全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆猿期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于树干液流技术的北京市刺槐冠层吸收臭氧特征研究 王摇 华袁欧阳志云袁任玉芬袁等 渊苑猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响要要要以海州湾为例 董志国袁李晓英袁张庆起袁等 渊苑猿猿圆冤噎噎噎
土壤盐分对三角叶滨藜抗旱性能的影响 谭永芹袁柏新富袁侯玉平袁等 渊苑猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南美斑潜蝇为害对黄瓜体内 源种防御酶活性的影响 孙兴华袁周晓榕袁庞保平袁等 渊苑猿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎
茎瘤芥不同生长期植株营养特性及其与产量的关系 赵摇 欢袁李会合袁吕慧峰袁等 渊苑猿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雷竹覆盖物分解速率及其硅含量的变化 黄张婷袁张摇 艳袁宋照亮袁等 渊苑猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 张树杰袁廖摇 星袁胡小加袁等 渊苑猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 李友邦袁丁摇 平袁黄乘明袁等 渊苑猿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 谷摇 岩袁胡文河袁徐百军袁等 渊苑猿怨怨冤噎噎噎
孕云韵杂对斑马鱼胚胎及仔鱼的生态毒理效应 夏继刚袁牛翠娟袁孙麓垠 渊苑源园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 韩秀荣袁高摇 嵩袁侯俊妮袁等 渊苑源员苑冤噎噎噎噎噎噎
基于柑橘木虱 悦韵玉基因的捕食性天敌捕食作用评估 孟摇 翔袁欧阳革成袁载蚤葬 再怎造怎袁等 渊苑源猿园冤噎噎噎噎噎噎
健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响
王摇 琪袁严善春袁严俊鑫袁等 渊苑源猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
小麦蚕豆间作对蚕豆根际微生物群落功能多样性的影响及其与蚕豆枯萎病发生的关系
董摇 艳袁董摇 坤袁汤摇 利袁等 渊苑源源缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
喀斯特峰丛洼地不同生态系统的土壤肥力变化特征 于摇 扬袁杜摇 虎袁宋同清袁等 渊苑源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原人工苜蓿草地固碳效应评估 李文静袁王摇 振袁韩清芳袁等 渊苑源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
粉垄耕作对黄淮海北部土壤水分及其利用效率的影响 李轶冰袁逄焕成袁杨摇 雪袁等 渊苑源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区典型农林流域景观格局对径流和泥沙输出的影响 黄志霖袁田耀武袁肖文发袁等 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎
基于 月孕 神经网络与 耘栽酝垣遥感数据的盐城滨海自然湿地覆被分类 肖锦成袁欧维新袁符海月 渊苑源怨远冤噎噎噎噎
寒温带针叶林土壤 悦匀源吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 高文龙袁程淑兰袁方华军袁等 渊苑缘园缘冤噎噎噎噎
寒温针叶林土壤呼吸作用的时空特征 贾丙瑞袁周广胜袁蒋延玲袁等 渊苑缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 周小平袁王效科袁张红星袁等 渊苑缘圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同排放源周边大气环境中 晕匀猿浓度动态 刘杰云袁况福虹袁唐傲寒袁等 渊苑缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施加秸秆和蚯蚓活动对麦田 晕圆韵排放的影响 罗天相袁胡摇 锋袁 李辉信 渊苑缘源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于水声学方法的天目湖鱼类资源捕捞与放流的生态监测 孙明波袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊苑缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎
应用支持向量机评价太湖富营养化状态 张成成袁沈爱春袁张晓晴袁等 渊苑缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
亚热带 源种森林凋落物量及其动态特征 徐旺明袁 闫文德袁李洁冰袁等 渊苑缘苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 白摇 祯袁黄摇 玥袁黄建国 渊苑缘苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕韵参与 粤酝真菌与烟草共生过程 王摇 玮袁赵方贵袁侯丽霞袁等 渊苑缘愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于核密度估计的动物生境适宜度制图方法 张桂铭袁朱阿兴袁杨胜天袁等 渊苑缘怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施氮方式对转基因棉花 月贼蛋白含量及产量的影响 马宗斌袁刘桂珍袁严根土袁等 渊苑远园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
未来地球要要要全球可持续性研究计划 刘源鑫袁赵文武 渊苑远员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 兴安落叶松林景观要要要中国的寒温带针叶林属于东西伯利亚森林向南的延伸部分袁它是大兴安岭北部一带的地带
性植被类型袁一般可分为落叶针叶林和常绿针叶林两类遥 兴安落叶松林景观地下部分为棕色森林土袁中上部为灰化
棕色针叶林土袁均呈酸性反应遥 随着全球气候持续变暖袁寒温针叶林生态系统潜在的巨大碳库将可能成为大气 悦韵圆
的重要来源袁研究表明袁温度是寒温针叶林生态系统土壤呼吸作用的主要调控因子袁对温度的敏感性随纬度升高而
增加袁根系和凋落物与土壤呼吸作用表现出相似的空间变异性遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 23 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.23
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31060059);珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室研究基金资助项目(1001Z16)
收稿日期:2012鄄09鄄04; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dingping@ zju.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201209041251
李友邦, 丁平, 黄乘明,蒋萍萍, 陆施毅.广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量.生态学报,2013,33(23):7390鄄7398.
