全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
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基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30970486);福建省自然科学基金项目(2009J01122);教育部创新团队项目(IRT0960)
收稿日期:2013鄄06鄄07; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: jshxie@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306071420
陈细香,杨燕华,江军,谢锦升,吕茂奎,杨玉盛.遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响.生态学报,2014,34(9):2266鄄2273.
作者.Effects of shadowing on methane Emissions from Castanopsis carlesii and Cunninghamia lanceolata.Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2266鄄2273.
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响
陈细香1,2,杨燕华1,2,江摇 军1,2,谢锦升1,2,*,吕茂奎1,2,杨玉盛1,2
(1. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州摇 350007; 2. 福建师范大学地理科学学院, 福州摇 350007)
摘要:尽管植物在有氧环境是否有氧排放甲烷(CH4)一直存在很大的争议,但越来越多的研究证实植物自身可以排放 CH4,而
光照是影响植物排放 CH4的重要因素。 利用13C同位素标记技术结合盆栽实验,探讨了米槠和杉木叶片原位排放 CH4的来源及
其对太阳光照和遮阴处理的响应。 结果表明,标记米槠和杉木叶片的碳稳定同位素13C值分别比未标记的高 128郾 9和 71.1倍;
密封标记米槠和杉木叶片 2h后的 啄13CH4值分别比 0h时高 21.1倍和 28.2倍,而未标记米槠和杉木在密封 0h与 2h时的 啄13CH4
值之间均没有显著差异,这证实了米槠和杉木排放的 CH4主要源于他们自身。 自然光照下,杉木的平均 CH4排放速率比米槠的
平均 CH4排放速率高 29%。 自然光照下的米槠和杉木的 CH4排放速率具有相同的波动规律;遮阴对米槠和杉木的 CH4排放的
影响不同,遮阴处理米槠的 CH4排放速率显著低于自然光照处理,平均低 23%;遮阴处理杉木的平均 CH4排放速率与自然光照
处理的没有显著差异,但在遮阴处理 5d之后,其 CH4排放速率比自然光照下的高 71%,之后其 CH4排放速率急剧下降,且明显
低于自然光照下的 CH4排放速率。 以上结果表明,太阳光照促进了植物排放 CH4的速率。
关键词:同位素标记;植物排放 CH4;遮阴;光照;CH4排放速率
Effects of shadowing on methane Emissions from Castanopsis carlesii and
Cunninghamia lanceolata
CHEN Xixiang1,2, YANG Yanhua1,2, JIANG Jun1,2, XIE Jinsheng1,2,*, LV Maokui1,2, YANG Yusheng1,2
1 State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology,Fujian Normal University, Fuzhou 350007,China
2 School of Geographical Sciences,Fujian Normal University,Fuzhou 350007,China
Abstract: Although there were controversies on whether terrestrial plants emit methane (CH4) under aerobic conditions,
more and more researches confirmed that plants themselves did emit CH4., and sunlight was one of the important factors
which effected the CH4 emissions from plants. In this study, we used stable carbon isotope鄄labelling technique combining
with potted experiments to discussed the source of methane emitted in situ from Castanopsis carlesii and Cunninghamia
lanceolata and their responses to sunlight and shadowing. The results showed that there were significant differences in the
stable carbon isotopic value of labeled and unlabeled leaves between Castanopsis carlesii and Cunninghamia lanceolata, the
stable carbon isotopic value (啄13C )of the labeled Castanopsis carlesii and Cunninghamia lanceolata leaves was 128.9.and
71.1 times higher than that of the unlabeled ones. Similarly, there were significant differences in the stable carbon isotopic
value of methane from the labeled branch leaves of Castanopsis carlesii and Cunninghamia lanceolata and that from the
unlabeled ones. Been sealed 2 hours, the stable carbon isotopic value of methane (啄13CH4) isotopic signatures of methane,
which emitted from Castanopsis carlesii and Cunninghamia lanceolata were 21.1 and 28.2 times higher than that of the
unlabeled ones. These results indicated that the most detected CH4 emission during our experiments were from plants
themselves. Shadowing and natural lighting experiments showed that the CH4 emission rate of Cunninghamia lanceolata was
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29% higher than Castanopsis carlesii under sunlight, the mean CH4 emission rates of them were 6.3 and 4.88 ng CH4·g
-1DW
·h-1, respectively. The fluctuation rule of CH4 emission rates are similar between the two species under sunlight, both of
them were reduced at first, and then increased, finally, they were reduced again. However, the rule was different under
shadowing, the mean CH4 emission rate of Cunninghamia lanceolata was 23% lower than under sunlight, especially after 15
days, the CH4 emission rate reduced significantly, until June 30
th, it was only 15.1% of that detected under sunlight. The
mean CH4 emission rate of Castanopsis carlesii were not significantly different under sunlight and shadowing, they were 6.3
and 5.67ng CH4·g
-1DW·h-1, respectively; but after 5 days, the CH4 emission rate was 71% higher than under sunlight, it
reached up to 10.45 ng CH4·g
-1DW·h-1, then it dropped sharply, and obviously lower than under sunlight, until June 30 th,
it was only 43.1% of that detected under sunlight. These results suggested that sunlight promoted methane emission rate from
plants.
