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Study on characteristics of net photosynthetic rate of two kinds of tree shape and Impact Factors in Korla fragrant pear

香梨两种树形净光合速率特征及影响因素



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
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沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
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林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
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基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
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徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 18 期
2013年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.18
Sep.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国博士后基金;新疆自治区果树学开放课题;自治区科技重大专项课题(201130102鄄 1);国家林业公益性行业科研专项(201004085鄄
2);国家果树瓜类改良中心新疆分中心建设项目
收稿日期:2013鄄04鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄10
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sxfgl@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201304130700
孙桂丽,徐敏, 李疆, 梅闯.香梨两种树形净光合速率特征及影响因素.生态学报,2013,33(18):5565鄄5573.
Sun G L Xu M, Li J, Mei C.Study on characteristics of net photosynthetic rate of two kinds of tree shape and Impact Factors in Korla fragrant pear.Acta
Ecologica Sinica,2013,33(18):5565鄄5573.
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素
孙桂丽1,2,3,*,徐摇 敏1, 李摇 疆1,3, 梅摇 闯1
(1. 新疆农业大学林学与园艺学院, 乌鲁木齐摇 830052; 2. 干旱区林业生态与产业技术重点实验室, 乌鲁木齐摇 830052;
3. 新疆农业大学特色果树研究中心, 乌鲁木齐摇 830052)
摘要:以自然开心形和疏散分层形香梨树为试材,应用美国 Li鄄cor公司生产的 Li鄄6400光合作用测定系统测定其光合参数,分析
了香梨两种不同树形叶片的光合特性以及叶片叶绿素含量、比叶重(SLW)与净光合速率(Pn)的关系,同时研究了气孔导度
(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)及其它因子对不同树形 Pn 的影响。 结果表明:自然开心形和疏散分层形香梨树叶片
Pn日变化呈不对称双峰曲线,14:00左右出现光午休现象,且整个生长期疏散分层形香梨树叶片 Pn峰值大于自然开心形,6月
份 Pn最小,这与气孔的调节作用密切相关。 疏散分层形 Pn日变化在 11:00 和 15:30出现高峰,自然开心形 Pn日变化高峰出
现在 11:00和 17:00;同一品种同一时期的自然开心形树和疏散分层形树的叶绿素含量与其 Pn 值呈正相关,R2分别为 0.9438
和 0.8952;自然开心形的 Pn与 SLW的相关性高于疏散分层形;Gs、Tr、RH与 Pn呈正相关,与 Ci、Cs和 Pn呈负相关,且疏散分层
形香梨树叶片的 Pn与 Gs、Tr和 Cs的相关性均达到了极显著水平,与 Ci、Ta、PAR和 Hs均达到了显著水平,而在自然开心形中
Pn与光合参数相关性不明显,这说明疏散分层形香梨树对影响光合作用的外界因素和内部因素的变化反应比自然开心形
敏感。
关键词:树形; 光合速率; 香梨
Study on characteristics of net photosynthetic rate of two kinds of tree shape and
Impact Factors in Korla fragrant pear
SUN Guili1,2,3,*, XU Min1, LI Jiang1,3, MEI Chuang1
1 College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
2 Key Laboratory at Universities of Education Department of Xinjiang Uygur Autonomous Region Urumqi 830052, China
3 Featured fruit tree research center of Xinjiang Agricultural University Urumqi 830052, China
Abstract: The objective of this study was to investigate the diurnal variation curves of the net photosynthetic rate (Pn) and
relationship between diurnal changes of Pn and the impact factors in open center shape and delayed鄄open central leader
system in Korla fragrant pear. Diurnal changes of Pn and effect of environmental factors ( i,e. photosynthetic available
radiation, temperature and relative humidity) and physiology factors ( i,e. stomatal conductance, transpiration rate and
intercellular CO2 concentration) on Pn in leaves of Korla fragrant pear were measured using LI鄄6400 portable photosynthesis
system. The relationship between Pn and environmental factors were analyzed by regression analysis and correlative analysis.
