全 文 ：第21卷 第5期
Vol.21 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 9月
Sep. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.05.006
施肥和增雨雪对矮嵩草草甸4种典型植物
凋落物分解的影响
魏 晴1,2,周华坤2*,姚步青2,刘泽华1,田林卫1,王文颖1,赵新全2
(1.青海师范大学,青海 西宁 810008;2.中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810001)
摘要:设9个试验处理(夏季增雨、冬季增雪、施N肥、施N肥与夏季增雨交互作用、施N肥与冬季增雪交互作用、
施P肥、施P肥与夏季增雨交互作用、施P肥与冬季增雪交互作用和对照)研究增施氮磷肥及水分对海北站矮嵩草
(Kobresiahumilis)草甸中垂穗披碱草(Elymusnutans)、矮嵩草、甘肃棘豆(Oxytropiskansuensis)与麻花艽(Genti-
anastraminea)4种典型植物地上部分凋落物分解速率的影响。结果表明:凋落物分解速率为甘肃棘豆>麻花艽>
矮嵩草>垂穗披碱草,甘肃棘豆地上部分分解最快,垂穗披碱草的分解最慢,不同植物功能类群间差异显著。4种
植物地上部分分解最快的时间都在降水充足的夏季。分解第185d和262d时,垂穗披碱草的质量残留率均极显
著高于其他3种(P<0.01),麻花艽质量残留率极显著低于矮嵩草(P<0.01);分解362d时,甘肃棘豆的分解速率
显著高于垂穗披碱草和矮嵩草,但棘豆与麻花艽间差异并不显著,这与不同牧草的适口性、氮磷含量等属性有关。在
N处理下,棘豆地上部分分解最快,分解其质量的95%所需时间为649.5d,比对照缩短286.7d。在没有增雨雪的基
础上增施氮磷肥则对矮嵩草地上部分的分解起抑制作用,但影响不显著,水肥效应加以耦合会加速凋落物的分解。
关键词:高寒草甸植物;增雨;增雪;施肥;凋落物分解
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)05-0875-06
EffectsofFertilizerandWaterAdditionsontheLitterDecomposition
ofFourTypicalPlantsinKobresiahumilisMeadow
WEIQing1,2,ZHOUHua-kun2*,YAOBu-qing2,LIUZe-hua1,
TIANLin-wei1,WANGWen-yin1,ZHAOXin-quan2
(1.QinghaiNormalUniversity,Xining,QinghaiProvince810008,China;
2.NorthwestPlateauInstituteofBiology,ChineseAcademyofScience,Xining,QinghaiProvince81000,China)
Abstract:Theeffectsoffertilizerandwateradditionontheabovegroundlitterdecompositionoffourtypical
plantsinthealpinemeadowofHaibeistationinQinghaiprovince.Ninetreatmentsweredesigned.Results
showedthatthelitterdecompositionratesoftestedplantswereorderedasO.kansuensis>G.straminea>
K.humilis>E.nutansTherewassignificantdifferencebetweenplantfunctionalgroups.Thelittersin
summerdecomposedthefastest.ThequalityresidualratesofE.nutansafter185daysand262daysde-
compositionweresignificantlyhigherthanthatofothertestedspecies(P<0.01).Thequalityresidual
rateofG.stramineawassignificantlylowerthanthatofK.humilis(P<0.01),whereasthedecomposi-
tionrateofO.kansuensiswassignificantlyhigherthanthatofE.nutansandK.humilisafter362daysde-
composition.ThedifferencebetweenO.kansuensisandG.stramineawasnotsignificantthatwasrelated
tothepalatability,thenitrogenandphosphoruscontentsoftestedgrasses.ThelittlerofO.kansuensisde-
composedthefastestundertheNtreatment.Ittook649.5daystodecomposethe95%qualityofO.kan-
suensislitter,andthatwas286.7daysshorterthanCKtreatment.Theabovegroundlitterdecomposition
ofK.humiliswasinhibitedafterappliedfertilizerwithoutwater.However,therewasnosignificant
differenceamongtreatments.Theinteractionbetweenwaterandfertilizerwouldacceleratethelitter
收稿日期:2013-03-09;修回日期:2013-08-17
基金项目:国家自然科学基金项目(41030105)(31172247);国家重点基础研究发展计划(973计划)课题(2009CB421102);国家自然科学青
年基金项目(31201836);中科院战略性先导科技专项子课题(XDA05070202);国家科技支撑课题专题(2011BAC09B06-02);青
海省重点实验室发展专项资金计划(2012-Z-Y03)资助
作者简介:魏晴(1987-),女,河南永城人,硕士研究生,主要从事草地生态学研究,E-mail:876033894@qq.com;*通信作者 Authorforcor-
respondence,E-mail:qhzhhk1974@yahoo.com.cn
草 地 学 报 第21卷
decomposition.
