全 文 ：第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31290222, 31290221, 31130009, 31070435, 41071166); 国家重点基础研究发展计划项目( 2012CB417103,
2010CB833502); 中国科学院地理科学与资源研究所 “秉维冶 优秀青年人才基金 ( 2011RC202); 中国科学院战略性先导科技专项
(XDA05050600)
收稿日期:2013鄄10鄄26; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄05
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: slcheng@ ucas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201310262582
方华军,程淑兰,于贵瑞,王永生,徐敏杰,党旭升,李林森,王磊.大气氮沉降对森林土壤甲烷吸收和氧化亚氮排放的影响及其微生物学机制.生态
学报,2014,34(17):4799鄄4806.
Fang H J, Cheng S L, Yu G R, Wang Y S, Xu M J, Dang X S, Li L S, Wang L.Microbial mechanisms responsible for the effects of atmospheric nitrogen
deposition on methane uptake and nitrous oxide emission in forest soils: a review.Acta Ecologica Sinica,2014,34(17):4799鄄4806.
大气氮沉降对森林土壤甲烷吸收和
氧化亚氮排放的影响及其微生物学机制
方华军1,程淑兰2,*,于贵瑞1,王永生1,徐敏杰2,党旭升1,李林森2,王摇 磊1
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所 /生态系统观测与模拟重点实验室, 北京摇 100101;2. 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要:水分非饱和的森林土壤是大气甲烷(CH4)汇和氧化亚氮(N2O)源,大气氮沉降增加是导致森林土壤碳氮气体通量不平衡
的主要原因之一。 土壤 CH4吸收和N2O排放之间存在协同、消长和随机等复杂的耦合关系,关于氮素对两者产生过程的调节作
用以及内在的微生物学机制至今尚不完全清楚。 综述了森林土壤 CH4吸收和N2O排放耦合过程的理论基础,土壤 CH4和N2O的
产生与消耗过程对增氮响应的生物化学和微生物学机制,指出各研究领域的不足和未来的研究重点。 总体而言,低氮倾向于促
进贫氮森林土壤 CH4吸收,不改变土壤N2O的排放,而高氮显著抑制富氮森林土壤 CH4吸收以及促进N2O排放。 外源性氮素通
过竞争抑制和毒性抑制来调控森林土壤 CH4的吸收,而通过促进土壤硝化和反硝化过程来增加N2O的排放。 然而,由于全球氮
沉降控制试验网络分布的不均匀性、土壤碳氮通量产生过程的复杂性以及微生物分子生态学方法的局限性等原因,导致氮素对
森林土壤碳氮通量的调控机制研究一直进展缓慢,未能将微生物功能群落动态与土壤碳氮通量真正地联系起来。 未来研究应
该从流域、生态系统和分子尺度上深入探讨土壤碳氮通量耦合作用的环境驱动机制,氮素对土壤 CH4氧化和N2O产生过程的调
控作用,以及增氮对土壤甲烷氧化菌和 N2O产生菌活性和群落组成的影响。
关键词:大气氮沉降;甲烷吸收;氧化亚氮排放;耦合作用;分子生物学
Microbial mechanisms responsible for the effects of atmospheric nitrogen
deposition on methane uptake and nitrous oxide emission in forest soils: a review
FANG Huajun1, CHENG Shulan2,*, YU Guirui1, WANG Yongsheng1, XU Minjie2, DANG Xusheng1, LI Linsen2,
WANG Lei1
