全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划资助项目(2011BAC09B05)
收稿日期:2013鄄03鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hutx001@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201303070363
黄建贝,胡庭兴*,吴张磊,胡红玲,陈洪,王茜.核桃凋落叶分解对小麦生长及生理特性的影响.生态学报,2014,34(23):6855鄄6863.
Huang J B,Hu T X,Wu Z L,Hu H L,Chen H,Wang Q.Effects of decomposing leaf litter of Juglans regia on growth and physiological characteristics of
Triticum aestivum.Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):6855鄄6863.
核桃凋落叶分解对小麦生长及生理特性的影响
黄建贝,胡庭兴*,吴张磊,胡红玲,陈摇 洪,王摇 茜
(四川农业大学林学院,四川省林业生态工程重点实验室,雅安摇 625014)
摘要:采用盆栽试验,研究了核桃(Juglans regia)凋落叶分解对小麦(Triticum aestivum)生长及抗氧化酶系统、渗透调节物质含量
的影响。 试验设置 A1(30 g /盆) 、A2(60 g /盆) 、A3(90 g /盆) 和对照(CK) 4 个凋落叶水平,将各处理的凋落叶分别与 8 kg 土
壤混合后装盆。 同时设置补充试验,将称好的核桃凋落叶蒸煮 12 h,先后用 80%丙酮和乙醇充分浸泡 24 h,再蒸煮 12 h,其他处
理方法和条件相同,观测分析浸提蒸煮后的核桃凋落叶在施入土壤后对受体植物的影响。 结果表明:核桃凋落叶分解(0—
160 d)明显抑制了小麦茎秆地径、茎高、株高、地上部分干重,并随凋落叶量的增加抑制作用增强;随凋落叶量的增加,75—
115 d小麦叶片超氧化物歧化酶 SOD活性增强,但过氧化氢酶 CAT和过氧化物酶 POD活性显著低于 CK但各凋落叶处理之间
变化不明显;75—95 d小麦叶片丙二醛 MDA含量变化不明显,115 d时随凋落叶量增加 MDA含量显著增加;75—115 d随凋落
叶量的增加可溶性糖含量显著增加,但可溶性蛋白含量呈现出下降的趋势;各处理凋落叶对小麦的化感综合效应 CE均表现为
抑制效应,0—115 d抑制效应增强,115 d后抑制效应减弱,这是由于核桃凋落叶在土壤中分解释放的有害次生代谢物质已明显
减少;在补充试验中,各处理间无明显形态差别,CK、B1(30 g /盆) 和 B2(60 g /盆) 水平下各生长指标差异不显著(P>0.05),B3
(90 g /盆) 水平下化感效应指数 RI的绝对值与 A3相比明显减小,表明在一定的凋落叶施入量范围内,其对土壤物理性质的影
响和对小麦根系生长的物理阻隔不会显著抑制小麦的生长。 综合各项指标,表明核桃凋落叶分解过程中释放的次生代谢物质
显著抑制了小麦生长和生理特性。
关键词:核桃凋落叶;小麦;化感;生长;生理特性
Effects of decomposing leaf litter of Juglans regia on growth and physiological
characteristics of Triticum aestivum
HUANG Jianbei,HU Tingxing*,WU Zhanglei,HU Hongling,CHEN Hong,WANG Qian
Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Sichuan Province,College of Forestry, Sichuan Agricultural University,Ya忆an 625014,China
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of decomposing leaf litter of Juglans regia on the growth,
antioxidase system, and osmoregulation substances content of Triticum aestivum. Each pot contained 8 kg soil mixed with
leaf litter (0 g / pot, CK; 30 g / pot, A1; 60 g / pot, A2; and 90 g / pot, A3). Supplementary experiment was conducted as
following: Leaf litter of Juglans regia was steamed for 12 h, then soaked in 80% acetone and alcohol for 24 h respectively,
and then steamed again for 12 h, the other methods were the same as above. The results showed that: During 0—160 d, the
ground diameter, stem height, plant height, and dry weight aboveground of T. aestivum were inhibited significantly, and the
inhibition effect was getting stronger with the increasing amount of the leaf litter addition; During 75—115 d, the activity of
superoxide dismutase (SOD) increased with the increasing amount of leaf litter, while the activities of catalase(CAT) and
peroxidase(POD) under leaf litter treatment were significantly lower than control and the differences between all litter
treatments were not significant; During 75—95 d, there was no obvious difference of in leaf Malondialdehyde (MDA)
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content. On 115 d, the soluble sugar contents of wheat leaf increased significantly with the increasing amount of leaf litter,
while the protein contents showed a significant downward trend; The allelopathic compound effects ( CE) of all litter
treatments were negative, and the inhibition effect was getting stronger over time, bue after 115 d it decreased, the reason
might be that the allelochemicals of leaf litter of Juglans regia had obviously reduced or almost no longer released; In
supplementary experiment, there was no obvious difference of morphological feature and no significant difference in growth
indicators between B1 ( 30 g / pot), B2 ( 60 g / pot) and CK, and the absolute value of RI under B3 ( 90 g / pot ) was
significantly decreased compared with the one under A3, this indicated that Triticum aestivum was not significantly inhibited
by the effects of leaf litter on soil physical properties and physical barrier of root growth. Taking into account all parameters,
the growth and physiological characteristics of Triticum aestivum were significantly affected by the allelochemicals released
from the decomposing leaf litter of Juglans regia.