In order to investigate the effects of tree shape on net photosynthetic rate, we analyzed the relationship between chlorophyll
content, specific leaf weight, other photosynthetic parameters and Pn between delayed鄄open central leader system and open
center shape in this study. The results showed that the Pn under two different tree shapes indicated a bimodal curve of the
asymmetry, and the midday depression of photosynthesis phenomenon appeared at 14:00. During the full fruit period, the
delayed鄄open central leader system tree had obviously higher net photosynthetic rate than the open center shape tree in each
stage. This phenomenon maight be double impacted by stomatal and non鄄stomatal factors. Diurnally, photosynthesis
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increased gradually with increasing light intensity and then decreased at noon. The peak of delayed鄄open central leader
system tree leaves occurred at 11:00 and 15:30. The peak of open center shape tree leaves occurred at 11:00 and 17:00.
The seasonal variation on Pn indicated the Pn is least in June in two shapes of Korla fragrant pear. The Pn increased with
leaf chlorophyll (chl) content and specific leaf weight (SLW) increasing. There are positive relations, the correlation index
of leaf chlorophyll (chl) content and Pn were 0.9438 and 0.8952 in two shapes of Korla fragrant pear. The photosynthetic
pigment index of different kinds of tree shapes also had great differences. There were significant correlations between Pn and
SLW in delayed鄄open central leader system and open center shape, but the later is higher than the former. Stomatal
conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and relative humidity (RH) increased in response to increasing Pn in all the
treatments. Sample CO2 concentration (Cs) and intercellular CO2 concentration (Ci) decreased in response to decreasing
Pn in all the treatments. Besides, the Cs, stomatal conductance (Gs), Tr, and Pn have reached highly significant at P臆
