全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:黄淮南部小麦玉米两熟持续丰产高效技术集成创新与示范项目(2011BAD10B07);粮食作物资源节约型高产技术体系研究项目
(2011BAD16B15)
收稿日期:2013鄄05鄄17; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hyanlai@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201305171100
王祎,张月玲,苏建伟,李慧,王宜伦,苗玉红,谭金芳,韩燕来.施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性.生态学报,2014,34
(10):2539鄄2547.
Wang Y, Zhang Y L, Su J W, Li H, Wang Y L, Miao Y H, Tan J F, Han Y L.Potassium application for increased jasmonic acid content and defense
enzyme activities of wheat leaves infested by aphids.Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2539鄄2547.
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和
叶片相关防御酶活性
王摇 祎1,2,张月玲2,苏建伟3,李摇 慧1,2,王宜伦1,2,苗玉红1,2,谭金芳1,2,韩燕来1,2,*
(1. 河南省粮食作物协同创新中心, 郑州摇 450002; 2. 河南农业大学资源与环境学院, 郑州摇 450002;
3. 中国科学院动物研究所,农业虫鼠害综合治理国家重点实验室, 北京摇 100101)
摘要:研究表明,施钾能够提高作物对蚜虫的抗性,但其机理尚不明确。 试验采用营养液培养的方法,设置 2 mmol / L 和 0.005
mmol / L KCl两个钾浓度,分析不同钾水平培养下的小麦植株在蚜虫为害后,体内茉莉酸(JA)和水杨酸(SA)的含量和脂氧合酶
(LOX)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化物酶(POD)等防御酶活性的变化。 结果表明,低钾胁迫显著降低
了小麦体内 JA和 SA的含量,并且诱导 LOX和 POD酶活性增强,但是对 PPO和 PAL酶活性没有显著影响。 蚜虫为害 48 h后,
高钾小麦体内 JA 含量显著高于低钾植株,而 SA 含量没有明显变化。 高钾显著提高了蚜虫为害后小麦叶片中的 LOX、PAL、
PPO和 POD酶活性,而低钾小麦体内 4种酶的活性在整个虫害调查期间均没有显著变化。 研究表明,充足供钾能够显著提高
小麦受到蚜虫为害后体内茉莉酸含量,激活其体内的 JA信号传导途径,从而提高防御酶活性,增强其对蚜虫的抵御能力。
关键词:钾;小麦;蚜虫;茉莉酸;水杨酸;防御酶
Potassium application for increased jasmonic acid content and defense enzyme
activities of wheat leaves infested by aphids
WANG Yi1,2, ZHANG Yueling2, SU Jianwei3, LI Hui1,2, WANG Yilun1,2, MIAO Yuhong1,2, TAN Jinfang1,2,
HAN Yanlai1,2,*
1 Collaborative Innovation Center of Food Crops in Henan, Zhengzhou 450002, China
2 College of Resource and Environment,Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
3 State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Wheat is the second most planted crop in the world and plays an important role in China and the world忆s food
security. Aphids are a serious insect pest group for the worldwide wheat growing area and pose a critical threat to wheat
yield. It is known that in modern agriculture crop yield largely depends upon fertilizer input, whereas the occurrence of
insect herbivores is closely related to the nutrient status in the plant tissues supplied by soil fertility. The prevailing view is
that a high potassium level in plant tissues supplied by the soil decreases the occurrence of many pests. Our previous
research showed that potassium鄄deficient wheat had the largest aphid population, whereas the presence of sufficient
potassium significantly reduced the aphid population in wheat. So, understanding the relationship between fertilization and
the incidence of insect pests is essential for the management of chemical fertilization and insect pests in the modern
agroecosystem. In this paper, the effects of potassium supply on signal molecular contents and defense enzymes activities of
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wheat leaves infested by aphids (Sitobion avenae) were investigated. Solution culture was used in the experiment and two
potassium (K) levels were applied, 2 mmol / L and 0.005 mmol / L KCl, respectively. After 20 d, wheat seedlings were
infested by aphids and the signal molecular contents and defense enzymes activities were analyzed over different infestation
times. The results showed that K deficiency significantly reduced jasmonic acid ( JA) and salicylic acid (SA) content in
wheat leaves and increased lipoxygenase ( LOX) and polyphenoloxidase ( PPO) activities, whereas it had no effects on
phenylalnine ammonialyase (PAL) and peroxidase (POD) activities. After 48 h aphid infested, JA content in wheat grown
in 2 mM KCl was significantly increased, 32.2% higher than the no aphid infested control and 50.0% higher than the K鄄
deficient wheat. SA content in K鄄deficient wheat was significantly increased after aphid infestation, whereas there was no
significant change in K鄄sufficient wheat. High levels of potassium significantly increased the activity of LOX after 24 h aphid
infestation and reached the highest activity at 48 h which was 3.6鄄fold higher than the control. After 72 h aphid infestation,
PPO activity in K鄄sufficient wheat was increased by 25.8% greater than the control. PAL activity in K鄄sufficient wheat was
significantly increased after 24 h aphid infestation and was 69.9% higher than the control. Aphid infestation significantly
increased POD activity of K鄄sufficient wheat and the activity was 3.0鄄fold higher than the control at 72 h. However, there
were no striking changes in those four enzymes activities in K鄄deficient wheat infested by aphids. It is indicated that
appropriate K applied can significantly increase the content of jasmonic acid, activate JA鄄signalling transduction pathway,
as well as improve defense enzymes activities in wheat after aphid infestation, thereby enhancing the resistance of wheat to
aphids. Since PAL, the first and key enzyme in the phenylpropanoid metabolic pathway, catalyzes phenylalanine into
cinnamic acid which is the substrate of SA synthesis. We could not determine whether K鄄sufficient wheat activated the SA鄄
signalling pathway or not after aphid infestation on the basis that PAL activity significantly increased after aphid infestation.
With the presence of crosstalk between the JA and SA鄄signalling transduction pathway, we speculated that the JA and SA鄄
signalling pathway in K鄄sufficient wheat were activated at different aphid infestation times, respectively. However, further
analysis needed to elucidate. Our results showed that K鄄deficient wheat susceptibility to aphids might be due to K鄄deficient
wheat could not initiatethe signaling transduction effectively or activate the defense system after aphid infestation.
