全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270440);福建省科技厅重点项目(2011N0014);福建省高等学校学科带头人培养计划资助项目; 福建
师范大学生物学拔尖人才班科研训练项目(201002)
收稿日期:2013鄄05鄄27; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wuwenshan@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201305271204
陈友铃,陈晓倩,吴文珊,王钊,卢冰.笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性.生态学报,2013,33(19):6246鄄6253.
Chen Y L, Chen X Q,Wu W S, Wang Z, Lu B.Community structure and species biodiversity of fig wasps in syconia of Ficus superba Miq. var. japonica
Miq. in Fuzhou.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6246鄄6253.
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性
陈友铃,陈晓倩,吴文珊*,王摇 钊,卢摇 冰
(福建师范大学生命科学学院,福建省发育与神经生物学重点实验室,福州摇 350117)
摘要:笔管榕为桑科榕属落叶乔木,雌雄同株,为福建地区的常见树种。 笔管榕榕果内生活着多种榕小蜂,它们与笔管榕共同构
成了榕树鄄榕小蜂共生体系。 通过全年(2011年 7月至 2012年 7月间)对福州地区不同样地的 30 株笔管榕进行的定时、定点、
定株观察与采集,在 15批次 830个榕果中,共收集到 50817头榕小蜂。 笔管榕榕果内有 7种小蜂,隶属于小蜂总科中的 6个科
(亚科)7个属,其中榕小蜂科的 Platyscapa ishiiana为传粉小蜂,其余 6种为非传粉小蜂,分别属于金小蜂科、广肩小蜂科、姬小
蜂科及隐针榕小蜂亚科。 非传粉小蜂中的 Philotrypesis sp.、Acophila mikii、Otitesella ako、Sycophila sp.和 Sycobiomorpha sp.小蜂几
乎在全年的每个月都可采集到,属常见种。 Aprostocetus sp.全年仅收集到 2头,为偶见种。 笔管榕榕果内的榕小蜂种类在不同月
份、不同季节没有明显变化,但不同种类榕小蜂的数量变化明显。 在笔管榕榕小蜂群落结构中,全年有 9个月均是传粉小蜂占
优势,但在 1 月、9 月和 11 月的采集批次中,非传粉小蜂占优势。 非传粉小蜂(Acophila mikii、Sycophila sp.、Philotrypesis sp.和
Otitesella ako)常呈爆发性发生,每批次中往往是 1—2种的非传粉小蜂数量较多,但不同批次,数量较多的非传粉小蜂种类往往
不同,因此在小蜂群落结构中未见某种非传粉小蜂占明显优势。 福州地区笔管榕榕果内小蜂群落的的多样性指数为 0.72,均匀
度指数为 0.37,丰富度指数为 0.55,优势集中性指数为 0.68。 分析了 6种小蜂的性比,结果表明:传粉小蜂的性比极度偏雌,非
传粉小蜂虽然也偏性,但均高于传粉小蜂,推测榕小蜂性比与雄蜂的翅型和交配场所有关。 非传粉小蜂的数量和传粉小蜂总
数、雌蜂数和雄蜂数均呈极显著负相关,和性比呈极显著正相关关系,说明非传粉小蜂对传粉小蜂的雌、雄蜂都有负面影响,且
传粉小蜂雌蜂减少的幅度大于传粉小蜂雄蜂,从而导致其性比升高。 非传粉小蜂中 Acophila mikii、Sycobiomorpha sp.、Otitesella
ako Ishii为造瘿类群,Philotrypesis sp.、Sycophila sp.属于寄居者或寄生者类群,非传粉小蜂中的寄生或寄居类群与造瘿类群相比,
对传粉小蜂的负面影响更大。 研究结果为榕鄄蜂协同进化研究,以及城市绿化和生物多样性保护提供科学依据。
关键词:榕树鄄榕小蜂;群落结构;性比;互利共生
Community structure and species biodiversity of fig wasps in syconia of Ficus
superba Miq. var. japonica Miq. in Fuzhou
CHEN Youling, CHEN Xiaoqian,WU Wenshan*, WANG Zhao, LU Bing
Provincial Key Laboratory for Developmental Biology and Neurosciences,College of Life Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350117, China
Abstract: Ficus superba Miq. var. japonica Miq. (Ficus, Moraceae), a kind of deciduous and monoecious tree, is a
common tree species in Fujian Province. There are various species of fig wasps in its syconia, constituting a fig鄄fig wasp
symbiotic system with Ficus superba Miq. var. japonica Miq. From July 2011 to July 2012, thirty plants of Ficus superba
Miq. var. japonica Miq. from different sites in Fuzhou were observed and collected at regular intervals. A total of 50817 fig
wasps were collected from 830 syconia in 15 batches. Seven fig wasp species, belonging to 6 families, 7 genera were found.