0郾 01 in delayed鄄open central leader system. There were significant at P臆0. 05 between Ci, air tempreture ( Ta),
photosynthetically active radiation (PAR), RH and Pn in delayed鄄open central leader system. However, the relativity of
photosynthetic parameters and Pn were unconspicuous in the open center shape tree, The findings demonstrate that delayed鄄
open central leader system tree had obviously higher sensitivity to the influence factors of net photosynthetic rate than the
open center shape tree in this study.
Key Words: tree shapes; net photosynthetic rate; Korla Fragrant Pear
库尔勒香梨因原产于新疆南部巴州库尔勒地区而得名,属于新疆梨(Pyrus sinkiangensis Y俟),为新疆优良的地方品种,栽培
历史长达 1500多年,远销美国、东南亚、港、澳等国家和地区,成为当地果农重要的经济来源,在巴州经济发展中占有重要地
位[1鄄2] 。 树形是梨优质栽培的基础,合理的树形比放任不剪产量相差一倍至数十倍,但长期以来,关于梨树形的研究报道很少,
有关香梨树形的更是屈指可数。 树形与光合作用密切相关,其中净光合速率是表征果树光合作用大小的直接指标[1,3鄄5] ,而净
光合速率与树形及随树形变化的其它光合参数有密切关系[6鄄9] ,故本研究通过测定香梨两种不同树形叶片的光合参数,分析比
叶重、叶片叶绿素含量及其它因素与净光合速率的关系,阐明不同树形香梨叶片的光合特性,旨在筛选高光效的香梨树形应用
于生产,以提高和延长香梨的有效光合作用期,为改善香梨栽培措施、科学管理、提高产量和品质提供理论依据。
1摇 试验材料与方法
1.1摇 试验材料
试验地点位于新疆巴州沙依东园艺场,地理坐标为:(41毅44忆 N,85毅59忆 E),海拔高度在 910m 左右。 该地区属典型暖温带
大陆性干旱荒漠气候,年平均气温 10.7—11.2 益,年均积温(逸10 益)4200 益以上,无霜期 170—227 d,年日照时数 2762.1—
3186.3 h,年平均相对湿度 45.0%—50.3%,干燥度 39.6—63.3[1鄄2] 。 供试材料为库尔勒香梨,试验树形为自然开心形和疏散分层
形。 自然开心形和疏散分层形均定植于 1999年,自然条件下生长,管理水平中等,开花结果正常,无明显病虫害发生。 自然开
心形干高 1.3—1.6 m,冠径 3.0—3.5 m,树高 3.0—3.5 m;3—5 个主枝,延伸角度平缓,树体结构自然开张。 疏层分层形干高
1郾 5—1.8 m,冠径 3.5—4.5 m,树高 4.0—4.5 m;中心干上有主枝 8—10个,分 3—4层排列,第 1层主枝有 3—4个,第 2层有 2—3
个,第 3层有 1—2个,第 4层有 1个;主枝开张角度为 70毅—80毅。 两种树形试验香梨树体生长指标详见表 1。
表 1摇 供试香梨生长情况调查表
Table 1摇 The questionnaire of growth condition for Korla Fragrant Pear
样本
Samples
干径 / cm
Trunk diameter
树高 / m
Height of tree
冠径 / m
(东西伊南北)
Canopy diameter
主枝数量
(d>5 cm)
Number of
main branch
中长梢(L<15 cm)
Number of
fruiting branches
株行距 / m
Wider spacing
A 玉 19.4 4.30 4.3伊3.5 10 420 4伊5
A 域 16.9 4.25 4.0伊3.6 9 405 4伊5
A 芋 22 4.20 4.2伊3.9 8 515 4伊5
B 玉 16.6 3.55 3.7伊4.2 5 259 4伊5
B 域 13.7 3.6 3.2伊3.5 4 250 4伊5
B 芋 17.23 2.9 4.2伊3.9 4 291 4伊5