1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: The well鄄aerated forest soils are an important sink and source of atmospheric methane (CH4) and nitrous oxide
sinks (N2O), respectively. The increase in atmospheric nitrogen deposition is the main reasons for explaning the imbalance
of carbon and nitrogen gas fluxes from forest soils. The coupling between soil CH4 uptake and N2O emission is complex
including synergism, antagonism and radom, and the microbial mechanisms responsible for the regulation of soil available
nitrogen to their interaction has not fully understood. In this paper, we reviewed the theoretical foundation of CH4 uptake
and N2O emission coupling in forest soils, and the biochemical and microibal mechanisms involved in the effects N addition
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on soil CH4 and N2O production and consumption. Overall, the low level of nitrogen addition tends to promote soil CH4
uptake and does not change soil N2O emission in the N鄄poor forests; however, high level of N addition will significantly
inhibite soil CH4 uptake and promote soil N2O emission in the N鄄rich forests. Exogenous N inputs regulate forest soil CH4
uptake through the competitive inhibition and toxic inhibition, and increase soil N2O emission through promoting soil
nitrification and denitrification processes. Because of the uneven distribution of the N deposition manupulative experiment
sites, the complex generation and comsuption of soil carbon and nitrogen fluxes, and the limitations of molecular biological
techniques, the internal mechanisms responsible for the regulation of nitrogen to the interaction and coupling of forest soil
carbon and nitrogen fluxes has not been clarified so far; moreover, the relationships between soil functional microbial
communities and soil carbon and nitrogen dynamics has not linked. Future research should focus on the following aspects:
(1) at the watershed scale, the driving mechanism of environmental factors to the coupling of soil carbon and nitrogen
fluxes should be examined; (2) at the ecosystem scale, the regulation of N addition levels and forms to soil CH4 and N2O
production and comsumption should be explored; and (3) at the molecular scale, the effects of N addition on the activity
and composition of methanotrophs and ammonia鄄oxidizing bacteria communities in soils should be emphasized.
Key Words: atmospheric N deposition; methane uptake; nitrous oxide emission; coupling; molecular biology
摇 摇 大气中温室气体浓度急剧增加是全球气候变暖
的主要原因[1]。 甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)是两
种重要的温室气体,百年尺度上其单位质量的全球
增温潜势(GWP)分别是 CO2的 25倍和 298 倍,对全
球变暖的贡献超过 25%[1]。 另一方面,CH4具有较
强的化学活性,能参与对流层中许多重要的大气化
学过程,而N2O 不仅参与大气中的光化学反应,还会
间接破坏平流层中的臭氧层[2]。 近 10 年来,大气中
CH4和N2O浓度分别以每年 0.9% 和 0.25% 的速率持
续增加,将直接和间接地对未来全球气候变化产生
巨大的影响[1]。 目前大气中 CH4和N2O的源与汇收
支并不平衡。 据估计,全球大气 CH4和N2O的源分别
为 525 Tg CH4 / a和 55.6 Tg N2O / a,汇分别为 560Tg
CH4 / a和 39.6 Tg N2O / a[3鄄4]。 虽然水分非饱和的自
然土壤(森林、草地)CH4吸收和N2O排放只占 CH4总
汇的 9% (36Tg CH4 / a)和N2O总源的 4% (20. 7Tg
N2O / a),却是陆地土壤 CH4和N2O源汇估算中最大
不确定性之处[5鄄6]。
此外,全球碳循环研究中一个关键的科学问题
是已知的碳汇与碳源不平衡,数量上存在 2—4 Pg
C / a的“漏失汇(missing sink)冶,主要分布在中高纬
度森林地区[7]。 自工业革命以来,大气中活性氮
(Reactive N)增加了 11.5倍,导致全球大气氮沉降量
增加了 2.5 倍[8鄄9]。 长期缓慢的氮沉降输入显著增
加受氮限制的陆地生态系统的碳储量,是正确解释
“漏失汇冶的重要途径之一[10鄄11]。 目前对碳、氮循环
的相互作用机理还缺乏深入的认识,有关氮沉降驱
动的陆地生态系统固碳率还存在很大分歧[12鄄13]。 例
如,Magnani等[10]报道氮沉降导致温带和北方森林
生态系统固碳率高达 726 kg C / kg N,平均为 400 kg
C / kg N;而 De Vries 等[12]从树种个体尺度和林分尺
度分析了 400 个欧洲森林样地,发现每沉降 1 kg N
可增加碳固定 30—70 kg C,与 H觟gberg[14]的研究结
果基本一致(40kg C / kg N),因此 Magnani等[10]人可
能高估了大气氮沉降的增汇效应。 虽然大气氮沉降
增加能够提高陆地生态系统的生产力,但是会显著
抑制土壤 CH4吸收和促进N2O排放[15鄄16],反过来又
增加了温室气体总的 GWP [17]。 如果综合考虑氮沉
降对土壤 CH4和N2O通量的影响,由氮沉降产生的固
碳潜力将被抵消 53%—76%[17]。 由此可见,深入理
解水分非饱和土壤 CH4吸收和N2O排放过程及其对
氮沉降增加的响应特征,是准确量化陆地生态系统
固碳潜力的前提和基础。
森林是陆地生态系统的主体,在全球碳循环尤
其在固定大气 CO2方面具有举足轻重的作用[18]。 据
估计,全球森林面积约 41 亿 hm2,包括北方森林、温
带森林和热带森林 3个森林群区(Biome),面积分别