Platyscapa ishiiana was the unique pollinator, whereas the others were non鄄pollinating fig wasps, belonging to families
Pteromalidae, Eurytomidae, Eulophidae and subfamily Epichrysomallinae, respectively. Among the non鄄pollinating fig
wasps, Philotrypesis sp., Acophila mikii, Otitesella ako, Sycophila sp., Sycobiomorpha sp. were common species, which
could be collected almost all year round; whereas Aprostocetus sp. was rare, only two individuals were collected in the whole
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the year. The fig wasp species in Ficus superba Miq. var. japonica Miq. did not show obvious changes in different months and
different seasons, but the numbers of different fig wasp species changed obviously. Among the 12 months of the year, there
are 9 months dominated by pollinators, but January, September and November were dominated by non鄄pollinators. Some
species of non鄄pollinators (Aophila mikii, Sycophila sp., Philotrypesis sp. and Otitesella ako) often occurred explosively. In
general, there were 1—2 species dominating in the non鄄pollinator population in each batch, but the dominant species
usually altered across batches. Therefore, there was not a single species consistently dominating among the non鄄pollinators.
The community of wasps in Ficus superba Miq. var. japonica in Fuzhou exhibited a diversity index of 0.72, evenness index of
0.37, richness index of 0. 55 and dominant concentration index of 0. 68. The sex ratios in the 6 fig wasp species were
analyzed. The sex ratio in the pollinator species was extremely biased to female, while those in the non鄄pollinator species
were less biased. It could be inferred that the sex ratio of fig wasps is related to the wing type of male wasps and the place of
mating. The number of non鄄pollinators showed extremely significant negative correlations with the total number of
pollinators, the number of female pollinators, and the number of male pollinators, but an extremely significant positive
correlation with the sex ratio of pollinators. These results suggest that non鄄pollinators have negative impacts on both female
and male pollinators, but the effect on female pollinators is greater than that on male pollinators, resulting in its sex ratio
increased. Among the non鄄pollinator species, Acophila mikii Ishii., Sycobiomorpha sp., and Otitesella ako Ishii belong to
