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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 3 期摇 摇 2013 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
生态系统服务功能模拟与管理
保障自然资本与人类福祉:中国的创新与影响 Gretchen C. Daily,欧阳志云,郑摇 华,等 (669)………………
建立我国生态补偿机制的思路与措施 欧阳志云,郑摇 华,岳摇 平 (686)…………………………………………
区域生态合作机制下的可持续农户生计研究———以“稻改旱冶项目为例
梁义成,刘摇 纲,马东春,等 (693)
………………………………………
………………………………………………………………………………
生态系统服务功能管理研究进展 郑摇 华,李屹峰,欧阳志云,等 (702)…………………………………………
白洋淀流域生态系统服务评估及其调控 白摇 杨,郑摇 华,庄长伟,等 (711)……………………………………
汶川地震灾区生物多样性热点地区分析 徐摇 佩,王玉宽,杨金凤,等 (718)……………………………………
土地利用变化对生态系统服务功能的影响———以密云水库流域为例 李屹峰,罗跃初,刘摇 纲,等 (726)……
森林生态效益税对陕西省产业价格水平的影响 黎摇 洁,刘峥男,韩秀华 (737)…………………………………
海南岛生态系统土壤保持功能空间特征及影响因素 饶恩明,肖摇 燚,欧阳志云,等 (746)……………………
居民对文化林生态系统服务功能的认知与态度 高摇 虹,欧阳志云,郑摇 华,等 (756)…………………………
青海省三江源自然保护区生态移民补偿标准 李屹峰,罗玉珠,郑摇 华,等 (764)………………………………
张家界武陵源风景区自然景观价值评估 成摇 程,肖摇 燚,欧阳志云,等 (771)…………………………………
国家生态保护重要区域植被长势遥感监测评估 侯摇 鹏,王摇 桥,房摇 志,等 (780)……………………………
都江堰市水源涵养功能空间格局 傅摇 斌,徐摇 佩,王玉宽,等 (789)……………………………………………
汶川地震重灾区生态系统碳储存功能空间格局与地震破坏评估 彭摇 怡,王玉宽,傅摇 斌,等 (798)…………
前沿理论与学科综述
“波特假说冶———生态创新与环境管制的关系研究述评 董摇 颖 ,石摇 磊 (809)…………………………………
生态环境保护与福祉 李惠梅,张安录 (825)………………………………………………………………………
丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况 王宇涛,辛国荣,李韶山 (834)……………………………
个体与基础生态
“蒸发悖论冶在秦岭南北地区的探讨 蒋摇 冲,王摇 飞,刘思洁,等 (844)…………………………………………
内蒙古荒漠草原主要草食动物食性及其营养生态位 刘贵河,王国杰,汪诗平,等 (856)………………………
基于面向对象及光谱特征的植被信息提取与分析 崔一娇,朱摇 琳,赵力娟 (867)………………………………
桉树叶片光合色素含量高光谱估算模型 张永贺,陈文惠,郭乔影,等 (876)……………………………………
枫杨幼苗对土壤水分“湿鄄干冶交替变化光合及叶绿素荧光的响应 王振夏,魏摇 虹,吕摇 茜,等 (888)…………
模拟淹水对杞柳生长和光合特性的影响 赵竑绯,赵摇 阳,张摇 驰,等 (898)……………………………………
梨枣花果期耗水规律及其与茎直径变化的相关分析 张琳琳,汪有科,韩立新,等 (907)………………………
基于上部叶片 SPAD值估算小麦氮营养指数 赵摇 犇,姚摇 霞,田永超,等 (916)………………………………
种群、群落和生态系统
我国南亚热带几种人工林生态系统碳氮储量 王卫霞,史作民,罗摇 达,等 (925)………………………………
低效柏木纯林不同改造措施对水土保持功能的影响 黎燕琼,龚固堂,郑绍伟,等 ( 934 )………………………
浙江紧水滩水库浮游植物群落结构季节变化特征 张摇 华,胡鸿钧,晁爱敏,等 ( 944 )…………………………
黑龙江凤凰山国家级自然保护区野猪冬季容纳量及最适种群密度 孟根同,张明海,周绍春 ( 957 )…………
云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性 马艳滟,李摇 巧,冯摇 萍,等 ( 964 )………………………
景观、区域和全球生态
基于综合气象干旱指数的石羊河流域近 50 年气象干旱特征分析 张调风,张摇 勃,王有恒,等 ( 975 )………
基于 CLUE鄄S模型的湟水流域土地利用空间分布模拟 冯仕超,高小红,顾摇 娟,等 ( 985 )……………………
研究简报
三大沿海城市群滨海湿地的陆源人类活动影响模式 王毅杰,俞摇 慎 ( 998 )……………………………………
洋河水库富营养化发展趋势及其关键影响因素 王丽平,郑丙辉 (1011)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*350*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄02
封面图说: 卧龙自然保护区核桃坪震后———汶川大地震是新中国成立以来破坏性最强、波及范围最大的一次地震,地震的强
度、烈度都超过了 1976 年的唐山大地震。 在这次地震中,震区的野外大熊猫受到不同程度的影响,卧龙自然保护区
繁育中心的赠台大熊猫团团、圆圆居住的屋舍上方巨石垮塌,房舍全部毁坏,只因两只熊猫在屋外玩耍逃过一劫。
不过,圆圆一度因惊恐逃走,失踪 5 天后才被找回来。 由于繁育基地两面山体滑坡,竹子短缺等原因,繁育基地只能
将大熊猫全部转移下山。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 3 期
2013 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 3
Feb. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET鄄08鄄 0797);国家自然科学基金(30871448, 31201130);国家 863 计划(2011AA100703);江苏
省科技支撑计划项目(BE2010395,BE2011351);江苏省自然科学基金(BK2008330, BK2010453,BK2012361) ;江苏高校优势学科建设工程资助
项目(PAPD)
收稿日期:2012鄄04鄄09; 摇 摇 修订日期:2012鄄09鄄25
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yanzhu@ njau. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204090497
赵犇,姚霞,田永超,刘小军,曹卫星,朱艳.基于上部叶片 SPAD值估算小麦氮营养指数.生态学报,2013,33(3):0916鄄0924.