Key Words: potassium; wheat; aphid; jasmonic acid; salicylic acid; defense enzyme
摇 摇 小麦是世界上种植面积仅次于水稻的粮食作
物,在世界和我国粮食安全中起着非常重要的作用。
蚜虫是小麦产区常发性害虫之一,具有分布广,发生
量大等特点,严重威胁小麦生产[1]。 杨益众[2]等人
曾报道,麦蚜危害后可使小麦穗粒数减少 18.60%,
千粒重下降 45.24%,秕粒数达到 30.19%。 目前对小
麦蚜虫的防治多采用化学农药,不仅加重农民负担、
造成环境污染,还会使蚜虫产生抗药性[3]。 植物的
耐虫性受多种因素的影响,土壤中的氮、磷、钾等营
养状况是其中的重要因子之一[4]。 关于钾与作物抗
蚜性的关系,国内外在小麦[5鄄8]、大豆[9鄄11]、棉花[12]、
百合[13]、大麦[14]等作物中均有报道。 但是,目前对
施钾增强植物抗蚜性的机理研究尚不深入。
植物遭受昆虫攻击时,不同植物会通过诱导不
同的信号途径来抵御其侵食,信号分子在植物化学
信号传导过程中对抗虫反应起着非常重要的作
用[15]。 目前研究较多的信号分子主要是茉莉酸
(JA)、水杨酸(SA)、乙烯(ET)和活性氧。 JA 和 SA
是植物诱导防御反应的重要信号分子,在代谢调控、
防御反应、信号交互等方面发挥着重要的作用。 植
物受到植食性昆虫危害后,能够导致内源茉莉酸水
平的增加,并且改变防御途径关键酶的活力或者产
生大量防御蛋白来保护自身[16]。 脂氧合酶(LOX)
不仅是 JA合成的关键酶,同时也是植物诱导防御的
重要物质。 而 JA 合成后与膜上的受体相结合而启
动防御基因的转译以及其他由 JA介导的反应,并由
此产生防御蛋白或防御酶如多酚氧化酶(PPO)、过
氧化物酶(POD)、几丁质酶等[17],增强植物对虫害
的诱导抗性。 苯丙氨酸解氨酶(PAL)是苯丙烷代谢
途径的关键酶和限速酶,在酚类化合物合成中起关
键作用[18]。 诸多研究表明,LOX、PPO、PAL 和 POD
等防御酶在作物诱导的抗蚜反应中发挥着重要作
0452 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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用,其活性的高低与抗蚜性有直接关系[19鄄23]。
Mayer[9]等和 Walter[11]等研究发现,充足供钾可
抑制大豆蚜虫的发生。 本课题组前期研究发现充足
供钾可以增强小麦对蚜虫的抗性[8],本试验通过研
究钾对蚜虫取食后小麦叶片内源茉莉酸和水杨酸含
量的变化以及防御性酶活性的动态变化,探讨钾影
响小麦抗蚜性的效应机制,以期为钾肥的合理施用
和小麦蚜虫的综合防治提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
供试小麦品种为河南省主栽品种郑麦 9023。
1.2摇 方法
1.2.1摇 试验设计
采用营养液培养小麦植株,设置低钾 0. 005
mmol / L和高钾 2 mmol / L 两个钾水平。 选取颗粒饱
满的小麦种子经 0.5%的次氯酸钠溶液消毒 10min,
蒸馏水冲洗 3—4 次后,浸水吸胀 12 h,将浸泡后的
种子放入高温杀菌过的细沙中培养,7 d 后选取长势
一致的麦苗,洗净后转移到含 3 L 营养液的小桶中
于 25 益、12 h 光照条件下继续培养,20 d 后分别进
行接虫和不接虫处理。 营养液配方(杨振明营养液,
mmol / L):Ca(NO3) 2·4H2O (0.6),NH4NO3(0郾 8),
CaCl2( 2. 6),MgSO4 ·7H2 O (0. 3), ( NH4 ) 2 HPO4
(0郾 28),NH4H2PO4(0.64),钾用 K2SO4提供。 微量元
素配方(mmol / L):CuSO4·5H2O (0.001),ZnSO4·7H2O
(0.001),H3BO3(0.033),MnSO4(0郾 01),(NH4)6Mo7O2·
4H2O (0.0002),EDTA鄄Fe2
+(0郾 05)。 每两天更换 1
次营养液。
1.2.2摇 蚜虫接种
接虫前,在郑州郊区大田捕捉麦长管蚜虫
Sitobion avenae (Fabricius) 若虫,参照鲁艳辉[24]的饲
喂条件,在人工气候箱内饲喂,光照 17 h / 7 h(昼 /
夜),温度 20 益,湿度 60%,待长至成虫后,挑选个体
大小一致的蚜虫进行接种,每株小麦接种蚜虫
20头。
1.2.3摇 样品的采集与处理
分别于接虫后 0、12、24、48、72、96 h,采集小麦
最新展开叶,放入液氮罐中保存,用于 POD、LOX、
PAL、PPO活性的测定。 采集接虫 48 h 的新鲜小麦
叶片用于茉莉酸和水杨酸含量的测定。
1.2.4摇 酶液的提取与测定
(1)脂氧合酶活性测定 摇 参照姚锋先[25]的方
法,略有改动。 取 0.2 g 新鲜小麦样品,加 7 mL 经 4
益预冷的 0. 1 mol / L(pH 值 7.6)的 Tris鄄HCl 缓冲液
冰浴上研磨。 4 益、12000 r / min 离心 25 min,上层
清液即为 LOX酶提取液。 以 2.4 mL 0.1 g / L亚油酸
作为底物,加入 0.1 mL 酶液,在 234 nm 处测定吸光
度值,每隔 30 s读数 1 次,共测 5 min。 LOX 酶活性
以每分钟在 234 nm处吸光度变化 0.01 OD作为一个
酶活力单位。
(2)多酚氧化酶活性测定 摇 参照吕敏[26]的方
法,略有改动。 称取新鲜小麦样品 0.5 g 放入预冷过
的瓷研钵中,加入 6 mL 0.1 mol / L(pH值 6.8)磷酸缓
冲液,加入适量石英砂,冰浴研磨。 4 益,10000 r /
min离心 20 min,取上清液即为酶提取液。 反应体系
中加入 2.9 mL 含 0.02 mol / L 邻苯二酚的磷酸缓冲
液(0.1 mol / L pH 值 6.8 磷酸缓冲液),加入 0.1 mL
酶提液于 30 益水浴反应 30 min 后,记录 410 nm 处
的吸光度变化,以不加酶液而加相同体积缓冲液为
空白对照。 PPO 酶活性以每小时在 410 nm 处吸光
度变化 0.01 OD作为一个活力单位。
(3)苯丙氨酸解氨酶活性测定摇 参照李合生[27]
的方法,略有改动。 称取新鲜小麦样品 0.5 g 放入预
冷过的瓷研钵中,加入 6 mL 0.1 mol / L(pH值 8.8)硼
酸钠鄄硼酸缓冲液,加入适量的石英砂,冰浴研磨后
转入离心管中。 混匀后在 4 益冰箱中浸提 4 h。 4