gall鄄makers, while Philotrypesis sp. and Sycophila sp. belong to inquilines or hyperparasitics, which displayed greater
negative impacts on pollinating wasps. The results of this study provide a scientific basis for fig鄄fig wasps coevolution
research, urban greening and biodiversity conservation.
Key Words: fig鄄fig wasps; community structure; sex ratio; mutualism
榕树是桑科(Moraceae),榕属(Ficus)植物的统称,全世界已知的榕树约有 750种,主要分布在热带和亚热带地区,是热带雨
林地区关键植物类群之一[1鄄3] 。 榕树依靠榕小蜂传粉来完成有性繁殖,同时榕小蜂利用榕果内的雌花子房才能繁衍后代,大多
数的榕树由专一性、特定的榕小蜂传粉[4鄄5] ,只有少数种类的榕树可同时拥有几种传粉小蜂,也只有少数种类的传粉小蜂能同
时为几种榕树传粉[6] 。 榕果内除传粉小蜂外,还寄生着多种非传粉小蜂,某些榕树榕果内的非传粉小蜂种类甚至高达 20—30
余种[7鄄9] ,有些学者认为非传粉小蜂与榕树间也可能存在着专一性[10鄄11] 。 非传粉小蜂不能为榕树传粉,但它们利用榕-蜂共生
体系繁衍后代[10] ,研究认为榕果内的小蜂群落中错综复杂的种间关系和适量的种群数量是维系这个共生系统衡的关键[11鄄13] 。
笔管榕(Ficus superba Miq. var. japonica Miq.)为榕属落叶乔木,雌雄同株。 笔管榕主要分布于我国台湾、福建、广东、广西、
浙江、海南、云南南部等地,在国外多分布于缅甸、泰国、中南半岛诸国、马来西亚至日本琉球等地[14] 。 笔管榕适应性强,可作为
行道树,根、叶可以入药。 笔管榕榕果内除了与榕树成一对一共生关系的传粉小蜂之外,还寄生了 6 种非传粉小蜂[15] ,目前关
于笔管榕及其隐头果内的小蜂的相关研究很少,主要是笔管榕榕果内的传粉小蜂和非传粉小蜂的种类及形态描述[15鄄20] ,对其
榕果内小蜂群落结构以及种间关系还未进行系统的研究。 本文通过对福州地区的笔管榕进行一年的定期追踪观察,从笔管榕
榕果内榕小蜂的物种丰富度、多样性指数、均匀度指数、重要值、性比等多个方面来分析笔管榕隐头果内榕小蜂的群落结构及年
动态变化规律,从数量角度对传粉榕小蜂与不同生物学特性的非传粉榕小蜂之间关系进行探讨,了解传粉小蜂与非传粉小蜂的
性比特点,以及榕小蜂性比与翅型之间的相关性,为榕树-榕小蜂共生体系稳定性研究提供第一手资料。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料与样地
笔管榕的榕果单生或成对腋生或簇生于叶痕腋部及落叶的老枝上,有时也生于主干上,榕果球形,表面有白色圆斑点,具长
约 5 mm的梗,成熟时红色或紫色。 笔管榕的传粉小蜂为榕小蜂科(Agaonidae)的 Platyscapa ishiiana,其余 6种为非传粉小蜂,分
别为隶属金小蜂科(Pteromalidae)的 Philotrypesis sp.和 Otitesella ako,广肩小蜂科(Eurytomidae)的 Sycophila sp.,隐针榕小蜂亚科
(Epichrysomallinae)的 Acophila mikii和 Sycobiomorpha sp.,以及姬小蜂科(Eulophidae)的 Aprostocetus sp.[15] 。 本实验研究样地分
别为样地 A:福州旗山(26毅3忆 30义N,119毅18忆 49义E),共有样株 17棵(标记为 A1—A17);样地 B:福州鼓楼区(26毅3忆 30义N,119毅18忆
49义E),共有样株 5棵(标记为 B1—B5);样地 C:福州台江区(26毅3忆 11义N,119毅18忆 52义E),共有样株 5棵(标记为 C1—C5);样地
D:福州仓山区(26毅2忆 28义N,119毅18忆 51义E),共有样株 3棵(标记为 D1—D3),总计 30株样本(株龄均在 30a以上)。 福州全年冬
短夏长,温暖湿润,属于海洋性亚热带季风气候。
1.2摇 研究方法
从 2011年 7月到 2012年 7月,对样地中的 30株笔管榕每周观察 1次,记录其花序的发育状况。 每月采集一批成熟但未出
7426摇 19期 摇 摇 摇 陈友铃摇 等:笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 摇
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蜂的 D期花序进行单果收蜂实验[21] : 在实验室中将榕果剖开,单果放入广口玻璃瓶中,瓶口用 120目的纱布封住,放到实验台
上(自然光照),待小蜂基本出飞完全后(一般 3—5 d),用冷冻处死小蜂。 在体视显微镜(Nikon SMZ800)下将未羽化出的小蜂
用解剖针从虫瘿中挑出,对小蜂进行鉴定,统计单果中榕小蜂的种类和数量,小蜂保存到装有 75%酒精的 EP 管中,并贴上
标签。
1.3摇 数据分析
采用物种丰富度、Shannon鄄Wiener多样性指数、Pielou 均匀度指数和重要值分析笔管榕隐头果内榕小蜂的群落结构[22鄄23] 。
其中:
(1) Margalef丰富度指数[24] D=(S-1) / lnN
(2) Shannon鄄Wiener多样性指数 H= -移Piln(Pi),式中 Pi=Ni / N
(3) Pielou均匀度指数 J=H / lnS
(4) 重要值公式 I.V. =(R.A.+ R.F.) / 2
(5) Simpson物种优势集中性指数 C=移(Pi)2,式中 Pi=Ni / N
(6) 性比摇 由群落中某一种小蜂的雄蜂数量占据整个种群数量的比例来表示[25] ,即先计算单个榕果内每种小蜂的性比,
然后计算平均值和标准差。 用两种形式统计数据:淤采用寄生有某种小蜂的全部榕果数据统计性比[9, 26] ;于只统计性比小于
和等于 0.5的榕果(有效榕果)数据,将性比大于 0.5的榕果以及只有雌蜂或雄蜂的榕果数据删除[9, 27鄄28] 。
以上公式中,S为样地中小蜂的总种数,Ni为 I物种的个体数量,N为样株所有物种个体数量总和,R.A.为相对多度,即该物
种的个体比例,R.F.为相对频度,即该物种出现的样果数比例。 用 Levene 方法进行样本总体方差齐性检验。 小蜂性比差异用
one鄄way anova方差分析,用最小显著差数法(LSD)比较每两组间的差异程度。 所有计算分析均采用 Excel2003 和 SPSS 16.0
软件。
2摇 结果与分析
2.1摇 榕小蜂群落结构特征
福州地区的笔管榕榕果发育株间异步,一年四季基本上都能采集到雄花期榕果(11 月和 6 月笔管榕植株上雄花期榕果较
少)。 2011年 7月—2012年 7月间,在福州地区的 30株笔管榕上分 15批次收集了 830个榕果内的 50817头小蜂,隶属于小蜂
总科(Chalcidoidea)中的 6个科(亚科)的 7个种(表 1)。 笔管榕榕果内的榕小蜂种类在不同季节没有明显变化,5月份仅收集
到 2种小蜂,其他月份出现的榕小蜂种类为 4—6种。 单个榕果中榕小蜂的种类通常有 1—3种,最多可达 5 种;单个榕果中小
蜂的总数最多 185头,最少仅 2头(没有被产卵或传粉的笔管榕榕果,在雌花凋亡后还能在树上挂果长达数周)。 同一时期在不
同样地(例如,10月的 A4 / B1样株)、或同一样株在不同的时期(例如,样株 A4在 10月 / 5月),笔管榕榕果内榕小蜂的种类、数
量均有差异。 在 9月、11月和 1月,单果中传粉小蜂的数量明显少于非传粉小蜂,在其他月份传粉小蜂为优势种。 统计笔管榕
榕果内小蜂群落结构多样性各指标,结果表明:笔管榕榕果内小蜂群落结构的多样性指数为 0.72,均匀度指数为 0.37,丰富度指
数为 0.55,优势集中性指数为 0.68。
群落中的榕小蜂分为常见种和偶见种,常见种的发生具有连续性,而偶见种没有连续性。 在 7 种榕小蜂中,Aprostocetus sp.
为偶见种(全年仅收集到 2头),其余 6个种为常见种。 传粉小蜂 Platyscapa ishiiana每月均可采集到,同时全年数量也最多;非
传粉小蜂中的 Otitesella ako,Acophila miki,Sycobiomorpha sp.和 Sycophila sp.几乎每月都会出现,数量有时多有时少;而非传粉小
蜂中的 Philotrypesis sp.小蜂的发生有明显的周期性,主要出现在 7—11月,但其全年总数量却多于其他非传粉小蜂。 在收集的
15批次的榕小蜂中,每批次榕小蜂的种类与单果中榕小蜂的平均数呈负相关,其回归方程 y = -3.8696x+73.152(R2 = 0.0349,
P>0.01),每批次单果传粉小蜂平均数和非传粉小蜂平均数呈显著负相关(y= -0.1919x+19.803,R2 = 0.291,0.01﹤ P﹤ 0郾 05),
单果中传粉小蜂个体数与非传粉小蜂个体数之间呈极显著相关(y= -0.1514x+18.564,R2 = 0.1376,P﹤ 0.01)。
2.2摇 榕小蜂的年动态变化
笔管榕 6种常见榕小蜂的年动态变化规律各不相同(图 1)。 传粉小蜂的单果平均数量呈规律性波动。 非传粉小蜂中的
Acophila mikii、Philotrypesis sp.、Otitesella ako具有爆发性大量出现的现象,其中 Acophila mikii 在 1 月份数量明显高于其他月份,
平均每个果内达到 28 头;Philotrypesis sp.在 9 月、10 月存在爆发性增多现象,单果中 Philotrypesis sp.小蜂数目达 14—23 头;
Otitesella ako在 7月出现高峰,小蜂平均 10头 /果,其他月份这类小蜂的数量均较少或未收集到。 Acophila mikii 和 Philotrypesis
sp.分别在 1月和 9月的爆发性增多,造成单果中非传粉小蜂的平均数量高于传粉小蜂,成为该期榕小蜂群落结构的优势种。 在
Acophila mikii、Philotrypesis sp.、Otitesella ako爆发性增多的批次中,单果中 Scophila sp.小蜂的平均数量均明显上升,前者以及传
粉小蜂可能都是 Scophila sp.小蜂的宿主。 单果中 Sycobiomorpha sp.小蜂的平均数量全年都维持较低的水平,即使在数量最多的
2月,单果小蜂平均数量也在 3头以下。
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图 1摇 笔管榕榕小蜂种群动态
Fig.1摇 Population dynamic of fig wasps in Ficus superba Miq. var. japonica Miq.