Zhao B, Yao X, Tian Y C, Liu X J, Cao W X, Zhu Y. Estimation of nitrogen nutrient index on SPAD value of top leaves in wheat. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(3):0916鄄0924.
基于上部叶片 SPAD值估算小麦氮营养指数
赵摇 犇,姚摇 霞,田永超,刘小军,曹卫星,朱摇 艳*
(南京农业大学 /国家信息农业工程技术中心 /江苏省信息农业高技术研究重点实验室,南京摇 210095)
摘要:快速、准确的监测诊断小麦氮营养状态对于评价小麦长势、指导氮肥运筹并预测籽粒产量均具有重要的意义。 基于
2009—2011 年的大田试验,系统分析了小麦上部 4 张单叶不同叶位的 SPAD 值和归一化 SPAD 指数(NDSPADij)与氮营养指数
的定量关系,通过简单分组线性回归筛选出在不同年际和不同品种间表现稳定的氮营养指数(NNI)定量方程。 结果表明,小麦
上部不同叶位 SPAD值和 NNI随施氮量提高而提高,而 NDSPADij 随施氮量的提高而降低。 小麦单叶 SPAD值与 NNI的关系呈
显著正相关,但这种关系在品种或年份之间不稳定,对小麦氮素诊断存在风险;除 NDSPAD12 外,NDSPADij 与 NNI 之间呈显著
负相关,经简单分组线性分析发现 NDSPAD14 与 NNI之间在年份和品种之间表现最稳定,能够较好的定量估算氮营养指数,从
而快速诊断小麦氮素是否亏缺。
关键词:小麦;氮营养指数;叶绿素值(SPAD值);诊断
Estimation of nitrogen nutrient index on SPAD value of top leaves in wheat
ZHAO Ben, YAO Xia, TIAN Yongchao, LIU Xiaojun, CAO Weixing, ZHU Yan*
Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture, National Engineering and Technology Center for Information Agriculture, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095, China
Abstract: Rapid, accurate, and dynamic diagnosis of nitrogen nutrition status is essential for evaluating vigor, for
predicting production rates, and for agricultural management of cultivated wheat. To determine the critical nitrogen
concentration dilution curve for wheat, two field experiments with different levels of N application (0, 75, 150, 225, 300
and 375 kg / hm2) were conducted in Yizheng, China. According to the procedure in Justes忆s curve, the dry matter and
nitrogen concentrations under different nitrogen treatments could be compared by analysis of variance at the 5% probability
level. Based on this curve, we developed a nitrogen nutrition index (NNI). In this index, when NNI=1, nitrogen nutrition
was considered to be optimum, NNI>1 indicated excess nitrogen, and NNI<1 indicated nitrogen deficiency. We further
investigated relationships between NNI and soil and plant analyzer development ( SPAD) chlorophyll meter values and
normalized differential SPADij(NDSPADij) values obtained at the top four leaf positions in wheat. We conducted a linear
parallel curve analysis with grouped data to determine if the linear quantitative equation relating NNI to SPAD value or
NDSPADij showed differences between varieties and / or years. The results showed that the curve had specific biological
significance. The relationship between the critical nitrogen concentration and wheat dry matter could be described by the
following negative power equations Y16: Ncnc = 4. 65DM
-0. 44 and N13: Ncnc = 4. 33DM
-0. 45 . The critical nitrogen curves of
the two cultivars of wheat had the same coefficient “ b冶 but different coefficients “ a冶 . Y16 had a higher nitrogen
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accumulation capacity than N13. The NNI values ranged from 0. 37 to 1. 28, and increased with higher nitrogen application
rates under the different nitrogen levels. The optimum nitrogen level was 150 kg / hm2 in 2009 – 2010, but was 225 kg / hm2
in 2010—2011. The SPAD values increased with increasing N application rates, and ranged from 34. 3 to 52. 8. In
contrast, the NDSPADij value decreased with increasing nitrogen application rates, which showed that increasing amounts of
nitrogen could decrease the differences in SPAD value among the top four single leaves of wheat. The NDSPADij values
ranged from 0. 01 to 0. 143. The SPAD value at the top four single leaf positions were significantly positively related to
NNI. The correlation coefficients ranged from 0. 666 to 0. 823. The strongest correlation was between the SPAD value at the
top leaf (T1) and NNI, while the weakest correlation was between the SPAD value at the second leaf (T2) and NNI. A
linear parallel curve analysis with grouped data approximated the relationship between SPAD and NNI and its differences
between varieties and years. This will be useful for diagnoses of wheat nitrogen nutrition. In contrast, NDSPADij was
significantly negatively related to NNI, except for NDSPAD12 . The correlation coefficients ranged from 0. 01 to -0. 849.