益,10000 r / min 离心 20 min,取上清液即为酶提取
液。 吸取酶液 0.2 mL,加入 1 mL由硼酸钠缓冲溶液
配制的 0.1 mol / L L鄄苯丙氨酸,2.8 mL蒸馏水,摇匀,
在 40 益水浴上反应 30 min,冰浴中止反应,测定
OD290nm值,以相同体积缓冲液代替酶液进行同样的
反应为对照。 PAL 酶活性以每小时在 290 nm 处吸
光度变化 0.01 OD作为 1个活力单位。
(4)过氧化物酶活性测定摇 参照李合生[27]的方
法,采用愈创木酚法进行测定,略作改进。 称取新鲜
小麦样品 0.5 g 放入预冷的瓷研钵中,加入预冷的
0郾 1 mol / L的 Tris鄄HCl缓冲液(pH值 8.5),研磨成匀
浆,转入离心管中,4 益浸提 4 h, 10000 r / min 离心
20 min,取上清液即为酶提取液。 POD 酶活性测定:
取酶液 0.1 mL,加入 3.5 mL 含 0.5 mol / L 愈创木酚
的磷酸缓冲液(0.1 mol / L,pH 值 5.8),50 滋L 2.5%
1452摇 10期 摇 摇 摇 王祎摇 等:施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 摇
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H2O2,在 30 益水浴保温 15 min 后,以不加酶液而加
相同体积的缓冲液为空白对照,470 nm 处测定吸光
值,每隔 30 s 记录 1 次吸光度,共测 4 min。 POD 酶
活性以每分钟在 470 nm处吸光度变化 0.01 OD作为
1个酶活力单位。
1.2.5摇 茉莉酸含量的测定
参照任琴[28]的方法,略作修改。
(1)茉莉酸样品的制备摇 取小麦新鲜叶片约 0.5
g,加入少量 80%预冷甲醇冰浴研磨,浸泡过夜。 分
别加入 8 滋L 25 ng / 滋L 内标 9, 10鄄二氢茉莉酸
(DHJA),对样品进行抽滤,弃残渣,将滤液加 1—2
滴氨水后浓缩至水相,反复冻融 3次,10000 r / min离
心 10 min,上清液用聚乙烯吡咯烷酮搅浆,摇匀后放
10 min,抽滤。 调 pH值至 2.5—3.0 后用等体积的乙
酸乙酯萃取 3 次,合并萃取液,加 1 滴氨水,35—40
益下真空浓缩至干。 用 0.1 mol / L 的醋酸溶解蒸发
瓶内的残留物,过 C18小柱(Part No. WAT051910)进
行纯化、浓缩处理后转入毛细管封存,用于 GC / MS
测定。
(2)茉莉酸的定性和定量分析 摇 用 GC(Agilent
Technologies, 6890N Network GC System) / MS (Agilent
Technologies, 5973 Network, Mass selective Detector)
对内源茉莉酸进行定性分析。 气相色谱柱为 HP鄄 5鄄
MS石英毛细管柱(30 m伊0.25 mm伊0.25 滋m)。 GC
程序升温条件:仪器初始温度为 50 益,速率 20 益 /
min升至 180 益后,保持 4 min,再以 10 益 / min 升至
290 益,保持 15 min。 GC进样口温度 280 益,进样体
积 2 滋L。 MS仪器接口温度为 250 益,离子源温度及
轰击源分别为 200 益,70 ev。 以 0.4 s /次扫描速度进
行全扫描,扫描范围为 m / z 29—450。
内标 DHJA(Dihydro鄄Jasmonic acid,Sigma,纯度>
95%)的选择特征离子(m / z)为:153、226;Me鄄JA 的
选择特征离子(m / z)为:151、224。 叶中内源茉莉酸
的含量 NJA(ng / g) = S / Ss伊Ms / W / 6,计算公式中,S
是内源峰面积;Ss 是内标峰面积;Ms 是加入的内标
量;W是小麦称样量。
1.2.6摇 水杨酸含量的测定[28]
(1)水杨酸样品的制备摇 称取新鲜小麦叶片约
0.5 g,加入 4 mL 90%甲醇冰上研磨后转移到 10 mL
离心管中, - 20 益静置过夜。 7500 r / min 离心 20
min,上清液移入新的离心管中,沉淀加入 2 mL
100%甲醇重悬、离心。 合并上清,通风橱中 65 益水
浴风干水相。 加入 5%三氯乙酸( TCA) 1. 5 mL,摇
匀,7500 g离心 15 min,取上清。 加 3 mL环己烷:乙
酸乙酯(1颐1)萃取 3次。 上层有机相 60 益水浴风干
(游离 SA)。 用乙腈 500 滋L溶解,过 0.2 滋m 滤膜。
(2)水杨酸的定量分析 摇 采用高效液相色谱
HPLC(Agilent 公司 HP 1100)测定 SA。 色谱柱为
Agilent鄄C18反相色谱柱(5 滋m,250 mm伊4.6 mm)。 梯
度洗脱为 5 min 100%醋酸水,30 min 乙腈 颐醋酸水
(60颐40),35 min 乙腈颐醋酸水(80颐20),40 min 乙腈:
醋酸水(0颐100),流速 0.7 mL / min,吸收光 405 nm,激
发光 295 nm,上样量为 20 滋L。 采用外标法进行定
量,SA标准品 SALICYLIC ACID (P)购自 Chromadex,
纯度 99.1%。 叶中水杨酸的含量 NSA(ng / g)= N伊V伊
n / W,计算公式中,N是样品的浓度;V是上样体积;n
是分取倍数;W是小麦称样量。
1.3摇 数据统计分析
文中所有试验均设 3 个生物学重复,试验数据
采用 DPS v7.05和 SPSS11.5软件进行双因子可重复
方差分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 施钾对蚜虫取食后茉莉酸和水杨酸含量的影响
从表 1可以看出,不接虫时,高钾小麦叶片茉莉
酸含量显著高于低钾处理(P<0.05)。 虫害 48 h 后,
低钾条件下,茉莉酸的含量没有明显变化,而在高钾
(2 mmol / L)条件下,茉莉酸含量比不接虫处理增加
了 32.2%,比低钾胁迫小麦增加了 50.0%,均达到了
极显著差异(P<0.01)。 表 1显示,不接虫时,低钾导
致小麦体内水杨酸含量极显著降低,比充足供钾小
麦叶片水杨酸含量降低 18.5%。 接虫 48 h 后,低钾
小麦叶片水杨酸含量显著上升,而高钾小麦水杨酸
含量没有显著变化,钾水平间差异也不显著 (P >
0郾 05)。
2.2 摇 施钾对蚜虫为害后小麦叶片 LOX 酶活性的
影响
不同钾水平培养的小麦植株接种蚜虫后叶片
