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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制尧假说与证据 曾凡勇袁孙志强 渊员园远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 陈云峰袁韩雪梅袁李钰飞袁等 渊员园苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国省际水足迹强度收敛的空间计量分析 赵良仕袁孙才志袁郑德凤 渊员园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原河谷城市植被时空变化及其影响因素要要要以青海省西宁市为例 高摇 云袁谢苗苗袁付梅臣袁等 渊员园怨源冤噎噎
土地利用和环境因子对表层土壤有机碳影响的尺度效应要要要以陕北黄土丘陵沟壑区为例
赵明月袁赵文武袁钟莉娜 渊员员园缘冤
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赤子爱胜蚓和毛利远盲蚓对添加造纸污泥土壤的化学和生物学特征的影响
陈旭飞袁张摇 池袁戴摇 军袁等 渊员员员源冤
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个体与基础生态
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 杨红军袁李摇 勇袁袁摇 玲袁等 渊员员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砷诱导蚕豆气孔保卫细胞死亡的毒性效应 薛美昭袁仪慧兰 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石油污染土壤中苯酚降解菌 葬凿园源怨的鉴定及降解特性 胡摇 婷袁谷摇 洁袁甄丽莎袁等 渊员员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 付摇 川袁余顺慧袁黄怡民袁等 渊员员源怨冤噎噎噎噎噎噎
播种期对晚季香稻香气 圆鄄乙酰鄄员鄄吡咯啉含量和产量的影响 杨晓娟袁唐湘如袁闻祥成袁等 渊员员缘远冤噎噎噎噎噎
外源钙渊悦葬冤对毛葱耐镉渊悦凿冤胁迫能力的影响 王巧玲袁邹金华袁刘东华袁等 渊员员远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被指数的北京军都山荆条灌丛生物量反演研究 高明亮袁宫兆宁袁赵文吉袁等 渊员员苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 李摇 西袁王丽华袁刘摇 尉袁等 渊员员愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恩施烟区无翅桃蚜在烤烟田空间动态的地统计学分析 夏鹏亮袁王摇 瑞袁王昌军袁等 渊员员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
啮齿动物捕食和搬运蒙古栎种子对种群更新的影响 张晶虹袁刘丙万 渊员圆园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸优势植物叶片和土壤氮磷化学计量特征的影响
李倩倩袁赵摇 旭袁郭正刚 渊员圆员圆冤
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光尧温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 谢晓玲袁周摇 蓉袁邓自发 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
人工巢箱繁殖鸟类主要巢捕食者及其影响因素 张摇 雷袁李东来袁马锐强袁等 渊员圆猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布 卓摇 异袁蔡立哲袁郭摇 涛袁等 渊员圆源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 张海萍袁武大勇袁王赵明袁等 渊员圆缘猿冤噎噎噎噎噎噎
呼兰河湿地夏尧秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 陆欣鑫袁刘摇 妍袁范亚文 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎
江西桃红岭国家级自然保护区梅花鹿生境适宜性评价 李摇 佳袁李言阔袁缪泸君袁等 渊员圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国自然保护综合地理区划 郭子良袁崔国发 渊员圆愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 员园年来蒙古高原植被覆盖变化对气候的响应 缪丽娟袁蒋摇 冲袁何摇 斌袁等 渊员圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人类活动与气候变化对洪湖春旱的影响 刘可群袁 梁益同袁周金莲袁等 渊员猿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年武汉市中心城区湖泊景观变化 淡永利袁王宏志袁张摇 欢袁等 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布 李摇 芬袁吴志丰袁徐摇 翠袁等 渊员猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
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封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(40771112, 41171215);中央高校基本科研业务费专项资金资助(XDJK2014C105, XDJK2012C035);西南大学博士
基金项目(SWU112083);西南大学研究生科技创新基金项目(Ky2009022)
收稿日期:2013鄄07鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lingyuanh@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201307091871
杨红军,李勇,袁玲,时安东.钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用.生态学报,2014,34(5):1126鄄1133.
Yang H J, Li Y, Yuan L,Shi A D.Regulation of potassium supply and signal inhibitors on acetate effluxes by ectomycorrhizal fungi.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(5):1126鄄1133.