Li Y B,Ding P,Huang C M,Jiang P P,Lu S Y.The crude protein content of main food plants of Fran觭ois忆 langur (Trachypithecus francoisi) in Fusui,
Guangxi, China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7390鄄7398.
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量
李友邦1, 丁摇 平2,*, 黄乘明3,蒋萍萍2, 陆施毅1
(1. 广西师范大学生命科学学院,桂林摇 541004; 2. 浙江大学生命科学学院, 杭州摇 310058;
3. 中国科学院动物研究所, 北京摇 100101)
摘要:食物的营养物质是影响动物食物选择的生态因子。 研究动物食物的营养组成及其对野生动物取食的影响对野生动物的
保护具有重要的参考意义。 为了研究喀斯特环境中食物粗蛋白对黑叶猴食物选择的影响,2006年 1—12月在广西扶绥自然保
护区, 采用焦点动物取样法和连续记录法研究了片断化栖息地中黑叶猴的觅食行为,同时采集黑叶猴取食部位样本共 40 种
190份,用凯氏定氮法测量其粗蛋白含量。 结果表明,黑叶猴取食的食物包括嫩叶、成熟叶、花、果和种子等部位;食源植物的生
活型包括了乔木、灌木、藤本和草本。 食物的平均粗蛋白含量为 12.7%,有明显的季节性变化。 4月份样品的月平均粗蛋白含量
全年最高,高达 19.1%,而最低在 6月份,仅为 5.4%。 食物的粗蛋白含量在前半年和后半年之间没有显著的差异( z= -1.28,P=
0.20),在雨季和旱季之间亦无差异( z= -1.22,P= 0.22);不同食源植物部位的平均粗蛋白含量不同,嫩叶的年平均粗蛋白含量
最高,为 13.7%,其次是成熟叶和花,分别是 13.0%和 12.1%,果实最低,仅为 9.6%;不同生活型的食源植物粗蛋白含量不同,藤
本的粗蛋白含量最高,为 14.1%,草本的最低,仅为 10.1%,乔木和灌木分别是 11.3%。 不同食源植物的取食时间与其粗蛋白含
量没有显著的相关关系(P>0.05),粗蛋白含量不是影响黑叶猴取食的主要因素。
关键词:黑叶猴;粗蛋白;食物选择; 影响因子
The crude protein content of main food plants of Fran觭ois忆 langur
(Trachypithecus francoisi) in Fusui, Guangxi, China
LI Youbang1,DING Ping2,*,HUANG Chengming3,JIANG Pingping2,LU Shiyi1
1 College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China
2 College of Life Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
3 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Various factors including nutrients impact the food selection of animals. The studies of food nutrient and its
influence on animal忆s food selection have important implication to the ex鄄situ conservation of wildlife since we need to know
how much nutrients they need for their survival and reproduction in captivity conditions. In order to determine the food crude
protein content and the influence on food selection of animal in karst habitat, we studied the feeding behavioral of a group of
Fran觭ois忆 langur ( Trachypithecus francoisi) in a severely fragmented habitat from January to December 2006 in Fusui
County, Guangxi, China via focal animal sampling and continuous recording technique. In total 190 food samples belonging
to 40 species were collected, the monthly food samples ranging from 9 in October to 25 in January and February. In January
to March 2007 the crude protein content of the samples were determined by KDY鄄9830 Kjeldahl. The results showed that
langurs used immature leaves through out the year, while mature leaves, flowers, fruits and seeds were seasonally used. The
life forms of the foods included tree, shrub, liana and herbage. Herbage was seasonally used and the other food items from
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other three life forms were used all the seasons. The total averaged food crude protein content was 12.7%, the monthly food
crude protein content ranged from 19.1% in April to 5.4% in June. There was no significant difference between the crude
protein content of the first half year and the second half year( z = -1.28, P = 0.20), nor did rainy season and drought
season( z= -1.22, P = 0.22). The crude protein content varied with food items, immature leaves had the highest crude
protein content of 13.7%, followed by mature leaves and flowers, accounting for 13.0% and 12.1%, respectively. Fruits
had the lowest crude protein content, only accounting for 9.6%. Among the crude protein content of life forms, lianas had
the largest crude protein content of 14.1%, trees and shrubs had the second crude protein content of 11.3%, respectively,
and herbage had the lowest crude protein content of 10. 1%. The spearman correlation test showed that there were no
significant correlationship between feeding duration of food items and their corresponding crude protein content (P>0.05).