Key Words: leaf litter of Juglans regia; allelopathy; Triticum aestivum; growth; physiological characteristics
摇 摇 植物化感作用 ( Allelopathy)是 H. Molisch 在
1937年首先提出[1],1984年由 Rice将其较完整地定
义为: 植物通过释放化学物质到环境中而对其它植
物或自身产生直接或间接的有害或有益的作用[2]。
化感作用在林农作物间作[3鄄4]、杂草的生物防治与抗
病虫害[3]、林业树种的选择与配置[3]、植物自毒作用
的缓解[3]、控制外来生物入侵[3,5]、藻类及其它海洋
植物次生物质[3]等多方面均有广泛研究,对农林复
合系统的可持续发展和自然资源及环境保护具有重
要意义。
核桃(Juglans regia),又称胡桃、羌桃,遍及世界
各地,高营养价值的果实以及上等的木材使其具有
重要的经济价值。 截至 2010 年底,我国核桃种植面
积和产量均居世界第一位[6]。 但与此同时,实践表
明“核桃树下无丰草冶 [7],其化感作用所带来的生态
负效应也早已被人们所关注,国内外亦对此展开了
大量研究。 黑核桃(Juglans nigra)主要的化感物质
胡桃醌(Juglone)已经被证实可以影响多种蔬菜、大
田作物、观赏植物和一些木本植物的生长乃至生
存[8]。 在核桃活组织(根、叶和果实青皮)中含有无
毒的氢化胡桃醌,能被氧化为有毒的胡桃醌[9],更深
入的研究表明胡桃醌的形成与葡萄糖苷酶有关,它
是土壤中常见的一种酶[10],这种酶可以催化水解作
用,产生氢化胡桃醌,然后再经过快速的化学氧化转
化为胡桃醌[11]。 Jose 等[12]研究表明核桃根际沉淀
可产生胡桃醌,活体胡桃树也可被雨雾淋溶出化感
物质胡桃醌[13]。 与黑核桃相近的树种如白核桃
(Juglans cinerea)和其它一些遍布于亚洲和美国的核
桃树种都会产生胡桃醌[14]。 国内学者研究了核桃
青皮水提液对小麦(Triticum aestivum) [15鄄17]、三叶草
(Trifolium repens) [15]、萝卜(Raphanus sativus) [16鄄17]、
绿豆(Vigna radiata)[16鄄17]、黄瓜(Cucumis sativus)[16]、油
菜(Brassica napus) [17]等的化感作用,核桃枝叶水提
物对绿豆[18]、黄瓜[18]、黑豆(Glycine max) [7]的化感
作用。 这些浸提液的相关研究均是在相对较短的时
间内进行,并且只能提取枝叶中水溶性或者亲水性
的次生物质,忽略了土壤及其中的微生物等环境因
素对土壤中凋落物化感物质的释放和表达产生的影
响,因此与自然状态相比表现出的化感效应差异可
能很大[19鄄20]。 植物残体分解是化感物质释放的重要
途径之一,而有关核桃残体释放的化感物质在进入
土壤物质循环后,对受体植物生长产生的综合影响
如何,国内外还鲜见报道。 本试验采用盆栽试验,以
小麦为受体,模拟自然状态下核桃凋落叶在土壤内
分解过程中对其生长的影响,以期为植物残体化感
作用的深入研究提供参考,这对核桃农林复合模式
中如何正确的选择搭配物种并采取合理的配置方式
和经营措施也具有重要的参考意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
1.1.1摇 供体材料
于 2011年 10 月底在四川省资阳市收集 8 年生
核桃凋落叶,取回后风干剪成 1 cm2左右的小块,贮
存备用。
1.1.2摇 受体材料
受体植物采用常见农作物小麦 ( Triticum
aestivum)。 选择饱满、大小均一的籽粒,播种前先晒
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种 1d,用 0.1% HgCl2消毒后浸种 24 h,待用。
1.1.3摇 栽植土壤与容器
选择当地常见的沙壤土,将其充分混匀后平铺
晾置 2 d,待用;栽植容器为上口径 27 cm 的白色塑
料盆钵,每盆装土 8 kg左右。
1.2摇 试验方法
1.2.1摇 试验设计
本试验采用单因素随机试验设计。 根据 2011
年 8月至 11月在成熟核桃林下观测结果,成熟的核