摇 摇 A: 疏散分层形树; B: 自然开心形树
6655 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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1.2摇 试验方法
光合参数测定:试验设两个处理自然开心形树、疏散分层形树,每个处理单株小区,9次重复(每处理 3株树,每株树选 3片
成熟叶片,挂牌标记)。 光合日变化测定采用美国 Li鄄cor公司生产的 Li鄄6400光合作用测定系统,于 2011 年的 5、6、7、8、9 月晴
天条件下进行,测定时间为北京时间 8:00—20:00,每隔 1.5 h测定 1次。
叶绿素含量的测定参照邹琦[10]的 80%丙酮液法进行。 两种处理不同部位随机采集 30片健康成熟叶片,采摘叶片尽量是
光合测定或者与光合测定部位相近的叶片,带回实验室进行离体分析。 叶片比叶重的测定[10鄄12] :两种处理不同部位随机采集
30片健康成熟叶片,带回实验室,用蒸馏水冲洗干净、晾干,用美国 CID公司制造的 CI鄄203激光叶面积仪测定每片叶面积,剪去
叶柄,用电子天平称出新鲜叶片重,然后置入 80益烘箱中烘干至恒重称重,然后计算比叶重:比叶重=总叶干重 /总叶面积。
2摇 结果与分析
2.1摇 两种树形库尔勒香梨净光合速率日变化特征
通过分析比较自然开心形和疏散分层形香梨树果实膨大期叶片净光合速率,发现不同月份,净光合速率基本上均表现为不
对称双峰曲线(图 1),但两种树形净光合速率曲线的尖削度、变化幅度不一样,峰值大小、出现时间早晚也有一定差异。
图 1摇 库尔勒香梨两种树形 6、7、8月和果实膨大期净光合速率日变化
Fig.1摇 Net photosynthetic rate(Pn)diurnal changes of two tree shape at 6,7,8 months in Korla fragrant pear
从图 1看出 6月份两种树形净光合速率日变化均呈现不对称双峰曲线,但其变化幅度表现一定差异,自然开心形变化幅度
小于疏散分层形,第 2次峰值出现的时间也不同。 两种树形在 11:00左右均出现净光合速率最大值,自然开心形低于疏散分层
形,其值分别为 9.00、10.26 滋mol·m-2·s-1;自然开心形在 17:00左右出现净光合速率第 2次高峰,晚于但其值高于疏散分层形,
为 6.54 滋mol·m-2·s-1,疏散分层形在 15:30左右出现净光合速率最大值,值为 5.34 滋mol·m-2·s-1。 两种处理在 1 4:00左右都出
现了不同程度的下降趋势,即“光合午休冶现象。
在 7月份两种树形的净光合速率日变化曲线较为接近,其值差别不明显,但是自然开心形呈现多峰变化,疏散分层形出现
明显的双峰变化。 自然开心形和疏散分层形均在 12:30左右净光合速率出现第 1个峰值,分别为 13.27、12.94 滋mol·m-2·s-1,其
后缓慢下降,在北京时间 14: 00 左右出现 “光合午休冶 现象。 疏散分层形第 2 次峰值出现在 15: 30 左右,其值为
12郾 47滋mol·m-2·s-1;自然开心形在 15:30和 17:00左右分别出现了两个小高峰,净光合速率分别为 12.26、11郾 13 滋mol·m-2·s-1,
这可能与自然开心形分层少,枝叶茂密,对外界环境响应较慢有一定关系,具体原因有待进一步分析。
8月份两种树形净光合速率日变化均呈现出不对称双峰曲线,但其变化幅度也表现一定差异,自然开心形变化幅度小于疏
散分层形,其双峰曲线变化比较平缓,且第 2次峰值出现的时间也不同。 自然开心形和疏散分层形两种树形的净光合速率值在
11:00左右均出现最大值,其值分别为 12.84、14.83 滋mol·m-2·s-1。 第 2 次峰值疏散分层形出现在 15:30 左右,其值为 14.26
7655摇 18期 摇 摇 摇 孙桂丽摇 等:香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 摇
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滋mol·m-2·s-1,自然开心形在 17:00左右,其值为 9.44 滋mol·m-2·s-1,比疏散分层形晚一个半小时出现。 自然开心形香梨树两次
净光合速率峰值差别较大,而疏散分层形差别不大。
在整个果实膨大期,两种树形净光合速率日变化均呈现出不对称双峰曲线,但其变化幅度表现一定差异,自然开心形变化
幅度小于疏散分层形,其双峰曲线变化比较平缓,且第 2次峰值出现的时间也不同。 两种树形峰值大小也有很大差异,且第 2
