全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 1 期摇 摇 2013 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态整合与文明发展 王如松 ( 1 )…………………………………………………………………………………
干旱半干旱区坡面覆被格局的水土流失效应研究进展 高光耀,傅伯杰,吕一河,等 ( 12 )……………………
城市林木树冠覆盖研究进展 贾宝全,王摇 成,邱尔发,等 ( 23 )…………………………………………………
环境质量评价中的生物指示与生物监测 Bernd Markert,王美娥,Simone W俟nschmann,等 ( 33 )………………
水溶性有机物电子转移能力及其生态效应 毕摇 冉,周顺桂,袁摇 田,等 ( 45 )…………………………………
个体与基础生态
凋落物和增温联合作用对峨眉冷杉幼苗抗氧化特征的影响 杨摇 阳,杨摇 燕,王根绪,等 ( 53 )………………
不同浓度 5鄄氨基乙酰丙酸(ALA)浸种对 NaCl胁迫下番茄种子发芽率及芽苗生长的影响
赵艳艳,胡晓辉,邹志荣,等 ( 62 )
……………………
………………………………………………………………………………
缺镁胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐,彭良志,王男麒,等 ( 71 )……………………………
松嫩草地 66 种草本植物叶片性状特征 宋彦涛,周道玮,王摇 平,等 ( 79 )………………………………………
花蜜中酚类物质对群落中同花期植物传粉的影响 赵广印,李建军,高摇 洁 ( 89 )………………………………
桉树枝瘿姬小蜂连续世代种群生命表 朱方丽,邱宝利,任顺祥 ( 97 )……………………………………………
种群、群落和生态系统
蒙古栎地理分布的主导气候因子及其阈值 殷晓洁,周广胜,隋兴华,等 (103)…………………………………
河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用 阮海河,白摇 冰,李摇 宁,等 (110)…………………
2010 秋季东海今生颗石藻的空间分布 靳少非,孙摇 军,刘志亮 (120)…………………………………………
OPRK1 基因 SNP 与梅花鹿昼间行为性状的相关性 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (132)……………………………
鄱阳湖流域非繁殖期鸟类多样性 邵明勤,曾宾宾,徐贤柱,等 (140)……………………………………………
人工巢箱条件下两种山雀鸟类的同域共存机制 李摇 乐,张摇 雷,殷江霞,等 (150)……………………………
桉鄄桤不同混合比例凋落物分解过程中土壤动物群落动态 李艳红,杨万勤,罗承德,等 (159)…………………
三峡库区生态系统服务功能重要性评价 李月臣,刘春霞,闵摇 婕,等 (168)……………………………………
景观、区域和全球生态
黄土高原小流域不同地形下土壤有机碳分布特征 李林海,郜二虎,梦摇 梦,等 (179)…………………………
海岸带地理特征对沉水植被丰度的影响 吴明丽,李叙勇,陈年来 (188)…………………………………………
玛纳斯河流域扇缘带不同植被类型下土壤物理性质 曹国栋,陈接华,夏摇 军,等 (195)………………………
资源与产业生态
农田开垦对三江平原湿地土壤种子库影响及湿地恢复潜力 王国栋,Beth A Middleton,吕宪国,等 (205)……
漫溢干扰过程中微地形对幼苗定居的影响 安红燕,徐海量,叶摇 茂,等 (214)…………………………………
黑龙港流域夏玉米产量提升限制因素 徐丽娜,陶洪斌,黄收兵,等 (222)………………………………………
黑龙江省药用植物根际土壤真菌多样性 慕东艳,吕国忠,孙晓东,等 (229)……………………………………
桑沟湾养殖生态系统健康综合评价 傅明珠,蒲新明,王宗灵,等 (238)…………………………………………
城乡与社会生态
基于“OOAO原则冶的罗源湾生态质量状况综合评价 吴海燕,吴耀建,陈克亮,等 (249)………………………
四十里湾营养状况与浮游植物生态特征 李摇 斌,白艳艳,邢红艳,等 (260)……………………………………
生态足迹深度和广度:构建三维模型的新指标 方摇 恺 (267)……………………………………………………
中国东西部中小城市景观格局及其驱动力 齐摇 杨,邬建国,李建龙,等 (275)…………………………………
研究简报
南海陆坡沉积物细菌丰度预测 李摇 涛,王摇 鹏 (286)……………………………………………………………
浑善达克沙地榆树疏林幼苗更新空间格局 刘摇 振,董摇 智,李红丽,等 (294)…………………………………
光和不同打破种子休眠方法对紫茎泽兰种子萌发及幼苗状态的影响 姜摇 勇,李艳红,王文杰,等 (302)……
学术争鸣
关于植物群丛划分的探讨 邢韶华,于梦凡,杨立娟,等 (310)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄01
封面图说: 外来入侵物种紫茎泽兰———紫茎泽兰约于 20 世纪 40 年代由缅甸传入中国云南南部后迅速蔓延,现已在云南、贵
州、四川、广西、重庆、湖北、西藏等省区广泛分布和危害,并仍以每年大约 30 km的速度扩散。 紫茎泽兰为多年生草
本或亚灌木,号称“植物界杀手冶。 其对环境的适应性极强,疯长蔓延,能极大耗损土壤肥力。 它的植株能释放多种
化感物质,排挤其他植物生长而形成单优种群,它破坏生物多样性,威胁到农作物、畜牧草甚至林木,且花粉能引起
人类过敏性疾病等,目前尚无有效治理对策。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 1 期
2013 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 1
Jan. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(30770009,31170020)
收稿日期:2011鄄09鄄06; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lvgz@ dlnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201109061305
慕东艳,吕国忠,孙晓东,王娜,赵志慧.黑龙江省药用植物根际土壤真菌多样性.生态学报,2013,33(1):0229鄄0237.