桃叶年凋落量约 10000 kg / hm2,折算到试验所用盆
钵盆口面积上约 60 g /盆,故采用 60 g作为基本施入
量。 由于林分生长和环境条件(如风力和动物扰动)
的差异,不同林地单位面积上核桃凋落量不一致,因
此试验中设置 0 g /盆(CK),30 g /盆(A1),60 g /盆
(A2),90 g /盆(A3)4 个梯度水平,每个水平设置 12
个重复,共 48盆。 2011年 11月 20日在雅安市四川
农业大学科研园区,将剪成约 1 cm2碎片(以利于与
土壤均匀混合)的凋落叶按设计量与土壤混合装盆,
并在其表层覆盖未混合凋落叶的土壤 3cm, 以利于
播种。 于当天播种小麦种子 30 粒 /盆,一次性浇透
水,之后每 2 d 浇 1 次。 用 HH2土壤水分速测仪
(ML2x,GBR)监测土壤水分含量,保证土壤体积含
水量维持在 18%左右。
为观测施加凋落叶对土壤通气透水性以及对根
系生长的物理阻隔是否对受体植物的生长产生明显
的影响,设置补充试验,方法是将凋落叶蒸煮 12 h
后,先后置于 80% 丙酮和乙醇中,常温下浸提 24 h,
再置于蒸锅中蒸煮 12 h,尽可能去除凋落叶中的水
溶性的和非水溶性次生代谢物(含化感物质)。 同样
设置 0(CK)、30 g /盆(B1)、60 g /盆(B2)和 90 g /盆
(B3)4个凋落叶水平,每个处理设置 3 个重复,凋落
叶处理、与土壤混合以及小麦播种方法同上。
1.2.2摇 测定指标及方法
2011年 11 月 20 日播种,播种后分 75、95、115、
160 d 4次取样,前 3次随机抽取各处理幼苗 30株测
定茎秆地径、茎高、株高、及地上部分生物量,并取同
一部位(前 3次从顶端向下数取第 3 片叶,最后 1 次
取旗叶)新鲜叶片测定其抗性生理指标。
补充试验于 2012 年 11 月 20 日播种,观察生长
期间各处理间是否有差异,播种 60 d 时测定其茎秆
地径、株高、地上部分干重。
茎秆地径测定:测定植株土壤表面处外径宽度。
茎高测定:测定时从土壤表面量到植株茎顶端。
株高测定:测定时从土壤表面量到植株顶端。
地上部分生物量测定:将每株植株地上部分在
通风干燥箱内 105益杀青,然后 80益烘至恒定质量。
超氧化物歧化酶 SOD 活性测定:采用氮蓝四唑
法[21],以抑制 NBT 光化还原的 50%为一个酶活单
位 u。
过氧化物酶 POD 活性测定:参照愈创木酚
法[22],将每 min OD 增加 0. 01 定义为 1 个酶活单
位 u。
过氧化氢酶 CAT 活性测定:参照紫外分光光度
法[22],以 1 min内 OD减少 0.1为一个酶活单位 u。
丙二醛 (MDA)与可溶性糖含量测定:采用硫代
巴比妥酸加热显色法[23]。
可溶性蛋白含量测定: 采用考马斯亮蓝
G250法[23]。
1.2.3摇 数据处理
化感效应指数(RI)采用 Williamson 等[24]的方
法,RI= 1-C / T (当 T逸C时)或 RI =T / C-1 (当 T时)。 其中,C为对照值,T 为处理值,RI 为化感效应
指数(RI>0 为促进作用,RI<0 为抑制作用,绝对值
大小与作用强度一致)。 化感综合效应 CE 用该处
理下小麦茎秆地径、茎高、株高、地上部分干重的化
感效应指数 RI的算术平均值来表示。
所有数据均采用 SPSS16.0统计分析软件(SPSS
Inc, USA ) 进 行 单 因 素 方 差 分 析 ( One鄄way
ANOVA),并用最小显著差数法(LSD 法)进行多重
比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 核桃凋落叶分解对小麦茎秆地径、茎高、株高、
地上部分干重的影响
由表 1可知,核桃凋落叶对小麦生长的影响除
75 d 茎高变化不显著(P>0.05)以及 95 d 茎高和地
上部分干重有低浓度促进高浓度抑制的趋势外,其
它各指标的变化规律均随着凋落叶施入量的增加呈
现出显著的下降趋势(P<0.05)。 160 d 与 115 d 相
比,除茎秆地径外,其余各项指标的抑制作用均有减
缓趋势。
从化感指数看,各时期除茎高外,其余指标均表
7586摇 23期 摇 摇 摇 黄建贝摇 等:核桃凋落叶分解对小麦生长及生理特性的影响 摇