Key Words: stable isotope鄄labelling; CH4 emission from plants; sunlight ; shadowing; CH4 emission rate
摇 摇 尽管植物在有氧环境下是否有氧排放甲烷
(CH4)一直存在很大的争议,但多数研究认为在胁
迫条件下陆生植物可以排放 CH4,其中光照是影响
植物 CH4排放的重要因素[1鄄7]。 已有研究多数认为
增强光照能够显著增加植物离体叶片组织的 CH4排
放,且不同植物种类之间存在显著差异[5鄄7];Keppler
等的研究认为光照显著增加植物原位 CH4排放[1],
但也有研究认为增加光照强度并不能提高活体植物
的 CH4排放速率[6, 8]。 因此,已有研究对于光照能否
促进植物 CH4排放速率仍存在的争议,尤其是多数
研究主要采用植物离体叶片的实验室控制培养进行
实验,不能真实反映光照对植物原位 CH4排放的影
响。 光照强度的变化是自然界的正常现象,尤其是
阴雨天气时光照强度更低,因此,原位观测植物在低
光照条件下的 CH4排放情况对估算植物排放 CH4总
量具有重要意义。 本研究试图通过盆栽实验对 C3植
物米槠 (Castanopsis carlesii)和杉木 (Cunninghamia
lanceolata)进行自然光照和遮阴两种处理,探讨光照
强度对植物排放 CH4的影响。
1摇 材料与方法
1.1摇 盆栽实验
于 2012年 1月选择长势、大小比较一致的米槠
和杉木 1 年生幼苗移栽到花盆中,每盆 1 株,盆高
21cm,口径 25cm,每盆土鲜重 3.0—3.3kg。 盆栽实验
于透明大棚中进行。 盆栽培养半年后,米槠和杉木
苗均长势良好。
1.2摇 同位素标记
13C同位素标记实验从 4 月 10 日开始,5 月 13
日结束,随机选取生长一致的杉木和米槠幼苗各 20
株进行13C标记,每次标记前将盆栽移入标记箱(长伊
宽伊高,2 m伊1.8 m伊1.5 m,顶部三棱形高 0.5 m)内通
入13CO2气体(NaH13CO3+ HCl = NaCl + H2O+13CO2,
NaH13CO3,99atom% 13C,Cambridge Isotope Laboratories,
Inc.),标记结束后将盆栽搬回到大棚。 每次标记
NaH13CO3用量为 20 g,每隔 8 d 左右标记 1 次,整个
实验共标记 4次。 标记时间为 8:00—12:00,温度控
制在 25—35 益,相对湿度控制在 70%左右,土壤含
水量控制在 19%—21%。 5月 15日选取标记和未标
记的杉木和米槠各 6盆,采用 2000mL自制玻璃腔室
封闭 0、2 h后用气密性注射器采集气体 20 mL,结束
后剪下所罩住枝叶,分别进行 CH4同位素分析以及
植物叶片13C同位素分析实验。
1.3摇 实验处理
实验采用遮阴和光照两个处理,实验所用盆栽
米槠苗高 96—103 cm,地茎 6.23—7.19 mm;杉木苗
高 40—46 cm,地茎 6.15—7.2 mm,同一树种,各实验
处理间的苗高、地径无显著差异。 分别将杉木和米
槠盆栽各三盆置于自然光照 (光强 16090—23000
Lx)和用黑色尼龙遮阴网遮阴的大棚中(覆盖 3 层遮
阴网,光强 30—45 lx,遮阴处理的光照强度仅为自然
光照强度的—0.2%)。 遮阴和光照实验从 2012 年 5
月 31日开始,6月 30日结束。 实验期间,每天 17:00
用土壤水分测试仪(TDR)测定土壤水分含量,测定
土壤深度为 6.5 cm,并为每个盆栽补充水分,45 min
后再次测定土壤水分含量,保持土壤的含水量在
19%—21%,实验期间土壤无积水现象。 同时,测定
7622摇 9期 摇 摇 摇 陈细香摇 等:遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 摇
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大棚内温度,光照处理平均气温 28 益,遮阴处理平
