全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41371053);国家科技支撑计划项目(2011BAC07B02);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050201鄄04鄄01)
收稿日期:2013鄄06鄄19; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄24
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lmeizhang@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306191738
张腊梅,刘新平,赵学勇, 张铜会,岳祥飞,云建英.科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应.生态学报,2014,34(10):2737鄄2745.
Zhang L M, Liu X P, Zhao X Y, Zhang T H, Yue X F, Yun J Y.Response of sandy vegetation characteristics to precipitation change in Horqin Sandy
Land.Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2737鄄2745.
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应
张腊梅1,2,*,刘新平1,赵学勇1, 张铜会1,岳祥飞1,2,云建英1
(1. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州摇 730000;2. 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要:选择科尔沁固定沙地利用一种野外增减雨试验装置研究了沙地植被生长特征对降雨增减变化的响应。 结果表明:(1)在
6月,降雨增减变化对植物群落高度有显著影响(P < 0.05)。 减雨 60%和 30%时,植物群落平均高度比对照分别降低 8郾 8%和
2.3%,增雨 60%和 30%时,则分别增加 6.8%和 1.4%;相比增雨 60%,增雨 30%更能促进群落盖度的增大;降雨量变化影响群落
植株密度。 (2)1a的降雨增减变化对沙地植被的多样性和均匀度均没有显著影响,但减雨可显著增加 7月物种的丰富度(P <
0.05)。 (3)随着降雨量的增加,地上生物量逐渐增大,在增雨 30%时达到最大值;而地下生物量会随着降雨量增加而显著增
大,同时,减雨 60%也使地下生物量增加。 此外,降雨量的增加和减少都会使地下与地上生物量的比值增加。 (4)固定沙地地
下生物量主要分布在 0—20 cm之间,占总地下生物量的 52.7%;降雨量的增加显著增加 20—40 cm土壤中根系的分布,当降雨
量减少 60%时,20—40 cm土壤中根系的分布也略有增加,增雨 60%和减雨 60%对地下生物量在 40—60 cm土层的分布具有明
显的促进作用。
关键词:增雨;减雨;半干旱沙地;植被特征;生物量
Response of sandy vegetation characteristics to precipitation change in Horqin
Sandy Land
ZHANG Lamei1,2,*, LIU Xinping1, ZHAO Xueyong1, ZHANG Tonghui1, YUE Xiangfei1,2, YUN Jianying1
1 Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Precipitation plays an important role in vegetation establishment and plant growth, species composition and
community structure and biomass distribution. With the intensification of global climate change, the effect of annual rainfall
and its pattern on vegetation is getting more important. To clarify the response of sandy vegetation to precipitation ( P)
change,a device was used in a field experiment to control precipitation amount in Horqin Sandy Land. The height, density
and coverage, species composition, above鄄ground and below鄄ground biomass of the vegetation were surveyed at 48 quadrates
(50 cm伊50cm) once a month from May to July. The results showed that (1) Change of P had a significant effect on the
average height, density and coverage of the sandy land vegetation. The rainfall in May is 19.2 mm and the coverage is higher
in the plots with P added by 30% than that reduced by 30% and 60%, significantly. And there is a significant difference
between P addition by 60% and reduction by 30%. When P added by 60%, the average density was deceased by 15.4%,
but it was increased by 15.3% when P reduced by 30% compared with the control. In June, the rainfall was 96.8 mm, when
P reduced by 60% and 30%, the average height was decreased by 8.8% and 2.3%, respectively. and the average height
was increased by 6.8% and 1.4% when P added by 60% and 30%, respectively. The coverage is higher when P added by
30% than reduced by 30% significantly, and the vegetation coverage, compared with the control, was correspondingly
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increased by 19.7% and decreased 60.5%, respectively. Coverage was significantly increased in plots with P added by 60%
than that reduced by 60%. The average plant density was increased by 8.90% when P added by 30%, and decreased by 14.
