 RWC 为 71.7%,与 RWC 为 81.3%时的 Tr日均值
((3.8依0.7) mmol·m-2·s-1)没有显著差异(表 1)。 随
着水分的增加或减少,Tr下降。 分析表明,水分条件
适宜时,黄刺玫在高光、高温条件下可通过大量蒸腾
失水来降低植物体内的温度,为其正常生理活动创
造条件。
2252 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 1摇 不同土壤水分条件下黄刺玫叶片光合生理参数日均值(平均值
+标准误差)
Table 1 摇 Daily average value of photosynthetic and physiological
parameters in leaves of R. xanthina L. under different soil moisture
conditions (mean依SE)
RWC / % Pn Tr WUE Gs
90.4 4.7依1.6D 3.1依0.8B 1.50依0.30E 132依32C
81.3 6.6依2.0AB 3.8依0.7A 1.71依0.28D 186依52B
71.7 8.5依1.8A 3.9依0.7A 2.10依0.35C 245依58A
57.4 8.3依1.7A 3.4依0.5B 2.49依0.38AB 248依54A
47.1 7.1依1.5B 2.7依0.5AB 2.72依0.59A 190依56B
33.8 5.2依1.4C 2.0依0.4C 2.56依0.43B 154依50AB
26.5 2.8依0.9E 1.4依0.3D 1.98依0.26C 76依18D
18.8 1.5依0.5F 1.0依0.3E 1.47依0.83E 33依15E
摇 摇 同一行不同大写字母表示在 0.05 水平上差异显著,表格中数据
为平均值依标准差; RWC:土壤相对含水量, soil relative water content;
Pn: 净光合速率, net photosynthetic rate; Tr: 蒸腾速率, transpiration
rate; WUE: 水分利用效率, water use efficiency; Gs: 气孔导度,
stomata conductance
3.2摇 水分利用效率的阈值响应
不同土壤水分下 WUE 的变化规律具有明显的
差异(图 2)。 首先表现在变化曲线类型上,在 RWC
大于 47.1%时,WUE 的变化规律为不明显的单峰曲
线;在 RWC 为 26.5%—33.8%时为双峰曲线。 其次
为 WUE 峰值出现的时间上,在 RWC 为 47. 1%—
81郾 3%时,WUE 峰值出现在 13:00,且前后 WUE 变
化幅度较小;在 RWC 为 90.4%时,WUE 峰值出现在
9:00,此时 WUE峰值较小为 1.8 滋mol / mmol;在 RWC
为 26.5%—33.8%时,WUE 峰值分别出现在 9:00 或
15:00。 当 RWC降至 18.8%左右时,黄刺玫 WUE 的
变化进程呈现一降不起型的日变化规律,即 7:00 左
右为全天中的最高值,之后 WUE维持在较低水平。
WUE的日均值对 RWC 的响应表现为:在 RWC
为 47.1%左右时,全天的 WUE 维持在较高水平,日
均值为(2.72依0.59) 滋mol / mmol(表 1),其次是 RWC
为 33.8%左右时,WUE 也具有较高水平,日均值为
(2.56 依 0. 43) 滋mol / mmol (表 1)。 但当 RWC 超过
71郾 7%以后,WUE 反而下降,如 RWC 为 81. 3%时,
WUE日均值为 ( 1. 71 依 0. 28) 滋mol / mmol;RWC 为
90郾 4%时,WUE 日均值为(1. 50 依 0. 30) 滋mol / mmol
(表 1),表明过高的土壤水分不利于水分的有效利
用。 当 RWC降至 18.8%左右时,上午时段虽然具有
较高的 WUE,但下午时段的 WUE明显下降。 依据上
述结果认为,维持黄刺玫较高 WUE 的适宜土壤水分
范围在 RWC为 26.5%—71.7%之间。
图 2摇 不同水分条件下黄刺玫叶片水分利用效率的日变化
Fig.2摇 Daily change of water use efficiency (WUE) in leaves of
R. xanthina L. under different soil water content
综上所述,维持黄刺玫同时具有较高 Pn和 WUE
的 RWC 在 33.8%—71.7%之间,在此土壤水分范围
内,黄刺玫的 Tr没有受到明显的抑制。