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用
杨红军,李摇 勇,袁摇 玲*,时安东
(西南大学资源环境学院, 北碚摇 400715)
摘要:外生菌根真菌是森林生态系统中的重要成分,参与树木养分的吸收利用。 试验液体培养外生菌根真菌,设置不同供钾水
平,添加钙信号抑制剂,研究了它们的有机酸和氢离子分泌,以及乙酸分泌对供钾和信号抑制剂的响应。 结果表明,供试菌株的
生长,氮、磷、钾含量和吸收量因菌株不同而异,生物量变化于 52.91—121.72 mg /瓶之间,相差 1倍以上。 外生菌根真菌吸收养
分的差异可能与它们对土壤养分环境的长期适应、进化、选择有关。 在外生菌根真菌的培养液中,分别检测出草酸、乙酸、苹果
酸、柠檬酸和丁二酸等,以及大量的氢离子,说明菌根真菌能分解土壤含钾矿物,释放钾离子,改善寄主植物的钾营养。 其中,乙
酸分泌量较大,具有普遍性,低钾刺激分泌乙酸,高钾时分泌减少,其分泌速率与供钾浓度和菌丝吸钾量之间呈显著负相关( r=
- 0.734,r= - 0.617,n= 60)。 钾对菌根真菌分泌乙酸的调控作用具有改善森林钾素营养,防止土壤养分淋失的生理和生态意
义。 此外,在低钾条件下,阴离子通道和钙信号抑制剂抑制外生菌根真菌分泌乙酸。 说明钙信号和阴离子通道参与了乙酸分
泌,缺钾可能是刺激乙酸分泌的原初信号,通过信号转导和一系列级联反应促进乙酸分泌。
关键词:外生菌根真菌;钾;信号抑制剂;乙酸分泌;土壤生态
Regulation of potassium supply and signal inhibitors on acetate effluxes by
ectomycorrhizal fungi
YANG Hongjun, LI Yong, YUAN Ling*,SHI Andong
College of Resources & Environment, Southwest University, Beibei 400715, China
Abstract: Potassium (K), an element required slightly lower than nitrogen (N), is one of the essential major nutrients for
trees in forests. K deficiency inhibits tree growth and limits forest productivities. Ectomycorrhizal fungi are one of important
microorganisms in forests. Many forest trees have evolved mutualistic symbioses with the fungi that contribute to their
nutrition and growth. In the fungus鄄tree associations, the fungi obtain carbohydrates from host trees and, in turn, provide
the plants with mineral nutrients such as phosphorus ( P), calcium ( Ca), magnesium (Mg) and K. In our present
experiment, ectomycorrhizal fungi isolated from pine and eucalyptus forests were grown in liquid culture media with various
K supplies (26, 130, and 650 mg / L K2SO4) and with Ca
2+ signal and anion channel inhibitors such as Trifluoperazine,
TFP; Verapamil, VP; Ruthenium red, RR and Niflumic acid, NIF. The efflux of acetate and protons by the fungal isolates
in the response to the K supplies and inhibitors were studied in vitro in order to understand the mechanisms of
ectomycorrhizal fungi to improve the nutrition of host plants. The results indicated that the fungal species varied greatly in
both growth and nutrient absorption (N, P and K). The hyphae biomass at harvest, for example, showed at least twice
difference, ranging from 52.91 mg / flask to 121.72 mg / flask. The reasons for the variations in growth and nutrition could be
explained by the biological adaption to soil nutrient environments where they lived for a long time through evolution and
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selection. Oxalate, acetate, malate, citrate, succinate and large amount of protons were detected in the culture solutions.