2.3摇 榕小蜂的重要值比较
统计笔管榕榕果内不同种类榕小蜂的重要值,结果表明:在全年 12批次中,有 9批次均是传粉小蜂的重要值最大,即传粉
小蜂占优势,剩余的 3批次中,传粉小蜂的重要值明显小于非传粉小蜂,即非传粉小蜂占优势。 重要值年平均结果(表 2)表明:
传粉小蜂的重要值极显著高于非传粉小蜂,而各种非传粉小蜂之间的重要值没有显著差异。 在不同批次中,重要值最大非传粉
小蜂的种类往往是不同的,表明在 Acophila mikii、Sycophila sp、Philotrypesis sp. 和 Otitesella ako 小蜂多为爆发性发生。
表 2摇 笔管榕榕果内不同种类榕小蜂的重要值比较
Table 2摇 Important value of the fig wasp community of different species
榕小蜂种类
Wasp species
Platyscapa
ishiiana
Otitesella
ako Philotrypesis sp. Acophila mikii Sycophila sp. Sycobiomorpha sp.
重要值 Important value 0.70依0.33 A 0.14依0.15 B 0.15依0.25 B 0.16依0.25 B 0.21依0.26 B 0.05依0.06 B
摇 摇 平均值后面大写字母不同表示差异极显著(P<0.01)
2.4摇 非传粉小蜂对传粉榕小蜂繁殖率的影响
笔管榕的非传粉小蜂均在果外产卵,造瘿类非传粉小蜂与传粉小蜂抢占产卵资源,寄生或寄居类非传粉小蜂常寄生或寄居
于传粉小蜂,寄居类非传粉小蜂与传粉小蜂争夺食物资源,寄生类非传粉小蜂则直接导致传粉小蜂死亡。 使用 SPSS l6.0 软件
包分析不同类群的非传粉小蜂数量与传粉小蜂数量之间的相关性(表 3),结果表明:非传粉小蜂数量、造瘿类非传粉小蜂数量,
以及寄生或寄居类非传粉小蜂数量,与传粉小蜂的总数量、雌蜂数和雄蜂数均呈极显著负相关;与传粉小蜂的性比呈显著正相
关,即非传粉小蜂数量增加,可造成传粉小蜂的性比升高,这是因为非传粉小蜂数量(造瘿类非传粉小蜂数量,以及寄生或寄居
类非传粉小蜂数量)对传粉小蜂雌蜂的影响略大于雄蜂(表 3)。 在榕果中,传粉小蜂的雌蜂所在的虫瘿的位置,比较于雄蜂较
靠近果壁(果托),因而易受到非传粉小蜂攻击[29] 。 表 3数据还表明,笔管榕寄生或寄居类群非传粉小蜂,对传粉类群的影响明
显大于造瘿类群非传粉小蜂。
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表 3摇 非传粉小蜂数量与传粉小蜂数量及性比间的相关关系
Table 3摇 The relationship between non鄄pollinators numbers and pollinator numbers and sex ratios
传粉小蜂
Pollinator numbers
非传粉小蜂数量
Non鄄pollinators numbers
R P
造瘿类非传粉小蜂数量
Gall鄄makers numbers
R P
寄生或寄居类非传粉小蜂数量
Hyperparasitics or inquilines numbers
R P
雌蜂数量 Female -0.483 <0.01 -0.290 <0.01 -0.385 <0.01
雄蜂数量 Male -0.436 <0.01 -0.262 <0.01 -0.355 <0.01
总数 Total -0.503 <0.01 -0.302 <0.01 -0.401 <0.01
性比 Sex ratio 0.164 <0.01 0.082 <0.05 0.161 <0.01
2.5摇 榕小蜂的性比
传粉小蜂的性比约为 0.13,极度偏雌,而非传粉小蜂的性比在 0.3左右,均高于传粉小蜂。 5种非传粉小蜂中,雄蜂为无翅
型的 Otitesella ako和 Philotrypesis sp.小蜂的性比较低,雄蜂具有翅和无翅两种类型的 Sycobiomorpha sp.小蜂的性比居中,雄蜂为
有翅型的 Sycophila sp.小蜂的性比较高,这与 Fellowes[30]和吴文珊等人[9]的研究结果一致,推测榕小蜂性比与雄蜂的翅型有关。