LOX酶活性变化如图 1。 试验结果表明,不接虫处
理下,低钾小麦的 LOX 酶活性显著高于高钾小麦植
株。 接种蚜虫后,低钾小麦植株 LOX 酶活性,与不
接虫对照相比没有显著差异。 高钾(2 mmol / L)处理
2452 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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的小麦植株在接种蚜虫 24 h后 LOX酶活性增加,在
48 h达到最高值,是不接虫对照酶活性的 3.6倍。 之
后,随着接虫时间的延长,LOX 酶活性降低,但仍然
显著高于不接虫处理。
表 1摇 施钾对蚜虫取食后小麦茉莉酸和水杨酸含量(ng / g)的影响
Table 1摇 Effect of K levels on JA and SA contents of wheat after
aphid infested
处理
Treatment
茉莉酸含量
JA content /
(ng / g)
水杨酸含量
SA content /
(ng / g)
K1 不接虫 no aphid infested 63.64依0.89a (b) 142.69依3.85a (b)
接虫 aphid infested for 48 h 71.48依5.88a (b) 167.49依6.94b (a)
K2 不接虫 no aphid infested 81.11依5.53b (a) 175.09依4.95a (a)
接虫 aphid infested for 48 h 107.25依0.70a (a) 174.76依10.04a (a)
摇 摇 表中数据为 3个重复的平均值依SE;数据后括号外小写字母表示
同一钾水平下,不同接虫处理之间的 JA或 SA含量差异达 P<0.05的
显著水平;括号内小写字母表示相同接虫处理下,不同钾水平之间的
JA或 SA含量差异达 P<0.05的显著水平
图 1摇 不同处理小麦叶片 LOX酶活性变化
Fig. 1 摇 Changes of LOX activities in wheat leaves under
different treatments
2.3 摇 施钾对蚜虫为害后小麦叶片 PPO 酶活性的
影响
接种蚜虫后,不同钾水平培养的小麦叶片多酚
氧化酶活性变化如图 2。 试验结果表明,不接虫时,
低钾处理的小麦叶片 PPO 酶活性与高钾小麦植株
没有显著差异。 接种蚜虫后,低钾小麦的 PPO 酶活
性与对照没有显著差异。 接蚜 72 h 后,高钾处理的
小麦叶片 PPO酶活性显著高于不接虫对照,活性增
加了 25. 8%,但是其它时间点上与对照没有显著
差异。
图 2摇 不同处理小麦叶 PPO活性动态变化
Fig. 2 摇 Changes of PPO activities in wheat leaves under
different treatments
2.4 摇 施钾对蚜虫为害后小麦叶片 PAL 酶活性的
影响
接种蚜虫后,不同钾水平培养的小麦叶片苯丙
氨酸解氨酶(PAL)活性变化如图 3。 试验结果表明,
不接虫时,低钾处理的小麦叶片 PAL 酶活性与高钾
小麦没有显著差异。 接种蚜虫后,低钾小麦叶片
PAL酶活性与不接虫对照相比没有显著差异。 接虫
12 h 后,高钾小麦叶片 PAL 酶活性增加,并且在接
虫 24 h时活性增加了 69.9%,极显著高于不接虫处
理。 其他时间点上接虫处理对 PAL酶活性没有显著
影响。
图 3摇 不同处理小麦叶 PAL活性动态变化
Fig. 3 摇 Changes of PAL activities in wheat leaves under
different treatments
2.5摇 施钾对蚜虫为害后小麦叶片 POD 酶活性的
影响
接种蚜虫后,不同钾水平培养的小麦叶片过氧
化物酶(POD)活性变化如图 4。 试验结果表明,不
3452摇 10期 摇 摇 摇 王祎摇 等:施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 摇
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接虫时,低钾处理的小麦叶片 POD 活性显著高于高
钾小麦植株。 接种蚜虫后,低钾小麦叶片 POD 酶活
性与不接虫对照相比没有显著差异。 但是,接虫后
高钾小麦叶片的 POD酶活性显著提高,在 72 h时达
到最高,其酶活性是不接虫对照的 3.0 倍,并且活性
增加持续较长时间,保持到接虫后 96 h。
图 4摇 不同处理小麦叶 POD活性动态变化
Fig. 4 摇 Changes of POD activities in wheat leaves under
different treatments
3摇 讨论与结论
3.1摇 钾对蚜虫取食诱导的防御反应途径的影响
植物受到害虫侵害后,细胞会产生一系列信号
物质传输到其它未受损伤组织,使整个植株对随后
虫害的抗性增加。 但是昆虫取食方式不同,诱发的
防御反应的类型也不同。 一般认为,茉莉酸途径是
植物防御咀嚼式昆虫的主要途径,植物受昆虫为害
后,其内源茉莉酸水平增加,进而诱导 PPO、POD、几
丁质酶等防御相关蛋白表达[17];而水杨酸介导的信
号传导途径对植物防御刺吸式昆虫起重要作用,植
物受虫害后,体内 SA 含量增加,激活与植物抗性有
关基因的表达[29]。 但是赵丽艳研究[30]发现,蚜虫取
食小麦既激活了茉莉酸介导的信号传导途径,也激
活了水杨酸介导的信号传导途径。 本文结果显示,
接虫对高钾小麦体内水杨酸含量没有显著影响,而
接虫 24 h后高钾小麦 LOX酶活性显著提高,并且在
48 h达到最高,从而使得高钾小麦体内 JA含量升高
(表 1)。 PPO和 POD是 JA 诱导的重要防御酶。 本
文结果表明,接虫 48 h 后高钾小麦 PPO 酶活性升
高,并于 72 h达到最高,而蚜虫为害后高钾小麦体内
POD酶活性持续增加,接虫 72 h 后活性达到最高,
两者活性均显著高于未接虫对照和低钾小麦(图 2、
图 4)。 这些结果说明,麦长管蚜取食高钾小麦激活
了其体内的 JA信号传导途径,增强了相关防御酶的
表达。 此外,高钾小麦在接虫 12 h 后体内 PAL酶上
升,在 24 h时达到最高(图 3),而 PAL 酶是类苯丙
烷途径的第一个关键酶也是限速酶,它催化苯丙氨
酸生成肉桂酸,而肉桂酸即为 SA 生物合成的原料。
因此,并不能断定高钾小麦在受到蚜虫为害时是否
也启动了 SA信号传导途径。 目前也有研究发现,JA
和 SA之间也存在协同作用[31]。 由此,供钾充足的