Taking into the account of dissolution and decomposition of minerals and rocks caused by protons and organic acids,
ectomycorrhizal fungi could thus make K in mineral structures available for the host plants. In addition, all study fungi
released acetate into liquid culture media and the low K supply stimulated significantly the acetate efflux. The efflux rate
correlated negatively with K concentration in culture solutions ( r= - 0.734, n= 60) and fungal K absorption ( r= - 0.617,
n= 60). In forest soils, therefore, the influence of K on acetate efflux by the external hyphae of ectomycorrhizas could be
physiologically and ecologically important for the improvement of tree K nutrition at low K supply but prevention against K
leaching in fertile soils. The inhibitors of Ca signals and anion channels decreased the acetate efflux by ectomycorrhizal
fungal isolates in culture solutions with low K supply. It seems reasonable to suggest both Ca signals and anion channels
involved the process of the fungal acetate exudation in this case. The primary signal of K deficiencies could act as the
intracellular second messenger to react on calmodulin (CaM), by which changed the Ca2+ distribution inside and outside of
the hyphae cells, and then stimulated the cascade reactions responsible for acetate efflux, including gene expression,
acetate synthesis and anion channel activation. Concerning the difference between the ectomycorrhizas in the field and the
fungal isolates in vitro, further investigation is necessary to carry out on the mechanisms of the detail processes with
ectomycorrhizal trees.
Key Words: ectomycorrhizal fungi; potassium; signal inhibitor; acetate secretion; soil ecology
摇 摇 森林是陆地生态系统中的重要成分,具有调节
气候,涵养水源、净化空气等多种多样的生态功能。
钾是森林需要量最多的营养元素之一,缺钾抑制树
木生长发育,造成森林退化和衰亡[1]。 在土壤生态
系统中,钾是最丰富的矿质元素之一,但绝大部分为
矿物结构钾,难于被树木吸收利用(土壤有效钾仅为
全钾的 1%—3%),难于满足树木营养需要[2]。 因
此,活化土壤无效钾对于森林钾素营养十分重要。
外生菌根真菌是森林生态系统的重要组成部分。 优
良的外生菌根真菌与树木根系形成菌根之后,能活
化土壤养分,改善树木营养,促进生长发育,提高抗
病耐旱能力[3鄄7]。 在欧洲的森林土壤中,存在大量的
低分子有机酸,包括乙酸、草酸、甲酸、丁二酸和苹果
酸等,其浓度在外延菌丝尖端的土壤中高达 1000
mg / kg,能溶解土壤岩石和矿物,释放钾、钙、镁等矿
质元素[8鄄10]。 其中,乙酸的电离系数高达 1.8伊10-4,