The strongest correlation was between NDSPAD14 and NNI, while the weakest correlation was between NDSPAD12 and NNI.
A linear parallel curve analysis with grouped data demonstrated the relationship between NDSPAD14 and NNI ( NNI =
-2. 019NDSPAD14+1. 18, R= -0. 838
**) stably across variety and year differences. This analysis could be used to assess
NNI quantitatively and to diagnose wheat nitrogen deficiency quickly.
Key Words: wheat; nitrogen nutrition index; SPAD; diagnosis
氮素是作物生长发育的主要营养元素,其吸收、同化与运转直接影响着作物的生长发育状况。 通过植株
氮营养状况进行合理的氮肥运筹能有效提高作物产量并减少环境污染[1鄄4]。 氮营养指数(NNI)是基于作物临
界氮浓度稀释模型,具有合理的生物学意义,可以定量地反映作物体内氮营养状况,当 NNI = 1,表明作物体内
氮素营养水平处于最佳状态;高于 1 为氮营养过剩;低于 1 则氮营养不足。 但传统的计算 NNI 的方法需要破
坏性取样,获取作物实际的生物量,且要进行室内化学分析获取氮浓度,从而计算临界氮浓度,一定程度上具
有滞后性[5]。 叶绿素仪(Soil and plant analyzer development, SPAD鄄502)具有快速、简便和无损的特点,常被用
来快速无损的监测诊断作物氮素营养[6鄄8]。 前人基于作物高产条件下建立的 SPAD值与产量的关系确定了适
宜 SPAD 值[9鄄12],但仅能在固定生育时期进行诊断,不具有动态性。 近年来利用 SPAD 值来估算作物 NNI 从
而快速无损诊断氮素营养状况已经在小麦、玉米、茅草等作物上被应用[13鄄15],但这种关系易受到外界环境和
品种特性的影响。 Debaeke用小麦顶 1 叶相对 SPAD值(RSPAD)代替 SPAD值与 NNI 建立关系,以消除环境
的影响,结果表现比较稳定[15],但 RSPAD值的计算需要高氮处理作为对照,因此在实际应用中具有局限性。
目前,国内外对于 SPAD值和氮营养指数的关系研究大多集中在单张叶片水平,而对不同叶位构建的归一化
SPAD指数(Normalized differential SPADij,NDSPADij)与 NNI 之间关系研究较少,未见报道。 与 RSPAD 值相
比,计算 NDSPADij 更加方便,有实际应用前景。 因此,有必要构建基于不同叶位 SPAD值的 NNI估算模型,以
简便、快速、无损诊断氮素营养。
本文旨在 2a大田试验的基础上,基于上部 4 张不同叶位构建的归一化 SPAD指数估算小麦氮营养指数,
以期构建普适性较好,准确性较高的氮营养指数模型,为精确无损诊断小麦氮素状况及推荐施肥提供技术支
持和理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验设计
本研究共进行了 2 个小麦田间试验,涉及到不同年份、品种类型和施氮水平,具体试验设计描述如下:
试验 1
于 2009—2010 年在仪征新集试验站(位于仪征市,119毅10忆,32毅16忆)进行。 试验田土壤有机质 18. 9 g / kg,
碱解氮 100 mg / kg,有效磷 34 mg / kg,速效钾 90 mg / kg,供试品种为扬麦 16(中蛋白含量,约 14. 9% )和宁麦 13
719摇 3 期 摇 摇 摇 赵犇摇 等:基于上部叶片 SPAD值估算小麦氮营养指数 摇
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(低蛋白含量,约 10. 2% ),设置 5 个施氮水平 0(N0)、75 kg / hm2(N1)、150 kg / hm2(N2)、225 kg / hm2(N3)、300
kg / hm2(N4),基追比为 5颐5,基肥于播种前施入,追肥在拔节时施入。 播种方式为人工条播,小区面积为 30 m2,行
距 25 cm,重复 3次,基本苗为 180万株 / hm2。 结合整地一次性施用 96 kg / hm2 P2O5 和 120 kg / hm2 K2O,磷钾肥
全部做基肥。 其他栽培管理措施同一般高产田。 该试验资料用于小麦临界氮浓度稀释模型的检验。
试验 2
于 2010—2011 年在仪征新集试验站进行。 试验田土壤有机质 13. 5 g / kg,碱解氮 66 mg / kg,有效磷 43
mg / kg、速效钾 82 mg / kg,供试品种为扬麦 16 和宁麦 13,设置 6 个施氮水平 0(N0)、75 kg / hm2(N1)、150 kg /
hm2(N2)、225 kg / hm2(N3)、300 kg / hm2(N4)、375 kg / hm2(N5),基追比为 5颐5,基肥在播种前施入,追肥在拔
节时施入。 播种方式为人工条播,小区面积为 30m2,行距 25cm,重复 3 次,基本苗为 240 万株 / hm2。 结合整
地一次性施用 96 kg / hm2 P2O5 和 120 kg / hm2 K2O,磷钾肥全部做基肥。 其他栽培管理措施同一般高产田。 该
试验资料用于小麦临界氮浓度稀释模型的建立。
1. 2摇 SPAD值测定和计算方法
在拔节期、孕穗和开花期每个小区取代表性植株 20 株,测量 20 个主茎顶 1 叶到顶 4 叶的 SPAD值,每张
叶片测定 3 个位置(叶尖、中部和根部),计算 3 个位置的平均值作为该叶的 SPAD 值。 不同叶位的归一化
SPAD指数(NDSPADij)的计算公式为:
NDSPADij =(SPADi-SPAD j) / (SPADi+SPAD j) (1)
式中,SPADi 和 SPAD j 分别代表小麦主茎顶 1 叶到顶 4 叶中第 i叶位和 j叶位的 SPAD值,i和 j的值为 1 到 4,
且 i1. 3摇 小麦植株氮含量的测定
与叶位 SPAD值测量同步,在小麦生长各关键时期每小区取代表性植株 20 株,按器官分离,105 益杀青
30 min,80 益烘干后称重,粉碎后使用半微量凯氏定氮法测定小麦植株不同组织器官(茎、叶、穗)全氮含量
(% )。 各器官氮积累量(kg / hm2)=器官含氮量(% )伊干物重(kg / hm2)。 所有器官氮积累量相加得到地上部
植株氮积累量。 植株氮含量(% )=植株氮积累量(kg / hm2) /植株干物重(kg / hm2)。
1. 4摇 小麦氮营养指数的计算方法
根据临界氮浓度稀释曲线,Lemaire等人建立了氮素营养指数(NNI)的模型[16]:
NNI=Na / Ncnc (2)
式中,Na 为作物地上部氮浓度的实测值(% );Ncnc 为以相同地上部干物重根据临界氮浓度模型求得的临界氮
浓度值(% )。
1. 5摇 数据分析
采用 Excel软件完成全部数据处理和作图,SPSS11. 0 统计软件进行统计分析。