小麦在蚜虫为害后,JA 和 SA 信号传导途径可能分
别在不同时间段内起主导作用。
越来越多的研究表明,SA、JA 依赖性的防御途
径中的元件能够相互影响其它的途径,并且大多数
的研 究 表 明 JA 和 SA 之 间 存 在 拮 抗 作 用。
Engelberth等[32]用丙甲菌素处理后的利马豆叶片导
致了 SA的逐渐积累,而 SA 的积累却阻碍了 13s鄄氢
过氧鄄亚麻酸(13s鄄HPLA)向 12鄄氧合植物二烯酸(12鄄
oxx鄄PDA)的转化,降低了 JA 的生物合成速度,并最
终抑制了所有与 JA有关的挥发物的合成。 此外,SA
及其类似物 NIA、BTH也能够抑制 JA依赖型的防御
基因的表达[30]。 Thaler 等[34]也认为 SA鄄JA 信号传
导途径之间存在拮抗串扰。 本研究发现,低钾小麦
在接虫 48 h 后体内水杨酸含量显著高于未接虫小
麦,而茉莉酸含量却没有显著变化(表 1)。 但是,低
钾小麦体内的 LOX 酶活性显著高于高钾小麦(图
1)。 LOX酶是 JA 合成的关键酶之一。 这可能是由
于 SA含量的增加阻碍了低钾小麦体内 JA合成途径
中其他重要物质的合成,进而导致 LOX 酶活性的增
加不能提高 JA的含量,无法激活低钾小麦体内的 JA
信号传导途径。 此外,也有可能是低钾胁迫显著提
高 LOX酶活性,导致脂质氧化反应加剧,对低钾植
株造成伤害,从而使得蚜虫取食时无法启动体内防
御体系。 虽然低钾小麦在接种蚜虫 48 h 后体内 SA
含量有显著升高,但是与高钾小麦没有显著差异,这
可能是低钾小麦受到虫害时的一种应激反应。 至于
蚜虫取食是否激活了低钾小麦体内的 SA 信号转导
途径,就需要对类丙烷途径的其他关键酶的基因表
达或酶活性进行分析。
4452 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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3.2摇 钾对蚜虫取食所诱导的防御酶活性的影响
作物诱导抗蚜性是作物在受到蚜虫侵害时做出
的一种本能反应。 研究表明 LOX 和 PPO 在植物抵
御虫害和病原体侵入中起着非常重要的作用[35鄄37]。
对棉株的研究发现,PPO 的活性与棉花的抗蚜性呈
正相关[38]。 陈青等[39]研究发现,辣椒受到蚜虫侵害
后,叶片中 PPO、POD和 AsA鄄POD的活性明显提高,
并且酶活性的增强与辣椒抗蚜性显著相关。 对小麦
和苜蓿的研究发现,蚜虫取食后抗蚜品种的 POD 和
PAL酶活性高于感蚜品种[40鄄41]。 LOX 是植物诱导
防御的重要物质,同时也是 JA 合成的关键酶,JA 合
成后与膜上的受体相结合而启动防御蛋白或酶的表
达,例如 PPO、POD 和几丁质酶等。 PPO 主要参与
酚类氧化为醌以及木质素前体的聚合作用,醌对昆
虫有毒害作用,木质素可促进细胞壁和组织的木质
化,提高对病虫害的防御作用;POD不仅参与了木质
素的聚合过程,也是细胞内重要的内源活性氧清除
剂;而 PAL酶催化苯丙氨酸脱氨基后产生肉桂酸并
最终转化为木质素,是与细胞内木质素生成和沉积
有关的防御酶[35鄄37]。 目前关于钾对 POD、PPO 和
PAL等防御酶活性的影响结论不一。 鲁剑巍等[42]
研究表明钾素缺乏和过量均可导致油菜叶片 POD
活性上升。 段榕琦等[43]]研究发现施钾有利于小麦
体内 PAL、PPO和 POD活性的提高。 目前关于钾对
LOX酶活性的影响鲜见报道。 本研究发现,低钾处
理显著提高了小麦叶片中的 LOX和 POD酶活性(图
1,图 4),但是蚜虫取食却没有改变低钾小麦体内这
两种酶的活性,并且对 PPO和 PAL酶活性也没有显
著影响(图 2,图 3)。 这表明低钾胁迫使得小麦在受
到蚜虫危害时不能有效地激活体内的防御体系,提
高防御性酶活性。 高钾能够显著提高小麦受到虫害
后 48 h叶片中的 LOX酶活性,利于 JA的合成,促进
其他防御蛋白的合成。 高钾小麦 PAL、PPO 和 POD
酶活性在蚜虫为害后不同时期内显著提高,并且高
于缺钾植株。 这些结果说明高钾能够提高小麦虫害
后 LOX、PPO、PAL 和 POD 等防御酶活性,从而利于
酚类和醌类物质的合成,提高植株的抗虫性。 而低
钾小麦的四种防御酶活性在整个虫害调查时期均没
有显著变化,说明缺钾条件抑制了小麦受到蚜虫为
害后防御性蛋白的合成,从而降低其抗虫性。
总之,本研究表明充足供钾能够显著提高小麦
受到蚜虫为害后体内茉莉酸含量,激活 JA信号传导
途径,提高防御蛋白的活性,从而增强小麦对蚜虫的
诱导抗性。 至于是否启动了 SA信号传导途径,需要
进行深入分析加以明确。
致谢:河南农业大学闫凤鸣教授对本文写作给予帮
助,农业资源与环境专业 2008 级郭腾飞、李仟同学
完成部分工作,特此致谢。
References:
[ 1 ] 摇 Wang M F, Yuan G H, Chen J L, Lei Z S, Wu Z Q. Research
advances of occurrence pattern, damage characteristics of wheat
aphid and resistance identification of wheat. Journal of He忆 nan
Agricultural Sciences, 2006, (7): 58鄄60.
[ 2 ] 摇 Yang Y Z, Dai Z Y, Huang D L, Han J, Chen X B. Studies on
effects of cereal aphids on wheat yields and quality at various
wheat growth stages. Entomological Knowledge, 1995, 32 ( 1):
10鄄13.
[ 3 ] 摇 Cao Y Z, Yin J, Li K B, Zhang K C, Li X Q. Exploration of the
factors causing the outbreak of wheat aphids and the control
strategies. Plant Protection, 2006, 32(5): 72鄄75.
[ 4 ] 摇 Chen J M, Yu X P, Cheng J A, Zheng X S, Xu H X, L俟 Z X,
Zhang Y F, Chen L Z. Plant tolerance against insect pests and its