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现为 A2与 A1差异明显,与 A3差异明显减小,说明当
核桃凋落叶在土壤中的含量达到一定程度之后,小
麦生长受到抑制的程度并没有明显增加。
表 1摇 核桃凋落叶不同处理量对小麦茎秆地径、茎高、株高、地上部分干重的影响
Table 1 摇 Effects of different treatments of leaf litter on ground diameter, stem height, plant height, and dry weight aboveground of
Triticum aestivum
播种后天数
Days after
sowing /
d
凋落叶含量
The content
of leaf
litter /
(g /盆)
茎秆地径
Ground diameter
测定值
Observation /
cm
化感指数
RI
Inhibitory
rate
茎高
Stem height
测定值
Observation /
cm
化感指数
RI
Inhibitory
rate
株高
Plant height
测定值
Observation /
cm
化感指数
RI
Inhibitory
rate
地上部分干重
Dry weight aboveground
测定值
Observation /
(g /株)
化感指数
RI
Inhibitory
rate
75 0(CK) 0.270依0.016 a 12.40依1.95 a 27.41依1.53 a 0.204依0.034 a
30 0.226依0.014 b -0.163 10.58依1.55 b -0.147 22.90依1.36 b -0.165 0.154依0.015 b -0.245
60 0.194依0.012 c -0.281 9.69依1.85 b -0.219 16.48依2.04 c -0.399 0.103依0.022 c -0.495
90 0.165依0.008 d -0.389 10.69依0.91 b -0.138 14.19依1.66 d -0.482 0.080依0.012 d -0.608
95 0 0.303依0.019 a 14.79依2.12 b 42.56依1.49 a 0.315依0.030 a
30 0.232依0.015 b -0.234 17.37依2.09 a 0.149 38.11依1.40 b -0.105 0.326依0.014 a 0.034
60 0.171依0.019 c -0.436 11.7依2.66 c -0.209 24.91依1.68 c -0.415 0.145依0.010 b -0.540
90 0.148依0.014 d -0.512 9.8依2.00 d -0.337 23.39依1.51 d -0.450 0.132依0.004 b -0.581
115 0 0.267依0.022 a 26.83依2.12 a 43.31依3.53 a 0.613依0.036 a
30 0.219依0.019 b -0.180 22.88依1.70 c -0.147 36.25依1.96 b -0.163 0.348依0.047 b -0.432
60 0.170依0.016 c -0.363 17.13依2.18 c -0.362 31.00依3.02 c -0.284 0.177依0.016 c -0.711
90 0.153依0.008 d -0.427 11.36依1.58 d -0.577 21.92依2.21 d -0.494 0.116依0.023 d -0.811
160 0 0.263依0.011 a 56.09依1.15 a 63.10依1.48 a 1.685依0.126 a
30 0.222依0.015 b -0.156 54.63依1.83 b -0.026 59.64依2.01 b -0.055 1.142依0.129 b -0.322
60 0.163依0.014 c -0.380 43.17依1.34 c -0.230 47.07依1.49 c -0.254 0.679依0.092 c -0.597
90 0.133依0.011 d -0.494 39.91依1.93 d -0.288 43.43依2.01 d -0.312 0.529依0.054 d -0.686