Keywords:Alpinemeadowplants;Increasedrain;Increasedsnow;Fertilizerapplication;Litterdecompo-
sition
草地凋落物分解是草地生态系统中有机质残体
分解转化的基本过程,是系统养分循环的关键环节,
对调节土壤养分的可利用性和维持草地生产力具有
重要作用。草地凋落物不但可以提高地表的覆被
率,降低雨滴对地表的直接击溅侵蚀和降雨产流后
径流对地表的冲蚀;而且可以促使土壤水分下渗,改
善土壤生态环境[1-4,19]。而高寒草甸又是在高寒条
件下发育的一种特殊的草地类型,近年来对于青藏
高原高寒草甸凋落物分解的报道较多[5-7],涉及紫外
线辐射、氮沉降、放牧等对凋落物分解的影响,而对
增雨、增雪及增肥影响凋落物分解的报道很少,所以
本文就针对在增雨、增雪、增施 N肥与P肥条件下
对凋落物分解的影响进行初步研究,以期为揭示高
寒草地凋落物、凋落物分解释放养分、土壤有机质形
成、促进植物生长等物质循环对不同干扰的响应规
律提供科学依据和参数。
垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb.)、矮嵩草
(Kobresiahumilis)、甘肃棘豆(Oxytropiskansuen-
sisFalcatae)与麻花艽(Gentianastraminea Max-
im.)是中科院海北定位站地区4种典型的天然高
寒草甸植物,分属禾本科、莎草科、豆科和龙胆科,它
们的分解速率研究对揭示本地区土壤养分和维持草
地生产力具有非常重要的作用,因此本文就这4种
植物的地上部分凋落物分解对对照(CK)、夏季增雨
(W1)、冬季增雪(W2)、施N肥(N)、施N肥与夏季
增雨交互作用(NW1)、施N肥与冬季增雪交互作用
(NW2)、施P肥(P)、施P肥与夏季增雨交互作用
(PW1)、施P肥与冬季增雪交互作用(PW2)这9个
处理的响应进行初步研究。
1 研究区概况与研究方法
1.1 海北站概况
研究地点位于中国科学院海北高寒草甸生态系
统定位站,地处青藏高原东北隅,祁连山北支冷龙岭
东段南麓的大通河河谷,海拔3200m。平均气温很
低,多年均温为-1.7℃;年降水量较高,约580
mm,多集中在5-9月份(占全年降水量的80%)。
该区地带性植被多为高寒矮嵩草草甸、金露梅(Po-
tentillafruticosa)草甸和藏嵩草(Kobresiatibeti-
ca)沼泽化草甸为主要建群种的植被类型[8]。本研
究选择矮嵩草高寒草甸中的典型植物,即多年生的
垂穗披碱草、矮嵩草、甘肃棘豆、麻花艽等。
1.2 试验设计
2011年10月在海北站水肥控制试验样地(属
于典型的高寒矮嵩草典型草甸)建立36个3m×6
m的小样方,每个小样方中间有大于3m隔离带,
以防止分解过程中相互干扰和边际效应;并分为9
个处理(试验处理与重复数如表1所示)。该区域由于
常年低温,所以有机质含量丰富。而氮磷肥与水分又
是陆生植物生长的限制因子,所以本试验采用水肥结
合的方法。人工增雨在每年的7月、8月和9月各1
次,增雨量共计150mm·a-1;增雪在每年的1月、2月
和3月,人工增雪共计50mm·a-1。增施氮肥是以
CO(NH)2形式,纯N的施加量为10g·m-2·a-1;增
施磷肥是以TSP形式(重过磷酸钙),纯P的施加量也
为10g·m-2·a-1,每年5月下旬增施氮磷肥。从
2009年5月水肥控制试验样地建立后,试验每年进
行增雨雪和施肥。在2011年8月下旬地面凋落物
高峰期时在海北站综合试验样地收集垂穗披碱草、
矮嵩草、棘豆、麻花艽4种凋落物的地上部分,称重
(大约3~5g),分别装入0.21mm孔径(贴地面)和
1mm孔径(离地面)的尼龙网分解袋中,于2011年
10月22日和23日将装有凋落物的尼龙网分解袋
置于36个样方的土壤表面,并用细铁钉固定,让凋
落物在36个样方内自然分解。
1.3 样品采集
由于海北站气温较低,分解速率较慢,所以凋落
物分解袋在植物生长初期、生长盛期与末期各取1
次,时间间隔为3个月左右,具体取样时间为2012
年4月25日、7月11日和10月19日,对应凋落物
的分解时间是185d,262d和362d。分解袋取回
后在清水下冲洗,然后让其自然风干,风干后装入信
封袋中,在65℃下烘48h,烘完后进行样品的处理
及数据分析。
1.4 数据处理
质量残留率(%)=Mt/Mo (1)
678
第5期 魏 晴等:施肥和增雨雪对矮嵩草草甸4种典型植物凋落物分解的影响
表1 样地的试验处理及代码
Table1 Theexperimenttreatmentsanditscodes