Acophila mikii小蜂的雄蜂为有翅型,但其性比在 5 种非传粉小蜂中是最低的,这可能是因为 Acophila mikii 小蜂产卵早(A 后
期),它极有可能又被 Sycophila sp.和 Philotrypesis sp.小蜂复寄生,且复寄生小蜂可能更倾向于攻击 Acophila mikii小蜂的雄蜂,致
使其性比降低。
表 4可见,用两种方法计算传粉小蜂和 Sycophila sp.小蜂的性比具极显著差异,Sycophila sp.小蜂有效榕果仅为 69.09%,这
意味着若采用方法 1计算性比,将有近 30%的榕果数据未被统计,因此,用方法 2计算小蜂性比有可能更接近事实。
表 4摇 笔管榕不同种类榕小蜂性比的相关数据
Table 4摇 Relative datas of the sex ratio of different kinds of fig wasps in Ficus superba var. japonica Miq.
榕小蜂种类
Species
总榕果数
Total number
有效榕果数
Valid syconia
有效榕果的
百分比 / %
Percentage%
性比淤
Sex ratio
性比于
Sex ratio 于
Platyscapa ishiiana 647 604 93.35 0.16依0.19 0.13依0.09**
Otitesella ako 159 128 80.50 0.36依0.21 0.33依0.11
Philotrypesis sp. 145 121 83.45 0.34依0.16 0.34依0.10
Acophila mikii 230 202 87.83 0.30依0.19 0.29依0.13
Sycophila sp. 220 152 69.09 0.45依0.22 0.39依0.12**
Sycobiomorpha sp. 81 67 82.72 0.40依0.23 0.37依0.12
摇 摇 淤、于 指据性比统计方法淤、于 计算所得结果;**表示性比淤、于之间差异极显著(P<0.01); 无*表示差异不显著(P>0.05)
常常可以看到,在单个榕果内,某种小蜂只有雄蜂或雌蜂的现象(表 5),只有传粉小蜂的雄蜂的榕果数略多于只有雌蜂的
榕果数,而单性后代的榕果内雄蜂数量极显著多于雌蜂(P<0.01),这可能是由于寄生类非传粉小蜂攻击雌蜂的几率大于雄
蜂[29] ;同时,只有非传粉小蜂的雄蜂的榕果数略少于只有雌蜂的榕果数,具有翅型雄蜂的 Acophila mikii和 Sycophila sp.小蜂,其
单性后代的榕果内雄蜂数量略多于雌蜂(P>0.05),具无翅型雄蜂的 Otitesella ako和 Philotrypesis sp.小蜂,以及具有翅、无翅两种
类型雄蜂的 Sycobiomorpha sp.小蜂,其单性后代的榕果内雌蜂数量略多于雄蜂(P>0.05)。
表 5摇 小蜂单性后代的分布
Table 5摇 Distribution of single sex offspring reproduced by fig wasps
榕小蜂种类
Species
榕果数
Number of figs
榕果数量
Number of figs
只有雌蜂
Only females
只有雄蜂
Only males
榕果百分比%
Percentage of figs
只有雌蜂
Only females
只有雄蜂
Only males
小蜂数量
Number of fig wasps
只有雌蜂
Only females
只有雄蜂
Only males
Platyscapa ishiiana 647 14 17 2.16 2.63 7.57依18.26 49. 06依35.95**
Otitesella ako 159 11 7 6.92 4.40 6.00依7.00 1.71依1.11
Philotrypesis sp. 145 11 1 7.59 0.69 2.27依1.10 2.00
Acophila mikii 230 14 3 6.09 1.30 1.50依1.50 2.67依1.53
Sycophila sp. 220 13 9 5.91 4.09 1.15依0.40 1.33依1.00
Sycobiomorpha sp. 81 6 6 7.41 7.41 7.50依13.52 3.33依3.93