2% while P added by 60%. (2) The effect of P change on diversity index and evenness was not significant within one year
but the abundance index was influenced significantly in only July. There is a significant difference between P reduction by
30% and addition by 30% and 60%. The species richness presented a decrease trend with P addition. (3) P change had a
significant effect on the aboveground biomass. When P added by 30%, the aboveground biomass was increased and
maximized at 167.94 g / m2 and the minimum was 68.37 g / m2 . The underground biomass was increased significantly with P
addition. The ratio of underground biomass to aboveground biomass of all treatments was increased. (4) The underground
biomass of the sandy land vegetation was mainly distributed in 0—20 cm and 20—40 cm soil layers, accounted for 52.7%
and 42.65%, respectively. The distribution of roots in 20—40 cm soil layer was increased significantly with P addition, and
increased slightly when P reduced by 60%. The underground biomass in 40—60 cm was increased when P reduced by 60%
and added by 60%.
Key Words: precipitation addition; precipitation reduction; semiarid sandy land; vegetation characteristics; biomass
摇 摇 降水是干旱、半干旱沙地生态系统重要的水分
来源[1],同时也是沙地植被形成和发展的主要制约
因素[2]。 随着全球气候变化的加剧,以间隔时间增
大、单次降雨量增多为特征的降雨事件将会增
加[3鄄4]。 气候的变化将会引起植被分布格局和植被
生长发育的改变[5]。 在干旱区,降水的时空分布是
决定植物定植、生长和群落物种组成与结构以及生
物量[6]至关重要的因素[7鄄8]。 对于半干旱区的草原,
生长季内的平均单次降雨量和降雨次数对地上净初
级生产力 ANPP(Aboveground Net Primary Production)
的影响远大于总降雨量的影响[9]。 杨泽龙等[10]以
Thornthwaite Memorial模型作为草地生产潜力估算指
标,指出降水是内蒙古东部草地生产力提高的限制
性因素。 在生长季的不同月份,降水对草原植被的
生长的影响程度也不同[11]。 因此,降水的年内分
布,尤其是 6—8月份的降水量才是影响沙地植被覆
盖度和高度的主要原因[12]。 另外,物种多样性指数
随降水量变化而变化,并且生长季降水量对物种多
样性的影响大于年降水[10]。 在暖湿化气候背景下,
中国内陆大部分半干旱和干旱区的植被盖度显著增
长[13]。 内蒙古地区降水呈现出两极变化趋势,西部
荒漠区温度和降水呈现出暖湿化趋势,而中东部地
区表现为暖干化趋势[14鄄15]。 因此,降水增加或减少
对沙地植物群落结构、植物多样性特征和生产力等
过程必然产生影响,进而可能会影响整个生态系统
的结构与功能。
科尔沁沙地处于我国北方半干旱与半湿润地区
过渡地带,是我国北方农牧交错带沙漠化最为严重
的地区之一。 该地区多年平均降水量低,且年际变
率较大,变异系数大,年降水量呈减少趋势,气候有
趋于干旱化的特点。 降水对该区植被的影响主要反
映在降水的变化对植物的种类、盖度、高度以及植物
个体地上和地下部分生理生态学特征的改变。 有研
究表明,1年生与 2年生草本植物受水分条件影响较
大,会随着降水的增减在植物群落中消失或者侵入
定居[16鄄18]。 因此,系统地分析降雨增减过程中半干
旱沙地植物个体和群落特征对降雨特征变化的响
应,对于科学认识沙地植被对降水增减变化响应机
制,以及对制定有效的植被管理对策将具有十分重