Mu D Y, L俟 G Z, Sun X D, Wang N, Zhao Z H. Fungal diversity in rhizosphere soil of medicinal plants in Heilongjiang Province. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(1):0229鄄0237.
黑龙江省药用植物根际土壤真菌多样性
慕东艳1,2,吕国忠2,*,孙晓东2,王摇 娜1,2,赵志慧2
(1. 辽宁师范大学生命科学学院, 大连摇 116029; 2.大连民族学院环境与资源学院, 大连摇 116600)
摘要:为了解黑龙江省药用植物根际土壤真菌的种群结构和区系分布特点,于 2010 年 7 月份和 10 月份,在黑龙江省的伊春、铁
力、绥化、哈尔滨、牡丹江和佳木斯 6 个中药材产区共采集土壤样品 220 份,所采集的药用植物种类主要有五味子、平贝母、刺五
加、党参、防风、柴胡、桔梗、黄芩等 14 种。 经稀释平板法和土壤颗粒平板法分离共获得 1016 株真菌,经形态鉴定归为 35 属 86
种,其中接合菌 7 属 10 种,占 7. 78% ;子囊菌 1 属 2 种,占 0. 69% ;无性型真菌 27 属 74 种,占 70. 76% ,其余 20. 77%的菌株为不
产孢真菌。 试验结果表明,黑龙江省药用植物根际土壤真菌的种群多样性丰富,其中青霉属 Penicillium、曲霉属 Aspergillus、木霉
属 Trichoderma、镰孢菌属 Fusarium是优势种群,粘帚霉属 Gliocladium、金孢属 Chrysosporium、毛霉属 Mucor、枝孢属 Cladosporium、
枝顶孢属 Acremonium、根霉属 Rhizopus是亚优势种群。 不同药用植物根际土壤真菌区系的结构和组成存在一定的差异。 除无
孢类群外,青霉属 Penicillium、曲霉属 Aspergillus、木霉属 Trichoderma和镰孢菌属 Fusarium 是 14 种药用植物根际土壤真菌的优
势菌群。 五味子、平贝母和柴胡是黑龙江省种植的主要中药材,它们在 6 个采样地点间的真菌种群的多样性水平存在差异,其
中伊春地区的多样性指数(H忆=2. 9574)和丰富度指数(R= 5. 6683)最高,而佳木斯地区的均匀度指数(J = 0郾 9200)最高。 不同
地区的相似性水平也存在差异,其中牡丹江与绥化的药用植物根际土壤真菌种群组成之间的相似性系数最高(Cj= 0. 6315),牡
丹江与哈尔滨的相似性最低(Cj=0. 3704)。
关键词:药用植物;土壤真菌;优势菌群;多样性指数;相似性系数
Fungal diversity in rhizosphere soil of medicinal plants in Heilongjiang Province
MU Dongyan1, 2, L譈 Guozhong2, *, SUN Xiaodong2, WANG Na1, 2, ZHAO Zhihui2
1 College of Life Science, Liaoning Normal University, Dalian 116029, China
2 College of Environment and Resources, Dalian Nationalities University, Dalian 116600, China
Abstract: Heilongjiang Province is one of the major medicinal plant鄄growing areas in China. In order to understand the
population structure and distribution characteristics of fungal species in rhizosphere soil of cultivated medicinal plants, the
authors investigated and collected 220 rhizosphere soil samples in the fields of 14 medicinal plants grown in Yichun, Tieli,
Suihua, Harbin, Mudanjiang and Jiamusi regions of Heilongjiang Province during July to October, 2010. The mainly
investigated medicinal plants included Acanthopanax senticosus, Anemarrhena asphodeloides, Arctium lappa, Belamcanda
chinensis, Bupleurum chinense, Carthamus tinctorius, Codonopsis pilosula, Dioscorea nipponica, Fritillaria ussuriensis,
Leonurusa artemisia, Platycodon grandiflorus, Saposhnikovia divaricata, Schisandra chinensis, and Scutellaria baicalensis.
In this paper, we took the traditional morphological methods to identify fungal species. This study is aimed at the following
three aspects: to investigate the detailed species and distribution pattern of sporulating fungi in rhizosphere soil of cultivated
medicinal plants in six regions of Heilongjiang Province, to analyze the fungal diversity in rhizosphere soil of different
medicinal plants, to collect potentially economic fungal resources, and to understand ecological characteristics of
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rhizosphere soil fungi of medicinal plants in the studied areas.
After fungal isolation by means of soil dilution plate and soil particle plate and culture on standard media, totally 1016
fungal isolates were obtained. Based on colony and spore production, 86 fungal species belonging to 35 genera were
morphologically identified, including ten species in seven genera of Zygomycetes (7. 78% ), two species in one genus of
Ascomycetes (0. 69% ), and 74 species in 27 genera of anamorphic fungi (70. 76% ), the left 20. 77% of all isolates were
sterile on media. The results indicated that plentiful fungal diversity was present in the cultivated medicinal plant
rhizosphere soil in Heilongjiang Province. Of which the species in Penicillium, Aspergillus, Trichoderma and Fusarium were
the predominant groups of fungi, their relative isolating frequencies were 16. 93% , 14. 76% , 8. 46% and 6. 69%
respectively. The species of Gliocladium, Chrysosporium, Mucor, Cladosporium, Acremonium and Rhizopus were the
subdominant groups, their relative frequencies were 5. 02% , 4. 23% , 4. 13% , 3. 74% , 2. 36% and 2. 26% respectively.
The fungal population structures and compositions were different in the rhizosphere soil of all the medicinal plants.