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3摇 讨论
3.1摇 不同榕树榕果内小蜂群落多样性比较
比较福州地区笔管榕、大叶榕和细叶榕榕果内小蜂群落结构多样性各指标(表 6),结果表明:笔管榕榕果内小蜂群落结构
的多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均低于大叶榕和细叶榕,表明笔管榕榕果内非传粉小蜂的种类最少,数量最少,且分布
不均匀,由此表明笔管榕传粉小蜂在其群落结构的稳定性最佳;而笔管榕榕果内小蜂群落结构的优势集中性指数最高,表明笔
管榕传粉小蜂在其群落中的优势度明显高于大叶榕、细叶榕传粉小蜂在其群落中的优势度,即表明笔管榕传粉小蜂在其群落结
构中占据最重要的地位。
表 6摇 不同榕树榕果内小蜂群落多样性比较
Table 6摇 Species diversity index of fig wasps community in the syconia of different ficus
榕树种类
Ficus species
多样性指数(H)
Shannon鄄Wiener index
均匀度指数(J)
Pielou evenness index
丰富度指数(D)
Abundance index
优势集中性指数(C)
Simpson index
笔管榕 (F. superba var. japonica) 0.72 0.37 0.55 0.68
细叶榕(F. macrocarpa ) [10] 1.29 0.46 1.57 0.46
大叶榕(F. virens var. sublanceolata) [20] 1.35 0.65 0.98 0.32
3.2摇 榕果内榕小蜂为单性的原因
榕果内某种榕小蜂只有雄蜂或雌蜂的现象较为普遍,造成榕果内某种榕小蜂只有雌性或只有雄性的原因可能是:(1)未经
交配的繁殖母蜂产下的卵均发育出雄蜂;(2)已交配的繁殖母蜂,因其产卵数量较少(例如,传粉小蜂在进入苞片通道的过程中
伤残过度,导致无力产卵或过早死亡;非传粉小蜂在果外产卵,产卵器穿越果壁十分费时费力,故产卵数量有限,同时复杂的外
界环境经常造成产卵中断),或在发育过程中,榕小蜂的雌性或雄性被其他非传粉小蜂寄居或寄生造成死亡;或因先天不足或
后天营养不良而夭折,例如,最新研究表明,榕小蜂的卵若产在未发生双受精的胚珠内存活率较低[31] ,从而造成性别配比缺损。
3.3摇 传粉小蜂与非传粉小蜂的性比差异
传粉小蜂在果内产卵,笔管榕雌花期花序腔内产卵的繁殖雌蜂数量多为 1—3头,局域配偶竞争水平高,故后代性比偏雌;
非传粉小蜂在果外产卵,同一只小蜂可以在不同榕果上产卵,同一个榕果上也可以同时有多种非传粉小蜂产卵,局域配偶竞争
水平降低,故后代性比高于传粉小蜂[9, 32鄄33] 。
大量实验数据表明:传粉小蜂的性比明显小于非传粉小蜂,非传粉小蜂中,雄蜂为无翅型的榕小蜂的性比小于雄蜂具有翅
和无翅两种类型的榕小蜂的性比,更小于雄蜂有翅型的榕小蜂的性比[9,30] ,表明榕小蜂性比可能与其交配方式有关,行果外交
配的榕小蜂,由于果外榕小蜂的活动空间大,雄蜂需要花费较多的体力和时间需找雌蜂交配,因此,为满足雌蜂的交配需要更多
的雄蜂,故行果外交配的榕小蜂性比,高于行果内交配的榕小蜂的性比。 传粉小蜂交配发生在果内的虫瘿内,雄蜂找寻还在虫
瘿内的雌蜂交配,雄蜂为找寻配偶所花费的体力和时间大大节省,因此,只需少量的雄蜂就可完成与雌蜂的交配,故传粉小蜂的
性比明显偏雌。 Acophila mikii 雄蜂有翅,但性比在笔管榕非传粉小蜂中是最低的,Acophila mikii小蜂性比与上述推理相左的原
因在于:在小蜂群落中 Acophila mikii小蜂产卵早,易成为其他复寄生性非传粉小蜂的寄主,因此,雄花期统计的小蜂性比可能无
法反映 Acophila mikii小蜂的真实性比。
致谢:感谢浙江大学吴为人教授对本文写作的帮助。
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栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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