1. 6摇 小麦氮营养指数回归检测
使用 GenStat软件的简单分组线性回归[14]来检测不同叶位 SPAD 值和归一化 SPAD 指数(NDSPADij)与
氮营养指数(NNI)之间拟合曲线在不同年份或品种之间差异是否显著。 曲线拟合的方程为:
Y=aX+b (3)
式中,Y为反应变量(NNI),X为解释变量(单叶 SPAD和归一化 SPAD指数 NDSPADij),a和 b是待估参数。
2摇 结果与分析
2. 1摇 小麦植株氮营养指数的确定
作物体内的氮浓度随地上干物重的增长而降低,作物地上部分的含氮量 N与地上干物重 DM间的关系可
用幂函数方程 N=aDM-b 表示,获得最大地上干物重所需的最低氮浓度值为临界氮浓度。 根据 Justes 等人提
出的计算临界氮浓度稀释曲线方法[17],本文利用试验 1 和 2 的数据分别构建了扬麦 16 和宁麦 13 的临界氮
浓度稀释曲线模型(图 1),并通过简单线性分组分析,发现临界氮浓度稀释模型在不同年份之间保持稳定(表
819 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 1摇 小麦地上部干物重临界氮浓度稀释曲线
摇 Fig. 1 摇 The critical nitrogen concentration dilution curve in the
above鄄ground dry matter of wheat
1),但品种间有明显差异,因此可以使用同一形式的曲线
分别拟合扬麦 16和宁麦 13临界氮浓度稀释模型。
扬麦 16: Ncnc = 4. 65DM
-0. 44 摇 R2 = 0. 99 (4)
宁麦 13: Ncnc = 4. 33DM
-0. 45 摇 R2 = 0. 95 (5)
式中,Ncnc 为小麦临界氮浓度(% ),DM 为地上部干物
重(t / hm2)。
利用临界氮浓度稀释模型(式 4,式 5)计算了 2 个
品种不同氮素水平下氮营养指数动态变化(图 2),结果
显示,随着施氮水平的提高,氮营养指数不断上升,其值
范围在 0. 37—1. 28 之间,其中 2010 年 N2 处理(150
kg / hm2)和 2011 年 N3 处理(225 kg / hm2)氮营养指数
在 1 附近变化,可以认为此时施氮量较为适宜。 而 N0
处理下,由于小麦没有追施氮肥,小麦返青以后氮营养
指数逐渐下降,在开花期到达最低值。 在低氮处理下
(N1 处理)小麦在返青期已经表现出氮素不足,在返青
和拔节之间追施氮肥后,小麦在拔节期后氮营养指数会
有所提高,但由于追氮量较少,氮素供应不足,氮营养指数在孕穗和开花后再又慢慢下降。 而在高氮和适宜氮
肥处理下(2009—2010 年 N3 处理和 2010—2011 年 N2 处理),在返青期基本上没有出现氮亏缺,所以追施氮
肥以后氮营养指数都大于或等于 1,且随生育进程出现轻微的上下波动,说明这些小区的氮肥充足,甚至过
量。 综上,氮营养指数是一个较好小麦植株氮营养状况诊断的指标。
表 1摇 临界氮浓度稀释曲线的简单分组线性分析
Table 1摇 Simple grouping linear analysis of the dilution curves for critical nitrogen concentration
分组因子
Grouping factor
品种
Variety
df MS
年份
Year
df MS
干物重伊品种
Dry matter伊Variety
df MS
干物重伊年份
Dry matter伊 Year
df MS
残差
Residual
df MS
临界氮浓度 1 0. 08* 1 0. 024ns 1 0. 0005ns 1 0. 0005ns 24 0. 018
摇 摇 df为自由度, Degree of freedom; MS为均方, Mean square;* 5%水平下差异显著; ns差异不显著
2. 2摇 小麦上部不同叶位 SPAD值及归一化 SPAD指数变化规律
2. 2. 1摇 小麦上部不同叶位 SPAD值变化规律
以试验 1 和 2 为例,综合分析了小麦上部 4 张单叶不同叶位 SPAD 值的随年份、氮肥水平和品种的变化
规律。 结果表明(表 2),相同生育期内小麦叶片 SPAD 值在不同年份之间差异不显著,而且均在孕穗期小麦
SPAD值到达最大值;在拔节期 2 个品种之间 SPAD值有显著差异,而在孕穗和开花期差异不显著,表明用叶
片 SPAD值评价小麦氮的营养状况可能需要因品种而异;随着氮肥水平的提高,小麦叶片 SPAD值逐渐增大,
但在较高水平氮肥处理之间变化较小或者无变化,说明施氮有利于提高 SPAD 值,但过量施用氮肥会导致叶
片 SPAD值达到饱和;小麦拔节到开花期顶 1 叶到顶 4 叶 SPAD差值从 8. 1 升高到 15. 5,呈现逐渐增大的趋
势,这是由于开花期小麦顶 4 叶逐渐衰老,叶片中氮含量转移到顶部 3 张叶片中。
2. 2. 2摇 小麦不同叶位归一化 SPAD指数变化规律
以试验 1 和 2 为例,综合分析了不同叶位归一化 SPAD指数 NDSPADij 随年份、氮肥水平和品种的变化规
律。 结果表明(表 3),相同生育期内小麦 NDSPADij 在不同年份之间差异显著,2011 年显著高于 2010 年,从
拔节到开花 NDSPADij 逐渐增大,2009—2010 年增加了 60% ,而 2010—2011 年增加了 71. 4% ;在品种之间
NDSPADij 变化不大;随着施氮量提高 NDSPADij 逐渐缩小,说明增施氮肥缩小了小麦顶部 4 张叶片 SPAD 值
919摇 3 期 摇 摇 摇 赵犇摇 等:基于上部叶片 SPAD值估算小麦氮营养指数 摇
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图 2摇 不同氮肥水平下小麦氮营养指数动态变化
Fig. 2摇 Dynamic change of the nitrogen nutrient index under different nitrogen fertilizer levels in wheat
的差距;在各生育期不同叶位之间以 NDSPAD14 最高,NDSPAD12 和 NDSPAD23 最低,说明顶 1 叶与顶 4 叶
SPAD值差异最大,小麦上层 3 张叶片 SPAD值相比顶 4 叶变化较小,这与表 1 的不同叶位 SPAD值变化规律
结果相同。
表 2摇 小麦不同叶位 SPAD值变化规律
Table 2摇 Changes of SPAD value at different leaf position in wheat
拔节期
Jointing stage
孕穗期
Booting stage
开花期
Anthesis
2009—2010 43. 7a 46. 3a 42. 5a
2010—2011 42. 5a 45. 9a 43. 7a
扬麦 16 42b 45. 5a 44. 6a
宁麦 13 44a 46. 6a 45. 2a
N0 34. 3d 34. 2d 33. 5e
N1 39. 4c 41. 9c 40d
N2 43. 9b 48. 1b 45. 3c
N3 45. 9b 51. 3a 50b
N4 48. 4a 51. 5a 52. 3a