mechanisms. Acta Entomologica Sinica, 2005, 48(2): 262鄄272.
[ 5 ] 摇 Wang D P. Effects of different fertilization modes on the
metabolism of wheat aphids. Journal of Southwest Agricultural
University, 2001, 23(3): 255鄄256.
[ 6 ] 摇 Havlickova H, Smetankova M. Effect of potassium and magnesium
fertilization on barley preference by the bird cherry鄄oat aphid
(Rhopalosiphum padi). Rostlinna Vyroba鄄UZPI, 1998, 44(8):
379鄄383.
[ 7 ] 摇 Zhou Y D, Meng Q L, Ma F, Huang S X, Hu L J. Relationship
between chemical compositions of " 8455 " wheat plant and
population dynamics of Schizaphis graminum and Macrosiphum
avenae. Chinese Journal of Applied Ecology, 1994, 5 ( 3 ):
276鄄280.
[ 8 ] 摇 Li L J, Wang Q, Han Y L, Tan J F. Study of effects of potassium
levels on phenolic and lignin metabolism of wheat and dynamic of
aphid population. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009,
25(17): 143鄄148.
[ 9 ] 摇 Myers S W, Gratton C, Wolkowski R P, Hogg D B, Wedberg J
L. Effect of soil potassium availability on soybean aphid
(Hemiptera: Aphididae) population dynamics and soybean yield.
Journal of Economic Entomology, 2005, 98(1): 113鄄120.
[10] 摇 Myers S W, Gratton C. Influence of potassium fertility on soybean
aphid, Aphis glycines Matsumura ( Hemiptera: Aphididae ),
population dynamics at a field and regional scale. Environmental
Entomology, 2006, 35(2): 219鄄227.
5452摇 10期 摇 摇 摇 王祎摇 等:施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 摇
http: / / www.ecologica.cn
[11]摇 Walter A J, Difonzo C D. Soil potassium deficiency affects soybean
phloem nitrogen and soybean aphid populations. Environmental
Entomology, 2007, 36(1): 26鄄33.
[12] 摇 Ai T C, Liu Z Y, Li C R, Luo P, Zhu J Q, Jin W B, Cai Q N.
Impact of fertilization on cotton aphid population in Bt鄄cotton
production system. Ecological Complexity, 2011, 8(1): 9鄄14.
[13] 摇 Cao Y, Ren J J, Sun X H. Effects of fertilization and cover on the
population dynamics of Myzus Persicae in lily. Hubei Agricultural
Sciences, 2005, (4): 62鄄64.
[14] 摇 Salas M L, Corcuera L J, Argandona VH. Effect of potassium
nitrate on gramine content and resistance of barley against the
aphid Schizaphis graminum. Phytochemistry, 1990, 29 ( 12 ):
3789鄄3791.
[15] 摇 Zhang F J, Ren Q, Jin Y J. Signal transudation induced by
herbivores. Journal of Northwest Forestry University, 2005, 20
(2): 160鄄163, 178鄄178.
[16] 摇 Xu W, Yan S C. The function of jasmonic acid in induced plant
defence. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(8): 2074鄄2082.
[17] 摇 Maffei M E, Mith觟fer A, Boland W. Insects feeding on plants:
Rapid signals and responses preceding the induction of
phytochemical release. Phytochemis, 2007, 68 ( 22 / 24 ):
2946鄄2959.
[18] 摇 Liu X Y, He P, Jin J Y. Advances in effect of potassium nutrition
on plant disease resistance and its mechanism. Plant Nutrition and
Fertilizer Science, 2006, 12(3): 445鄄450.