能电离大量的氢离子,产生较强的溶解作用。 因此,
尽管土壤严重石砾化,但由于外生菌根真菌的存在,
森林仍能正常生长而不发生退化和衰亡[11]。 此外,
外生菌根真菌感染花旗松之后,吸收钾离子的数量
增加,其原因是菌根与钾离子的亲和力(1 / Km)和最
大吸收速率( Imax)提高,使之能适应钾含量极低的土
壤环境[12]。 研究表明,钙、钾与 Ca2+ / K+ 鄄ATP 酶和
阴离子通道活性直接相关[13鄄16]。 因此,外生菌根真
菌分泌乙酸可能同样受外源钾、钙信号传导和阴离
子通道的影响,但目前未见有关报道。
试验设置不同供钾条件,研究了外生菌根真菌
的生长和乙酸分泌,以及乙酸分泌对信号抑制剂的
响应。 旨在探讨钾素营养丰缺条件下,外生菌根真
菌分泌乙酸的调控机理,为改善森林钾素营养,保持
森林健康奠定理论基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试菌种
在预备试验的基础上,试验选用我国不同生态
条件下,具有代表性的外生菌根真菌为供试菌株,包
括彩色豆马勃(Pisolithus tinctorius, Pt 715),从四川
省凉山州干热河谷的桉树林土壤(pH 值 6.95)中分
离获得;松乳菇(Lactarius deliciosus,Ld 2)和双色牛
肝菌(Boletus bicolor,Bo 15),来源于北亚热带重庆市
金佛山的马尾松林土壤( pH 值 4.23);土生空团菌
(Cenococcum geophilum,Cg 04)广泛分布于寒温带的
油松森林土壤中,采自于内蒙古大青山 ( pH 值
6郾 47) [17],由内蒙古农业大学白淑兰教授捐赠。 菌
种保存于西南大学资源环境学院微生物实验室。 试
验前,将保存菌株接种于 Pachlewski 固体平板培养
基上,(25 ±1)益暗培养 14—21 d备用。
7211摇 5期 摇 摇 摇 杨红军摇 等:钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 摇
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1.2摇 试验设计
用 1.146 g / LNaH2PO4代替 Pachlewski 培养液中
的 KH2PO4,分别加入 0.026、 0.130、0.650 g / L K2SO4
形成低钾、正常供钾和高钾培养液(分别用 K1、K2和
K3表示,下同),各取 20 mL 置于 150 mL 三角瓶中,
蒸汽灭菌(121 益,30 min)、冷却,接种一块直径为 6
mm的圆形固体菌块,(25依1) 益暗培养 14 d。 考虑
到不同菌株的生物量差异较大,在进一步试验前先
将生物量较小的合并,尽量保持各培养瓶中的菌株
生物量基本一致。 然后,每瓶加入 0.1 mol / L CaCl2
溶液 1 mL预处理 24 h,再分别加入 20 mL含有信号
抑制剂的 K1、K2和 K3培养液。 其中抑制剂的种类
和浓度如下:钙调蛋白抑制剂三氟拉嗪(TFP),150
滋mol / L;内膜钙通道抑制剂钌红(RR),8 滋mol / L;钙
离子通道抑制剂异搏定(VP),150 滋mol / L和阴离子
通道抑制剂尼弗灭酸(NIF),15 滋mol / L,以不加抑制
剂者为对照。 在(25依1) 益条件下,暗培养 48 h。 试
验为 4个菌株 伊 3种供钾水平 伊 4 种抑制剂的 3 因
素试验,各处理重复 5次。
图 1摇 不同外生菌根真菌的生物量
Fig.1摇 Fungal biomass
1.3摇 测定项目与方法
过滤收集菌丝,去离子水洗净,烘干测定生物
量,用硫酸鄄过氧化氢消化,并依次用靛酚蓝比色法、
钼蓝比色法和火焰光度法测定其氮、磷、钾含量[18]。
收集滤液,用 PHS鄄 3C 精密酸度计测定培养液氢离
子浓度,再经酸化后用高效液相色谱仪 (日本
HITACHI公司生产)测定有机酸含量。 其色谱条件
为:Diode Array L鄄 7455 紫外检测器,检测波长 210
nm; Ion鄄 300 有机酸分析专用柱 ( Phenomenex,
Torrance, CA, USA),柱温 35 益,压力 450 psi;2.5
mmol / L硫酸为流动相,流速 0.5 mL / min,进样量 20
滋L。 测定的有机酸包括草酸、柠檬酸、苹果酸、丁二
酸、乙酸等,其保留时间(min)依次是 9.57、11.52、13.
31、15.95、20.72。
1.4摇 数据处理
试验数据用 Excel 整理, SPSS ( SPSS Statistics
17郾 0)进行 LSD法多重比较(P<0.05)和 Pearson 法
相关分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 外生菌根真菌的生长