It suggested therefore that the crude protein content of food items was not the factor influencing the food selection of langurs
in the habitat. Both physiological and behavioural factors may contribute to the crude protein requirement and intake in leaf鄄
eating langur, which need further research.
Key Words: Trachypithecus francoisi;crude protein; food selection; impact factor
灵长类学的重要任务是阐明影响灵长类丰富度、多样性、生活史和行为的生态因子[1],灵长类必须在适
宜的生境和社会条件下获得足够的营养才能进行繁殖等活动,营养生态是研究这些问题的核心之一[2]。 食
物的营养物质包括蛋白质(Protein)、碳水化合物(Carbohydrate)、脂类(Lipids)等[3],其中蛋白质被认为是动
物生长、繁殖、身体功能调节等必不可少的成份[4鄄5],怀孕期、哺乳、受胁迫和患病的个体对蛋白质需求量会更
高一些[5]。 目前,关于蛋白含量对灵长类食物选择有两种观点:(1)蛋白质对灵长类的食物选择有重要的影
响,如蛋白含量对疣猴类(Colobines)的取食产生强有力的影响,是影响它们食物选择的基本因素[6鄄7];约翰叶
猴(Presbytis johnii)对蛋白质含量在 15%左右的叶子具有很强的选择性[8],白头叶猴 ( Trachypithecus
leucocephalus)则选择粗蛋白含量在 9.3%—29.5%左右的植物为食[9]。 (2)食物蛋白含量不是影响灵长类取
食的因素。 在越南 Van Long 自然保护区典型喀斯特环境中,食物粗蛋白不是影响德氏叶猴(T. delacouri)取
食的因素[10];在麻阳河自然保护区,黑叶猴( T. francoisi)冬季食物选择也不受粗蛋白含量的影响[11]。
黑叶猴是中国西南部广西、贵州、重庆和越南北部喀斯特石山特有的珍稀灵长类动物[12],是我国的玉级
重点保护野生动物,在 IUCN红色名录中被列为濒危种(EN)。 到目前为止,针对野生黑叶猴食物选择做了不
少的研究[11, 13鄄18]。
与其他灵长类研究相比,关于黑叶猴食物粗蛋白含量及其对黑叶猴取食的影响仅在冬季开展过[11],而食
物粗蛋白含量的季节性变化及其对黑叶猴食物选择的影响尚未开展。 由于黑叶猴以叶为主要食物[15鄄18],叶
含有的营养物质和能量较低[3],因此,为了获得足够的营养物质,黑叶猴对食物的选择会基于某一类营养物
质的含量而选择。 鉴于此,测定了不同季节食物部位粗蛋白含量,研究食源植物的食物粗蛋白含量是否影响
黑叶猴的食物选择。
1摇 研究地点、对象和方法
1.1摇 研究地点和研究对象
研究地点位于广西扶绥县境内一个被耕地所隔离的石山(107毅50忆E, 45忆N),面积约为 25.7 hm2。 该地点
为典型的石灰岩山地,属亚热带季风气候区,可明显地分为雨季和旱季。 雨季为 5—9月,旱季为 10月到翌年
4月[16,18]。
研究期间平均温度为 24.8益,月平均温度在 15.2益至 25.5益之间,平均温度在 9 月份最高。 植被类型主
要以灌丛为主, 缺少高大的乔木[19],由于当地居民经常在山上选择性地砍柴,即使是幼树和灌丛也很稀疏。
研究对象是一群黑叶猴,这群黑叶猴在 1999年是 4 只,到 2002 年达到 9 只,2005 年 12 月由于分群的原
因,留在研究地点内的猴群大小为 4只猴(3只成年意与 1只成年裔)。
1937摇 23期 摇 摇 摇 李友邦摇 等:广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 摇
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1.2摇 食物种类和部位
2006年 1月—12月野外观察总共为 93d。 野外观察采用焦点动物取样法和连续记录法[20]跟踪观察黑叶
猴的觅食行为。
每个月的前 8d直接观察和记录黑叶猴的觅食行为。 早上猴群离开夜宿的石洞开始观察记录直到猴群回
到夜宿的石洞为止。 在记录时随机选择一个成年个体作为焦点动物,在预先打印好的表格上记录它取食的种