要的理论和现实意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
实验区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗境内
(120毅41忆E, 42毅54忆N),海拔高度 360 m,属温带大陆
性半干旱气候。 多年平均降水量为 351.7 mm, 其中
70%—80%集中在 6—8月,多年平均蒸发量为 1935
mm[19],年均气温 6.1—6.5 益,逸 10 益积温 3000 益
以上,无霜期 150 d[20],草原植物生长期约 150 d。
土壤类型主要为栗钙土、草甸土和风沙土。 研究区
的主要植被类型可分为沙生半干旱草原植被和草甸
植被[21]。 试验期间样地内 5—9 月的平均气温、平
均地温和月蒸发量见表 1。
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表 1摇 实验区平均气温、平均地温和月蒸发量
Table 1摇 Monthly mean air and ground temperature, and evaporation
月份
Month
月平均气温
Monthly mean air
temperature / 益
月平均地温
Monthly mean ground
temperature / 益
蒸发量
Evaporation / mm
5 17.42 22.72 315.3
6 20.79 25.09 210.7
7 23.29 28.83 205.4
8 21.80 27.10 209.4
9 16.19 19.28 215.2
1.2摇 研究方法
本研究于 2011 年 4 月在中国科学院寒区旱区
环境与工程研究所奈曼沙漠化研究站开始进行,应
用增减雨装置开展实验,该装置是由支撑架、截雨
槽、集雨箱、增雨管组成。 支撑架长和宽均为 2.0 m,
高 1.5 m。 由规格为蚁50 mm伊50 mm伊4 mm 的角钢
焊接而成,截雨槽由厚 5 mm的有机玻璃板热压成直
角角槽,一端封闭。 截雨槽所用有机玻璃为高透光有
机玻璃,经WGT鄄S透光率 /雾度测定仪测定其透光率
可达到 95%,对光照的影响很小。 集雨箱由厚 3 mm
的不锈钢板制成,其底部等距开 9 个孔连接增雨管,
增雨管由白色 4分铝塑管做成,9 根增雨管末端之间
连通,以利于施雨均匀。 连通管不打孔,增雨管上打
孔施雨,孔径为 0.15 cm,孔间距为 10.0 cm(该装置已
获得国家实用新型专利,专利号:ZL201220126834.3)。
该装置的减雨主要是通过截雨槽的截留作用将自然
降雨的一部分截留以减少落入下方减雨样地内的降
雨量来实现减雨的目的,同时使截留的降雨流进集
雨箱内,然后通过增雨管将截留的降雨施在前方增
雨样方内,实现同步增雨的目的(图 1)。
图 1摇 增减雨试验装置
Fig.1摇 The test apparatus of enhance and reduce precipitation
摇 摇 试验场地选择在站区周围围封的典型的平缓固
定沙地上,布设增减雨装置 12 套。 对该区域 49a 来
的降水资料分析显示,研究区 49a 来平均降水量为
351.7 mm,最大降水量为 567.1 mm,出现在 1986年,
距平增加 61.2%;最小降水量为 213.1 mm,出现在
2000年,距平减少 39.4%。 降水以降雨居多,降雪仅
9372摇 10期 摇 摇 摇 张腊梅摇 等:科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 摇
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占年降水的 5%左右。 小于多年平均降水量的年份
占 63.3%。 根据当地降雨分布特征和增减雨装置的
特性,将增减雨量设计为降雨单因素的重复对比实
验,即减雨、增雨和对照。 每个又可分为两个水平即
增雨 30%和 60%,减雨 30%和 60%以及对照等,共 5
个处理,每个处理 4 个重复。 每个样地对应的增雨
区、减雨区和对照区面积均为 2 m伊2 m。 每套装置
周围留出 2 m 的缓冲带,以避免相互干扰。 实验区
主要优势种有大籽蒿(Artemisia sieversiana)、雾冰藜
( Bassia dasyphylla )、 大 果 虫 实 ( Corispermum
elongatum)、狗尾草(Setaria viridis)、猪毛菜( Salsola
collina)、尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)及赖草
(Leymus secalinus)等。
从 2012年 4 月 20 日开始,每月用常规方法调
查 1次各样地内的植物的株数、种类、高度、盖度、密
度;8月中下旬(这一地区植被生物量最大的时段)
用根钻法和收获法分别调查地下生物量和地上生物
量。 每个样地沿对角线方向均匀设 5 个 50 cm伊50
cm的小样方(中心点 1 个,中心点至 4 个角二分之