[19] 摇 Wu L H, Li Q, Yang Q F, Wang H J. Resistance induced by
feeding Rhopalosiphum padi with 5 Aegilops species. Scientia
Agricultura Sinica, 2008, 41(1): 102鄄107.
[20] 摇 Li J B, Fang L P, Zhang Y L, Yang W J, Guo Q, Li L, Bi C L,
Yang Z R. The relationship between the resistance of cotton against
cotton aphid, Aphis gossypii, and the activity of phenylalanine
ammonia鄄lyase. Chinese Bulletin of Entomology, 2008, 45(3):
422鄄425.
[21] 摇 Lan J N, Liu C Z. Physiological effects of piecing and sucking by
Therioaphis trifolii on alfalfa seedlings. Plant Protection, 2007, 33
(6): 74鄄77.
[22] 摇 Jiang Y N, Wang B, Wu T L. Response of enzyme activity and
secondary metabolites of different soybean genotypes to Aphis
glycines Matsmura invasion. Soybean Science, 2009, 28 ( 1 ):
103鄄107.
[23] 摇 Liu C Z, Lan J N. Variations of oxidase in the seedling of three alfalfa
varieties infested by Therioaphis trifolii Monell ( Homoptera:
Aphididae) . Acta Agrestia Sinica, 2009, 17(1): 32鄄35.
[24] 摇 Lu Y H, Gao X W. A method for mass culture of wheat aphids.
Chinese Bulletin of Entomology, 2007, 44 ( 2 ): 289鄄 290,
310鄄310.
[25] 摇 Yao F X, Zeng X C, Jiang H Y, Fang J H, Wu X Y.
Measurement of rice lipoxygenase activity by using linolenic acid
as substrate. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2006,
28(2): 183鄄186.
[26] 摇 L俟 M, Sun H H, Gao X W. The study on the activities of
polyphenol oxidase and peroxidase in cotton and corn induced by
insects. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2012, 28 ( 06):
211鄄216.
[27] 摇 Li H S. Plant Physiology and Biochemistry Experimental
Principles and Techniques. Beijing: Higher Education Press,
2006: 167鄄168, 224鄄225.
[28] 摇 Ren Q, Jin Y J, Hu Y J, Chen H J, Li Z Y. Rapid changes of
induced volatile organic compounds in Pinus massoniana. Scientia
Silvae Sinicae, 2006, 42(4): 65鄄70.
[29] 摇 Jayasekara T K, Stevenson P C, Belmain S R, Farman D I, Hall
D R. Identification of methyl salicylate as the principal volatile
component in the methanol extract of root bark of Securidaca
longepedunculata Fers. Journal of Mass Spectrometry, 2002, 37
(6): 577鄄580.
[30] 摇 Zhao L Y. Research on the biochemical and molecular mechanism
of induced defense responses of wheat inefsted by Siotboin anveae
[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2006:
42鄄43.
[31] 摇 Russo V M, Russo B M, Peters M, Perkins鄄Veazie P, Cartwright
B. Interaction of Colletotrichum orbiculare with thrips and aphid
feeding on watermelon seedlings. Crop Protection, 1997, 16(6):
581鄄584.
[32] 摇 Engelberth J, Koch T, Sch俟ler G, Bachmann N, Rechtenbach J,
Boland W. Ion channel鄄forming alamethicin is a potent elicitor of
volatile biosynthesis and tendril coiling. Cross talk between
jasmonate and salicylate signaling in lima bean. Plant Physiology,
2001, 125(1): 369鄄377.
[33] 摇 van Wees S C M, Luijendijk M, Smoorenburg I, van Loon L C,
Pieterse C M J. Rhizobacteria鄄mediated induced systemic
resistance ( ISR) in Arabidopsis is not associated with a direct
effect on expression of known defense鄄related genes but stimulates
the expression of the jasmonate鄄inducible gene Atvsp upon
challenge. Plant Molecular Biology, 1999, 41(4): 537鄄549.
[34] 摇 Thaler J S, Humphrey P T, Whiteman N K. Evolution of
jasmonate and salicylate signal crosstalk. Trends in Plant Science,
2012, 17(5): 260鄄270.
[35] 摇 Felton G W, Bi J L, Summers C B, Mueller A J, Duffey S S.
Potential role of lipoxygenases in defense against insect herbivory.
Journal of Chemical Ecology, 1994, 20(3): 651鄄666.
[36] 摇 Vaughn K C, Duke S O. Function of polyphenol oxidase in higher
plants. Physiologia Plantarum, 1984, 60(1): 106鄄112.
[37] 摇 Wang R, Shen W B, Liu L L, Jiang L, Liu Y Q, Su N, Wan J
M. A novel lipoxygenase gene from developing rice seeds confers
dual position specificity and responds to wounding and insect
attack. Plant Molecular Biology, 2008, 66(4): 401鄄414.
[38] 摇 Wang H L, Wang Q L. Response of cotton polyphenol oxidase to
aphid damage. Journal of He忆 nan Vocation鄄Technical Teachers
6452 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
College, 2001, 29(2): 1鄄2.
[39] 摇 Chen Q, Zhang Y D. Correlation of oxidases with the resistance of
capsicum cultivars to Myzus persicae. Chinese Journal of Tropical
Crops, 2004, 25(3): 42鄄46.
[40] 摇 Huang W, Jia Z K, Han Q F. Effects of herbivore stress by Aphis
medicaginis Koch on the contents of MDA and activities of
protective enzymes in different alfalfa varieties. Acta Ecologica
Sinica, 2007, 27(6): 2177鄄2183.
[41] 摇 Jiang C J, Yu Y B. Advances of studies on phenylalanine
ammonialyase. Journal of Anhui Agricultural University, 2001, 28
(4): 425鄄430.
[42] 摇 Lu J W, Chen F, Liu D B, Wan Y F, Cao Y P. Effect of potash
application on some enzyme content in rapeseed leaf. Chinese
Journal of Oil Crop Sciences, 2002, 24(1): 61鄄62, 66鄄66.