3.3摇 气孔导度、胞间 CO2浓度和气孔限制值的阈值
效应
叶片气孔导度(Gs)对 RWC 具有明显的阈值效
应,在 RWC为 33.8%—81.3%之间,Gs的变化类型为
双峰曲线,第 1峰值出现在 9:00或 11:00,随着 RWC
的增加,Gs峰值出现的时间延后,第 2 峰值均出现在
15:00。 在较高水分条件下(RWC为 90.4%),Gs变化
类型为单峰曲线,峰值出现在 13:00。 在 RWC 为
18郾 8%—26.5%之间,Gs在早上 7:00 左右为全天中
的最高值,之后 Gs维持在较低水平。 气孔限制值
(Ls)和胞间 CO2浓度(C i)对 RWC 具有不同的变化
规律(图 3)。 分析得出:不同 RWC 下,上午时段
(7:00—11:00)和下午时段(13:00—17:00)限制光
合作用的生理机制不同。 在 RWC 为 81.3%—90.4%
之间,Pn下降,伴随着 Gs和 C i明显下降,Ls明显升高
(图 3),根据气孔限制理论[17],限制黄刺玫 Pn下降
原因主要以气孔限制为主;在 RWC 为 26郾 5%—
71郾 7%之间,随着时间的推移,上午时段不同 RWC
下的 Gs和 C i明显下降,Ls明显升高(图 3);但下午时
段又呈现 Gs和 Ls下降,C i明显升高(图 3)。 表明限
制黄刺玫 Pn的原因,在上午时段(11:00 以前)以气
孔限制为主(由于气孔因素造成的 CO2供应不足);
而下午时段(13:00 以后)转变为非气孔限制为主
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(环境因子的胁迫已导致叶肉细胞光合机构的光合
能力下降)。
当 RWC小于 26.5%(降至 18.8%)时,从 7:00开
始 C i明显上升,而 Ls明显下降(图 3),即黄刺玫全天
的 Pn一直处于非气孔限制状态。 表明严重的水分胁
迫,已导致黄刺玫的光合结构发生破坏,叶肉细胞光
合能力下降,光合生产力受到严重影响。
3.4摇 土壤水分生产力分级及评价
依据 Pn、Tr和 WUE3个光合生理指标,对八个土
壤水分点进行聚类分析,当聚类数为 3 时,结果见表
2。 依据类平均值大小,可划分 A类 RWC为低 Pn、低
Tr、中等 WUE型;B类 RWC为中等 Pn、中等 Tr、中等
WUE型;C类 RWC为高 Pn、高 Tr、高 WUE 型。 方差
分析表明,这 3个水分段的划分,对 Pn、Tr及 WUE 有
较大的影响,差异性显著(P<0.05),说明土壤水分对
黄刺玫幼苗的光合生理特性影响较大。
图 3摇 黄刺玫叶片气孔导度、胞间 CO2浓度和气孔限制值对土壤水分的阈值响应
Fig.3摇 Threshold effect of soil moisture on stomata conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and stomata limitation (Ls) in
leaves of R. xanthina L.
表 2摇 土壤水分聚类分析及生产力分级
Table 2摇 Cluster analysis of soil water content and grading of soil moisture productivity
聚类数
Cluster RWC / %
水分生产力分级
Grading of RWC
productivity
土壤水分范围
The RWC
range / %
光合参数 Photosynthetic parameters (mean依SE)
Pn
/ (滋mol·m-2·s-1)
Tr
/ (mmol·m-2·s-1)
WUE
/ (滋mol / mmol)
A 90.4, 33.8 中产中效水 >90.4 or < 33.8 4.99依0.37b 2.59依0.77b 2.02依0.73b
B 81.3, 47.1,57.4, 71.7
高产中效水,
高产高效水
71.7—81.3,
47.1—57.4 7.63依0.90a 3.46依0.54a 2.24依0.24a
C 26.5, 18.8 低产低效水 18.8—26.5 2.12依0.90c 1.18依0.28c 1.80依0.26c
摇 摇 同一行不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著
摇 摇 依据植物水分生理学基础和对土壤水分点的聚
类分析,结合植物光合生理过程对土壤水分的响应
规律(图 1,图 2),明确各土壤水分临界值的生理意
义,建立黄刺玫土壤水分有效性分级与评价标准。