T1 46. 6a 50. 14a 50. 2a
T2 44. 3ab 48. 2ab 48. 4ab
T3 42. 6b 46. 6b 46. 3b
T4 38. 5c 39. 4c 34. 7c
摇 摇 不同的小写字母表示在 5%水平上显著差异,T1 为顶 1 叶,T2 为
顶 2 叶,T3 为顶 3 叶,T4 为顶 4 叶
表 3摇 小麦不同叶位归一化 SPAD指数变化规律
Table 3摇 Changes of Normalized differential SPADij at different leaf
position in wheat
拔节
Jointing
孕穗
Booting
开花
Anthesis
2009—2010 0. 05b 0. 06b 0. 08b
2010—2011 0. 07a 0. 08a 0. 12a
扬麦 16 0. 06a 0. 08a 0. 11a
宁麦 13 0. 06a 0. 06a 0. 09a
N0 0. 143a 0. 13a 0. 16a
N1 0. 08b 0. 1a 0. 12ab
N2 0. 04c 0. 06b 0. 1bc
N3 0. 03cd 0. 03b 0. 08cd
N4 0. 01d 0. 03b 0. 06d
NDSPAD12 0. 03d 0. 02c 0. 02c
NDSPAD13 0. 05c 0. 04c 0. 04c
NDSPAD14 0. 11a 0. 13a 0. 2a
NDSPAD23 0. 02d 0. 02c 0. 02c
NDSPAD24 0. 08b 0. 11ab 0. 18ab
NDSPAD34 0. 06bc 0. 1b 0. 16b
029 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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2. 3摇 小麦上部不同叶位的 SPAD值及归一化 SPAD指数与植株氮营养指数关系
2. 3. 1摇 小麦不同叶位 SPAD值与植株氮营养指数的定量关系
以 2009—2011 的试验资料为例,定量分析从拔节到开花小麦上部 4 张单叶的 SPAD 值与 NNI 之间的关
系(表 4)。 结果表明,不同叶位的 SPAD值与 NNI之间呈显著正相关,相关系数(R)在 0. 666—0. 823 之间,其
中以顶 1 叶的 SPAD值与 NNI之间的相关系数最为显著,其次为顶 3 叶和顶 4 叶的,顶 2 叶的相关性最差。
表 4摇 小麦不同叶位的 SPAD值与 NNI的定量关系
Table 4摇 The quantitative relationship between SPAD value at different leaf position and nitroen nutrition indes in wheat
叶位
Leaf position
定量关系
Quantitative relationship R SD
T1 NNI=0. 034SPAD-0. 77 0. 823** 0. 14
T2 NNI=0. 028SPAD-0. 432 0. 666** 0. 16
T3 NNI=0. 03SPAD-0. 446 0. 804** 0. 15
T4 NNI=0. 022SPAD+0. 067 0. 816** 0. 15
摇 摇 *5%水平下的显著性;**1%水平下的显著性;ns 差异不显著
对不同叶位单叶 SPA值与 NNI拟合曲线进行简单分组线性回归,分组因子为年份和品种,以检验不同叶
位 SPAD值与 NNI之间的关系在不同年份或不同品种之间是否存在差异(表 5)。 结果显示,顶 1 叶,顶 2 叶
和顶 4 叶 SPAD值与 NNI的拟合曲线截距 b在不同年份之间差异显著(P<0. 05),顶 3 叶 SPAD 值与 NNI 的
拟合曲线斜率 a在年份之间差异显著(P<0. 05),说明在不同年份之间顶 1 叶到顶 4 叶 SPAD 值与 NNI 之间
的关系具有不稳定性,因此,使用单叶的 SPAD值来估算小麦植株氮素营养状况可能存在风险。
表 5摇 小麦不同叶位 SPAD值与 NNI拟合曲线的简单分组线性回归
Table 5摇 Simple linear regression with groups of the fitted curve between SPAD value at different leaf position and nitrogen nutrition index
in wheat
参数
Parameter
影响因子
Impact factor
均方 Mean square MS
T1 T2 T3 T4
a 年份 0. 04ns 0. 1* 0. 1* 0. 01ns
品种 0ns 0. 02ns 0. 01ns 0. 01ns
b 年份 0. 08** 0. 22** 0. 05ns 0. 05*
品种 0ns 0. 02ns 0. 01ns 0. 024*
残差 Residual 0. 016 0. 02 0. 02 0. 01
摇 摇 ns 差异不显著
2. 3. 2摇 小麦不同叶位归一化 SPAD指数(NDSPADij)与植株氮营养指数关系
以 2009—2011 的 2 年试验资料为例,定量分析不同叶位归一化 SPAD 指数(NDSPADij)与 NNI 之间的关
系(表 6)。 结果表明,除了 NDSPAD12 与 NNI之间关系差异不显著外,其他叶位组合 NDSPADij 与 NNI之间关系
都显著负相关,相关系数在 0. 01—0. 849之间,其中尤其以 NDSPAD14 与 NNI之间相关系数最为突出(图 3)。
表 6摇 小麦不同叶位 NDSPADij 与 NNI的定量关系
Table 6摇 The quantitative relationship between Normalized differential SPADij at different leaf position and nitrogen nutrition index in wheat
不同叶位归一化 SPAD
NDSPADij
定量关系
Quantitative relationship R SD
NDSPAD12 NNI=0. 1 NDSPAD12 +0. 868 0. 01ns 0. 2
NDSPAD13 NNI= -2. 537 NDSPAD13 +0. 982 -0. 313* 0. 204
NDSPAD14 NNI= -2. 019 NDSPAD14 +1. 18 -0. 849** 0. 12
NDSPAD23 NNI= -4. 022 NDSPAD23 +0. 952 -0. 401* 0. 204
NDSPAD24 NNI= -1. 76 NDSPAD24 +1. 095 -0. 794** 0. 13
NDSPAD34 NNI= -1. 945 NDSPAD34 +1. 082 -0. 791** 0. 127
129摇 3 期 摇 摇 摇 赵犇摇 等:基于上部叶片 SPAD值估算小麦氮营养指数 摇
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摇 摇 对 NDSPADij 与 NNI拟合曲线进行简单分组线性回归,分组因子为年份和品种,检验 NDSPADij 与 NNI 之