为 13.72亿 hm2,10.38 亿 hm2和 17.55 亿 hm2[18];植
被和土壤碳储量为 1240 Pg C,其中 2 / 3 储存在土壤
中[19]。 其中北方森林土壤有机碳( SOC)密度平均
为 296 Mg C / hm2,显著高于温带和热带森林群区
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(122 Mg C / hm2) [18]。 此外,森林土壤 CH4吸收和
N2O排放速率显著高于草地土壤,分别是大气 CH4和
N2O重要的汇与源。 热带森林群区土壤每年排放
N2O 1.34Tg N / a,吸收 CH4 6.2Tg C / a,成为继农田之
后最大的N2O排放源[20]。 Cai[21]研究也发现,中国区
域森林平均每年吸收 CH4的数量为 4.94 kg C hm
-2
a-1,排放N2O的量为 2.41 kg N hm
-2a-1,均显著高于
草原。 此外,低温导致北方森林土壤氮素周转较慢,
土壤有效氮素处于匮乏状态;而热带和亚热带森林
土壤风化作用较强,土壤氮素周转快,土壤有效氮素
呈富集状态[22]。 土壤碳储量和有效氮数量的显著
差异导致贫氮的北方森林和富氮的热带亚热带森林
土壤碳氮气体交换通量对外源性氮素输入的响应截
然不同[23]。
近年来,有关森林土壤 CH4吸收和N2O排放及其
对增氮的响应开展了大量的研究,但仍然存在许多
问题尚未解决。 本文分别综述了森林土壤 CH4吸收
和N2O排放通量之间的耦合作用,森林土壤 CH4和
N2O的产生与消耗过程、关键驱动因子以及对增氮响
应的生物化学和微生物学机制,分析各个研究领域
中存在的问题和薄弱环节,提出未来的可能研究方
向和拟解决的途径,以期对该领域的研究起到推波
助澜的作用。
1摇 森林土壤 CH4吸收和N2O排放之间的耦合作用
水分非饱和的森林土壤通常是大气 CH4的吸收
汇和N2O的排放源。 在好氧条件下,自养氨氧化菌将
NH+4 鄄N氧化为 NO
-
2 鄄N,异构亚硝酸盐还原酶利用
NO-2 作为电子受体产生N2O[24];异养硝化细菌通过
羟胺氧化酶(HAO)的催化作用,将氨氧化过程的中
间产物羟胺转化为亚硝酸盐和N2O[24]。 与此同时,
在好氧条件下,甲烷氧化菌利用土壤中的 O2将土壤
中产生的 CH4和从大气中扩散进入土壤的 CH4氧化
成 CO2,然后释放到大气中[25]。 虽然甲烷氧化菌和
氨氧化菌都能氧化 CH4和 NH3,但两者的专一性和
氧化能力不同。 在大气 CH4浓度下,甲烷单氧酶
(MMO)倾向于选择 CH4而非 NH3,土壤剖面中高浓
度的 CH4也可以显著抑制土壤氨的氧化[26]。 相反,
在土壤无机氮含量增加的情景下,土壤中高浓度的
NH3可以把 CH4从结合点上驱赶下来,降低 CH4的氧
化量;由于甲烷氧化菌只能以 CH4为唯一的碳源和
能源,从而降低甚至抑制甲烷氧化菌的生长[25]。 可
见,土壤-大气界面 CH4和N2O净交换通量是土壤甲
烷氧化菌和N2O产生菌耦合作用的结果,两者之间存
在协同[27]、消长[28]和随机[29]的关系(图 1),很大程
度上取决于环境条件、土壤类型和氮素有效性[30]。
Steudler等[31]最早报道水分非饱和土壤 CH4吸收和
N2O排放之间呈消长关系,发现森林砍伐后增加了土
壤氮素的可利用性,导致土壤N2O排放增加了 2 倍,
但却显著抑制了土壤 CH4的吸收。 类似的消长关系
也常见于其它森林和草地生态系统[32鄄34]。 Maljanen
等[27]研究发现,大气氮沉降增加不但促进了北方云
杉林土壤N2O排放,而且也显著促进了土壤 CH4的氧
化和吸收,两者之间呈明显的协同关系。 而 Carter
等[35]研究表明,多因子(温度升高、夏季干旱延长和
CO2浓度富集)联合作用倾向于促进欧石南荒原土壤
CH4的吸收,但对土壤N2O排放无显著影响,两者之
间表现为随机关系。 虽然我们对水分非饱和的森林
土壤 CH4吸收和N2O排放过程的耦合现象有了一定
的了解,但是有关土壤 CH4吸收和N2O排放的耦合作
用在时间和空间上的变化特征及其主控因子尚不
明确。
2摇 森林土壤 CH4和N2O通量对大气氮沉降增加的
响应
2.1摇 森林土壤 CH4吸收和N2O排放对增氮的响应
特征
施氮对水分非饱和的森林土壤 CH4吸收和N2O
排放的影响存在促进、抑制和无显著影响等 3 种结
论,同步观测数据表明施氮倾向于抑制土壤 CH4吸