次峰值出现的时间也不同。 自然开心形、疏散分层形在 11: 00 左右均出现净光合速率最大值,分别为 10. 90、 12郾 06
滋mol·m-2·s-1;自然开心形在 17:00左右出现净光合速率第 2次高峰,为 8.93 滋mol·m-2·s-1,疏散分层形在 1 5:30左右均出现净
光合速率最大值,为 10.69 滋mol·m-2·s-1。 两种处理在 14:00左右都出现了不同程度的下降趋势,即“光合午休冶现象。
2.2摇 两种树形库尔勒香梨净光合速率季节特征
通过分析比较自然开心形和疏散分层形香梨树不同月份叶片净光合速率日变化,发现不同月份,其净光合速率基本上均表
现为不对称双峰曲线(图 2,图 3),但两种树形净光合速率曲线的尖削度、变化幅度不一样,峰值大小、出现时间早晚也有一定
差异。
图 2摇 库尔勒香梨两种树形净光合速率日变化
Fig.2摇 Net photosynthetic rate (Pn) diurnal changes of two tree shape in Korla fragrant pear
从图 2可以看出,两种树形香梨树叶片净光合速率 7、8月份均高于 6月份[13鄄14] ,但增加幅度有所不同。 自然开心形香梨树
6月份净光合速率与 7、8月份差别较小,而疏散分层形增加幅度较大,且在同一个月份其净光合速率双峰曲线二者也有相同的
变化趋势。
图 3摇 库尔勒香梨两种树形净光合速率月变化
摇 Fig.3摇 Net photosynthetic rate mouth changes of two tree shape
in Korla fragrant pear
从图 3可以看出,在一个年生长周期,自然开心形和疏散分
层形两种树形香梨树 5 月份净光合速率均达到一次小高峰,其
值分别为 9.00 滋mol·m-2·s-1和 9.63 滋mol·m-2·s-1,原因是由于春
季植物生理机能旺盛、温度、湿度适宜、光合能力强所致[15鄄17] ,6
月净光合速率降低,则可能是由于温度过高、蒸腾速率过盛,气
孔阻力过大引起的[18鄄19] 。 随着气温变化,光合能力增强,净光合
速率在 8 月份左右又出现第 2 次高峰[20] ,其值分别为 11. 33
滋mol·m-2·s-1和 15.04 滋mol·m-2·s-1。 8月份以后随着气温降低,
叶片老化,净光合速率下降[21鄄24] 。 整个生长期,疏散分层形净光
合速率均大于自然开心形,两次高峰期峰值,尤其 8 月份的第 2
次高峰,疏散分层形净光合速率显著高于自然开心形,其差达到
3.69 滋mol·m-2·s-1。
2.3摇 两种树形库尔勒香梨叶片叶绿素含量、比叶重与净光合速
率关系
2.3.1摇 库尔勒香梨叶片叶绿素含量与净光合速率关系
通过分析两种树形光合色素含量及净光合速率与叶片叶绿素含量的关系,发现自然开心形和疏散分层形香梨树叶片的五
种光合色素指标之间表现出差异(表 2)。
由表 2可知,疏散分层形的总叶绿素含量极显著大于自然开心形,其总叶绿素含量均值是盛果开心形树的 1.2倍。 疏散分
层形的叶绿素 a(Chla)极显著大于自然开心形,值为 25.56mg / cm2,两种树形之间的类胡萝卜素(Car)有显著差异,但相对含量
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较少。 两种树形叶绿素 b(Chlb)、Chla / Chlb 之间没有显著差异。
表 2摇 库尔勒香梨两种树形光合色素含量比较(平均值依标准误差)
Table 2摇 Leaf Photosynthetic pigment content of two tree shape in Korla fragrant pear (mean依SE)
树形 Tree shape Chlorophyll a (Chla) Chlorophyll b (Chlb) Carotenoids(Car) Chla+Chlb Chla / Chlb
自然开心形 Open center shape 15.37依0.52 Bb 10.51依1.73 Aa 2.11依0.40 Bb 25.88依1.53 Bb 1.54依0.25 Aa
疏散分层形
Delayed鄄open central leader system 25.56依1.11 Aa 13.40依0.54 Aa 3.64依0.07 Aa 38.96依1.62 Aa 1.91依0.03 Aa
摇 摇 同一列中不同大写字母表示差异极显著(P<0.01), 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