用“产(Pn)冶和“效(WUE)冶的概念代替了以往研究
中“效(根系吸水难易)冶的概念,赋予“产冶和“效冶更
加明确的生理意义[18]。 例如“高产冶和“高效冶指的
是 Pn和 WUE高,“中产冶和“中效冶指中等以上(或较
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高)的 Pn及 WUE,而“无产冶和“无效冶意味着 Pn及
WUE为零(或负值)。 黄刺玫土壤水分生产力分级
及有效性分析如表 2:在 RWC > 90. 4%或 RWC <
33郾 8%的范围内,黄刺玫 Pn较高,类均值比其最高 Pn
(10.4 滋mol·m-2·s-1)下降 52%,能获得中等光合生产
力水平,而 WUE 类均值比其最高 WUE(3. 4 滋mol /
mmol)下降了 41%,并随 RWC 的增加或降低均出现
减小的趋势(图 2),故将其都称之为“中产中效水冶。
当 RWC 在 18. 8%—26.5%范围内,Pn和 WUE 都很
低,Pn类均值比其最高水平(10.4 滋mol·m
-2·s-1)下降
了 80%,WUE类均值比其最高水平(3.4滋mol / mmol)
下降了 50%,并随 RWC 的降低均急剧减小(图 2),
故将其都称之为“低产低效水冶,同时可推测,随着土
壤水分的持续减少,造成 Pn和 WUE向小于零的趋势
发展,不能形成生产力,土壤水分不能被有效利用,
易形成“无产无效水冶。 即该范围内有向“低产低效
水冶过渡趋势,极限区域为“无产无效水冶。
当 RWC在 47.1%—81郾 3%范围内,Pn较高,达到
其最高水平的 73%以上,能获得中度以上的光合生
产力水平,故称其为高产水,但 RWC 在 71. 7%—
81郾 3%范围内,WUE达到中等生产效率,能达到最高
WUE的 56%以上,故称其为“高产中效水冶,RWC 在
47.1%—71. 7%范围内,WUE 能达到最高 WUE 的
76%以上,故称其为“高产高效水冶。 从表 1 可知,该
范围内当 RWC 超过 81.3%左右时,其 WUE 下降较
快,有“中效水冶向“低效水冶转化的趋势,其中 RWC
在 57.4%左右时,Pn与 WUE 均能达到最高水平,能
使黄刺玫获得最高产效的生产力水平,称其为“最优
产效水冶。
4摇 讨论与结论
植物叶片光合作用日变化是植物物质积累与生
理代谢的基本过程,也是分析环境因素影响植物生
长和代谢的重要手段[19鄄20]。 有研究表明,植物光合
“午休冶现象主要是由环境因子和生理因子导致
的[21鄄22]。 van Wijk等人[23]提出,引起植物叶片 Pn午
间降低的植物内在因素不外乎气孔的部分关闭(气
孔限制)和叶肉细胞自身活性下降(非气孔限制)两
类。 在较高水分条件下(RWC 为 90.4%),黄刺玫的
变化类型为单峰曲线,在中午前后达到最大值,这可
能是因为较高的土壤水分条件降低了叶片的温度,
增加了气孔的开张程度[24鄄25]。 随着时间的推移,RH
有所升高,光强和气温均降低,不能使 Pn上升。 在
RWC为 33.8%—81.3%之间,黄刺玫 Pn的双峰型变
化可能是因为随着 PAR 的增强,叶温逐渐升高,RH
逐渐降低,气孔首先受到影响并开始关闭,气孔的关
闭必然使进入叶片的 CO2也随之减少,Pn也因而降
低。 由于气孔的关闭是一个迅速而灵活的可逆过
程,在午间高光辐射、高温、低湿的情况下,叶片气孔
关闭以降低蒸腾,保持体内水分,这是对干旱环境的
一种适应[26]。 并且随着水分胁迫的加剧,第 1 峰值
出现时间延后,这与 Gomes鄄Laranjo等人[27]的研究一
致。 下午光强开始减弱,叶温、RH 有所回升,气孔又
重新开张,导致 Pn再次上升。 黄刺玫叶片在中午前
后(11:00—13:00)C i降低,Ls反而下降(图 3),表明
Pn降低并非由于光照强烈出现对叶片光合作用的光
抑制和光呼吸增强(非气孔限制)造成的,而是因为
CO2不足(气孔限制)引起的。 当 RWC 小于 30郾 5%
时,黄刺玫处于严重水分胁迫下,植物本身为了防止
蒸腾对水分的散失,增加气孔阻力,因而 Pn一直处于
较低水平,同时黄刺玫全天的光合作用一直处于非
气孔限制状态。
蒸腾作用午间降低是中生和旱生植物通过关闭
气孔来适应午间高温或防止叶片过度蒸腾失水的一
种生态适应对策[28鄄30]。 本研究表明,在轻度或中度
水分胁迫下,黄刺玫叶片 Tr在中午出现下降趋势,说
明黄刺玫能够适当调整 Tr以达到降低叶温,而又不
对光合作用形成严重影响,表现出对干旱地区特殊
生境的较强适应能力。 在较高水分条件下,黄刺玫
Tr在 15:00左右达到最大值,并且中午前后 Tr值较