收而促进N2O排放[17]。 就森林生态系统而言,施氮
倾向于促进土壤N2O排放,抑制或不影响土壤 CH4吸
收。 Macdonald等[36]发现大气氮沉降输入降低云杉
林土壤 CH4氧化速率,土壤N2O高排放通量与高氮沉
降相对应;土壤N2O通量、土壤温度、土壤 NH
+
4 鄄N 含
量与土壤 CH4吸收通量显著相关。 Butterbach鄄Bahl
等[32]研究表明高氮沉降促进欧洲赤松林土壤N2O排
放,而低、中剂量氮沉降的影响不显著;中氮处理的
CH4吸收是高氮处理的 2—5倍。 Jassal 等[34]研究表
明冬季施氮显著降低花旗松林土壤 CH4吸收,土壤
N2O由弱吸收转变为显著排放, 施氮对 CH4
吸收的抑制作用要低于对N2O排放的促进作用。
1084摇 17期 摇 摇 摇 方华军摇 等:大气氮沉降对森林土壤甲烷吸收和氧化亚氮排放的影响及其微生物学机制 摇
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图 1摇 森林土壤碳氮气体通量产生与消耗过程及其主要耦合关系类型
Fig.1摇 The generation and consumption of CO2, CH4and N2O in forest soils as well as the coupling between three fluxes
Kim 等[28]研究发现施氮(50 kg N hm-2 a-1)迅速增
加日本北部落叶松人工林土壤 NH+4 和 NO
-
3 浓度,土
壤 CH4吸收下降 48%,而土壤N2O排放增加 69%;土
壤 CH4吸收通量和 NH
+
4 浓度负相关,而土壤N2O通
量与土壤 NO-3 浓度正相关,据此认为氮沉降引起土
壤无机氮含量的增加,进而影响寒温带森林土壤
CH4吸收和N2O排放过程。 类似的施氮效应在草地
生态系统也十分常见。 例如,Mosier 等[37]研究发现
美国科罗拉多短草草原土壤 CH4吸收峰与土壤N2O
排放谷相对应,施氮早期抑制 CH4吸收而促进N2O排
放,而长期施氮对 CH4无显著影响但急剧增加土壤
N2O排放。 Rees等[33]研究表明短期内施加 NH4NO3
能够促进欧洲草地土壤N2O排放和抑制土壤 CH4吸
收。 也有研究表明施氮显著促进草地土壤N2O排放,
但对土壤 CH4吸收无显著影响,土壤N2O和 CH4通量
之间的关系表现为随机性和对增氮响应的非同步
性[38鄄39]。 综上所述,水分非饱和土壤 CH4和N2O净
交换通量对施氮剂量和持续时间的响应并非一成不
变。 目前,我们并不清楚施氮如何影响土壤N2O和
CH4的产生与消耗过程及其关键环节,以及氮素有效
性增加如何调控土壤 CH4和N2O通量之间的耦合关
系,因此有必要开展多形态、低剂量的增氮控制实验
来探讨土壤 CH4吸收和N2O排放对大气氮沉降增加
的响应特征。
2.2摇 森林土壤 CH4吸收和N2O排放对增氮的响应
机制
施氮对森林土壤 CH4吸收的影响机制可以概括
为 4 个方面:淤竞争甲烷单氧酶(MMO);于渗透压
引起的微生物生理性缺水;盂代谢产物的毒害作用
和榆氮周转产生的抑制作用。 土壤甲烷氧化菌和氨
氧化菌都具有单氧酶,氨氧化菌的单氧酶(AMO)和
甲烷氧化菌的颗粒状单氧酶(pMMO)具有较高的相
似性[40]。 施氮直接增加土壤 NH+4 或 NO
-
3 的含量,
土壤 CH4 吸收速率通常与土壤 NH
+
4 浓度负相
关[22, 41]。 NH+4 对土壤 CH4氧化的抑制作用可归因
于甲烷单氧酶对底物 NH3和 CH4的竞争,但该理论
一直备受质疑[42鄄44]。 NO-3 除了能够直接抑制甲烷氧
化菌活性外,与 NO-3 结合的阳离子对甲烷氧化菌活
性的抑制作用更强[45]。 最近,Bodelier[46]总结性地
认为,土壤 NH+4 鄄N和 NO
-
3 鄄N累积也可增加土壤 CH4
吸收,这与土壤氨氧化细菌增加有关,其内在的机理
尚不清楚。 许多研究表明施氮过程中附加的盐离子
2084 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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(如 Cl-,SO2-4 ,K
+等)强烈抑制草地和森林土壤 CH4
吸收,归因于盐离子增加了土壤水的渗透压,造成甲