均气温 20 益。
1.4摇 气体采集
植物排放 CH4气体采集———采用体积 500 mL
的自制玻璃腔室将植物枝条罩住,用硅胶塞密封,分
别在密封 0、2 h后用气密性注射器从采气孔抽取玻
璃腔室中的气体 5 mL,采集的气体注入真空气袋带
回实验室,用于测定气体中的 CH4浓度。 抽气之后,
将所罩住的枝条剪下带回实验室称重洗净后于 60 益
烘箱中烘干,烘干后再次称重,此数据用于计算 CH4排
放速率和枝叶含水量。 实验期间,分别在 5月 31日(0
d),6月 5日(5 d)、6月 10日(10 d)、6月 15日(15 d)
和 6月 30日(30 d)进行 5次间歇性取样。
1.5摇 叶片体积测定
每次实验采集的新鲜叶片排水法测量叶片的体
积,即叶片通过离子水冲洗晾干后,准确称量鲜重,
然后将叶片置于 100mL 量筒中,记录量筒水面上升
的体积数,3次重复。 采用以下公式计算得出单位鲜
重叶片所占体积[17]:
a=V叶 / m鲜 (1)
式中,V叶(mL),m鲜(g),a 表示单位鲜重叶片所占体
积(mL / g)。
1.6摇 CH4浓度测定和 CH4排放速率计算
CH4浓度采用气相色谱系统 (岛津 GC鄄 2014,日
本)测定实验开始时( t= 0)和实验结束时( t= 2)玻璃
瓶中的 CH4浓度。 气相色谱系统采用负压进样泵进
气样,每次进气量为 1 mL。 气相色谱系统检测器为
脉冲氦离子化检测器(PDD),色谱柱为 5A 分子筛,
检测器温度为 200 益,柱箱温度为 60 益,载气为高
纯氦气,流速为 30 mL / min,CH4 检测下限为 0. 01
uL / L,用中国计量科学研究院生产的 1.01、2.00 和
7郾 99 uL / L的 CH4标气进行校准。
植物 CH4排放速率计算[17],由以下公式计算
而得:
ERCH4 =(驻CH4样品-驻CH4对照)伊(V瓶-V叶)伊籽CH4 / t / m
(2)
其中, V叶 =m鲜伊a
式中,ERCH4是玻璃瓶内植物连体枝叶 CH4排放速
率(ngCH4·g
-1DW·h-1)。 驻CH4为培养实验开始和结
束时的 CH4浓度差(ppm);籽 是 CH4在 20益时的密
度;V瓶和 V叶分别为玻璃瓶体积和新鲜枝叶体积
(mL);籽CH4为 20益下的 CH4密度(kg / m3);驻t 是玻
璃瓶封闭的时间(h);m为植物枝叶的干重(g)。
1.7摇 稳定碳同位素测定
碳同位素比率采用同位素比率质谱仪(Finnigan
MAT253 Thermo Electron,America)分析。 碳同位素
比率采用 啄13C的表达形式,由下式计算而得:
啄13C(译)= (Rsample / RPDB-1)伊1000 (3)
式中,Rsample = 13C / 12C,RPDB = 13C / 12CPDB,为 0.0112372。
植物叶片稳定同位素测定,经过高温燃烧,样品
中的碳元素形成二氧化碳,随着载气进入质谱仪检
测 啄13C。
CH4稳定碳同位素测定,利用预浓缩装置一气相
色谱 /燃烧一同位素比值质谱仪 ( PreCon鄄GCIC鄄
IRMS)联用系统测定 CH4的 啄13CH4值。
1.8摇 数据处理与统计分析
利用 SPSS16.0 软件采用线性相关分析方法进
行叶片含水量与植物 CH4排放速率的关系进行相关
分析,采用方差分析方法分析植物 CH4排放随树种、
处理以及处理时间变化的差异性,显著性水平为 P<
0.05,方差分析中多重比较的距离为 LSD。 相关图表
用 EXCEL完成。
2摇 结果
2.1摇 米槠和杉木及其排放甲烷的稳定碳同位素构成
未标记米槠和杉木叶片的 啄13C值的范围分别为
(-22.01依2.42)译和( -21.28依2.08)译,两者没有显
著差异;标记米槠和杉木叶片的 啄13C 值的范围分别
为(2814.83依26.27)译和(1491.62依20.37)译,分别比
未标记的高 128.9和 71.1 倍(图 1)。 标记后的米槠
和杉木的 啄13C值存在极显著差异,米槠比杉木高了
将近 1倍(图 1)。 未标记米槠和杉木枝叶在密封 0