一处各 1个),植物地上部分沿地面分植物种刈割收
获,地下生物量每个小样方用根钻(直径 10 cm,长度
15 cm)分层取样,每 20 cm取 1次,取土深度为 1 m,
带回室内洗出活根。 所有植物样在实验室 80益烘干
至恒重后称重。
物种多样性指数采用广泛应用的 Shannon鄄
Wiener指数(H)、和 Pielou 均匀度指数(C)、物种丰
富度指数(Species richness)来计算。
1.3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 对数据进行计算及作
图。 利用 SPSS 17.0 软件对不同处理之间的观测变
量进行单因素方差分析(One鄄way ANONA),检验均
值差异的显著性(P < 0. 05),用最小显著差异法
(LSD)来确定降雨量不同处理间的差异(P < 0.05)。
2摇 结果与分析
2.1摇 沙地植物群落特征对降雨增减变化的响应
2012 年总降水量为 430. 6 mm, 距平增加
23郾 73%。 植被生长季 ( 5—9 月)降水量为 237. 4
mm,占全年总降雨量的 67.5%(图 2)。
降水增减变化对植被平均高度、盖度、密度的影
响如图 3所示。 降雨增减变化对 6 月植被高度有显
图 2摇 研究区 5—9月降雨量
Fig.2摇 Precipitation from May to September in study area
著影响(P < 0.05)。 6 月和 7 月降雨量分别为 96.8
mm和 89.0 mm,当分别减少 60%、30%时,6 月植被
平均高度比对照分别低 8.8%、2.3%,7 月则分别低
14.3%、9.5%;当分别增加 60%、30%时,6 月植被平
均高度则分别增加 6.8%、1.4%,而在 5 月和 7 月,降
雨量增加对植被的平均高度没有显著影响 (P >
0郾 05)(图 3)。 实验期间,植被的平均盖度随降水的
增加而增大,随降水的减少而减小(图 3)。 6 月的植
被平均盖度大于 5月和 7月,并且增雨 30%、对照和
减雨 30%的植被盖度之间存在显著差异 ( P <
0郾 05),同时,减雨 60%和增雨 60%之间也存在显著
差异(P < 0.05)。 当 6 月的降雨量增加 30%、减少
30%时,植被平均盖度比对照相应增加 19.7%和减少
60.5%。 在降雨量为 19.2 mm 的 5 月份,减雨 30%、
60%时植被平均盖度与对照和增雨 60%有显著差异
(P < 0.05),增雨 30%与对照差异不显著(P>0.05),
而在 7月各处理之间与对照相比则差异不显著(P>
0.05)。
如图 3所示,降雨量的增加与减少直接影响植
被的平均密度。 在 5月,增雨 60%与减雨 30%、60%
之间有显著差异(P < 0.05),增雨 60%使植被的平
均密度减少 15郾 4%,而减雨 30%使平均密度增加
15郾 3%。 在 6月,当增雨 30%和 60%时,植被的平均
密度分别增加 8.9%和降低 14.2%。 而在 7 月,降雨
量的增减变化则对植被的平均密度影响不显著(P >
0郾 05)。 此外,随着生育进程的推进,高度增加明显,
直至 7月末停止生长。 而植被盖度和密度从 5 月开
始增大,到 6月达到最大值,7月又开始降低。
0472 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 3摇 不同降水处理对植被高度、盖度、密度的影响
Fig.3摇 The influence of different rainfall treatment on plant height, coverage, and density
2.2摇 物种多样性对降雨增减变化的响应
不同降水处理下各月份物种多样性的多重比较
表明,在同一月份,降雨量增减对 Shannon鄄Wiener 指
数和 Pielou均匀度均没有显著地影响(P >0.05),在
相同处理下,不同月份之间也无显著差异 ( P >
0郾 05)。 而物种丰富度作为决定某一区域生物多样
性的最重要因子之一,在自然降雨情况下,5 月与 7
月之间差异极显著(P < 0.01),减雨 60%时,7 月与
5月、6 月之间也差异极显著(P < 0.01),增雨 30%
时,6月与 7月之间也有显著差异(P < 0.05),并且 7
月的丰富度最低。 在 7 月,减雨 30%与增雨 30%和
60%之间差异显著(P < 0.05),自然降雨与增雨 30%
之间也有显著差异(P < 0.05),即该月份不同降雨
量对植被的丰富度影响较大,并且呈现出随着降雨
量的增加而降低的趋势。
表 2摇 增减雨处理对丰富度指数的影响
Table 2摇 The multiple comparison of the richness index under the different months and different rainfall treatment
降雨处理
Rainfall
treatment
香浓鄄威纳指数
Shannon鄄Winner index