类、部位和时间。 记录时间为 5min,即 5min 内焦点动物取食的种类、部位和时间,相邻的取食取样间隔为
10min。 黑叶猴由于研究地点的植被主要由灌木组成,因此借助尼康长焦望远镜(Nikon Fieldscope ED 82, 25鄄
75X Zoom, Japan)可在山脚下清楚地观察猴群所取食的种类、取食部位,甚至叶子的形状等。 如果植物不能
当场识别,采集食物样本并保存,带回实验室请植物学专家对标本进行鉴定。
评价食物营养摄入最准确的方法是采集动物取食的同一株植物[21]。 根据黑叶猴取食的种类和部位,猴
群离开后,采集猴群取食的相应样品。 但如果猴群取食的植物在难于到达的悬崖上时,采用 Chapman 等的方
法,从几棵相同种类的植物上采集相同的部位放一起以获得较为准确的估计[21]。 据此,如果黑叶猴取食的植
物在悬崖上而无法到达时,在悬崖附近 3个同种植物不同个体上采集大致相等的样品混合,以获得较准确的
估计。 采得的样品在自然条件下干燥(主要是太阳晒干),用塑料封口袋暂时保存,按不同月份做好记录。 如
果植物不能当场识别,采集并制作一份干制标本,带回实验室请植物学专家对标本进行鉴定。 每个月观察结
束后实验室在 60益恒温干燥箱(G鄄DHG鄄5)中烘干至恒重,并用粉碎机(FW80)粉碎样品,过 1 mm筛,然后放
入密封的塑料带中备用。
野外观察过程中,有些种类被黑叶猴取食,但它们在本栖息地内仅分布于悬崖上而无法获得标本,如人面
果( Dracontomelon duperreanum ) 和建兰 ( Cymbidium ensifolium );有些种类,如条叶唇柱苣苔 ( Chirita
ophipogoides),生活于悬崖上才开较多的花,而不在悬崖上植株很少开花或花量太少,所采集到的量太小而无
法分析其粗蛋白。 这些种类数据不参与统计分析。 野外取样共取得食源植物样本 40 种 190 份(表 1),包括
成熟叶 26份、嫩叶 124份、花 15份、果 22份、种子 2份和树皮 1份;其中 52份乔木植物,60份灌木、64份藤本
和 14份草本。
1.3摇 粗蛋白含量的测定
粗蛋白含量的测定参照夏末铭等[22],基本过程包括:在分析天平(AR1140 / C)上准确称量 1g 粉沫样品放
进消煮管(椎40nm),加入 10mL 浓硫酸和 4g 混合催化剂(硫酸铜:硫酸钾为 1颐3),置于通风橱内的消煮炉
(KXL鄄1010)上消煮,直至溶液变澄清时停止消煮。 待消煮管内的混合液冷却后加 10mL蒸馏水稀释,在凯氏
定氮仪(KDY鄄9830)测定粗蛋白含量。 每份样本做 3个平行实验,取其平均值,粗蛋白含量用占干物质的百分
含量表示。
表 1摇 野外观察天数和采集的食物样本数
Table 1摇 Monthly field observation duration and food samples
项目 Item
月份 Month
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
总计
Total
观察天数 Duration / d 8 10 9 12 7 8 7 8 7 6 6 5 93
食物样本数 Sample number 25 25 21 18 14 11 10 18 10 9 11 18 190
采集种类 Species sampled 9 17 15 11 10 7 12 8 8 5 9 14 40
1.4摇 数据处理
食物部位和各生活型的定义请参考李友邦等[18]。 黑叶猴对某种食物的取食量用取食该种食物的时间占
所有取食时间的百分率表示。
在同一月份内,不同种类同一部位(成熟叶、嫩叶、花、果等)的平均值则代表该部位的月平均粗蛋白含
量,不同月份同一部位的粗蛋白在全年进行平均,代表该部位总的粗蛋白含量。 同理可以计算各生活型植物
2937 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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(乔木、灌木、藤本和草本)的月平均粗蛋白含量和总的粗蛋白含量。 对同一物种不同部位的粗蛋白含量进行
平均,用这个值来代表该物种当月粗蛋白含量;然后把当月所有取食的种类的粗蛋白含量进行平均,平均值代
表该月食物的粗蛋白含量,再各个月进行平均,得到总的粗蛋白含量。
采用 Spearman相关分性析以确定食物粗蛋白含量和取食比例的关系;采用 Mann鄄Whitney U 检验比较两
组数据之间的差异是否显著。 所有的数据在 SPSS15.0(SPSS Inc.)上进行,显著性水平设为 0.05.