间关系在不同年份或不同品种之间是否存在差异(表 7)。 结果表明,NDSPAD14 与 NNI 拟合曲线参数(a、b)
在不同品种和年份之间差异不显著,其他叶位组合拟合曲线参数都存在不同年份之间差异显著(P<0. 05),说
明 NDSPAD14 与 NNI 之间关系在不同年份和品种之间表现稳定,因此,可以使用 NDSPAD14 估算小麦植株氮
素营养状况。
表 7摇 小麦不同叶位 NDSPADij 与 NNI拟合曲线的简单分组线性回归分析
Table 7摇 Simple linear regression with groups of the fitted curve between Normalized differential SPADij at different leaf position and nitrogen
nutrition index in wheat
参数
Parameter
影响因子
Impact factor
均方 Mean squate MS
NDSPAD12 NDSPAD13 NDSPAD14 NDSPAD23 NDSPAD24 NDSPAD34
a 年份 0. 61** 0. 347** 0. 015ns 0. 464** 0. 098* 0. 096*
品种 0. 049ns 0. 005ns 0. 005ns 0. 048ns 0. 022ns 0. 03ns
b 年份 0. 091ns 0. 077ns 0. 037ns 0. 014ns 0. 094ns 0. 031ns
品种 0. 018ns 0. 011ns 0. 016ns 0. 004ns 0ns 0. 001ns
残差 Residual 0. 053 0. 05摇 0. 015摇 0. 046摇 0. 017 0. 021摇 摇
图 3摇 小麦 NDSPAD14 与 NNI的定量关系
摇 Fig 3摇 Quantitative Relationship between nitrogen nutrition index
and Normalizad differential SPAD14 in wheat
3摇 讨论
3. 1摇 小麦不同叶位 SPAD值变化
SPAD值代表了作物叶片叶绿素的相对含量,其与
作物氮素含量的高低密切相关,本研究表明,2 个品种
单叶 SPAD值随施氮水平提高而提高,但在高氮处理之
间差异不显著,说明过量施氮使得叶片中 SPAD值达到
饱和,这与前人在水稻[18]、小麦[15]和棉花[19]等作物的
研究结果相同。 2 个品种不同叶位 NDSPADij 值随施氮
水平提高而下降,这是因为在低氮条件下,小麦生理上
较年轻的上三叶从生理上较老的顶 4 叶夺得氮素,顶 4
叶失氮叶色褪淡,形成较大的叶色差异。 而在高氮条件
下,小麦冠层上三叶氮素营养得到满足,对顶 4 叶的竞
争减少,顶 4 叶得到了积累氮素的机会,与上三叶的叶
色差异缩小[20], 王绍华和屈卫群分别在水稻[20]和棉花[21]上也发现了类似的规律。
3. 2摇 小麦氮营养指数(NNI)变化
由 Lemaire等人提出的 NNI,是基于作物临界氮浓度构建的能动态描述作物氮营养状况的指标。 国外
STICE和 CERES鄄Rape等模型利用氮营养指数定量计算作物体内氮素亏缺大小,以模拟氮素对作物生长过程
的影响(光合作用、叶面积指数、分蘖) [22鄄23]; Colnenne等进一步建立了 NNI 与油菜的生长速率、叶面积指数、
氮素利用率以及产量的定量关系,从而定量诊断因氮营养胁迫对作物各项生长指标造成的损失[24]。 本研究
中 NNI的范围为 0. 37—1. 25,随着施氮量的提高, NNI 总体上上升,说明 NNI 可以反映作物体内氮素状态;
随着生育期的推移,在氮肥不足的情况下小麦的 NNI呈逐渐下降的趋势,说明小麦生长过程中氮素需求增加
导致氮亏缺程度加重;而在氮肥充足的环境里小麦 NNI 均大于或等于 1,说明小麦生长氮素供应充足并不存
在氮亏缺现象,但由于 NNI在大田环境中不容易直接得到,需要破坏性取样且进行室内分析测试才能计算得
到,因此,本文发展了一种快速计算 NNI从而诊断作物氮素营养状态的方法。
3. 3摇 小麦不同叶位 SPAD值和归一化 SPAD指数(NDSPADij)与植株氮营养指数的关系
本文建立了不同叶位 SPAD值和归一化 SPAD 指数(NDSPADij)与 NNI 之间的关系,通过简单分组线性
分析结果表明,小麦上部不同叶位 SPAD 值与 NNI 之间都呈显著正相关,相关系数 R 的范围在 0. 666—
229 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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0郾 823,其中以顶 1 叶 SPAD值与 NNI 的相关系数 R 最高,但是这种关系在不同年份或品种间表现不稳定,不
能被用来诊断小麦氮素营养状态,这与 Debaeke和 Rozbicki等人在不同地区对小麦单叶 SPAD值与 NNI 之间
关系的研究结果相同[15,25]。 为了减轻品种和环境对 SPAD值与 NNI关系的影响,本文构建了归一化 SPAD指
数(NDSPADij)与 NNI之间关系,结果发现两者之间呈显著负相关(除 NDSPAD12 外),相关系数 R 的范围在
-0. 849—0. 01,以 NDSPAD14 与 NNI 的相关系数 R 最高表现最佳 ( NNI = - 2. 019NDSPAD14 + 1. 18,R 为
-0. 849),且不受品种和环境的影响,因此,可以用 NDSPAD14 来估算小麦植株 NNI。 相比前人利用作物上层
叶片氮含量[26鄄28],SPAD值[29]和遥感[30]等方法估算 NNI,本文仅测量小麦植株主茎顶 1 叶和顶 4 叶 SPAD
值,计算 NDSPAD14 估算小麦植株 NNI,避免了植株破坏性取样,且不受品种、土壤和天气等因素的影响,方法
简单快捷准确。 但需要指出的是,本研究结果是在同一个生态点两年的试验基础上得出的,还需要利用不同
生态区和不同品种的数据加以进一步测试和检验。
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429 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 3 February,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Ecosystem Service Simulation and Management
Securing Natural Capital and Human Well鄄Being: Innovation and Impact in China
Gretchen C. Daily, Ouyang Zhiyun, Zheng Hua, et al (677)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Establishment of ecological compensation mechanisms in China: perspectives and strategies
OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, YUE Ping (686)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Regional cooperation mechanism and sustainable livelihoods: a case study on paddy land conversion program (PLCP)
LIANG Yicheng,LIU Gang, MA Dongchun, et al (693)
………………
……………………………………………………………………………
Progress and perspectives of ecosystem services management ZHENG Hua,LI Yifeng,OUYANG Zhiyun,et al (702)…………………
Ecosystem services valuation and its regulation in Baiyangdian baisn: Based on InVEST model
BAI Yang, ZHENG Hua, ZHUANG Changwei,et al (711)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Identification of hotspots for biodiversity conservation in the Wenchuan earthquake鄄hit area
XU Pei, WANG Yukuan, YANG Jinfeng, et al (718)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of land use change on ecosystem services: a case study in Miyun reservoir watershed
LI Yifeng,LUO Yuechu,LIU Gang,et al (726)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Impacts of forest eco鄄benefit tax on industry price levels in Shaanxi Province, China LI Jie, LIU Zhengnan,HAN Xiuhua (737)……
Spatial characteristics of soil conservation service and its impact factors in Hainan Island
RAO Enming, XIAO Yi, OUYANG Zhiyun, et al (746)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Perception and attitudes of local people concerning ecosystem services of culturally protected forests
GAO Hong, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (756)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Standard of payments for ecosystem services in Sanjiangyuan Natural Reserve LI Yifeng, LUO Yuzhu, ZHENG Hua, et al (764)…
Natural landscape valuation of Wulingyuan Scenic Area in Zhangjiajie City
CHENG Cheng, XIAO Yi, OUYANG Zhiyun, et al (771)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Satellite鄄based monitoring and appraising vegetation growth in national key regions of ecological protection
HOU Peng, WANG Qiao, FANG Zhi, et al (780)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial Pattern of Water Retetnion in Dujiangyan County FU Bin, XU Pei, WANG Yukuan, et al (789)……………………………
Spatial distribution of carbon storage function and seismic damage in wenchuan earthquake stricken areas
PENG Yi,WANG Yukuan,FU Bin,et al (798)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Frontiers and Comprehensive Review
The Porter Hypothesis: a literature review on the relationship between eco鄄innovation and environmental regulation
DONG Ying, SHI Lei (809)
…………………
…………………………………………………………………………………………………………
Ecological protection and well鄄being LI Huimei,ZHANG Anlu (825)……………………………………………………………………
An overview of the updated classification system and species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi
WANG Yutao, XIN Guorong, LI Shaoshan (834)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Evaporation paradox in the northern and southern regions of the Qinling Mountains
JIANG Chong, WANG Fei, LIU Sijie, et al (844)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
The diet composition and trophic niche of main herbivores in the Inner Mongolia Desert steppe