试验处理
Experimenttreatments
试验处理代码
Experimenttreatmentcodes
重复数
Numberofrepetitions
对照Contrast CK 6
夏季增雨Increasedraininsummer W1 6
冬季增雪Increasedsnowinwinter W2 6
氮肥AppliedNfertilizer N 3
氮肥与夏季增雨交互作用Nfertilizerapplicationandincreasedraininsummer NW1 3
氮肥与冬季增雪交互作用AppliedNfertilizerandincreasedwintersnow NW2 3
磷肥AppliedPfertilizer P 3
磷肥与夏季增雨交互作用Pfertilizerapplicationandincreasedraininsummer PW1 3
磷肥与冬季增雪交互作用AppliedPfertilizerandincreasedwintersnow PW2 3
式中:Mo 为初始凋落物质量;Mt为t时刻凋落
物质量。
用改进的Olson负指数衰减模型[7-13,20]对凋落
物质量损失进行拟合:
y=ae-kt (2)
式中:y为质量残留率(%);a为拟合参数;k为
日分解系数(kg·kg-1·d-1);t为时间(d)。
利用SPSS17.0软件进行 One-wayANOVA
统计分析,并以LSD多重检验法检验不同处理下质
量残留率差异显著性;并用Excel2003计算出4种
植物各组分不同处理下的回归模型。
2 结果与分析
2.1 比较4种植物凋落物分解速率
由图1可知,在4种植物及各组分凋落物的分
解过程中,棘豆及麻花艽的地上部分分解较快,其次
是垂穗披碱草和矮嵩草。分解362d时(即2012年
10月19采样),棘豆的分解速率极显著高于垂穗披
碱草与矮嵩草(P<0.01),但棘豆与麻花艽之间的
差异并不显著。它们的分解速率为:棘豆>麻花艽
>矮嵩草 > 垂穗披碱草,质量残留率分别为:
42.2%,44.7%,54.7%和59.9%。分解185d时
(2012年4月25日采样),矮嵩草、棘豆与麻花艽的
质量残留率均极显著低于垂穗披碱草(P<0.01),
麻花艽质量残留率也极显著低于矮嵩草(P<
0.01);分解262d时(即2012年7月11日采样),4
种植物的质量残留率差异显著性与分解185d时一
样。根据Olson负指数衰减模型得出,棘豆地上部
分在夏季增雨并施氮肥处理下(NW1)的日分解率
最高为0.006,其质量分解95%时所需要的时间为
561.3d(表1)。
2.2 不同处理对4种植物凋落物分解的影响
由图1可知,在垂穗披碱草凋落物的地上部分
分解过程中,分解262d时,其他处理均极显著高于
NW1处理(P<0.01);其余分解时期,各处理之间
差异不显著。表2中各处理的日分解系数:NW1=
PW1>PW2>W1=W2=NW2>CK=N=P,分解
最快的是NW1与PW1处理,分解其质量95%所需
时间分别为1177.3d和1205.8d,分别比CK缩短
182.5d和154d,所以施肥并夏季增雨在一定程度
上促进了垂穗披碱草地上部分的分解。
凋落物矮嵩草的地上部分分解中,分解262d
时,W1处理与 W2,N,P和PW1处理间差异极显
著(P<0.01),与CK和NW2处理间差异显著(P<
0.05),其余各处理之间差异均不显著;到分解362d
时,PW1处理与 W1,W2,N和NW2处理间差异显
著(P<0.05),与CK和NW2处理间差异极显著(P
<0.01)。从回归模型中也可以看出,日分解系数
PW1>PW2>W1=W2>P>NW2>CK>N>
NW1,分解最快的是PW1处理,其分解质量的95%
所需要的时间为885.6d。
甘肃棘豆地上部分凋落物分解中,分解185d
时,W1处理与NW2处理差异显著(P<0.05);分解
262d时,P处理与CK,W1,W2,N和NW1处理间差
异显著(P<0.05),NW1与PW1和PW2处理间差异
显著(P<0.05);分解362d时,棘豆地上部分的CK
处理与 W1和NW2处理间差异显著(P<0.05),与P
和PW1处理间差异极显著(P<0.01),N处理与P处
理间差异极显著(P<0.01)(图1)。日分解系数N>
P>PW1>NW2>NW1>W1>PW2>W2=CK,分解
最快的为N处理,分解95%凋落物质量所需要的时
间为649.5d,比CK处理时间缩短286.7d,所以施N
肥有利于促进棘豆地上部分凋落物的分解。
778
草 地 学 报 第21卷
麻花艽地上部分分解中,分解185d时,P处理