香梨叶片净光合速率随叶龄增加出现“低—高—低冶的规律,叶绿素含量变化与净光合速率的变化规律相一致,发育初期
叶片的叶绿素含量较低,随着叶片的发育,叶绿素含量逐渐增加,30—50d叶龄的叶片,其叶绿素含量最高。 经直线相关与回归
分析表明,两种树形香梨叶片叶绿素含量与净光合速率间均存在极显著的相关关系,相关系数达 0.8952—0.9488(图 4),香梨叶
片的净光合速率值随着叶片的叶绿素含量提高而升高,呈正相关水平。
图 4摇 自然开心形、疏散分层形树的叶绿素含量与净光合速率的关系
Fig.4摇 Relationship between leaf chlorophyll content and net photosynthetic rate of open center shape and delayed-open central leader
system in Korla fragrant pear
2.3.2摇 库尔勒香梨树叶片比叶重与净光合速率的关系
通过分析两种树形比叶重及净光合速率与比叶重的关系,发现自然开心形和疏散分层形香梨树叶片的比叶重均值无显著
差异(表 3),但疏散分层形的叶面积极显著大于自然开心形,疏散分层形的叶面积均值是自然开心形香梨树的 1.2 倍,疏散分
层形的叶干重显著大于自然开心形,而两种树形的叶鲜重之间没有差异。
表 3摇 库尔勒香梨两种树形的叶片指标(平均值依标准误差)
Table 3摇 Leaf index of two tree shapes for Korla Fragrant Pear (mean依SE)
树形 叶面积Leaf area
叶鲜重
Leaf fresh weight
叶干重
Leaf dry weight
比叶重
Specific leaf weight
自然开心形 45.91依0.87 Bb 0.93依0.07 Aa 0.33依0.02 Ab 7.22依0.35 Aa
疏散分层形 58.56依0.50 Aa 1.01依0.02 Aa 0.43依0.01 Aa 7.36依0.12 Aa
摇 摇 同一列中不同大写字母表示差异极显著(P<0.01), 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
本研究发现香梨树叶片的净光合速率随着比叶重的变化而变化,两种树形的净光合速率和比叶重呈正相关(图 5)。 自然
开心形的净光合速率与比叶重的相关性很高,相关系数 R2达到了 0.943,疏散分层形净光合速率与比叶重的相关系数 R2值为
0郾 844。 说明随着香梨植株的不断生长,其叶面积在不断扩大,干物质积累增多,叶片光合能力就逐渐增强。
2.4摇 库尔勒香梨净光合速率与其它因素的关系
前面分析了两种树形内部因素:叶绿素含量、比叶重与净光合速率的关系,发现它们之间呈正相关关系,为了解外界因素对
净光合速率的影响,本研究通过 Pearson 相关系数、Kendall秩相关系数和 Spearman 相关系数分析影响两种树形净光合速率与
外界因素的关系,结果见表 4。
从表 4可以发现,无论哪种相关系数,净光合速率与其它因素的相关性均是疏散分层形香梨树叶片大于自然开心形,这可
能与疏散分层形本身的结构特点和受光能力大小有关[25鄄27] ,具体原因有待进一步分析。 其中对香梨树净光合速率(Pn)影响较
显著的有气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和大气 CO2浓度(Cs)。 疏散分层形香梨树叶片的净光合速率与 Gs、Tr和 Cs的相关性均
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图 5摇 自然开心形、疏散分层形树的比叶重与净光合速率的关系
Fig.5摇 Relationship between specific leaf weight and net photosynthetic rate of open center shape and delayed鄄open central leader system in
Korla fragrant pear
达到了极显著水平(<0.01),与胞间 CO2浓度(Ci)、大气温度(Ta)、光合有效辐射(PAR)和相对湿度(RH)均达到了显著水平
(<0.05)。 自然开心形香梨树叶片的 Pn与 Cs的相关性达到极显著水平,与 Gs的相关性达到了显著水平,与其它因素的相关性
均为达到显著水平。 这说明疏散分层形香梨树对影响光合作用的外界因素和内部因素的变化反应比较敏感,而自然开心形相
对比较迟钝。
表 4摇 库尔勒香梨两种树形光合参数之间的相关性