Penicillium, Aspergillus, Trichoderma and Fusarium occured in all the 14 investigated medicinal plants, and they were the
predominant groups, but their distribution frequencies were different in different medicinal plants. The plentiful fungal
isolates of Trichoderma and Gliocladium cultured from the rhizosphere soil of various medicinal plants were of economical
significance for bio鄄control of medicinal plants soil鄄borne diseases and bio鄄transformation of Chinese herbal medicines.
The medicinal plants of Schisandra chinensis, Fritillaria ussuriensis and Bupleurum chinense were most extensively
cultivated in Heilongjiang Province, and the fungal diversities in the rhizosphere soil of the above three medicinal plants all
grown in six investigated regions were significantly different. Yichun was the highest in Shannon diversity index (H忆 =
2郾 9574) and Margalef richness index (R=5. 6683). Jiamusi was the highest in Pielou evenness index (J=0. 9200). The
fungal diversities in the six regions were different in similarity. It ranged from 0. 3704 to 0. 6315, and of which the
similarity coefficient of fungal populations in medicinal plant rhizosphere soil was higher (Cj=0. 6315) for Mudanjiang and
Suihua, while it was lower for Mudanjiang and Harbin (Cj=0. 3704). Our results showed that the factors such as cropping
patterns of medicinal plants, climate and soil environment evidently affected the fungal diversity and similarity in the
rhizosphere soil of medicinal plants.
Key Words: Medicinal plant; soil fungus; predominant population; diversity index; similarity coefficient
植物根际土壤中通常生长着大量各种类型的微生物,包括细菌、真菌、放线菌等[1]。 其中许多微生物能
通过固氮作用,促进磷等矿物质营养的吸收以及抑制土传病原物等方式促进植物的生长和发育,保护植物健
康生长[2]。 但是,某些微生物却以植物根系作为侵染点侵染植物,从而对植物的生长造成危害,包括某些致
病真菌、卵菌、细菌和线虫等。 这些土传致病菌在时间和空间上的传播对于植物的生长造成了极大的危害。
另外,植物根际土壤中各种有益微生物通过竞争、拮抗与重寄生等作用有效地抑制了土传病害的发生与传播。
植物根际有益微生物和有害微生物之间的生态关系对于植物健康生长与发育发挥着巨大的不可替代的
作用[3鄄5]。
黑龙江省是我国中药材主要产区之一,其中药材的产销总量占到全国的 15%左右,其所产北药也因其质
量好而畅销国内外。 特别是五味子、平贝母和柴胡的人工栽培地区广泛,栽培面积大,产量高。 近年来,随着
药用植物种植面积的增加以及连作或复种面积的不断扩大,随之而产生的土传病害也越来越严重,已经成为
生产中的难点问题[6]。 大多数名贵中药材的药用部位是根及根茎等地下部分,而土传病原菌则侵染和危害
中药材的根部,引起根部病害,严重影响中药材的质量和产量,并造成重要经济损失[7鄄8]。
随着药用植物病害危害的不断加重,药农使用化学农药的种类和剂量不断增加,不仅污染了环境,而且造
成中药材农药残留量严重超标,严重影响药材质量,不利于药材的加工甚至出口。 利用拮抗真菌防治药用植
物土传病害不仅是生产无公害和优质中药材的保证,同时也能够保持生态平衡,实现农业可持续发展[9]。 由
032 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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于不同的药用植物或同一药用植物的不同生长期其根系分泌物不同,其根际微生物种类、数量和优势菌种均
不同。 研究药用植物根际土壤真菌多样性,从中可以筛选到更多拮抗真菌或有益真菌,为研制生防菌剂和开
展药用植物根际土传病害的生物防治提供生防菌种资源保障。 另外,在药用植物根际土壤中蕴藏着大量具有
生物转化能力的真菌种类,可用于中药活性成分的生物转化[10]。 因此,研究不同的药用植物根际土壤真菌的
多样性具有重要的理论研究和实际应用价值。
本研究采用传统的形态学方法对分离自黑龙江省多种药用植物根际土壤的真菌进行鉴定,并对其种群组
成和生态分布进行统计与分析。 本文研究的首要目的是要明确黑龙江省药用植物根际土壤真菌的种类资源
及区系分布特点,同时为筛选针对药用植物土传病害的拮抗生防菌株和具有生物转化功能的菌株提供丰富真
菌资源。
1摇 材料与方法
1. 1摇 土壤样品的采集
在 2010 年 7 月份和 10 月份,对黑龙江省伊春、铁力、绥化、哈尔滨、牡丹江、佳木斯等 6 个地区栽培的药
用植物的根际土壤进行取样,共采集土壤样品 220 份(表 1),采集的药用植物种类有五味子、平贝母、刺五加、
防风、党参、柴胡、黄芩、桔梗、穿山龙、牛蒡、知母、射干、益母草和红花,共 14 种。 采样方法为三点或五点混合
采样法。 土壤样品为采自粘附在不同药用植物根系上和受根系分泌物影响的土壤颗粒,即根际土壤。 在某一
地区某种药用植物种植区内选取 3 个或 5 个(根据种植面积来选取)采集点,采样前除去药用植物主根系周
围土壤表层的枯枝落叶等杂物后,将表层 2—3 cm的土层(即未粘附在主根系上的土壤)铲去,然后选取距植
物主根系表面 0—1 cm范围内,沿主根系 2—15 cm深处土层范围内的土壤样品(即受植物根系分泌物影响的
土壤)进行采集,多点采集的土壤样品经充分混合后取约 100 g 土壤装入无菌的塑料袋中,并记录采样时间、
地点和采集样品种类,带回实验室后立即进行真菌的分离。
表 1摇 黑龙江省药用植物根际土壤样品的采集地点
Table 1摇 The rhizosphere soil sampling regions of medicinal plants grown in Heilongjiang Province
采样地点
Sampling region
药用植物种类
The investigated medicinal plants
土壤样品总数
Amount of soil samples
伊春 五味子、平贝母、柴胡、射干、牛蒡、黄芩、防风 35
铁力 五味子、平贝母、柴胡、穿山龙、益母草、射干、黄芩、知母、防风 41