与 W1和PW1处理差异显著(P<0.05),各时期各
处理分解速率差异均不显著。日分解系数NW2>
P>PW2>N=NW1=PW1>W1>CK>W2,NW2
处理的分解速度最快,分解其质量95%所需要的时
间为819.6d。
图1 不同处理下垂穗披碱草(C)、矮嵩草(A)、甘肃棘豆(J)与麻花艽(M)4种植物的地上部分分解动态变化图
Fig.1 DynamicsofmassremainedoftheplantspeciesE.nutans(C),K.humilis(A),
O.kansuensis(J)andG.straminea(M)
注:CK:对照;W1:夏季增雨;W2:冬季增雪;N:施氮肥;NW1:施氮肥与夏季增雨交互作用;NW2:施氮肥与冬季增雪交互作用;P:施磷肥;
PW1:施磷肥与夏季增雨交互作用;PW2:施磷肥与冬季增雪交互作用。不同小写字母间表示差异显著(P<0.05)
Note:CK:Contrast;W1:Increasedraininsummer;W2:Increasedsnowinwinter;N:AppliedNfertilizer;NW1:Nfertilizerapplica-
tionandincreasedraininsummer;NW2:AppliedNfertilizerandincreasedwintersnow;P:AppliedPfertilizer;PW1:Pfertilizerapplication
andincreasedraininsummer;PW2:AppliedPfertilizerandincreasedwintersnow.Diferentsmallettersmeansignificantdiferenceat0.05level
3 讨论与结论
3.1 4种凋落物分解速率及其影响因素
这4种典型高寒草甸植物地上部分的分解速率
中,棘豆>麻花艽>矮嵩草>垂穗披碱草,凋落物的
分解速率与不同植物的纤维素、木质素含量及较易
分解碳氮磷含量等物种自身的特性密切相关。草地
植物中木质素与纤维素含量高的凋落物含有大量难
分解的物质以及一小部分相对容易分解的可溶性化
合物,因此其分解速率相对较慢[15-16]。正是由于矮
嵩草和垂穗披碱草的上述含量高于棘豆和麻花
艽[17],导致棘豆和麻花艽的分解快于矮嵩草和垂
穗披碱草。
3.2 水分与施肥及其耦合对凋落物分解的影响
在草原凋落物分解中,水、热因素是相互作用
878
第5期 魏 晴等:施肥和增雨雪对矮嵩草草甸4种典型植物凋落物分解的影响
表2 不同处理凋落物物种分解质量残留率随时间变化的回归模型
Table2 Regressionequationsoflitterdecompositionratewithtimeunderdifferenttreatments
凋落物物种
Litter
species
处理
Treatments
回归方程
Regression
equation
复相关系数
Multiple
coefficient(R)
日分解系数
DecompositioncoefficientofdayK
/kg·kg-1·d-1
分解95%所需要的时间
Timeof95%
decomposition/d
垂穗披碱草
Elymusnutans
CK y=1.4975e-0.0025t 0.9362 0.0025 1359.8
W1 y=1.605e-0.0027t 0.9741 0.0027 1284.8
W2 y=1.5894e-0.0027t 0.9673 0.0027 1281.1
N y=1.5380e-0.0025t 0.9896 0.0025 1370.4
NW1 y=1.5198e-0.0029t 0.8160 0.0029 1177.3
NW2 y=1.5538e-0.0027t 0.9816 0.0027 1272.8
P y=1.5078e-0.0025t 0.9527 0.0025 1362.6
PW1 y=1.6505e-0.0029t 0.9693 0.0029 1205.8
PW2 y=1.6319e-0.0028t 0.9852 0.0028 1244.8
矮嵩草
Kobresiahumilis
CK y=1.4991e-0.0027t 0.9749 0.0027 1259.5
W1 y=1.6138e-0.003t 0.9182 0.0030 1158.1
W2 y=1.6094e-0.003t 0.9815 0.0030 1157.2
N y=1.4407e-0.0026t 0.9643 0.0026 1292.6
NW1 y=1.4899e-0.0026t 0.9721 0.0026 1305.5