Table 4摇 The correlation coefficient between photosynthetic parameters of two tree shapes for Korla Fragrant Pear
Pearson 相关系数 Pn Tr Gs Ci Ta Cs PAR RH
自然开心形 Pn 1.000 0.362* 0.300* -0.217 0.152 -0.180 -0.023 0.108
疏散分层形 Pn 1.000 0.559** 0.591** -0.370* -0.365* -0.768** 0.370* 0.311*
Kendall秩相关系数
Kendall忆 correlation coefficient Pn Tr Gs Ci Ta Cs PAR RH
自然开心形 Pn 1.000 0.199 0.269** -0.112 0.008 -0.343** -0.003 0.029
疏散分层形 Pn 1.000 0.370** 0.372** -0.278* -0.240* -0.618** 0.206* 0.316**
Spearman相关系数
Spearman correlation coefficient Pn Tr Gs Ci Ta Cs PAR RH
自然开心形 Pn 1.000 0.290 0.359* -0.151 -0.002 -0.442** -0.016 0.038
疏散分层形 Pn 1.000 0.569** 0.558** -0.310* -0.341* -0.818** 0.337* 0.479**
摇 摇 Pn: net photosynthetic rate, Tr: transpiration rate, Gs: stomatal conductance, Ci: intercellular CO2 concentration, Ta: air tempreture, Cs: sample
CO2 concentration, PAR: photosynthetically active radiation, RH: relative humidity; * 在 0.05 水平(双侧)上显著相关,** 在 0.01 水平(双侧)上
显著相关
2.4.1摇 库尔勒香梨净光合速率与光合有效辐射、CO2浓度的关系
通过光响应曲线和 CO2响应曲线分析两种树形香梨净光合速率与 PAR与 Cs的关系[28](图 6,图 7)。
由图 6可知,两种树形库尔勒香梨叶片对光的利用率随光强的增加而提高,当光强达到一定值后,净光合速率基本上稳定
在一定水平,即达到光饱和。 在 200 滋mol·m-2·s-1下,光响应曲线的变化趋势呈直线上升,在 800 滋mol·m-2·s-1以后叶片的净光
合速率值随 PAR增大趋势逐渐放缓,达到光饱和点后,净光合速率不再升高,且有下降趋势,说明产生了光抑制现象。 自然开
心形和疏散分层形的光补偿点见分别是 28.75、33.22 滋mol·m-2·s-1。
由图 7可知,两种树形 Pn鄄CO2浓度响应曲线与 Pn鄄PAR响应曲线具有一定的相似性,在始阶段,随着 CO2浓度升高,净光合
速率上升较快,CO2浓度大小是光合作用的主要限制因素,此时羧化效率主要受 Rubisoc活性及活化 Rubisoc量的限制。 当 CO2
浓度高于 500 滋mol·mol-1,其对应的净光合速率上升逐渐平缓。 自然开心形和疏散分层形的 CO2补偿点分别是 63.55、57郾 04
滋mol·mol-1,在 CO2浓度达到 1165 滋mol·mol
-1时(即 CO2饱和点),疏散分层形的净光合速率达到最大值 23郾 67 滋mol·m
-2·s-1。
而自然开心形达到最大净光合速率的饱和 CO2浓度为 1135 滋mol·mol
-1,对应净光合速率值为 29.34 滋mol·m-2·s-1。 通常在 CO2
饱和阶段,CO2浓度已不再是光合作用的限制因子,而 CO2受体的量,即 RuBP的再生速率则成为影响光合的限制因素。
3摇 结论与讨论
3.1摇 两种树形净光合速率特征
3.1.1摇 两种树形库尔勒香梨净光合速率日变化特征
摇 摇 自然开心形和疏散分层形香梨树叶片净光合速率日变化呈不对称双峰曲线;疏散分层形香梨树叶片净光合速率最高峰大
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图 6摇 库尔勒香梨自然开心形和疏散分层形光响应曲线
Fig.6摇 Light response curve of open center shape and delayed鄄open central leader shape for Korla Fragrant Pear