摇 摇 表中数据为平均值依标准差,同列同一测定时间指标不同字母表示处理间差异达显著水平(P<0.05)
2.2摇 核桃凋落叶分解对小麦叶片抗氧化酶活性的
影响
2.2.1摇 SOD活性
由图 1可以看出,当核桃凋落叶分解到 95 d 和
115 d时,小麦叶片 SOD活性均表现为 A1处受抑制,
A2、A3处为促进作用,且在 A3处达到显著水平(P<
0郾 05);160 d时,随着凋落叶量的增加 SOD 活性上
升,与 CK相比 A2、A3均达到显著水平(P<0.05)。
2.2.2摇 POD活性
各凋落叶处理下小麦叶片 POD活性与 CK相比
均表现为显著(P<0.05)的抑制作用(图 2)。 75—95
d时,除 CK外,随凋落叶量的增加 POD 活性呈现上
升的趋势;115—160 d,随凋落叶量增加 POD活性下
降,但各凋落叶处理间差异不显著(P>0.05)。
2.2.3摇 CAT活性摇
由图 3可知,75—115 d时各凋落叶处理 CAT活
性与 CK相比均表现为抑制作用(RI<0),115 d 时均
达到显著水平(P<0.05);160 d 时,随凋落叶量的增
图 1摇 核桃凋落叶不同处理量对小麦超氧化物歧化酶(SOD)活
性的影响
Fig.1 摇 Effects of different treatments of leaf litter on SOD
activity of Triticum aestivum
图中方柱上不同字母表示差异达 0.05显著水平
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图 2摇 核桃凋落叶不同处理量对小麦过氧化物酶(POD)活性的
影响
Fig.2 摇 Effects of different treatments of leaf litter on POD
activity of Triticum aestivum
图 3摇 核桃凋落叶不同处理量对小麦过氧化氢酶(CAT)活性的
影响
Fig. 3 摇 Effects of different treatments of leaf litter on CAT
activity of Triticum aestivum
加 CAT活性显著上升(P<0.05, RI>0)。
2.3摇 核桃凋落叶分解对小麦叶片丙二醛(MDA)含
量的影响
由图 4 可知,75 d 时 MDA 含量变化不大;95 d
时仅 A3处理MDA含量显著高于 CK(P<0.05);115 d
时,MDA 含量随凋落叶量的增加显著增加 ( P <
0郾 05);160 d 时,A1、A2处理与 CK 相比呈现出显著
的抑制作用(RI<0)。
图 4摇 核桃凋落叶不同处理量对小麦丙二醛(MDA)含量的影响
Fig. 4 摇 Effects of different treatments of leaf litter on MDA
content of Triticum aestivum
2.4摇 核桃凋落叶分解对小麦叶片渗透调节物质的
影响
图 5摇 核桃凋落叶不同处理量对小麦可溶性糖含量的影响
Fig.5 摇 Effects of different treatments of leaf litter on soluble
suger content of Triticum aestivum
2.4.1摇 可溶性糖含量
从图 5 可以看出,75—115 d 时,可溶性糖含量
除 95 d时 A2水平略低于 CK 外,各凋落叶处理均显
著高于 CK(P<0.05),并随着凋落叶量的增加呈现出
增加的趋势;160 d 时呈现出相反的趋势,随凋落叶
量的增加可溶性糖含量下降(RI<0)。
9586摇 23期 摇 摇 摇 黄建贝摇 等:核桃凋落叶分解对小麦生长及生理特性的影响 摇
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2.4.2摇 可溶性蛋白含量
由图 6可知,可溶性蛋白含量与可溶性糖含量
的变化趋势相反,75—115 d时各凋落叶处理均显著
低于 CK(P<0郾 05),95—115 d 随凋落叶量的增加呈
现出下降的趋势;160 d 时,随着凋落叶量的增加可
溶性蛋白含量显著增加(P<0.05)。