2.2摇 外生菌根真菌的养分含量与吸收量
图 2可见,供试菌株不同,含氮量及氮吸收量也
不一样。 培养 14 d 之后, Bo 15、Pt 715 和 Cg 04 的
菌丝氮含量无显著差异,但显著高于 Ld 2,相差 1 倍
以上。 Cg 04的氮吸收量最高,达到 2127.54 mg /瓶,
Bo 15、 Pt 715 和 Ld 2 间无显著差异,变化于
1108郾 43—1449.52 mg /瓶之间。
培养 14 d之后,Bo 15 的菌丝磷含量最高,达到
13.38 mg / g-1干重,显著高于 Pt 715、Cg 04 和 Ld 2,
相差 1.74—2.21 倍。 Bo 15 的磷吸收量最高,达到
760.72 mg /瓶,Cg 04 最低,仅 400.31 mg /瓶,Pt 715
和 Ld 2居于 Bo 15和 Cg 04之间(图 2)。
图 2EF是供试菌株的含钾量及钾吸收量。 培养
14 d之后,Bo 15 和 Cg 04 的菌丝钾含量相似,但显
著高于 Ld 2 和 Pt 715。 钾吸收量 Cg 04 最高,达到
419.71 mg /瓶,Pt 715 最低,仅 185.09 mg /瓶,高低之
间相差 2.27倍,Ld 2和 Bo 15介于二者之间。
2.3摇 外生菌根真菌的有机酸分泌
在外生菌根真菌的培养液中,有机酸的种类和
浓度因菌株不同而异(表 1)。 在各菌株的培养液中
均检测出草酸和乙酸;Ld 2 的培养液中检测到苹果
酸;Pt 715 和 Ld 2 的培养液中存在柠檬酸;Ld 2 和
Bo 15的培养液中有丁二酸。 从有机酸的总浓度看,
Pt 715 最高,Cg 04 最低,相差近 3 倍。 需要指出的
是,尽管供试菌株不同,但菌丝培养液中的乙酸浓度
相似,变化于 32.04—36.06 mg / L之间。 相对于其他
有机酸,乙酸的浓度值最高,占有机酸总浓度的
26郾 66%—76.39%,说明乙酸是外生菌根真菌分泌的
主要有机酸之一。
2.4摇 外生菌根真菌的氢离子分泌
培养液中的氢离子浓度变化于 0.04—0.53 mg / L
之间。 其中,Pt 715最高,Ld 2和 Bo 15次之,Cg 04
8211 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 2摇 外生菌根真菌的养分含量与吸收量
Fig.2摇 Fungal nutrient concentration and absorption
表 1摇 培养液有机酸浓度
Table 1摇 The concentrations of organic acids in the liquid culture mediums
菌株 Strain 草酸 / (mg / L)Oxalate
苹果酸 / (mg / L)
Malate
柠檬酸 / (mg / L)
Citricate
丁二酸 / (mg / L)
Succinate
乙酸 / (mg / L)
Acetate
5种有机酸浓度
移X
Bo15 23.78ab ND ND 30.11a 32.04a 85.93b
Ld2 16.41bc 24.16a 21.17b 20.41b 36.06a 118.21ab
Pt715 30.77a ND 58.64a ND 32.50a 121.91a
Cg04 11.13c ND ND ND 36.01a 47.14c
摇 摇 ND表示未检出
最低,高低相差 9.17倍(表 2)。 计算表明,培养液中
的有机酸电离产生氢离子浓度为 1.20伊10-3—4.56伊
10-2 mg / L,仅占总氢离子浓度 1.37%—8.59%,故外
生菌根真菌能直接分泌大量的氢离子。
2.5摇 钾和钙信号 /阴离子通道抑制剂对外生菌根真
菌分泌乙酸的影响
表 3 可见,4 株外生菌根真菌中,Bo 15 和 Ld 2
分泌乙酸的平均速率最高,变化于 0.90 mg g-1干重
d-1—1.05 mg g-1干重 d-1之间,Pt 715 次之,为 0.75
mg g-1干重 d-1,Cg 04最低,仅 0.54 mg g-1干重 d-1。
供钾水平显著影响外生菌根真菌分泌乙酸。 外生
菌根真菌分泌乙酸的速率低钾时最高,正常供钾次之,
9211摇 5期 摇 摇 摇 杨红军摇 等:钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 摇
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高钾最低,平均值分别为 1.31 mg g-1干重 d-1(低钾)、
0郾 74 mg g-1干重 d-1(正常供钾)和0.37 mg g-1干重 d-1
(高钾)。
表 2摇 培养液氢离子浓度
Table 2摇 The concentrations of hydrogen ion in the liquid culture mediums