烷氧化菌生理性缺水,从而降低其活性[5,45]。 施氮
产生的毒性效应包括土壤酸化[47鄄48]、Al3+浓度增
加[49鄄50]、氮矿化的中间产物羟胺和 NO-2 累积[51]以及
乙烯、单萜类物质的生成[2, 52]等。 另外,土壤氮周转
是氮素能够长期抑制 CH4吸收的关键,土壤 CH4氧
化速率通常与硝化速率以及 N2O排放通量负相
关[25, 53]。 施氮倾向于促进土壤N2O排放,但是支配
其产生的过程并不确定,取决于土壤水分、温度和无
机氮含量。 在中度湿润、温暖和 NH+4 富集的土壤
中,硝化作用是N2O排放的主要过程[54]。 相反,在水
分饱和、寒冷和 NO-3 富集的土壤条件下,反硝化是
N2O主要的产生过程[55]。 然而,过去有关土壤 CH4
吸收和N2O排放对增氮的响应研究多是独立进行的,
没有同步分析增氮对土壤 CH4氧化、硝化和反硝化
过程的影响,难以准确地揭示水分非饱和土壤 CH4
吸收和N2O排放之间的耦合作用及其对增氮的响应
特征,稳定性碳氮同位素示踪技术可为解决该问题
提供新的契机。
从微生物学角度来看,水分非饱和土壤 CH4吸
收和N2O排放的耦合作用及其对增氮的响应在一定
程度上与甲烷氧化菌群落和N2O产生菌群落的活性
和结构变化有关。 甲烷氧化菌可分为低亲和力的玉
型甲烷氧化菌(MOB玉)和高亲和力的域型甲烷氧化
菌(MOB域),施氮倾向于抑制 MOB域的活性,但对
MOB玉的活性无影响甚至表现为促进作用[56鄄57]。
Menyailo等[58]发现由于不同类型甲烷单氧酶对 NH3
的亲和力不同,抵制毒性物质的能力也不同,导致了
土壤 CH4 氧化对增氮响应的多样性和复杂性。
Nyerges和 Stein[51]研究也发现,不同甲烷氧化菌群
落对施氮的耐受力不同,森林土壤中 MOB玉和 MOB
域的相对丰富度可以用来指示微生物对 NH+4 和 NO
-
2
毒性效应的耐受力。 最近,Maxfield 等[59]利用13CH4鄄
PLFA鄄SIP 技术研究草地和农田土壤 CH4吸收机制,
发现施加有机肥导致土壤甲烷氧化菌群落向玉型甲
烷氧化菌转变,高剂量施氮反而增加土壤甲烷氧化
菌生物量,说明非甲烷氧化菌(如硝化细菌)对其具
有潜在的调节作用。 水分非饱和土壤中氨氧化细菌
(AOB)主要包括亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)、亚
硝化 球 菌 属 ( Nitrosococcus ) 和 亚 硝 化 螺 菌 属
(Nitrosopira)等,进一步可分成 9 个不同的进化
簇[60]。 通过对 茁变形菌纲氨氧化菌 16S rRNA 和氨
单加氧酶(amoA)基因的克隆、测序和变形梯度凝胶
电泳(DGGE)分析,Schmidt 等[24]对比研究氮沉降对
苏格兰氮限制和氮饱和两种森林土壤氨氧化菌群落
的影响时发现,氮沉降没有显著改变氮限制云杉林
土壤氨氧化菌群落丰富度,包括亚硝化单胞菌和亚
硝化螺菌属;而氮饱和的云杉林土壤以非氨氧化菌
群落为主,没有检测到 amoA 基因序列;这些结果表
明即使在高氮沉降区氨氧化菌对土壤N2O产生的贡
献较小。 Kandeler 等[61]研究发现移除氮沉降不影响
土壤总细菌、硝酸还原菌和反硝化细菌群落活性,
N2O还原酶(nosZ) / 16S rRNA基因和 nosZ / nirK的比
率随着土壤深度增加,表明矿质土壤中反硝化细菌
的比例高于有机层。 除了硝化细菌外,甲基营养菌
对好氧环境下土壤硝化来源N2O的贡献也比较显著。
Acton和 Baggs[30]发现施氮抑制了土壤 CH4氧化,促
进了N2O排放,主要是甲基营养菌转变其功能来氧化
NH3所致。 由于甲烷氧化菌和氨氧化菌在生理学和
生物化学方面十分相似,任何抑制 CH4氧化的过程
均能促进 NH3的氧化,施氮潜在地改变了甲基营养
菌氧化大气 CH4的功能。 综上所述,提出以下两点
假设:(1)低剂量施氮或施氮初期,大部分外源性氮
素被植物吸收和被土壤微生物固持,施氮可能不改
变甚至促进土壤甲烷氧化菌和N2O产生菌群落活性,
不改变或轻微促进贫氮森林土壤 CH4吸收和N2O排
放。 (2)高氮输入或长期施氮可能会显著抑制富氮
森林土壤高亲和力的域型甲烷氧化菌群落活性,提
高一些N2O产生菌群落(尤其是甲基型营养菌和反
硝化细菌)活性,进而抑制 CH4吸收和促进N2O排放。
然而,有关水分非饱和土壤甲烷氧化菌和氨氧化菌
的竞争程度及其重要性知之甚少,甲基营养菌在土