LIU Guihe, WANG Guojie,WANG Shiping, et al (856)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Abstraction and analysis of vegetation information based on object鄄oriented and spectra features
CUI Yijiao, ZHU Lin,ZHAO Lijuan (867)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Hyperspectral estimation models for photosynthetic pigment contents in leaves of Eucalyptus
ZHANG Yonghe,CHEN Wenhui,GUO Qiaoying,et al (876)
…………………………………………
………………………………………………………………………
Response of photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Pterocarya stenoptera seedlings to submergence and
drought alternation WANG Zhenxia,WEI Hong,L譈 Qian,et al (888)……………………………………………………………
Effect of flooding stress on growth and photosynthesis characteristics of Salix integra
ZHAO Hongfei, ZHAO Yang, ZHANG Chi, et al ( 898 )
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Water consumption of pear jujube trees (Ziziphus jujuba Mill. ) and its correlation with trunk diameter during flowering and fruit
development periods ZHANG Linlin, WANG Youke, HAN Lixin, et al ( 907 )…………………………………………………
Estimation of nitrogen nutrient index on SPAD value of top leaves in wheat
ZHAO Ben, YAO Xia, TIAN Yongchao, et al ( 916 )
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Carbon and nitrogen storage under different plantations in subtropical south China
WANG Weixia, SHI Zuomin, LUO Da, et al ( 925 )
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Impact on water and soil conservation of different bandwidths in low鄄efficiency cypress forest transformation
LI Yanqiong, GONG Gutang, ZHENG Shaowei, et al ( 934 )
…………………………
………………………………………………………………………
Seasonal changes of phytoplankton community structure in Jinshuitan Reservoir, Zhejiang, China
ZHANG Hua, HU Hongjun , CHAO Aimin, et al ( 944 )
……………………………………
…………………………………………………………………………
Winter carrying capacity and the optimum population density of wild boar in fenghuang Mountains National Nature Reserve
of Heilongjiang Province MENG Gentong, ZHANG Minghai,ZHOU Shaochun ( 957 )……………………………………………
Diversity of ground鄄dwelling spider community in different restoring times of post鄄fire forest, Cangshan Mountain, Yunnan Province
MA Yanyan,LI Qiao,FENG Ping,et al ( 964 )………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Drought characteristics in the shiyang river basin during the recent 50 years based on a composite index
ZHANG Tiaofeng, ZHANG Bo, WANG Youheng, et al ( 975 )
……………………………
……………………………………………………………………
Land use spatial distribution modeling based on CLUE鄄S model in the Huangshui River Basin
FENG Shichao,GAO Xiaohong,GU Juan,et al ( 985 )
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Research Notes
Patterns of terrestrial anthropogenic impacts on coastal wetlands in three city clusters in China WANG Yijie, YU Shen ( 998 )……
Eutrophication development and its key affected factors in the Yanghe Reservoir WANG Liping, ZHENG Binghui (1011)……………
8101 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 3 期摇 (2013 年 2 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 33摇 No郾 3 (February, 2013)
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