菌株 Strain Bo15 Ld 2 Pt715 Cg04
åH+ / (mg / L) 0.25b 0.44ab 0.53a 0.04c
有机酸电离 H+ / (mg / L)
H+ ionized from organic acids
3.45伊10-3b 1.87伊10-2 ab 4.56伊10-2a 1.20伊10-3c
åH+-有机酸电离 H+ / (mg / L)
åH+- H+ ionized from organic acids
0.25b 0.42ab 0.49b 0.04c
摇 摇 在同一行中,有不同字母的数据表示差异显著(p= 0.05)
表 3摇 钾和信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸速率的影响
Table 3摇 Effects of potassium and signal inhibitors on the secretion rate of acetate by ectomycorrhizal fungi
钾水平
K levels
信号抑制剂
Signal inhibitor /
(滋mol / L)
外生菌根真菌乙酸分泌速率 / (mg g-1干重 d-1)
Rate of acetate efflux by ectomycorrhizal fungi
Bo15 Ld 2 Pt715 Cg04
K1 CK 1.78a 2.68a 1.75a 1.57a
RR 1.09c 1.72bc 1.67a 0.38c
TFP 1.22bc 1.42d 0.98c 0.36c
NIF 0.67d 1.65c 0.35d 1.25b
VP 1.23bc 1.84b 1.32b 1.36a
均值 averages 1.20 1.86 1.21 0.98
K2 CK 1.23b 1.82b 1.46b 0.43c
RR 0.78d 0.98e 0.41d 0.42c
TFP 0.86d 0.91ef 0.48d 0.38c
NIF 1.06c 0.77f 0.47d 0.40c
VP 0.84d 0.36g 0.44d 0.39c
均值 averages 0.95 0.97 0.65 0.40
K3 CK 1.32b 0.35g 0.39d 0.40c
RR 0.31e 0.33g 0.40d 0.11d
TFP 0.35e 0.30g 0.34d 0.27cd
NIF 0.32e 0.33g 0.35d 0.21cd
VP 0.39e 0.29g 0.37d 0.26cd
均值 Averages 0.54 0.32 0.37 0.25
钾效应 Effect of K P= 0.1674摇 NS P= 0.0001摇 * P= 0.0001摇 * P= 0.0001摇 *
抑制剂效应 Effect of Inhibitor P= 0.8399摇 NS P= 0.0003摇 * P= 0.0095摇 * P= 0.0248摇 *
钾伊抑制剂效应 Effect of K 伊 Inhibitor P= 0.1981摇 NS P= 0.0001摇 * P= 0.0001摇 * P= 0.0001 *
菌种效应 Effect of strain P= 0.5596
摇 摇 表中同列不同字母代表差异显著(P臆0.05); *表示 0.01水平差异显著,NS表示差异不著性
摇 摇 钙信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸速率的
影响因菌株和供钾条件不同而异。 在低钾条件下,
钙信号 /阴离子通道抑制剂不同程度地抑制菌根真
菌分泌乙酸(仅 RR对 Pt 715和 VP 对 Cg 04例外)。
在正常供钾条件下,钙信号 /阴离子通道抑制剂不同
程度地抑制 Bo 15、Ld 2和 Pt 715分泌乙酸,但对 Cg
04分泌乙酸无显著影响。 在高钾条件下,钙信号 /阴
离子通道抑制剂对 Bo 15 分泌乙酸表现出抑制作
用,但对 Ld 2、Pt 715和 Cg 04 分泌乙酸无显著影响
(仅 RR对 Cg 04例外)。
2.6摇 外生菌根真菌乙酸和氢离子分泌速率与钾的
相关性
表 4可见,外生菌根真菌的乙酸分泌速率与培
养液中钾浓度和外生菌根真菌的钾吸收量呈极显著
负相关,与氢离子分泌速率极显著正相关,相关系数
分别为 r = - 0. 734*、 r = - 0. 617*、 r = 0. 404*( n =
60)。 氢离子分泌速率与培养液中钾浓度以及钾吸
收量呈极显著负相关,相关系数分别为 r = -0.453*、
0311 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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r= - 0.643*(n = 60)。 供钾浓度与外生菌根真菌钾