5月 May 6月 June 7月 July
Pielou均匀度
Pielou evenness index
5月 May 6月 June 7月 July
物种丰富度
Species richness
5月 May 6月 June 7月 July
-60% 1.03依0.18a A 1.37依0.25a A 0.58依0.05a A 0.46依0.09a A 0.61依0.11a A 0.76依0.06a A 9.50依0.65a A 9.50依0.29a A 6.75依0.75abcB
-30% 1.12依0.19a A 1.18依0.19a A 0.30依0.22a A 0.52依0.09a A 0.55依0.11a A 0.58依0.10a A 8.50依0.50a A 9.25依1.11a A 8.50依0.87a A
CK 1.08依0.12a A 1.15依0.04a A 0.35依0.09a A 0.48依0.05a A 0.53依0.02a A 0.62依0.05a A 9.63依0.56a A 8.75依0.41a AB 7.63依0.49ab B
30% 1.15依0.26a A 1.65依0.18a A 0.65依0.12a A 0.56依0.10a A 0.74依0.05a A 0.71依0.05a A 7.50依0.65a AB 9.50依1.44a A 5.50依0.78c B
60% 1.15依0.26a A 0.91依0.18a A 0.40依0.21a A 0.58依0.09a A 0.45依0.09a A 0.70依0.08a A 7.50依1.66a A 8.00依0.71a A 6.00.依0.82bcA
摇 摇 不同小写字母表示表示相同月不同处理之间差异显著,不同大写字母表示相同处理不同月之间差异显著(P<0.05)
2.3摇 植物群落地上、地下生物量分配格局对降雨增
减变化的响应
随着降雨量的增加,植被的地上、地下生物量均
有增加的趋势(图 4)。 生长季结束后,各降雨处理
的总生物量在 84.19—195.44 g / m2之间。 其中,对不
同处理间的地上生物量进行分析比较后发现,降雨
量增加 30%和减少 60%对地上生物量有显著影响
(P < 0.05),增雨 30%时,地上生物量达到最大,为
167.94 g / m2,比对照增加 72.12%;而减雨 60%时,地
上生物量最小,为 68.37 g / m2,比对照减少 29.93%。
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对不同降水处理间的地下生物量的研究表明:减雨
30%时,地下生物量仅为 12.65 g / m2,这比对照的地
下生物量减少 6%,而减雨 60%时,地下生物量反而
增加,降雨量增加时地下生物量也明显增加;此外,
对照下地下生物量占地上生物量的比例为 13.86%,
降雨量的增加和减少都使该比例增加。
图 4摇 地上、地下生物量以及地下生物量 /地上生物量
Fig.4摇 The above鄄ground and below鄄ground biomass and the ratio of below鄄ground biomass to above鄄ground biomass
图 5摇 地下生物量的垂直分布
Fig.5摇 The vertical distribution of the below鄄ground biomass
从植被地下生物量的垂直分布格局可以看出(图
5),在自然降水条件下,样区植被的地下生物量主要
分布在 0—20 cm土层,20—40 cm土层次之,分别占
总地下生物量的 52.79%和 42.65%。 60 cm 以下深
度基本没有植物根系分布。 当降雨减少 60%时,可
明显增加地下生物量在 40—60 cm 土层的分布;同
时,降雨量的增加也促进了不同深度地下生物量的
增加。 在 0—20 cm土层,除增雨与减雨及对照差异
显著外(P <0.05),其它降水处理间差异都没有达到
显著水平(P>0.05)。
3摇 讨论
降水是沙地生态系统中制约植物生长的最主要
的生态因子[22]。 降水格局和数量是决定植物定植、
生长至关重要的因素[7鄄8],降水的变化对沙地植物群
落结构、生物多样性特征和生产力等过程都有着不
同程度的影响,甚至决定着整个生态系统的结构和
功能[23]。 我国干旱、半干旱区植被覆盖分布与降水
分布比较吻合,无植被覆盖区对应降水小于 100
mm,植被覆盖随着降水量的增加而增加[13]。 6—8
月的降水量是影响荒漠草地植被覆盖度和高度的主
要原因,5月是植被开始发育的时期,如果降雨稀少,
植被的生长就会受到抑制[12]。 本研究区降雨主要
集中在 6—8 月,样地植被于 5 月初才开始生长发
育,因此,在 5 月植被生长初期,降水量的增减变化
对植被高度基本没有显著影响(P>0.05),但对植被
的盖度和密度影响显著(P<0.05)。 与 6 月相比,7
月减雨对植物高度的影响更大,也即当降雨量仅为
35.6 mm时,7 月植被的平均高度比对照降低了 8.