绥化 五味子、平贝母、柴胡、益母草、牛蒡、红花、党参 35
哈尔滨 五味子、平贝母、柴胡、穿山龙、刺五加、牛蒡、桔梗、知母、黄芩、防风 46
牡丹江 五味子、平贝母、柴胡、益母草、刺五加、龙胆草、桔梗、党参 38
佳木斯 五味子、平贝母、柴胡、益母草、射干 25
摇 摇 五味子、平贝母和柴胡在各地区均各采集了 5 份土样
1. 2摇 土壤真菌的分离
采用稀释平板法和土壤颗粒平板法进行土壤真菌的分离,分离培养基为孟加拉红培养基。 (1)稀释平板
法:称取 10 g土壤样品放入装有 90 mL无菌水的三角瓶中,将三角瓶置于摇床上振荡 25—30min,使土壤颗粒
均匀分散于无菌水中,得到稀释倍数为 10 的土壤悬浮液,从中吸取 1 mL 移入装有 9 mL 无菌水的试管中,充
分振荡混匀,为稀释倍数 102 的悬浮液,再吸取 10-2 稀释液 1 mL,移入装有 9 mL 无菌水的试管中,混匀后即
成稀释倍数为 103 的悬浮液;依此类推,制成 10-4 的土壤稀释液。 吸取 10-2、10-3、10-4 稀释液 1mL 置于培养
皿中,每个稀释度重复 2 次,与已熔化并冷却至 40 益左右的孟加拉红培养基混合均匀,然后置于 25 益恒温培
养箱中培养。 (2)土壤颗粒平板法:用灭菌的小扁勺取土样 0. 005 g左右,分散、弄碎后,将其均匀散布在凝固
了的孟加拉红培养基上,每个土样重复 2 次,然后将培养皿置于 25 益恒温培养箱内培养。 5—7 d 后,对分离
到的真菌菌落进行计数和分析,将单个菌落挑出纯化并保存菌种。
1. 3摇 土壤真菌的纯化与鉴定
通过尖端菌丝挑取法,将在孟加拉红平板培养基上生长出的不同形态和颜色的真菌菌落转接入 PDA 培
132摇 1 期 摇 摇 摇 慕东艳摇 等:黑龙江省药用植物根际土壤真菌多样性 摇
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养基或其它标准培养基(SNA、SMA、CYA、CA、MEA、PCA 培养基等)上进行纯化培养,于 25 益恒温培养箱中
培养 5—15 d后,在光学显微镜下进行显微形态观察,参照相关真菌分类文献[11鄄16]进行真菌形态鉴定。
1. 4摇 数据处理
分离频率用于比较和判断真菌的优势种群,分离频率的计算公式:
分离频率(% )=某一分离物的总数(株) /所有分离物总数(株)伊100%
真菌种群的多样性水平通过 Shannon 多样性指数(H忆)、Pielou 均匀度指数(J)和 Margalef 丰富度指数
(R)进行分析:
Shannon 多样性指数 拽忆 = - 移妆iln妆i摇 摇 ( i = 1,2,3,…,n)
Pielou 均匀度指数 J = 拽忆 / lnS
Margalef 丰富度指数 R = S -( )1 / lnN
式中,Pi是第 i 种的个体数占总个体数的比例,可以用 妆i =Ni / N 求出,Ni 为第 i 种物种个体数,N 为总个体
数,S为每个样品中的物种总数。
Jaccard相似性指数
Cj = c / a + b -( )c
式中,a,b分别为两种生境类型中真菌的种数或属数,c 为两种生境类型中共有的真菌种数或属数,用于比较
两个生境中真菌种类组成的相似程度。 根据 Jaccard相似性系数原理:当 Cj为 0. 00—0. 25时,为极不相似;当 Cj
为 0. 25—0. 50时,为中等不相似;当 Cj为 0. 50—0. 75时,为中等相似;当 Cj为 0. 75—1. 00时,为极相似。
2摇 结果与分析
2. 1摇 黑龙江省药用植物根际土壤真菌的种类与数量组成特点
通过对黑龙江省 6 个地区的 14 种药用植物根际土壤真菌的分离培养,共分离得到真菌 1016 株,其中 805
株真菌经形态鉴定明确到种级分类单位,它们属于 35 属 86 种(表 2)。 而其它 211 株为培养条件下不产生子
实体结构而无法明确其分类地位的真菌,统一归入无孢类群,根据菌落及菌丝形态特征,将它们初步归为 5 个
类群组。 试验中经分离和鉴定出的真菌种类分别是接合菌门的被孢霉属 Mortierella、毛霉属 Mucor、小克银汉
霉属 Cunninghamella、犁头霉属 Absidia、孢球托霉属 Gongronella、根霉属 Rhizopus、接霉属 Zygorhynchus 共 7 属
10 种,占总菌株数的 7. 78% ;子囊菌门的毛壳属 Chaetomium,即 1 属 2 种,占 0. 69% ;无性型真菌的 27 属 74
种,占 70. 76% ,分别是青霉属 Penicillium 14 个种,曲霉属 Aspergillus 12 个种, 木霉属 Trichoderma 8 个种,镰孢
菌属 Fusarium 5 个种, 金孢属 Chrysosporium 4 个种,轮枝菌属 Verticillium 3 个种,枝顶孢属 Acremonium、腐质
霉属 Humicola、枝孢属 Cladosporium、粘帚霉属 Gliocladium、漆斑菌属 Myrothecium、拟青霉属 Paecilomyces、帚霉
属 Scopulariopsis各 2个种,链格孢属 Alternaria、节菱孢属 Arthrinium、白僵菌属 Beauveria、单孢霉属 Chloridium、外
瓶霉属 Exophiala、膝梗孢属 Gonytrichum、白地霉属 Geotrichum、粘束孢属 Graphium、丝葚霉属 Papulaspora、茎点霉
属 Phoma、毛癣菌属 Trichophyton、毛束霉属 Trichurus、沃德霉属 Wardomyces、枝穗霉属 Clonostachys各 1个种。
在分离获得的各土壤真菌类群中,无孢类群真菌数量最多,占菌株总数的 20. 77% ,是黑龙江省栽培药用
植物根际土壤中最大的未知种类的真菌类群。 Penicillium、Aspergillus、Trichoderma 及 Fusarium 是黑龙江省栽
培药用植物根际土壤中可明确真菌种类中数量最多的类群,分别占到菌株总数的 16. 93% 、14. 76% 、8. 46%
和 6. 69% ,是药用植物根际土壤中的优势种群。 而 Gliocladium、 Chrysosporium、 Mucor、 Cladosporium、
Acremonium、Rhizopus分别占菌株总数的 5. 02% 、4. 23% 、4. 13% 、3. 74% 、2. 36%和 2. 26% ,是药用植物根际
土壤中的亚优势种群。 Paecilomyces 和 Alternaria 是第三大优势种群,分别占 1. 48% 和 1. 18% (表 3)。
Clonostachys、Exophiala、Geotrichum、Gonytrichum、Mortierella、Papulaspora、Trichophyton 的菌株数仅为 1,是黑龙
江省栽培药用植物根际土壤中的稀有真菌种群。
如表 2 所示,不同药用植物根际土壤真菌的种群组成和结构存在一定的差异,各真菌属种在不同的药用
植物根际土壤中的优势度不同,不同的药用植物的根际土壤真菌区系结构也不同。 在 14 种药用植物中,从五
232 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 2摇 黑龙江省药用植物根际土壤真菌种群组成
Table 2摇 The fungal composition in rhizoshphere soil of medicinal plants in Heilongjiang Province
真菌属名
Fungal genus
菌株数 Amount of fungal strains
五味子平贝母刺五加穿山龙益母草 柴胡 黄芩 桔梗 党参 牛蒡 知母 射干 防风 红花
总计
Total
犁头霉属 Absidia 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5
枝顶孢属 Acremonium 8 5 1 0 0 1 1 1 2 0 0 1 1 3 24
链格孢属 Alternaria 4 2 2 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 12