的吸收量呈极显著正相关,相关系数为 r = 0. 471*
(n= 60)。
表 4摇 外生菌根真菌乙酸和氢离子分泌速率与钾的相关性
Table 4摇 Correlation coefficients among potassium, proton and acetate efflux of ectomycorrhizal fungi
相关系数
Correlation coefficients
钾浓度
Kconcentration
钾吸收量
Kabsorbed
氢离子分泌速率
Secretion rate of H+
乙酸分泌速率
Secretion rate of acetate
钾浓度 K concentration 1
钾的吸收量 Kabsorbed 0.471* 1
氢离子分泌速率 Secretion rate of H+ - 0.453* - 0.643* 1
乙酸分泌速率 Secretion rate of acetate - 0.734* - 0.617* 0.404* 1
摇 摇 *表示极显著(P臆0.01)
3摇 讨论
3.1摇 外生菌根真菌的养分含量与吸收量
外生菌根是外生菌根真菌与树木根系形成的共
生体。 从结构上看,外生菌根的菌套包蔽根系,外延
菌丝广泛分布于土壤,是菌根吸收养分的重要器官,
菌丝吸收的养分转移到树木根系内部,再运输至地
上部营养植物,发挥它们的生理功能。 因此,菌丝养
分含量的高低以及外生菌根真菌吸收养分的能力与
寄主植物的营养吸收密切相关[19]。 供试菌丝氮、
磷、钾含量因菌种(株)不同而异。 在南方菌株中,Bo
15的养分含量显著高于 Ld 2,其中钾含量前者是后
者的 3倍以上,这表明 Bo 15吸收养分的能力可能远
远强于 Ld 2。 相对于南方菌株,北方菌株 Cg 04 的
氮、钾含量和吸收量相对较高,磷含量和吸收量相对
较低,这可能与其长期所处的土壤环境有关。 在内
蒙大青山森林土壤中,氮、钾元素的含量显著高于南
方菌株所在的土壤环境。 说明外生菌根真菌吸收养
分的能力可能与它们对土壤养分环境的长期适应、
进化、选择有关,这与袁玲等研究结果一致[20]。
3.2摇 外生菌根真菌的有机酸分泌
从供试外生菌根真菌的培养液中,分别检测到
草酸、柠檬酸、苹果酸、丁二酸和乙酸等有机酸,类似
现象也发生在欧洲高度酸化和砾石化的森林中[21]。
这些有机酸均与钙、镁、铁、铝有较强的络合能
力[22鄄23]。 因此,它们能不同程度地络合岩石和土壤
矿物晶格中的这些金属离子,使之风化分解,释放钾
离子[24]。 但是,外生菌根真菌分泌有机酸的能力因
菌株不同而异。 供试菌株 Cg 04 来自于我国北方大
青山,土壤含钾丰富,有机酸分泌总量最低;其余 3
株 Bo 15、Pt 715和 Ld 2均来自我国南方的酸性或强
酸性缺钾土壤,有机酸分泌总量是前者的 2 倍以上。
从生物进化与环境相适宜的角度看,在长期缺钾的
土壤环境中,外生菌根真菌为了获得钾营养,自然选
择或进化出了较强的有机酸分泌能力。 值得注意的
是,在供试菌株的培养液中均检测到较高浓度的乙
酸。 众所周知,乙酸的分子量小,电离系数大,酸性
强,故溶解土壤矿物质和岩石的作用强[25]。 在森林
生态系统中,土壤含钾矿物的分解风化是树木钾素
营养的主要来源。 外生菌根真菌均能分泌乙酸的现
象表明,树木钾营养对菌根真菌具有普遍的依赖性。
此外,外生菌根真菌还能直接分泌大量的氢离子,类
似植物根系[26]。 氢离子的直径为 0.38 魡,远小于钾
离子(1.38 魡)。 同位素示踪试验表明,氢离子能进
入 2 颐1 型膨胀性或非膨胀性含钾矿物的晶层和晶
格,取代其中的钾离子[27]。 因此,外生菌根真菌分
泌的氢离子不仅能直接溶解含钾矿物,而且还能释
放层间和晶隙钾, 提高土壤溶液中的钾离子
浓度[10]。
3.3摇 钾对外生菌根真菌分泌乙酸和氢离子的调控
作用
培养液中的钾离子浓度和外生菌根真菌的吸钾
量分别与它们分泌乙酸和氢离子的速率呈显著负相
关,说明外源钾浓度越低,外生菌根真菌分泌乙酸和
氢离子的速率愈快,反之亦然。 如果类似现象发生
在森林生态系统中,即外生菌根真菌和菌根植物感
受到土壤供钾不足时,它们分泌乙酸和氢离子的速
率增加,促进含钾矿物分解风化,释放钾离子,供给
树木营养;相反,若土壤溶液中的钾离子丰富,外生
菌根真菌和菌根植物分泌乙酸和氢离子的速率降
低,含钾矿物风化缓慢,可避免土壤钾的淋溶损失。
因此,在森林土壤生态系统中,钾对外生菌根真菌分
1311摇 5期 摇 摇 摇 杨红军摇 等:钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 摇
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泌乙酸和氢离子的调控作用具有改善森林钾素营