图 6摇 核桃凋落叶不同处理量对小麦可溶性蛋白含量的影响
Fig.6 摇 Effects of different treatments of leaf litter on soluble
protein content of Triticum aestivum
2.5摇 核桃凋落叶分解对小麦的化感综合效应
从表 2中可以看出,各凋落叶处理对小麦均表
现为抑制效应。 75—115 d 时,除 95 d A1下降外其
它均随着凋落叶处理量的增加抑制效应增强;115—
160 d时各凋落叶处理下小麦均有一定恢复,A1水平
甚至已接近 CK水平,A2与 A3处理对小麦的抑制效
应也基本降至同一水平;A2与 A1相比增加的抑制效
应明显高于 A3比 A2增加的抑制效应。
表 2摇 核桃凋落叶不同处理量对小麦的化感综合效应 CE
Table 2摇 The allelopathic compound effects of different treatments of
leaf litter on Triticum aestivum
播种后天数
Days after sowing / d
各处理 CE Compound effects of different treatments
30g (A1) 60g (A2) 90g (A3)
75 -0.180 -0.349 -0.404
95 -0.039 -0.400 -0.470
115 -0.231 -0.430 -0.577
160 -0.134 -0.365 -0.445
2.6摇 浸提蒸煮后的核桃凋落叶分解对小麦茎秆地
径、株高、地上部分干重的影响
从表 3中可以看出, 60 d时 CK、B1和 B2处理下
小麦茎秆地径、株高、地上部分干重之间差异不显著
(P>0.05),仅高量处理 B3与其它各处理差异显著
(P<0.05),但 RI 绝对值与未经处理凋落叶 A3相比
明显减小。
表 3摇 浸提蒸煮后的核桃凋落叶不同处理量在土壤中分解初期对小麦形态生长的影响
Table 3摇 Effects of different treatments of steamed and extracted leaf litter on ground diameter, plant height, and dry weight aboveground of
Triticum aestivum
播种后天数
Days after
sowing
凋落叶含量
The content
of leaf litter /
(g /盆)
茎秆地径
Ground diameter
测定值
Observation /
cm
化感指数
RI Inhibitory
rate
株高
Plant height
测定值
Observation /
cm
化感指数
RI Inhibitory
rate
地上部分干重
Dry weight aboveground
测定值
Observation /
(g / plants)
化感指数
RI Inhibitory
rate
60 0 0.259依0.018 a 20.582依0.824 a 0.097依0.006 a
30 0.262依0.023 a 0.010 20.350依1.130 a -0.011 0.095依0.009 a -0.017
60 0.250依0.022 a -0.036 19.918依1.092 a -0.032 0.087依0.008 ab -0.096
90 0.227依0.013 b -0.124 18.918依1.395 b -0.081 0.080依0.015 b -0.173
3摇 讨论
有研究表明,核桃叶中含有萘醌及苷类、黄酮
类、多酚类、萜类、酸类等多种化感物质[25鄄26],而化感
物质能显著地影响植物生长和相关酶过程、植物光
合作用、植物呼吸作用、蛋白质和核酸的代谢、植物
对营养和水分的吸收等方面[27]。
本试验表明,核桃凋落叶在其初期分解过程中
对小麦各项生长指标均表现为抑制作用,在 75—115
d期间,随着凋落叶量的增加抑制效应增强,160 d
时各项生长指标均有一定程度的恢复,这与黄溦溦
等[28]和陈洪[29]等分别以银木凋落叶和巨桉凋落叶
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为供体的研究结果一致。 前期的抑制效应是由于核