曲霉属 Aspergillus 20 18 15 7 11 12 9 5 9 6 15 9 6 8 150
节菱孢属 Arthrinium 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 4
白僵菌属 Beauveria 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 6
毛壳属 Chaetomium 3 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 7
单孢霉属 Chloridium 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2
金孢属 Chrysosporium 10 8 3 2 6 3 0 1 1 1 2 2 0 4 43
枝孢属 Cladosporium 11 2 6 0 1 2 3 1 0 2 2 1 3 4 38
枝穗霉属 Clonostachys 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
小克银汉霉属 Cunninghamella 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3
外瓶霉属 Exophiala 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
镰孢菌属 Fusarium 8 13 5 4 3 3 5 3 8 3 3 3 3 4 68
白地霉属 Geotrichum 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
粘帚霉属 Gliocladium 11 8 1 7 1 7 4 0 2 1 2 2 5 0 51
孢球托霉属 Gongronella 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2
膝梗孢属 Gonytrichum 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
粘束孢属 Graphium 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 4
腐质霉属 Humicola 2 0 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 0 0 7
被孢霉属 Mortierella 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
毛霉属 Mucor 5 2 3 2 4 5 3 1 3 2 3 3 4 2 42
漆斑菌属 Myrothecium 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 4
拟青霉属 Paecilomyces 2 1 3 0 1 1 0 1 0 1 0 2 0 3 15
丝葚霉属 Papulaspora 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
青霉属 Penicillium 24 18 11 19 8 9 16 15 9 7 11 5 14 6 172
茎点霉属 Phoma 1 1 2 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 6
根霉属 Rhizopus 5 3 4 1 1 1 0 2 2 2 0 1 0 1 23
帚霉属 Scopulariopsis 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 4
木霉属 Trichoderma 15 10 9 3 5 8 7 5 6 4 5 3 4 2 86
毛癣菌属 Trichophyton 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
毛束霉属 Trichurus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2
轮枝菌属 Verticillium 2 1 2 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 10
沃德霉属 Wardomyces 2 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 5
接霉属 Zygorhynchus 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
无孢类群
Mycelia sterilia 1 7 4 1 0 1 2 6 0 0 0 4 6 4 35
Mycelia sterilia 2 9 8 3 2 4 8 3 4 7 0 1 3 7 1 60
Mycelia sterilia 3 5 7 5 0 0 0 2 3 5 2 0 1 0 30
Mycelia sterilia 4 7 0 4 4 3 4 1 5 4 2 5 4 2 2 47
Mycelia sterilia 5 0 6 6 2 0 3 7 9 0 5 1 0 0 0 39
总计 Total 176 125 87 48 51 74 71 70 59 48 56 45 58 48 1016
属数 No. of Genera 29 22 15 14 12 29 12 13 14 16 12 13 10 14
摇 摇 五味子 Schisandra chinensis; 平贝母 Fritillaria ussuriensis; 刺五加 Acanthopanax senticosus; 穿山龙 Dioscorea nipponica; 益母草 Leonurus
artemisia; 柴胡 Bupleurum chinense; 黄芩 Scutellaria baicalensis; 桔梗 Platycodon grandiflorus; 党参 Codonopsis pilosula; 牛蒡 Arctium lappa; 知母
Anemarrhena asphodeloides; 射干 Belamcanda chinensis; 防风 Saposhnikovia divaricata; 红花 Carthamus tinctorius
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表 3摇 黑龙江省药用植物根际土壤真菌优势种群的分离频率
Table 3摇 The isolating frequencies of the major fungal genera in the rhizosphere soil of medicinal plants in Heilongjiang Province
真菌属名 Fungal genus 分离频率 Relative frequency / % 真菌属名 Fungal genus 分离频率 Relative frequency / %
无孢类群 Mycelia sterilia 20. 77% 青霉属 Penicillium 16. 93%
曲霉属 Aspergillus 14. 76% 木霉属 Trichoderma 8. 46%
镰孢菌属 Fusarium 6. 69% 粘帚霉属 Gliocladium 5. 02%
金孢属 Chrysosporium 4. 23% 毛霉属 Mucor 4. 13%
枝孢属 Cladosporium 3. 74% 枝顶孢属 Acremonium 2. 36%
根霉属 Rhizopus 2. 26% 拟青霉属 Paecilomyces 1. 48%
链格孢属 Alternaria 1. 18% 其它 Others 7. 99%
摇 摇 其他: 剩余 23 属真菌(菌株数不超过 10 个)分别占总菌株数比例的总和
味子根际土壤中分离获得的真菌种类最多,达到 33 属真菌。 无孢类群是 14 种药用植物根际土壤真菌中数量