图 7摇 库尔勒香梨和疏散分层形 CO2浓度响应曲线
Fig.7摇 Responses of the net photosynthetic rate ( Pn ) to different CO2concentration of open center shape and delayed鄄open central leader
shape for Korla Fragrant Pear
于自然开心形,这可能由于疏散分层形香梨树树体结构分层明显,受光能力强,对外界因素变化反应敏感所致,具体原因有待进
一步验证。
3.1.2摇 两种树形库尔勒香梨净光合速率季节特征
两种树形叶片净光合速率季节变化呈现 V字形变化,5—7月为正 V字形,7—9月为倒 V 字形;两种树形 7、8 月份净光合
速率高于 6月份,且疏散分层形净光合速率均大于自然开心形;原因可能与树形本身的结构特点、受光能力有关。 香梨树叶片
光合作用净光合速率是随着生长时期的不同而变化[13鄄14] 。 从一个年生长周期来说,开花坐果期香梨(4—5月)净光合速率达
到第 1次高峰,原因是由于春季植物生理机能旺盛、温度、湿度适宜、光合能力强所致,6、7月净光合速率降低,则是由于温度过
高、蒸腾速率过盛,气孔阻力过大引起的。 以后随着气温变化,光合能力增强,净光合速率在 8 月份左右出现第 2 次高峰,8 月
份以后随着气温降低,叶片老化,净光合速率下降[1] , 7、8月份两种树形净光合速率均高于 6月份,原因是 7、8月份随着光合有
效辐射增强及周围温度、湿度的变化达到了光合作用的最适条件。
3.2摇 两种树形库尔勒香梨净光合速率影响因素
3.2.1摇 两种树形库尔勒香梨叶片叶绿素含量与净光合速率关系
疏散分层形的香梨树叶片总叶绿素含量极显著大于自然开心形,同一品种同一时期的自然开心形树和疏散分层形树的叶
绿素含量与其净光合速率值呈正相关。 cha / chb值大时,光合速率较高[29鄄33] 。 本研究表明果树的光合作用与光合色素含量密
切相关,常常随着色素含量的增加,植物的光合作用效率逐渐提高。 由于 Chla、Chlb 在植物光合作用进程中的分工差异,分析
认为疏散分层形的 Chla直接被光能激发的分子较多,参与光化学反应的分子也较多,有利于光合效率的提高[29,33] ,而自然开心
形相对较弱。
3.2.2摇 两种树形库尔勒香梨树叶片比叶重与净光合速率的关系
疏散分层形的叶面积极显著大于自然开心形,自然开心形香梨树净光合速率与比叶重的相关性高于疏散分层形。 比叶重
(SLW)反映植物的光合碳同化的能力[31,33] 。 通常认为叶片越厚、叶绿素含量越高、栅栏组织越发达、叶片含氮量和可溶性蛋白
质含量越高,比叶重越大,RUBP羧化酶活性越高,并能导致气孔导度的提高,因而提高了植物的净光合速率[29,31] ,这和本试验
结果相一致。
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3.2.3摇 两种树形库尔勒香梨净光合速率与其它影响因素的关系
疏散分层形香梨树对影响光合作用的外界因素和内部因素的变化反应比自然开心形敏感。 疏散分层形香梨树叶片的净光
合速率与 Gs、Tr和 Cs的相关性均达到了极显著水平,与 Ci、Ta、PAR和 RH均达到了显著水平,自然开心形香梨树叶片的 Pn与
Cs的相关性达到极显著水平,与 Gs的相关性达到了显著水平,与其它因素的相关性均为达到显著水平。
两种树形库尔勒香梨叶片对光和 CO2的利用率随光强和 CO2浓度的增加而提高,当光强和 CO2浓度达到一定值后,净光合
速率基本上稳定在一定水平。 在同一时期不同树形叶片对光 CO2的利用率的利用能力也有所不同。 相比之下疏散分层形对光
的利用范围较宽,并且对强光的适应能力更好,自然开心形次之,自然开心形的光补偿点稍低,说明其对弱光的适应能力较好。
疏散分层形整形修剪,在光合利用效率方面优于自然开心形,并且对影响光合作用因素的变化反应比自然开心形敏感,具
体原因有待进一步分析。
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3755摇 18期 摇 摇 摇 孙桂丽摇 等:香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 摇
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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