8%。 而在增雨条件下,6 月植被高度增加的程度则
大于 7 月,增雨 60%,即当降雨量为 154.88 mm 时,
植被的平均高度比同期增加 6.8%。 本研究发现,在
不同处理下,植被的平均盖度在 6 月达到最大,并且
以-30%、CK、30%处理依次增大,增雨 30%可使植被
盖度增加 19.7%,减雨 30%则使其减少 60.5%。 这一
结果与 Meserve[24]连续 13a(1989—2001 年)对智利
北部沙漠短命植物的覆盖率与年降水量的关系进行
的试验结果相同,他发现短命植物的覆盖率随降水
量的增加而增大。 本研究中,在不同生长期,增雨
60%反而使植被盖度、密度下降,虽然高于对照组,
但低于增雨 30%的处理,可能是因为样地中的植物
2472 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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大部分为沙生植物,适当的增雨会增加植被盖度、密
度等特征,但是,高强度降水会抑制沙生植物的生
长,降水太多反而会使沙生植被出现不适应的现象,
从而使植被盖度、高度、密度等特征有所降低;也可
能是因为植被类型和结构对降水的响应不同,如本
研究中增雨 60%时植被种类单一;也有学者[25]认
为,施雨量的不同会造成旱生植被的分枝格局以及
叶特征的不同,而不同的分枝格局会影响植物对空
间和光资源的不同利用[26]。 此外,有研究指出:土
壤种子库中储存的浅根系的一年生植物种子在遇到
降水丰富的年份能迅速萌发生长[30鄄31],这与本实验
的研究结果相一致,即 6月份,降水的适度增加可显
著增加植被的密度,其原因可能就是土壤种子库中
种子大量萌发并生长的结果[23]。
不同降水处理对物种多样性和均匀度指数没有
显著影响(P>0.05),这与赵哈林[29]研究指出的沙质
草地植被恢复过程中 1年生植物的多样性与降水的
相关性很低,除降水外还可能有其他一些因素作用
的结果基本一致,但也可能是因为本实验周期短,降
水的不同处理对群落的多样性等特征还未产生影
响,具体有待进一步研究。
我国草地植被总生物量占世界草地植被的
2郾 1%—3.7%,其中,总地上生物量为 146. 16 TgC
(1Tg = 1012 g),主要集中在北方干旱、半干旱地区
和青藏高原;总地下生物量为 898. 60 TgC,是地上生
物量的 6.15 倍[30]。 我国温带草地地上生物量受降
水的影响较为显著[31],张志新[32]等人通过对少花蒺
藜草(Cenchrus pauciflorus)的研究指出,在物质分配
上,干旱条件下少花蒺藜草表现出的是存活对策;灌
溉条件下表现出的是竞争和繁殖生长。 本研究发
现,降雨量增加 30%和减少 60%对研究区植被地上
生物量的影响有显著差异(P < 0.05),降雨量增加
对地上生物量有促进作用,地上最大生物量是最低
生物量的 2 倍左右。 在一定降雨量范围内,降雨增
加可显著增加植物地上、地下的生物量,对地上生物
量的影响更大,这是因为降水增加可有效补充土壤
水分,促进植物地上和地下部分的生长,并且当影响
植被生长的其他环境因子(如温度、光照、土壤的理
化性质、植物组成、发育阶段)适宜时,地上部分增加
更明显。 但是,当降雨量增加 60%时,地上生物量反
而下降,这可能是该降雨量已超出研究区植被生长
所适宜的水分范围。 天然草地地下生物量与地上生
物量的比值反映了光合产物的比例, 它因群落或生
态系统的类型而异, 是群落或生态系统的重要参数
之一[33]。 本研究发现,减雨可使地下生物量有一定
的程度的增加,同时减雨 60%可提高地下生物量占
地上生物量的比例,其原因是植被对较低土壤含水
量的反应是减少地上部生长, 加强地下部生长,这
符合干旱条件植物地上部和地下部生长的规律,是
植物对干旱的抗逆反应[33]。 同时,增雨 60%也使该
比值增加,这与在该降雨量下,地上生物量显著下降
有关。 而马文红[34]、戴诚[35]等人研究指出,地下地
上生物量比与降水量没有显著关系,其结果可用功
能平衡理论解释,植物的地上和地下部分生长存在
一种平衡适宜的环境条件同时促进植物地上和地下
生长,当环境条件不利时,植物地上和地下生长同时
减慢,因而地下和地上生物量的比值相对受降水条
件变化的影响较小。 另外研究区不同降水处理下的
地下生物量与地上生物量的比值都小于 1,这与