2摇 结果
2.1摇 主要食源植物
野外观察并能够采集到足够的样本进行分析的种类共 40种(表 2)。 不同的食物取食的时间不一样。 其
中每个季节均取食用的种类有朴树(Celtis tetrandra)和潺槁树(Litsea glutinosa),取食这两种植物的时间占总
取食时间 29.09%。 另外一些只在某些月份取食,所占的比例非常低,仅在 0.01%左右。
表 2摇 黑叶猴主要食源植物的取食比例和粗蛋白含量
Table 2摇 Feeding proportion and crude protein content of main food plants of Fran觭ois忆 langur in Fusui
种名
Species
科名
Family
生活型
Life form
取食部位
Part used
取食比例
Proportion
/ %
粗蛋白含量
Mean CP
/ %
朴树 Celtis tetrandra 榆科 Ulmaceae 灌木 YL, ML 15.32 10.33
潺槁树 Litsea glutinosa 樟科 Lauraceae 灌木 YL, ML 13.77 10.17
单枝竹 Moncladus saxatilis 禾本科 Poaceae 草本 Fl, S 12.37 12.68
细叶楷木 Pistacia weinmannifolia 漆树科 Anacardiaceae 灌木 YL, Fr 7.46 13.04
海桐 Pittosporum glabratum 海桐花科 Pittosporaceae 灌木 YL 6.24 9.47
清风藤 Sabia japonica 清风藤科 Sabiaceae 藤本 YL 5.79 19.94
华四粉块藤 Secamone sinica 萝藦科 Asclepiadaceae 藤本 YL, S 4.40 13.79
苍白称钩风 Diploclisia glaucescens 防已科 Menispermaceae 藤本 YL 3.33 15.16
石山榕 Ficus harmandii 桑科 Moraceae 乔木 Fr 3.32 12.94
匙羹藤 Gymnema sylvestre 萝藦科 Asclepiadaceae 藤本 YL 3.14 3.80
小叶榕 Ficus coninna 桑科 Moraceae 乔木 YL, Fr 2.77 8.39
穿破石 Cudrania cochnchinensis 桑科 Moraceae 灌木 YL, ML 2.63 15.37
大叶榕 Ficus auriculata 桑科 Moraceae 乔木 YL, Fr 2.24 11.02
紫龙树 Apodytes cambodiana 茶茱萸科 Icacinaceae 灌木 YL, Fl 1.55 22.48
斜叶榕 Ficus tinctoria 桑科 Moraceae 乔木 Fr 1.49 6.71
黄葛树 Ficus virens 桑科 Moraceae 乔木 YL 1.33 4.80
古钩藤 Cryptolepis buchananii 萝藦科 Aslepiadaceae 藤本 YL 1.14 4.9
石岩枫 Mallotus repandus 大戟科 Euphorbiaceae 藤本 YL 0.99 4.50
兔丝子 Cuscuta chinensis 旋花科 Convolvulaceae 藤本 St 0.91 7.70
美丽胡枝子 Lespedeza bicolor 蝶形花科 Papilionaceae 灌木 YL 0.90 7.72
假鹰爪 Desmos chinensis 番荔枝科 Annonaceae 灌木 Fr 0.90 12.16
广西马蔸铃 Aristolochia kwangsiensis 薯蓣科 Dioscoreaceae 藤本 YL 0.86 20.20
小叶山柿 Diospyros dumetorum 柿树科 Ebenaceae 灌木 YL 0.49 23.48
异叶楸 Stereospermum colais 紫葳科 Bignoniaceae 灌木 YL 0.41 15.03
亮叶鱼藤 Derris fordii 蝶形花科 Papilionaceae 藤本 YL 0.34 11.97
小叶黑面神 Breynia vitisidaea 大戟科 Euphorbiaceae 灌木 YL, Fr 0.32 11.38
牛甘果 Phyllanthus embalia 大戟科 Euphorbiaceae 灌木 YL, Fr 0.31 14.56
紫麻 Oreocnide frutescens 荨麻科 Urticaceae 灌木 YL 0.20 3.49
小栾树 Boniodendron minus 无患子科 Sapindaceae 灌木 YL 0.18 4.43
细圆藤 Pericampylus glaucus 防已科 Menispermaceae 藤本 YL 0.09 20.11
菝葜 Smilax china 菝葜科 Smilacaceae 藤本 YL, St 0.04 19.62
千层纸 Oroxylum indicum 紫葳科 Bignoniaceae 乔木 YL 0.03 24.06
3937摇 23期 摇 摇 摇 李友邦摇 等:广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 摇
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续表
种名
Species
科名
Family
生活型
Life form
取食部位
Part used
取食比例
Proportion
/ %
粗蛋白含量
Mean CP
/ %
豆梨 Pyrus calleryana 蔷薇科 Rodaceae 灌木 YL, Fl 0.01 9.02
崖棕 Guihaia argyrata 棕榈科 Palmaceae 灌木 YL, Fr 0.12 9.73
白桂木 Artocarpus hypargyraea 桑科 Moraceae 乔木 YL 2.24 6.96