h与 2 h时玻璃腔室中 CH4的 啄13CH4值均没有显著
差异,其值范围分别为( -47.34依0.90)译,(46.99依
0郾 54)译和(-48.38依1.16)译,(-50.27依2.67)译(图
2)。 标记米槠和杉木在密封 0 h 时玻璃腔室中 CH4
的 啄13CH4值与未标记的米槠和杉木密封 0 h 与 2 h
的没有显著差异,而封闭 2h 后的 啄13CH4值分别为
(950.15依47.76)译和(1181.13依86.25)译,分别比 0 h
时高 21.1 倍和 28.2 倍(图 2)。 这一结果证实了杉
木和米槠排放的 CH4来自植物自身。
8622 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 1摇 标记和未标记叶片的 啄13C比率构成
Fig.1摇 The ratio of 啄13C from labeled and unlabeled leaves
图 2摇 标记和未标记植物的 啄13CH4比率构成
Fig.2摇 The ratio of 啄13CH4 from labeled and unlabeled plants
2.2摇 光照和遮阴处理对米槠和杉木甲烷排放速率
的影响
自然光照条件下,杉木和米槠的 CH4排放速率
随处理时间的变化具有相似的波动规律(图 3),在
观测期内,杉木的平均 CH4排放速率(6.30 ng CH4·
g-1干重·h-1)比米槠的平均 CH4排放速率(4.88 ng
CH4·g
-1干重·h-1)高 29%。 以时间为因子进行方差
分析,结果显示处理时间对米槠和杉木的 CH4排放
速率具有显著影响 (表 1),其波动范围分别为
4郾 52—5.45 ng CH4·g
-1干重·h-1和 5. 49—6. 91 ng
CH4·g
-1干重·h-1。
与自然光照处理对比,遮阴处理对米槠和杉木
排放 CH4具有不同的影响(图 3)。 遮阴处理米槠
CH4排放速率显著低于光照处理的 CH4排放速率,平
均降低了 23%,而且,遮阴处理时间对 CH4排放也有
显著影响(表 1),随着遮阴处理时间的延长 CH4排
放速率下降越大,尤其是遮阴 1 个月后,米槠的 CH4
排放速率与光照处理相比下降了 85%。 在观测期
内,遮阴处理杉木排放 CH4平均速率为 5.67 ng CH4·
g-1干重·h-1,比自然光照下的 CH4平均速率 6.3 ng
CH4·g
-1干重·h-1降低了 10%,但没有显著差异,而遮
阴处理时间对杉木的 CH4排放速率影响显著 (表
1),遮阴处理 5d后的 CH4排放速率为 10.45 ng CH4·
g-1干重·h-1,比自然光照下杉木的 CH4排放速率高
71%。 之后其 CH4排放速率急剧下降,均显著低于
自然光照处理下的 CH4排放速率(图 3)。
多因素方差分析还显示,树种与遮阴时间、遮阴
处理与遮阴时间以及树种、遮阴处理与遮阴时间对
CH4排放速率的影响具有交互作用,而树种和遮阴处
理对 CH4排放速率的影响没有交互作用(表 1),这
表明影响植物排放 CH4的因素非常复杂。
图 3摇 光照和遮阴处理对米槠和杉木的 CH4排放速率的影响
Fig.3摇 Effect of sunlight and shadow on CH4 emission rate of
Cunninghamia lanceolata and Castanopsis carlesii
2.3摇 叶片含水量与米槠和杉木甲烷排放速率的关系
在观测期间,杉木和米槠之间的叶片含水量的
差异显著,杉木的叶片含水量高于米槠;光照和遮阴
对杉木和米槠的叶片含水量没有显著影响,遮阴处
理的叶片含水量略高于光照处理(图 4)。 叶片含水
量与植物排放 CH4 速率不存在显著相关关系
(图 5)。
3摇 讨论
陆生植物能够排放 CH4一直受到许多研究者的
质疑,因为一些研究并没有观测到植物明显的 CH4
排放现象[8鄄11],而另一些研究则认为植物排放的
CH4来自于土壤,植物通过蒸腾作用将溶解于水中的