高,这可能是由于中午 PAR 增大,叶温逐渐升高,Gs
开张程度增加导致的。 在重度干旱胁迫下(RWC 小
于 33.8%),叶片气孔均出现过早关闭的现象,说明
随着水分胁迫程度的增强,蒸腾失水导致叶片水分
亏相应地引起叶片水势下降,从而引起 Gs下降,最终
避免了因过多蒸腾失水而造成叶肉组织受到伤害。
从蒸腾特征上分析,黄刺玫比较适应黄土高原干旱
缺水的生态环境。 大量野外调查发现,黄刺玫多分
布于阳坡或半阳坡等土壤水分较少的开阔地上。 在
山地阴坡分布较少,其原因可能与阴坡的光照强度
较弱有关。
叶片WUE是 Pn与 Tr的比值,它表征植物对自身
5252摇 10期 摇 摇 摇 张淑勇摇 等:黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 摇
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蒸腾耗水的利用能力。 WUE 的变化是植物抗旱策
略的重要组成部分,当苗木遭受水分胁迫时,WUE
必定会发生相应的变化,以保持苗木生长与水分消
耗的平衡。 许多学者[31鄄33]对不同植物的研究表明,
适度水分胁迫能使植物 WUE 显著提高,本研究结果
也支持这一观点,即适度的水分胁迫能够提高黄刺
玫叶片的 WUE。 随着水分胁迫程度的增加,黄刺玫
叶片的 WUE呈增加趋势,这是植物对水分环境变化
相适应的一种表现。 严重水分胁迫(RWC<26.5%)
限制了植物的蒸腾耗水,但 Pn较低,WUE 能达到较
高水平,严重水分亏缺严重损伤 CO2的同化机能,使
光合机构受到破坏;当 RWC 在 33.8%—75.4%时,黄
刺玫具有较大的 Pn和 WUE,且 Tr较低,是低蒸腾、高
产出的最佳水分范围;当 RWC>71.7%时,Pn、WUE
较高,但 Tr较大,虽然林木的各种生理活动都处于非
常活动的状态,但在水资源缺乏的地区,蒸腾作用的
旺盛就意味着水分的大量消耗和浪费,从水分利用
效益的角度考虑,水分利用的价值比例将不断降低,
这在生产经营中是不可取的。 干旱区植物能否适应
当地的干旱环境条件,最主要的应看它们能否很好
地协调碳同化和水分消耗之间的关系,也就是说
WUE是其生存的关键指标[34鄄35]。 Robredo 等人[36]
认为,植物对环境的适应使得 WUE 达到最高,即气
孔导度对植物获取 CO2和水分散失的调节中符合最
优控制的原则,WUE 在不同程度水分胁迫下的变化
说明黄刺玫比较适应该地区干旱的生态环境。
综合上述结果,黄刺玫对干旱环境适应性较强,
当 RWC大于 71.7%时,随 RWC的增加, Pn增加的幅
度小于 Tr(图 1),WUE急剧下降(图 2)。 因此,黄刺
玫适宜的 RWC 的上限大约在 71.7%左右。 当 RWC
为 33.8%时,黄刺玫的 Pn较低,植株生长较慢,但 Tr
也较低,WUE较高,因此从防止水土流失、维护生态
效益的角度来说还是可取的。 所以,可认为 33.8%
左右的 RWC 是维持黄刺玫生长的土壤水分下限(或
称之为所允许土壤水分最大亏缺程度)。 当 RWC 小
于 33.8%时,严重的水分胁迫和高光强容易导致植
株的 Pn和 WUE明显下降,严重影响黄刺玫的正常生
长。 因此,在半干旱黄土丘陵区,从生态效益和经济
效益同时考虑,适合黄刺玫生长的土壤水分范围在
33.8%—71.7%之间。
在半干旱黄土丘陵区,干旱缺水、高温和强光是
经常出现的环境胁迫因子。 在植物生长季节,白天
大部分时间的 PAR 大都在 1000—1700 滋mol·m-2·
s-1,甚至更高[11,20];而土壤水分(尤其干旱阳坡的土
壤水分),除了雨季较高之外,其他生长季节大都低
于 15%,甚至在 10%以下[11,20]。 因此,黄刺玫的生
长往往受到较严重的强光胁迫和水分胁迫,而且水
资源缺乏的客观现实,又很难靠人工浇水来缓解土
壤水分胁迫状况。 据此,黄刺玫作为黄土丘陵区植
被恢复中具有较大开发利用前途的优良灌木树种,
在立地配置上应选择土壤水分条件较好和光照强度
较低的阴坡或半阴坡进行栽培;在林分结构配置上,
应与其它树种(尤其是乔木树种)进行合理搭配,并
尽量减少水分胁迫和强光胁迫造成的不良影响,提
高生产力。 但黄刺玫抗旱性较强,为防止水土流失,
改善地区生态环境,在阳坡也可以栽植。
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8252 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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