白腊树 Fraxinus chinensis 木犀科 Oleaceae 乔木 YL 0.01 6.96
铁线莲 Clematis loureiriana 毛茛科 Ranunculaceae 藤本 YL 0.03 15.93
蛇葡萄 Ampelopsis heterophylla 葡萄科 Vitaceae 藤本 YL 0.01 8.01
尖山橙 Melodinus fusiformis 夹竹桃科 Apocynaceae 藤本 YL 0.01 4.10
裂果卫矛 Euonymus dielsiana 卫矛科 Celastraceae 藤本 YL 0.01 12.05
摇 摇 CP : Crude protein; YL:嫩叶 young leaves;ML:成熟叶 mature leaves;Fl: 花 flowers; Fr: 果 Fruits; St: 茎 Stem;S: 种子 seeds
在各食物部位中,叶占有最大的比例,高达 70.6%,其中嫩叶和成熟叶分别占 58.5%和 12.1%;其余食物
部位的取食时间依次为果 12.1%、种子 10.6%、花 4.3%和茎 2.4%。 黑叶猴的食物生活型包括了乔木 8 种,灌
木 16种、藤本 15种和草本 1种。 取食灌木的时间所占的比例最高,达 50.81%,其次是藤本植物占 21.09%,取
食乔木和草本的时间分别占 13.43%和 12.37%。
2.2摇 食物的平均粗蛋白含量
黑叶猴食物粗蛋白含量平均为 12.7%(SD= 5.1),在各个月份间变化较大。 4 月份食物粗蛋白的平均含
量最高,达 19.1%(SD= 6.9),其次为 3月,其粗蛋白含量达 15.7%(SD= 6.9)。 平均粗蛋白含量最低为 6 月,
其含量仅为 5.4%(SD= 4.1)。 其他各月份食物粗蛋白含量如图 2。 上半年(1—6月)食物的平均粗蛋白与下
半年(7—12月)没有显著的差别( z= -1.28, P = 0.20),雨季和旱季间也有没有显著的差别( z = -1.22, P =
0郾 22)。
摇 图 1摇 黑叶猴食物平均粗蛋白含量及其季节性变化
Fig. 1 摇 Monthly variation of the mean crude protein content of
Fran觭ois忆 langur
2.3摇 不同食物部位的粗蛋白含量
不同食物部位的年平均粗蛋白含量不同。 嫩叶具
有最高的平均粗蛋白含量,达 13.7%(SD = 5.6),其次
为成熟叶 13.0%(SD = 5.6),花的粗蛋白含量为 12.1%
(SD= 5. 2),占第三位。 果实的粗蛋白含量最低,仅
9郾 6%(SD= 5.9)。 各食物部位粗蛋白含量有季节性变
化,在某些月份,有些食物部位不被取食,图中的曲线不
连续(图 2)。 嫩叶平均粗蛋白含量最高在 4 月份,其粗
蛋白含量超过了 20.0%,6 月份最低,仅 3.4%。 成熟叶
在 5月份具有最高的粗蛋白含量,为 19.0%,其次是 3
月份,为 18.8%。 6月、9月份食物粗蛋白含量分别只有
1.1%、3.3%。 除 7月份外,果实在其他 11个月均被取食,其平均粗蛋白含量在 24.8%(1月份)和 15.4%(2 月
份)之间变化。
2.4摇 不同生活型食物粗蛋白含量
不同生活型食物粗蛋白含量不同。 从全年来看,藤本类食物粗蛋白含量最高,达到 14.1%(SD = 11.32),
乔木和灌木类次之,均为 11.3%(SD= 7.79),草本的相对较低,为 10.1%(SD= 5.09)。 各生活型食物的粗蛋白
含量在各个月之间有明显的季节性变化(图 3)。 乔木的平均粗蛋白含量在 18.9%(4 月份)和 3.6%(1 月和 6
月)之间变动。 灌木的月平均粗蛋白含量 5月最高,为 18.4%,最低是 7月,仅为 2.8%,除此之外,相对较低的
还有 9月(4.2%)。 4月份藤本类食物平均粗蛋白含量高达 20.9%,而在最低的月份仅为 2.8%(9 月份)。 两
者相差近 10倍。 黑叶猴在 6月份和 11月份不取食草本类食物。 草本样品月平均粗蛋白含量最高的是 5 月
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份,为 23.4%,超过 10%的有 3月份(10.1%)、7月份(20.8%)和 8月份(13.6%),其它月份的均在 10%以下。
图 2摇 黑叶猴不同部位平均粗蛋白含量的季节性变化
摇 Fig.2 摇 Seasonal variation of the mean crude protein content in
plant parts
图 3摇 黑叶猴食物不同生活型平均粗蛋白含量及其季节性变化
摇 Fig.3摇 Mean crude protein content of different life form and their
seasonal variation
2.5摇 食物粗蛋白对食物选择的影响
从全年来看,食物粗蛋白含量与取食比例没有显著的相关关系( rs = 0.04, P = 0.82),各月份黑叶猴取食
该种类的时间与其粗蛋白含量没有显著的相关关系(P>0.05)(表 3)。
表 3摇 黑叶猴各月取食比例与食物种类粗蛋白含量的相关关系
Table 3摇 Spearman correlation between crude protein content and feeding duration
月份
Month
相关系数 rs
Coefficient
P 取食种类Species used
月份
Month
相关系数 rs
Coefficient
P 取食种类Species used
1 0.13 0.73 9 7 0.78 0.06 12
2 -0. 28 0.34 17 8 0.49 0.81 8
3 0.10 0.73 15 9 0.02 0.96 8
4 -0.34 0.29 11 10 -0.44 0.18 5
5 -0.18 0. 59 10 11 0.49 0.15 9
6 0.61 0.15 7 12 0.23 0.37 14