桃凋落叶释放的次生代谢物质在土壤中不断积累造
成的;后期因为凋落叶在土壤中的分解超过了 5 个
月,其释放的次生代谢物已经减少,同时,微生物的
作用也可能减少了这些次生代谢物质在土壤中的积
累。 中量凋落叶处理(A2)与低量处理(A1)小麦的
形态指标差异较大(净增量大),但与 A3的差异明显
减小,说明凋落叶量的继续增加没有明显增强对小
麦生长的抑制作用,表明当核桃凋落叶在土壤的含
量达到一定程度之后,其化感强度并不会明显增加。
有研究表明核桃凋落叶的化感物质胡桃醌,可
以作为还原剂导致呼吸作用和光合作用过程产生自
由基[14]。 本试验结果表明,95—160 d 时各凋落叶
处理下小麦叶片 SOD 的活性显著上升,可能是小麦
对其体内 O-2 急剧增加的一种应急机制[30鄄31]。 但
75—115 d 时叶片 POD和 CAT活性均显著低于 CK,
可能是凋落叶化感胁迫下产生的 H2O2超出了其自
身调节的阈值,导致 POD 和 CAT 活性持续降低,这
与张汝民等[31]和刘建新等[32]研究结果一致。 由于
CAT 和 POD活性的降低,多余的 H2O2不能被有效
清除,导致膜脂过氧化,而 MDA 是生物膜系统脂质
过氧化产物之一,其含量高低指示膜脂过氧化强度
和膜系统的伤害程度,本试验中 95—115 d 时 MDA
含量随凋落叶量的增加而显著增加正好与之相
吻合。
本试验中,160 d 时随着凋落叶量的增加 SOD
和 CAT活性上升,POD 仍然呈下降趋势,这与候必
新等[33]研究棕色彩棉子叶衰老过程中的变化一致。
由于此时小麦叶片已进入衰老期,而叶片衰老常伴
随抗氧化酶活性的降低[34],因此可能是核桃凋落叶
分解释放出的次生代谢物质抑制了小麦的发育进
程,使 CK水平下的小麦叶片先于凋落叶处理进入衰
老期,导致 SOD 和 CAT 活性较低。 与 SOD 和 CAT
不同,POD活性可以在逆境或衰老后期升高,从而参
与活性氧的生成及叶绿素的降解[35]。 王虹等[36]研
究黄瓜叶片时,均发现伴随叶片的衰老 POD 活性上
升,因此 160 d 时 POD 活性呈下降趋势可能是 CK
水平下的小麦叶片先进入衰老后期。 160 d 时,A1、
A2处理 MDA含量显著低于 CK,也可能与小麦叶片
进入衰老期的前后有关。
逆境胁迫下,植物细胞内积累一些渗透调节物
质,以调节细胞内的渗透势,维持水分平衡,同时还
可以保护细胞内代谢活动所需的酶类活性。 75—
115 d时,随着处理量的增加,小麦叶片可溶性糖含
量上升,可溶性蛋白含量下降,这与黄溦溦等[28]和
陈洪等[29]的研究结果一致。 盐胁迫、干旱胁迫、低
温胁迫、低氧胁迫均可以使植物体内可溶性糖含量
增加[37]。 可溶性蛋白含量下降可能是化感胁迫致
使受体内蛋白质降解转化成了蔗糖、葡萄糖等小分
子的可溶性糖。 研究表明,植物在遭受酚酸胁迫时,
体内总蛋白质的合成速率下降,原有的一些蛋白质
的合成受到抑制[38]。 本试验只研究了核桃凋落叶
的化感物质对可溶性糖和可溶性蛋白总量的变化,
而它们具体组成成分的变化及化感物质对其作用机
制有待深入研究。
经有机溶剂浸提并蒸煮后的核桃凋落叶对小麦
生长的影响不大,表明在一定的凋落叶施入量范围
内,其对土壤物理性质的影响和对小麦根系生长的
物理阻隔作用不太明显,不会显著抑制小麦的生长,
而其分解过程中释放的次生代谢物质才是抑制小麦
生长的主导因素,这与黄溦溦[28]等和吴秀华等[39]分
别以银木凋落叶和巨桉凋落叶为供体的研究结果
一致。
综上,核桃凋落叶在分解释放次生谢物质的过
程中,破坏了小麦的抗氧化酶系统,小麦细胞遭受了
较严重的损害,从而限制了植株的生长,最终影响到
生物量的积累。
核桃化感作用的研究报道较多,但相关报道多
见于对核桃根系分泌的化感物质胡桃醌的研究,对
于核桃凋落叶化感作用的研究报道较少。 本试验从
抗性生理的角度研究了核桃凋落叶在土壤内分解过
程中对受体小麦的化感作用,在一定程度上模拟了
自然状态下凋落物分解对受体植物的影响,今后还
应深入开展更接近于生产实际的野外定位控制试
验。 同时对其化感物质的种类和含量,以及对受体
植物的其它作用方式进行深入研究。
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