[43] 摇 Duan R Q, Zhang Z X, Yang S H, Zheng Q L, Zhao Z R. The
reducing effect of potassium on severity of wheat leaf rust and its
effects on activities of several enzymes. Acta Scientiarum
Naturalium Universitatis Nankaiensis: Natural Science Edition,
2000, 33(3): 89鄄92.
参考文献:
[ 1 ]摇 王美芳, 原国辉, 陈巨莲, 雷振生, 吴政卿. 麦蚜发生危害特
点及小麦抗蚜性鉴定的研究. 河南农业科学, 2006, ( 7):
58鄄60.
[ 2 ] 摇 杨益众, 戴志一, 黄东林, 韩娟, 陈小波. 麦蚜的阶段性为害
对小麦产量和品质影响的研究. 昆虫知识, 1995, 32 ( 1):
10鄄13.
[ 3 ] 摇 曹雅忠, 尹姣, 李克斌, 张克诚, 李贤庆. 小麦蚜虫不断猖獗
原因及控制对策的探讨. 植物保护, 2006, 32(5): 72鄄75.
[ 4 ] 摇 陈建明,俞晓平,程家安,郑许松,徐红星,吕仲贤,张珏锋,
陈列忠. 植物耐虫性研究进展. 昆虫学报, 2005, 48 ( 2):
262鄄272.
[ 5 ] 摇 王大平. 不同施肥条件对麦蚜同化率的影响. 西南农业大学
学报, 2001, 23(3): 255鄄256.
[ 7 ] 摇 邹运鼎,孟庆雷,马飞,黄世祥,胡丽娟. “8455冶 小麦植株化
学成分与麦蚜 (长管蚜,二叉蚜) 种群消长的关系. 应用生态
学报, 1994, 5(3): 276鄄280.
[ 8 ] 摇 李刘杰, 汪强, 韩燕来, 谭金芳. 钾水平对小麦酚类物质、木
质素代谢和接种蚜虫群体动态的影响. 中国农学通报, 2009,
25(17): 143鄄148.
[13] 摇 曹毅,任吉君,孙秀华. 施肥与覆盖对百合桃蚜种群变动的影
响. 湖北农业科学, 2005, (4): 62鄄64.
[15] 摇 张风娟, 任琴, 金幼菊. 虫害诱导植物体内信号. 西北林学院
学报, 2005, 20(2): 160鄄163, 178鄄178.
[16] 摇 徐伟, 严善春. 茉莉酸在植物诱导防御中的作用. 生态学报,
2005, 25(8): 2074鄄2082.
[18] 摇 刘晓燕,何萍,金继运. 钾在植物抗病性中的作用及机理的研
究进展. 植物营养与肥料学报, 2006, 12(3): 445鄄450.
[19] 摇 吴龙火, 李庆, 杨群芳, 王海建. 禾谷缢管蚜取食 5种山羊草
的诱导抗性. 中国农业科学, 2008, 41(1): 102鄄107.
[20] 摇 李进步, 方丽平, 张亚楠, 杨卫娟, 郭庆, 李雷, 毕彩丽, 杨
荣志. 棉花抗蚜性与苯丙氨酸解氨酶活性的关系. 昆虫知识,
2008, 45(3): 422鄄425.
[21] 摇 兰金娜, 刘长仲. 苜蓿斑蚜刺吸胁迫对苜蓿幼苗的生理影响.
植物保护, 2007, 33(6): 74鄄77.
[22] 摇 姜伊娜,王彪,武天龙. 蚜虫侵害对不同基因型大豆酶活性及
次生代谢物含量的影响. 大豆科学, 2009, 28(1): 103鄄107.
[23] 摇 刘长仲, 兰金娜. 苜蓿斑蚜对三个苜蓿品种幼苗氧化酶的影
响. 草地学报, 2009, 17(1): 32鄄35.
[24] 摇 鲁艳辉,高希武. 一种室内饲养麦蚜的方法. 昆虫知识, 2007,
44(2): 289鄄290, 310鄄310.
[25] 摇 姚锋先, 曾晓春, 蒋海燕, 方加海, 吴晓玉. 水稻中以亚麻酸
为底物的脂氧合酶活性测定. 江西农业大学学报, 2006, 28
(2): 183鄄186.
[26] 摇 吕敏,孙婳婳,高希武. 昆虫取食诱导棉花和玉米多酚氧化酶
和过氧化物酶的活性研究. 中国农学通报, 2012, 28( 06):
211鄄216.
[27] 摇 李合生. 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育出版
社, 2006: 167鄄168, 224鄄225.
[28] 摇 任琴, 金幼菊, 胡永建, 陈华君, 李镇宇. 马尾松诱导挥发性
有机化合物的快速变化. 林业科学, 2006, 42(4): 65鄄70.
[30] 摇 赵丽艳. 麦长管蚜取食诱导小麦防御反应的生化及分子机制
[D]. 北京: 中国农业科学院, 2006: 42鄄43.
[38] 摇 王洪亮, 王清连. 棉花多酚氧化酶对棉蚜为害的反应. 河南职
技师院学报, 2001, 29(2): 1鄄2.
[39] 摇 陈青, 张银东. 3种氧化酶与辣椒抗蚜性的相关性. 热带作物
学报, 2004, 25(3): 42鄄46.
[40] 摇 黄伟, 贾志宽, 韩清芳. 蚜虫(Aphis medicaginis Koch)危害胁
迫对不同苜蓿品种体内丙二醛含量及防御性酶活性的影响.
生态学报, 2007, 27(6): 2177鄄2183.
[41] 摇 江昌俊,余有本. 苯丙氨酸解氨酶的研究进展(综述) . 安徽农
业大学学报, 2001, 28(4): 425鄄430.
[42] 摇 鲁剑巍, 陈防, 刘冬碧, 万运帆, 曹一平. 钾素水平对油菜酶
活性的影响. 中国油料作物学报, 2002, 24 ( 1): 61鄄 62,
66鄄66.
[43] 摇 段榕琦, 张祖新, 杨淑华, 郑巧兰, 赵仲仁. 钾对小麦叶片感
染叶锈病的减轻作用及对几种酶活性的影响. 南开大学学报:
自然科学版, 2000, 33(3): 89鄄92.
7452摇 10期 摇 摇 摇 王祎摇 等:施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
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本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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