9622摇 9期 摇 摇 摇 陈细香摇 等:遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 摇
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表 1摇 处理时间、处理、树种对植物 CH4排放速率的影响的方差分析
Table 1摇 Effects of Treatment time, treatment and species on CH4 emission rates
源
Source
III型平方和
Type III sum of squares
自由度
df
均方
Mean square
F0.05 Sig
校正模型 Corrected model 208.011a 19 10.948 32.745 0.000
1583.647 1 1583.647 4736.633 0.000
树种 Species 43.167 1 43.167 129.111 0.000
处理 Treatment 10.707 1 10.707 32.024 0.000
时间 Time 66.579 4 16.645 49.784 0.000
树种伊处理 Species伊Treatment 0.669 1 0.669 2.000 0.165
树种伊时间 Species伊Time 19.436 4 4.859 14.533 0.000
处理伊时间 Treatment伊Time 45.710 4 11.428 34.180 0.000**
树种伊处理伊时间
Species伊Treatment伊Time 21.743 4 5.436 16.258 0.000
**
误差 Error 13.374 40 0.334
总和 Total 1805.032 60
校正总和 Corrected Total 221.385 59
图 4摇 光照与遮阴对叶片含水量的影响
Fig.4摇 Effect of sunlight and shadow on leaf water content
图 5摇 叶片含水量与植物 CH4排放速率的关系
Fig.5 摇 The relationship between leaf water content and CH4
emission rate of plants
CH4传输到叶片释放出来[12鄄13]。 同位素技术是证实
植物排放的 CH4是否来自植物自身的一个可靠手
段。 本研究通过外源13CO2标记技术,对杉木和米槠
的叶片以及其所排放的 CH4气体进行稳定碳同位素
分析,结果显示标记与未标记的叶片 啄13 C 值以及
啄13CH4值均存在显著差异,证实了实验测得的杉木
和米槠排放的 CH4主要源于植物自身。 其它一些研
究也有类似的结果,如 Br俟ggemann 等通过植物的无
菌组织培养证实了在低光照条件下银灰杨芽尖用13
CO2标记后的第 7 天和第 33 天都能检测到13CH4的
排放[14];Vigano 等利用 啄13C 和 啄D(氘)研究在紫外
辐射条件下的植物 CH4的排放,结果表明 C3、C4及
CAM(crassulacean acid metabolism)植物的 啄13C 值有
明显的差别,所排放的 CH4中也相应存在不同的啄13C
值,尽管 C3和 C4植物的 啄D值没有显著差异,但是所
排放的 CH4中的 啄D 值则有显著差异[15]。 而 Dueck
等以水培法培育了小麦、玉米、番茄、鼠尾草等 6 种
草本植物,从播种后开始连续 9 周在一个封闭的植
物生长室中进行13C标记,但结果显示这些植物并没
有排放大量的 CH4 [8],由于此实验采用的光源不包
含紫外辐射,这可能是没有观测到植物排放 CH4的
主要原因。 Br俟ggemann等与 Dueck等摒除了微生物
或土壤厌氧产生 CH4的条件[14鄄15],尽管本研究无法
排除根系分泌物进入土壤后可能遇到厌氧环境生成
CH4,但实验期间对土壤的 CH4通量进行了观测,发
现土壤一直是在氧化 CH4的。
光照和遮阴处理对不同的树种原位排放 CH4的
影响有明显的差异。 本研究中杉木和米槠在光照处