养,防止土壤养分淋失的生理和生态意义。
3.4摇 信号介导对外生菌根真菌分泌乙酸的影响
供试外生菌根真菌因供钾条件不同,分泌乙酸
对钙信号 /阴离子通道抑制剂的响应也不一样。 低
钾供应时,刺激外生菌根真菌分泌乙酸,故缺钾可能
作为一种原初信号,以不同方式激活了乙酸合成酶
相关基因表达或相关合成酶的活性,进而使乙酸合
成与分泌增加,钙信号 /阴离子通道抑制剂对供试菌
株分泌乙酸均表现出抑制效应。 在预备试验中,这
些钙信号抑制剂在短期时间内对乙酸分泌无抑制现
象,随时间的延长,抑制作用才逐渐显现。 因此,推
测在外生菌根真菌缺钾时,原初信号可能作用于细
胞内的第二信使¾¾钙调素(CaM),改变细胞内外
的钙离子分布,通过信号传递启动级联反应,促进乙
酸合成酶基因的表达或提高乙酸合成酶活性,刺激
阴离子通道分泌乙酸。 相反,在高钾供应时,Bo 15
分泌乙酸的速率显著高于 Ld 2、Pt 715 和 Cg 04,钙
信号 /阴离子通道抑制剂仍然对 Bo 15 分泌乙酸表
现出抑制作用;但信号 /阴离子通道抑制剂对乙酸分
泌速率较低的 Ld 2、Pt 715和 Cg 04无显著影响。 说
明在供钾改善的条件下,不存在缺钾信号,外生菌根
真菌的乙酸合成酶基因或相关合成酶可能处于低活
性状态,分泌乙酸的合成分泌速率较低,钙信号 /阴
离子通道抑制剂的抑制作用也减弱。
4摇 结论
(1)外生菌根真菌可分泌草酸、乙酸、苹果酸、柠
檬酸和丁二酸等有机酸,以及大量氢离子,有益于分
解土壤含钾矿物,释放钾离子,改善寄主植物的钾
营养。
(2)外生菌根真菌分泌乙酸具有普遍性,供钾浓
度与乙酸分泌速率呈负相关。 在森林土壤中,钾对
菌根真菌分泌乙酸的这种调控作用具有改善森林钾
素营养,防止土壤养分淋失的生理和生态意义。
(3)在低钾条件下,阴离子通道和钙信号抑制剂
抑制外生菌根真菌分泌乙酸。
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郧粤韵 酝蚤灶早造蚤葬灶早袁 郧韵晕郧 在澡葬燥灶蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻灶躁蚤袁 藻贼 葬造 渊员员苑愿冤
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郧藻燥泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽燥灶 泽责葬贼蚤葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 葬责贼藻则燥怎泽 酝赠扎怎泽 责藻则糟蚤糟葬藻 蚤灶 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 枣蚤藻造凿泽 燥枣 耘灶泽澡蚤 贼燥遭葬糟糟燥 葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 葬增葬蚤造葬遭造藻 遭怎则则燥憎 凿藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥枣 责造葬贼藻葬怎 责蚤噪葬 渊韵糟澡燥贼燥灶葬 糟怎则扎燥灶蚤葬藻冤 燥灶 造藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼
责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 蕴陨 匝蚤葬灶择蚤葬灶袁 在匀粤韵 载怎袁 郧哉韵 在澡藻灶早早葬灶早 渊员圆员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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泽贼则藻泽泽藻泽 载陨耘 载蚤葬燥造蚤灶早袁 在匀韵哉 砸燥灶早袁 阅耘晕郧 在蚤枣葬 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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远圆猿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 象伟宁摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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第 猿源卷摇 第 缘期摇 渊圆园员源年 猿月冤
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主摇 摇 编摇 王如松
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