占优的类群,但它们最少属于 5 个菌落特征明显不同的类群。 除无孢类群外,五味子根际土壤中的优势类群
是青霉属、曲霉属和木霉属,它们占五味子根际土壤真菌总菌株数的相对分离频率分别为 13. 64% 、11. 36%
和 8. 52% 。 从平贝母根际土壤中分离出 26 属真菌,其优势类群为青霉属、曲霉属和镰孢菌属,它们占平贝母
根际土壤真菌总菌株数的相对分离频率分别为 14. 4% 、14. 4%和 10. 4% 。 从柴胡根际土壤中分离得到 20 属
真菌,其优势类群为曲霉属、青霉属和木霉属,它们占柴胡根际土壤真菌总菌株数的相对分离频率分别为
16郾 22% 、12. 16%和 10. 81% 。 其余 11 种药用植物根际土壤中除无孢类群外,青霉属、曲霉属、木霉属和镰孢
菌属也为优势真菌类群。
2. 2摇 黑龙江省 3 种主要药用植物根际土壤真菌种群结构组成与多样性分析
五味子、平贝母、柴胡是黑龙江省栽培区域最广泛和栽培面积最大的药用植物,它们在伊春、铁力、绥化、
哈尔滨、牡丹江和佳木斯地区均有种植,且种植面积较大。 以这 3 种药用植物为目标植物来分析它们的根际
土壤真菌多样性。
2. 2. 1摇 不同地区 3 种主要药用植物根际土壤真菌多样性特点
在黑龙江省 6 个采样地点间的药用植物根际土壤真菌种群的多样性水平存在差异(表 4)。 从真菌属的
数量上看,黑龙江省伊春地区的最高,共分离到 25 属真菌,而绥化的最低,仅分离到 14 属真菌。 伊春地区真
菌多样性指数(H忆)和丰富度指数(R)均最高,分别为 2. 9574 和 5. 6683,而佳木斯地区真菌均匀度指数(J)最
高,为 0. 9200。
表 4摇 黑龙江省 6 个采样地区 3 种主要药用植物根际土壤真菌种群的多样性指数
Table 4摇 Diversity indices of fungal communities in rhizosphere soil of three main medicinal plants in six sampling regions of Heilongjiang
Province摇
采样地点
Sampling region
属数
No. of Genera
菌株数
No. of isolates
多样性指数
Diversity index(H忆)
均匀度
Evenness index(J)
丰富度
Richness index(R)
伊春 25 69 2. 9574 0. 9188 5. 6683
铁力 23 78 1. 6300 0. 5199 5. 0497
绥化 14 49 2. 3973 0. 9084 3. 3403
哈尔滨 20 78 2. 6208 0. 8748 4. 3611
牡丹江 17 58 2. 5591 0. 9033 3. 9405
佳木斯 17 43 1. 6066 0. 9200 4. 2540
2. 2. 2摇 不同地区 3 种主要药用植物根际土壤真菌组成的相似性
在黑龙江省 6 个采样地点间药用植物根际土壤真菌的种群相似性系数在 0. 3704—0. 6315 之间,最高值
为牡丹江与绥化的 0. 6315,最低值为牡丹江与哈尔滨的 0. 3704(表 5)。 根据 Jaccard 相似性原理,各地区之
间的真菌相似性系数处于中等不相似与中等相似之间。 总体来看,黑龙江省 6 个采样地区的药用植物根际土
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壤真菌种群相似性较低。
表 5摇 黑龙江省 6 个采样地区 3 种主要药用植物根际土壤真菌相似性系数(Cj)
Table 5摇 Similarity coefficients of the fungi isolated from rhizosphere soil of three main medicinal plants in six sampling regions of Heilongjiang
Province摇
采样地点
Sampling site 伊春 铁力 绥化 哈尔滨 牡丹江 佳木斯 Jiamusi
伊春 1. 0000 0. 5000 0. 4444 0. 4516 0. 5000 0. 5000
铁力 1. 0000 0. 4800 0. 4828 0. 5385 0. 5385
绥化 1. 0000 0. 4167 0. 6315 0. 5500
哈尔滨 1. 0000 0. 3704 0. 4231
牡丹江 1. 0000 0. 6190
佳木斯 1. 0000
3摇 讨论
关于药用植物内生真菌多样性及微生物群落多样性的系统研究报道较多[17鄄19],而有关药用植物根际土
壤真菌多样性的系统研究报道较少。 本研究从黑龙江省 6 个地区栽培的药用植物根际土壤样品中分离和鉴
定出真菌 35 属 86 种,对不同的药用植物以及不同地区药用植物根际土壤真菌的种类组成、区系分布和多样
性特点进行了比较分析。 研究结果表明,青霉属 Penicillium、曲霉属 Aspergillus、木霉属 Trichoderma 及镰孢菌
属 Fusarium真菌是黑龙江省药用植物根际土壤真菌的优势类群,这与已有的关于药用植物根际土壤真菌多
样性的报道相似[20鄄21]。 不同药用植物根际土壤中存在丰富的真菌资源,但其真菌种类组成、数量和分布具有
较大的差异性。 五味子根际土壤真菌中青霉属、曲霉属和木霉属为优势菌群,与潘争艳等[22]对辽宁栽培五味
子根际土壤真菌的研究结果相似。 不同种类药用植物根际土壤真菌的种类组成存在很大差异,且相同种类真
菌的数量也存在较大差异。 这种差异性可能是由不同药用植物根系分泌物的不同所造成的[23鄄24]。
多样性指数用来分析真菌种群或群落的多样性,丰富度指数用来反映真菌种属丰富性特点,均匀度指数
是反映真菌种群分布特点的重要指标,而相似性系数是反映两个不同地区真菌种群组成相似程度的重要指
数。 本文以黑龙江省主产的五味子、平贝母和柴胡为典型代表进行分析,发现栽培地区不同,这 3 种药用植物
的根际土壤真菌种群多样性水平的差异较大,相似程度较低。 物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数与
其生境中的土壤环境、植被以及人为因素(如栽培措施和管理水平)影响密切相关。 伊春、铁力、绥化和牡丹
江虽都地处山区,林地面积广,土壤肥沃,富含有机质,但是,伊春的五味子、平贝母和柴胡种植方式以林下种
植为主,且历史悠久;绥化和牡丹江地区有农田种植和林下种植两种方式,而铁力地区却以农田种植为主,林
下种植为辅,种植方式的不同导致其根际土壤真菌多样性水平存在差异,相似性程度较低。 在哈尔滨地区这
3 种药用植物种植方式以农田种植方式为主,种植区土壤肥沃,水源充足,气候适宜,所以,其根际土壤真菌多
样性水平较高。 而在佳木斯地区它们的种植方式虽为农田种植,但种植区位于土壤相对贫瘠地带,水源也不
充足,所以其根际土壤真菌多样性水平低,但是,其均匀度指数最高,说明该地区虽真菌种类资源不丰富,但分
布却很均匀,这可能是由于种植区域内土壤生态环境差异不大造成的。 虽然五味子、平贝母和柴胡在哈尔滨
和佳木斯均为农田种植,但是,由于哈尔滨气候条件、种植区地理位置较佳木斯佳,其相似性程度较低。 综上
所述,药用植物的种植方式对其根际土壤真菌多样性水平存在较大影响,同时气候条件和土壤环境对其土壤
真菌多样性水平也有一定的影响。 本文试验结果反映了栽培生境不同对药用植物根际土壤真菌多样性存在
不同程度的影响,与陈曦等[20]和杨皓[25]等的研究结论相一致。 由于本研究采用传统的土壤真菌分离及形态
学鉴定方法,可能导致不可培养或菌落生长较慢的真菌菌株被忽视。 另外,本研究没有对不产孢类群真菌菌
株进行确切鉴定(如采用 DNA分子序列分析等),所以,导致本研究获得的黑龙江省药用植物根际土壤真菌
多样性指数相对低些。
木霉菌 Trichoderma和粘帚霉菌 Gliocladium是非常重要的生防菌,由于它们具有生长迅速和具有拮抗和
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重寄生的优势特点,它们对土壤中的许多病原菌具有拮抗生防作用[26鄄27],已有较多报道利用木霉菌和粘帚霉