3摇 讨论
不同疣猴的食物粗蛋白含量差别较大。 东黑白疣猴(Colobus guereza)取食的叶子平均粗蛋白含量约占干
重的 23%[7],长尾叶猴(Semnopithecus entellus)食物的粗蛋白在 10%—16%间波动[23]。 在典型的喀斯特环境
下,广西崇左白头叶猴(T. leucocephalus)取食种类的平均粗蛋白含量为 16.6%(9.3%—29.5%) [ 9],越南德氏
叶猴(T. delacouri)取食种类的平均粗蛋白含量更低,仅占干重的 12%左右[10]。 本研究显示扶绥黑叶猴食物
平均粗蛋白含量为 12.7%,这与越南德氏叶猴的研究结果非常接近。
黑叶猴通过一定的行为方式获得身体所需要的粗蛋白。 黑叶猴选择性地取食嫩叶,其比例高达 58.5%,
在所有的食物部位中,嫩叶有最高的粗蛋白含量(平均粗蛋白含量达 13.7%);同时,在植物生活型的选择上,
它们取食含粗蛋白较高的藤本和灌木植物的种类(共计 31 种),占所有种类的 77.5%,而且,它们取食较多的
种类,如清风藤 Sabia japonica和苍白称钩风 Diploclisia glaucescens都有较高的粗蛋白含量。
但在整体上,黑叶猴取食某种食物的比例与其粗蛋白含量没有显著的相关关系 (P>0.05)(表 3),这与如
下几个因素有关。
(1)目前一般认为灵长类生长速度慢,所需要的蛋白质相对较低,不需要高蛋白食物[24]。 灵长类动物食
物蛋白含量为干物质的 7%—11%时,基本能够满足灵长类的生存需要,蛋白含量占食物干重的 14%左右能
维持灵长类种群的繁殖[24]。 同时,与其他灵长类相比,叶猴具有扩大的囊状胃,其功能像反刍动物[25]。 叶猴
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的氮代谢极有可能有类似于反刍动物的特殊的瘤胃———肝脏的氮循环,即在该氮循环中,除了正常的氮代谢
之外,瘤胃吸收的含氮物质在肝脏中合成尿素,部分尿素随尿排出体外,另一部分通过唾液腺或血液循环回到
瘤胃,再次被合成蛋白质[26]。 在笼养条件下,黑叶猴可以获得充足的水分,通过尿液排出的含氮物质可能会
相对较多;而在本研究区域内,黑叶猴大部分时间只通过食物获得水分[27],排出的含氮化合物可能相对较低,
对蛋白质的利用率可能相对较高。 有研究表明,笼养条件下黑叶猴日均摄入总氮(粗蛋白)为 0郾 896g / kg,氮
的消化率约为 92.9%[28],即黑叶猴个体平均每天需要粗蛋白量为 0.83g / kg。 虽然在野生状态下,黑叶猴取食
量的研究还未开展,但笼养黑叶猴个体日取食干物质为(249. 50依16. 8) g[29]。 若以笼养的摄食量计算,黑叶
猴平均每天获得粗蛋白约为 31.7g(粗蛋白占 12.7%),即使在平均粗蛋白含量最低(5.4%)的月份,它们日摄
入粗蛋白约为 9.7g。 黑叶猴体重为 2.7—8.3kg[30],获得的粗蛋白量约 1.2—3.6g / kg。 因此,野生黑叶猴平均
摄入的粗蛋白能够满足其生长的需要。
(2)栖息地特征影响研究群对粗蛋白的选择。 扶绥黑叶猴栖息地是一个严重片段化的栖息地环境。 在
片段化的栖息地中乔木减少,代之以藤本植物和幼树[31]。 由于光热条件的改变和人为的选择性砍伐,在扶绥
黑叶猴的栖息地中,植被以藤本植物、幼树和灌木成为主[32]。 在各植物生活型中,藤本和灌木植物的季节性
不明显,各季节均有嫩叶[33鄄34];而且,由于水热条件的变化,在边缘地带植物的叶子比栖息地内部的同种植物
的叶子有更高的营养,更易消化[35],所以黑白疣猴更喜欢利用边缘地带以获得高营养的食物,在这些地带疣
猴具有更高的生物量[36]。 相对于其他类型的栖息地,由于喀斯特生境的脆弱性,片段化的喀斯特栖息地受到
选择性的砍伐以后,其边缘效应更显著[37]。 因此,黑叶猴有更多、来源更稳定且含蛋白较高的食物可供取食。
(3)黑叶猴食物的特殊需求可能也影响对粗蛋白的选择。 在黑叶猴主要食源植物中,有些种类的粗蛋白
含量远低于灵长类维持所需要的最低水平(表 2),黑叶猴取食这些种类可能有特殊的目的。 有文献指出,灵
长类有自我治疗(self鄄medication)的行为,它们取食的一些食物种类含有一些特殊的成份,能够治疗动物的某
些疾病或中和食物中某些有毒成份,这些成份对灵长类来说比营养物质具有更高的价值[38]。 黑叶猴取食的
很多种植物具有中药活性,如偶食植物尖山橙 Melodinus fusiformis,化学成份非常复杂,具有不同的生理活
性[39]; 其次,越来越多的研究表明,灵长类选择食物不仅仅是针对某一类营养,它们选择食物除了含有动物
所需要的蛋白质、脂肪和淀粉这些主要的物质,还含有微量元素和维生素[3],而且还要在食物营养和次生化
学物质间权衡[21]。 可能因为相同的原因,蛋白质不是衡量黑叶猴对食物的选择的指标,还要参照食物其他营
养成分如脂肪、淀粉、微量元素和维生素等,甚至要结合黑叶猴取食种类和拒食植物的各种感官特征(视觉上
颜色,嗅觉上的气味,味觉上的味道等),从而进行更全面的分析研究。
致谢:扶绥自然保护区管理处和李崇林对工作提供帮助,广西师范大学本科生李凤、梁福志、江祖晖等参加了
部分研究工作,在此一并表示感谢。
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粤则藻葬 燥枣 宰藻泽贼 悦澡蚤灶葬 载陨粤韵 再蚤灶造燥灶早袁 栽哉 蕴蚤澡怎葬袁 匀哉 栽蚤灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 灶怎贼则蚤藻灶贼 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 赠蚤藻造凿泽 燥枣 贼怎皂燥则燥怎泽 泽贼藻皂 皂怎泽贼葬则凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻
在匀粤韵 匀怎葬灶袁蕴陨 匀怎蚤澡藻袁 蕴譈 匀怎蚤枣藻灶早袁藻贼 葬造 渊苑猿远源冤