Coupland[36]在北美草原的长期资料分析结果不同,
他发现温带草原的地下地上生物量比在 2.1—6之间
变化。 其原因可能是本研究区植被主要为 1 年生与
2年生植被,其根系每年基本都是新生,更多的环境
资源会用于地上部分生长,根系分配相对较少。
自然降水情况下,研究区地下生物量主要分布
在沙地 0—20 cm土层,占总地下生物量的 52.7%,这
与 Jackson 等人[37]在全球尺度上得到的温带草地根
系垂直分布研究的结果基本一致。 此外,降雨量减
少 60%使地下生物量在 40—60 cm土层的分布有所
增加,可能是因为沙地植被在极端干旱的条件下,可
通过增加根系的生长来应对水分的胁迫作用。
4摇 结论
(1)在 6月,植被平均高度随着降水量的增加而
增加;植被盖度亦随着降雨量增加而增大,6 月达到
最大值,但是,增雨 30%对植被盖度的增加更为显
著,而增雨 60%虽然有利于植物生长初期,但对后期
植被盖度、密度增大不一定有利。
(2)在增减雨当年,降水的增减变化对半干旱沙
地植被的多样性和均匀度均没有显著影响,但对物
种丰富度有一定影响,降雨量增加,丰富度反而
降低。
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(3)随着降雨量的增加,地上生物量逐渐增大,
在增雨 30%时达到最大值;增雨 30%能明显提升植
物生产力,但增雨 60%反而会影响地上生物量的增
加;而地下生物量会随着降雨量增加而显著增大,同
时,在干旱条件下植物根系也会加速生长。 此外,降
雨量的增加和减少都会使地下与地上生物量的比值
增加。
(4)固定沙地地下生物量主要分布在 0—20 cm
之间,占总地下生物量的 52.7%;干旱和多雨都能促
进植物根系的深生长,而增加降水更有利于沙地植
物根系的深生长。
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5472摇 10期 摇 摇 摇 张腊梅摇 等:科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援员园 酝葬赠袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
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砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼澡藻 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 枣造藻葬 遭藻藻贼造藻袁 粤早葬泽蚤糟造藻泽 澡赠早则燥责澡蚤造葬 渊悦燥造藻燥责贼藻则葬院 悦澡则赠泽燥皂藻造蚤凿葬藻冤 贼燥 燥增藻则憎蚤灶贼藻则蚤灶早 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿
蚤贼泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥灶 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 渊粤皂葬则葬灶贼澡葬糟藻泽藻院粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬冤
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载哉 允蚤葬灶憎藻灶袁允哉 匀怎蚤袁蕴陨哉 匝蚤灶袁藻贼 葬造 渊圆苑远缘冤
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园园愿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
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耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员园期摇 渊圆园员源年 缘月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 员园 渊酝葬赠袁 圆园员源冤
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