菌防治植物土传病害,且取得较好防效[28鄄29]。 本研究从黑龙江省药用植物根际土壤中分离得到木霉属 8 种
86 株和粘帚霉属 2 种 51 株,有望从中筛选到可用于植物土传病害防治的有效生防菌株。 另外,这些年来关
于利用真菌转化药用植物活性成分的研究报道很多,而且从中筛选出了具有较高生物活性的真菌菌株[30鄄32],
这些类群的真菌通常能从药用植物的根际土壤中分离获得。 不同药用植物的根系分泌物不同,其根际土壤中
可能蕴藏着具有转化药用植物活性成分的功能真菌资源。 本研究分离获得的大量真菌菌株也为今后开展微
生物转化中药活性成分研究提供了丰富的真菌资源。
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732摇 1 期 摇 摇 摇 慕东艳摇 等:黑龙江省药用植物根际土壤真菌多样性 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 1 January,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Integrating ecological civilization into social鄄economic development WANG Rusong ( 1 )……………………………………………
The effect of land cover pattern on hillslope soil and water loss in the arid and semi鄄arid region: a review
GAO Guangyao, FU Bojie, L譈 Yihe, et al ( 12 )
……………………………
…………………………………………………………………………………
The status and trend on the urban tree canopy research JIA Baoquan, WANG Cheng, QIU Erfa,et al ( 23 )…………………………
Bioindicators and Biomonitors in Environmental Quality Assessment
Bernd Markert, WANG Mei忆e,Simone W俟nschmann,et al ( 33 )
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Electron transfer capacities of dissolved organic matter and its ecological effects BI Ran,ZHOU Shungui, YUAN Tian,et al ( 45 )…
Autecology & Fundamentals
Antioxidative responses of Abies fabri seedlings to litter addition and temperature elevation
YANG Yang, YANG Yan, WANG Genxu,et al ( 53 )
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of seed soaking with different concentrations of 5鄄aminolevulinic acid on the germination of tomato (Solanum lycopersicum)
seeds under NaCl stress ZHAO Yanyan, HU Xiaohui, ZOU Zhirong, et al ( 62 )………………………………………………
Influence of magnesium deficiency on chlorophyll fluorescence characteristic in leaves of Newhall navel orange
LING Lili, PENG Liangzhi, WANG Nanqi, et al ( 71 )
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Leaf traits of 66 herbaceous species in Songnen grassland in Northeast China
SONG Yantao, ZHOU Daowei, WANG Ping, et al ( 79 )
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Effects of nectar secondary compounds on pollination of co鄄flowering species in a natural community
ZHAO Guangyin, LI Jianjun, GAO Jie ( 89 )
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The continuous life鄄table of Leptocybe invasa ZHU Fangli, QIU Baoli, REN Shunxiang ( 97 )…………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Dominant climatic factors of Quercus mongolica geographical distribution and their thresholds
YIN Xiaojie, ZHOU Guangsheng, SUI Xinghua,et al (103)
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Fruit diet, Selectivity and Seed dispersal of Hatinh langur (Trachypithecus francoisi hatinhensis)
Nguyen Haiha, BAI Bing, LI Ning,et al (110)
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The distribution of living coccolithophore in East China Sea in autumn, 2010 JIN Shaofei, SUN Jun, LIU Zhiliang (120)…………
The association of OPRK1 gene SNP with sika deer (Cervus nippon) diurnal behavior traits
L譈 Shenjin, YANG Yan,WEI Wanhong (132)
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Preliminary study on bird composition and diversity in Poyang Lake watershed during non鄄breeding period
SHAO Mingqin, ZENG Binbin, XU Xianzhu,et al (140)
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Coexistence mechanism of two species passerines in man鄄made nest boxes LI Le, ZHANG Lei, YIN Jiangxia, et al (150)…………
Dynamics on soil faunal community during the decomposition of mixed eucalypt and alder litters