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阅藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 则葬贼藻 葬灶凿 泽蚤造蚤糟燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 则藻泽蚤凿怎藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽
匀哉粤晕郧 在澡葬灶早贼蚤灶早袁 在匀粤晕郧 再葬灶袁 杂韵晕郧 在澡葬燥造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿苑猿冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 皂葬蚤扎藻 怎灶凿藻则鄄皂怎造糟澡鄄凿则蚤责 蚤则则蚤鄄
早葬贼蚤燥灶 郧哉 再葬灶袁 匀哉 宰藻灶澡藻袁 载哉 月葬蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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粤造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 哉造增葬 责则燥造蚤枣藻则葬 责燥憎凿藻则泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 孕则燥则燥糟藻灶贼则怎皂 凿燥灶早澡葬蚤藻灶泽藻 葬灶凿 杂噪藻造藻贼燥灶藻皂葬 糟燥泽贼葬贼怎皂
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 增燥造葬贼蚤造藻泽 枣则燥皂 澡藻葬造贼澡赠 燥则 憎燥则皂 遭燥则藻凿 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻 燥灶 澡燥泽贼 泽藻造藻糟贼蚤增藻 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 葬灶凿 蚤贼泽 责葬则葬泽蚤贼燥蚤凿
酝葬糟则燥糟藻灶贼则怎泽 泽责援 宰粤晕郧 匝蚤袁再粤晕 杂澡葬灶糟澡怎灶袁再粤晕 允怎灶曾蚤灶袁藻贼 葬造 渊苑源猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 葬造枣葬造枣葬 责葬泽贼怎则藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 葬则藻葬
蕴陨 宰藻灶躁蚤灶早袁 宰粤晕郧 在澡藻灶袁 匀粤晕 匝蚤灶早枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源远苑冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿藻藻责 增藻则贼蚤糟葬造造赠 则燥贼葬则赠 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬忆泽 匀怎葬灶早鄄澡怎葬蚤鄄澡葬蚤 砸藻早蚤燥灶
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥灶 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻凿蚤皂藻灶贼 藻曾责燥则贼 枣则燥皂 贼赠责蚤糟葬造 葬早则燥枣燥则藻泽贼则赠 憎葬贼藻则泽澡藻凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬 匀哉粤晕郧 在澡蚤造蚤灶袁栽陨粤晕 再葬燥憎怎袁载陨粤韵 宰藻灶枣葬袁藻贼 葬造 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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载陨粤韵 允蚤灶糟澡藻灶早袁 韵哉 宰藻蚤曾蚤灶袁 云哉 匀葬蚤赠怎藻 渊苑源怨远冤
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郧粤韵 宰藻灶造燥灶早袁悦匀耘晕郧 杂澡怎造葬灶袁云粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁藻贼 葬造 渊苑缘园缘冤
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栽藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 遭燥则藻葬造 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
允陨粤 月蚤灶早则怎蚤袁 在匀韵哉 郧怎葬灶早泽澡藻灶早袁 允陨粤晕郧 再葬灶造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘员远冤
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砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
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源员远苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 王德利摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆猿期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
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