NW2 y=1.5275e-0.0028t 0.9782 0.0028 1221.2
P y=1.5293e-0.0029t 0.9877 0.0029 1179.5
PW1 y=2.0623e-0.0042t 0.9768 0.0042 885.6
PW2 y=1.6428e-0.0031t 0.9859 0.0031 1126.5
甘肃棘豆
Oxytropiskansuensis
CK y=1.7537e-0.0038t 0.9537 0.0038 936.2
W1 y=1.9829e-0.0044t 0.9743 0.0044 936.4
W2 y=1.7885e-0.0038t 0.9587 0.0038 941.3
N y=1.6681e-0.0054t 0.9618 0.0054 649.5
NW1 y=2.1033e-0.0045t 0.9814 0.0045 830.9
NW2 y=2.2043e-0.0048t 0.9726 0.0048 788.7
P y=2.2513e-0.0051t 0.9560 0.0051 746.5
PW1 y=2.2080e-0.005t 0.9687 0.0050 757.6
PW2 y=1.8855e-0.0043t 0.9422 0.0043 844.2
麻花艽
Gentianastraminea
CK y=1.6660e-0.0036t 0.9340 0.0036 973.9
W1 y=1.7673e-0.0039t 0.9557 0.0039 914.2
W2 y=1.6784e-0.0035t 0.9287 0.0035 1003.9
N y=1.8513e-0.004t 0.9579 0.0040 902.0
NW1 y=1.7605e-0.004t 0.8862 0.0040 890.3
NW2 y=1.9983e-0.0045t 0.9494 0.0045 819.6
P y=2.0939e-0.0044t 0.9412 0.0044 848.8
PW1 y=1.8996e-0.004t 0.9282 0.0040 909.3
PW2 y=1.8619e-0.0041t 0.9491 0.0041 882.3
的,分解速率取决于两者的数量关系[18]。由图1可
以看出4种牧草分解速率最快的时间都在降水较多
的夏季,而2011年10月到2012年4月这段时间分
解速度减慢。其原因可能是在分解初期,由于降雨
对凋落物水溶性化合物的淋溶,造成凋落物质量损
失大;而另一个分解高峰期出现在夏季,则是因为
海北地区夏季降雨充足、凋落物及草地土壤湿润,
温度相对较高,最适合土壤动物和微生物的繁殖和
生长,从而加速了凋落物的分解[7,14];而相反冬季
天气寒冷,地表面温度较低,凋落物难以分解。而单
纯的增雨雪则对它们的分解影响并不显著,因为海
北站的降雨量比较充足(年降雨量约580mm),水
分条件不限制它们的分解[16]。
氮磷含量也是影响凋落物分解的重要变量[18]。
由图1与表2中可以看出,各处理都影响棘豆地上
部分的分解,都使得分解时间比对照短,但施氮肥最
有利于棘豆地上部分的分解;施氮肥与夏秋季增雨
交互作用对垂穗披碱草地上部分分解有一定作用;
施氮肥并冬季增雪有利于垂穗披碱草地上部分、麻
花艽地上部分凋落物的分解;施磷肥有利于垂穗披
碱草地上部分凋落物的分解;施磷肥并夏季增雨有
利于矮嵩草地上部分凋落物的分解。这可能是因为
978
草 地 学 报 第21卷
含氮磷量低的植物人工施氮磷肥会加速它的分解,
而含氮磷量相对高的植物增施氮磷肥,反而会抑制
它的分解[21],还要增加水分,使得水肥效应加以耦
合才对其凋落物的分解有促进作用[7],比如矮嵩草
的地上部分。
另外,由于本试验中分解时间只有1年,尚处于
分解初期阶段,所以后期分解的实际情况可能与本
试验推理的结果存在一定差距。因为凋落物分解速
率受多方面影响:比如前期分解速率可能受到紫外
线照射的影响不大,而随着时间推移,这种影响会越
来越明显,但这种影响并不贯穿整个分解过程,可能
是由于紫外线照射只影响某一时期土壤微生物群落
的变化进而影响凋落物自身的质量;还有氮沉降以
及全球变暖温度升高等影响因素。垂穗披碱草、矮
嵩草、棘豆与麻花艽这4种植物的氮磷含量、木质
素、C/N比等诸多指标有待进一步测定,以验证本
试验的结论。
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(责任编辑 李美娟)
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