壤氨氧化或N2O产生过程中的作用尚不确定,分子生
物学技术可以准确评价施氮对甲烷氧化菌和氨氧化
菌群落活性和多样性的影响。
3摇 现有研究不足与未来研究展望
目前,围绕森林土壤 CH4吸收和N2O排放对大气
氮沉降的响应这一前沿科学命题已做了大量的研
究,但仍然存在很多研究不足和不确定性。 例如,有
关氮素对森林土壤 CH4吸收的调控机制假说众说纷
3084摇 17期 摇 摇 摇 方华军摇 等:大气氮沉降对森林土壤甲烷吸收和氧化亚氮排放的影响及其微生物学机制 摇
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纭,并且许多假说无法合理地解释森林生态系统施
氮初期和后期土壤 CH4吸收的转变,在解释氮限制
和磷限制森林土壤 CH4吸收格局时也常常自相矛
盾[62]。 关于水分非饱和森林土壤N2O排放,存在以
硝化作用和反硝化过程贡献为主两种结论,相应地
增氮对硝化和反硝化过程的促进作用及其对N2O排
放的相对贡献难以准确量化[55]。 主要原因包括:
(1)现有的增氮控制试验网络多集中在大气氮沉降
较高的温带森林生态系统,没有区分氮素形态(氧化
态 NO-3、还原态 NH
+
4 和有机态 DON)影响的差异,难
以解释北方森林、温带森林、热带 /亚热带森林土壤
碳氮通量对增氮的响应机理[63]。 ( 2)森林土壤
CO2, CH4和N2O通量来源的研究多为独立进行的,
忽视了不同通量组分对增氮响应的差异,无法阐明
土壤 CO2, CH4和N2O通量之间的耦合关系及其对增
氮的响应机制[4]。 (3)虽然微生物分子生态学方法
日新月异,但是每种方法均存在一定的局限性,相关
研究基本上停留在某类微生物功能群活性和群落组
成的评价上,依然未能将微生物功能群落动态与土
壤碳氮通量真正地联系起来[64]。 在未来几年内,关
于土壤 CH4和N2O通量耦合作用及其对增氮的响应
研究应该在以下 3个方面亟待加强:(1)流域尺度森
林土壤碳氮通量、氮流失与生态系统生产力之间的
耦合关系。 在小流域尺度上,通过高频率测定土壤鄄
大气界面碳氮气体净交换通量,同步测定土壤、渗漏
液和地表径流中有效碳氮含量和生态系统生产力,
重点研究流域尺度森林土壤气体通量时空分异特
征、氮迁移对气体交换的影响及其自然因素的驱动
机制。 (2)生态系统尺度土壤 CH4氧化和N2O产生
的交互作用及其氮素调控作用。 基于多形态、多水
平的氮沉降模拟控制试验,集合野外监测和13C 和15
N双同位素示踪技术,测定不同处理下森林土壤
CH4氧化和N2O产生速率,区分土壤N2O的主要来源,
探讨 CH4氧化过程和N2O产生过程之间的交互作用。
(3)分子尺度上探讨施氮对土壤甲烷氧化菌、氨氧化
菌活性和群落组成的影响。 采用常规培养法测定不
同施氮处理土壤甲烷氧化菌和氨氧化菌数量,利用
基于 PCR 的分子生态学方法(如 T鄄RFLP、基因芯
片、克隆测序等),对比分析不同处理表层和亚表层
土壤甲烷氧化菌和氨氧化菌群落物种丰富度和多样
性指数的差异,阐明典型森林土壤甲烷氧化菌和氨
氧化菌群落活性和群落组成对增氮的响应。 期望通
过该项研究,能够比较全面地理解典型森林土壤
CH4吸收和N2O排放的耦合作用及其氮素调控机制。
4摇 结论
森林土壤 CH4吸收和N2O排放对大气氮沉降的
响应十分复杂,包括促进、抑制和不变 3 种截然不同
的结论;低氮倾向于促进贫氮森林土壤 CH4吸收,不
改变土壤N2O排放,而高氮显著抑制富氮森林土壤
CH4吸收以及促进N2O排放。 相应地,森林土壤 CH4
吸收和N2O排放通量之间也存在协同、消长和随机等
多种复杂的耦合形式。 有关氮素对森林土壤 CH4吸
收的调控作用机制相对清晰,主要包括竞争抑制和
毒性抑制两个方面。 但是,关于增氮对土壤N2O排放
的促进作用却存在硝化作用和反硝化贡献之争,促
进机理至今不明晰,归因于土壤N2O产生和消耗过程
的复杂性。 在微生物学机理探讨方面,结合生物化
学和微生物分子生态学诸多手段,近年来我们大量
探讨了甲烷氧化菌、氨氧化菌和反硝化细菌等功能
群落在土壤 CH4氧化和N2O排放过程中作用,但是依
然未能将微生物功能群落演变与土壤碳氮通量动态
真正地联系起来。 而且,过去关于森林土壤 CH4吸
收和N2O排放过程对增氮响应多为独立进行的,对其
不同耦合关系背后的微生物学机制研究尚未系统地
开展。
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