LI Yanhong, YANG Wanqin, LUO Chengde, et al (159)
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RS / GIS鄄based integrated evaluation of the ecosystem services of the Three Gorges Reservoir area (Chongqing section)
LI Yuechen,LIU Chunxia,MIN Jie,et al (168)
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Landscape, Regional and Global Ecology
The distribution of soil organic carbon as affected by landforms in a small watershed of gully region of the Loess Plateau
LI Linhai,GAO Erhu, MENG Meng, et al (179)
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Effects of coastal geographical characteristics on the abundance of submerged aquatic vegetation
WU Mingli, LI Xuyong,CHEN Nianlai (188)
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Analysis of soil physical properties under different vegetation types in the alluvial fan area of Manas River watershed
CAO Guodong, CHEN Jiehua, XIA Jun, et al (195)
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Resource and Industrial Ecology
Effects of farming on wetland soil seed banks in the Sanjing Plain and wetland restoration potential
WANG Guodong, Beth A Middleton, L譈 Xianguo, et al (205)
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Effects of the microhabitats on the seedling emergence during the flooding disturbance
AN Hongyan, XU Hailiang, YE Mao, et al (214)
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Analysis on the limiting factors to further improve yield of summer maize in Heilonggang River Valley
XU Lina, TAO Hongbin, HUANG Shoubing, et al (222)
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Fungal diversity in rhizosphere soil of medicinal plants in Heilongjiang Province
MU Dongyan, L譈 Guozhong, SUN Xiaodong, et al (229)
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Integrated assessment of mariculture ecosystem health in Sanggou Bay FU Mingzhu,PU Xinming, WANG Zongling,et al (238)……
Urban, Rural and Social Ecology
The integrative assessment on ecological quality status of Luoyuan Bay based on ‘OOAO principle爷
WU Haiyan, WU Yaojian, CHEN Keliang, et al (249)
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Trophic state of seawater and ecological characteristics of phytoplankton in Sishili Bay
LI Bin, BAI Yanyan, XING Hongyan, et al (260)
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Ecological footprint depth and size: new indicators for a 3D model FANG Kai (267)…………………………………………………
Landscape dynamics of medium鄄 and small鄄sized cities in eastern and western China: a comparative study of pattern and driving
forces QI Yang, WU Jianguo, LI Jianlong, et al (275)……………………………………………………………………………
Research Notes
Prediction of bacterial species richness in the South China Sea slope sediments LI Tao, WANG Peng (286)…………………………
Spatial pattern of seedling regeneration of Ulmus pumila woodland in the Otindag Sandland
LIU Zhen, DONG Zhi, LI Hongli, et al (294)
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Impacts on seed germination features of Eupatorium adenophorum from variable light stimulation and traditional dormancy鄄broken
methods JIANG Yong, LI Yanhong, WANG Wenjie,et al (302)…………………………………………………………………
Opinions
Discus for classification of plant association XING Shaohua,YU Mengfan,YANG Lijuan,et al (310)…………………………………
613 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 1 期摇 (2013 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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Vol郾 33摇 No郾 1 (January, 2013)
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