0722 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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理下的原位排放 CH4平均速率分别比遮阴处理下高
10%和 23%,这与 Keppler等的研究结果存在很大的
差别,他们的研究表明禾本植物玉米(C4植物)和黑
麦草(C3植物)活体植物在阳光下的 CH4排放速率比
黑暗下的排放速率增加了 3—5倍[1],而 Whiticar 和
Ednie的研究结果则显示光照下与 Keppler等[1]相同
树种的活体植物的 CH4排放速率并没有增加[5]。 另
外,Keppler等的研究观测到瞬时(0.5—2 h)太阳光
照对植物 CH4排放具有显著影响,光照下植物 CH4
排放显著增加[1],而 Whiticar和 Ednie研究发现在室
内短期连续(3—97 h,32益)高光照对植物的 CH4排
放没有显著影响[5],本实验则是连续太阳光照和遮
阴处理 30d,并在不同处理时间间断性测定植物 CH4
排放情况。 光照和遮阴处理第 1 天,在光照和遮阴
处理两个小时后,自然光照下米槠的 CH4排放速率
比遮阴处理的低 9.31%,而自然光照下杉木的 CH4排
放速率仅比遮阴处理的高 9.32%,瞬时太阳光照并
未能显著增加植物的 CH4排放量。 本研究发现,树
种、处理和处理时间存在交互作用,不同植物对光强
的响应和适应能力存在差异,并因不同的处理时间
和处理方式而变化,而已有研究则未考虑到这些因
素的交互效应,仅单独讨论不同植物 CH4排放对光
照时间的响应[1,5]。 因此,植物种类、实验方法和实
验控制条件设置的不同可能导致研究结果的
差异[16鄄17]。
光照条件下植物 CH4排放速率比遮阴处理下
高,可能与太阳辐射中的 UV 辐射有关。 遮阴处理
的光照强度仅自然光照的 0.2%,几乎没有 UV辐射,
而 UV辐射能明显促进植物以及结构性组分的 CH4
排放, 其排放速率随 UV 辐射强度增大而增
加[2鄄3,7鄄8,13],这是造成遮阴处理和自然光照下杉木和
米槠的 CH4排放差异显著的主要原因。 尽管本实验
中光照和遮阴下的平均气温分别为 28 益和 20 益,
也有不少研究认为温度升高促进植物离体叶片 CH4
排放[1,15,18鄄19],但杨燕华等的实验结果显示,气温 30
益以上时,叶片的 CH4排放速率成倍增加,而在 20—
30益,树木离体叶片的 CH4排放速率基本没有显著
差异[20]。 在光照处理下,气温波动于 25—31 益之
间,但米槠和杉木在光照下的 CH4排放速率并未表
现出与温度有显著的相关关系;而遮阴处理下,温度
基本保持在 20益,但米槠和杉木的 CH4排放速率则
出现了显著的变化。 因此,本研究中,遮阴处理下
CH4排放速率的变化主要不是由温度降低引起的。
光照和遮阴下杉木和米槠的 CH4排放速率的差异可
能还与长时间遮阴处理导致植物叶片形态解剖结构
发生改变有关,尽管控制实验时间只有 1 个月,但遮
阴处理下植物叶片比叶重(LMA)、形态结构、代谢过
程、叶绿素含量和光合等均可能会发生不同程度的
变化。 一些研究发现植物为了提高对低光的截获,
通过降低叶片的比叶重,增加叶绿素含量及减少叶
绿素 a 含量与叶绿素 b 含量的比值,以保证进行光
合碳积累[21鄄22],而这些变化可能影响植物排放 CH4
的速率,如 Makoto等研究发现植物比叶重(LMA)与
植物 CH4排放速率呈负相关,即 LMA越大,植物 CH4
排放速率越小, LMA 越小,植物 CH4排放速率越
大[23]。 Makoto等的研究还发现叶片含水量对植物
的 CH4排放速率也有显著影响[23],因为尽管 CH4是
一种非极性分子,但能够微溶于水[24],所以植物还
是有可能将溶解于土壤和叶片水分中的 CH4吸收传
输并释放出来[13]。 但本研究表明叶片含水量的变
化对杉木和米槠的 CH4排放速率没有显著影响,通
过同位素标记实验也证实了杉木和米槠可以排
放 CH4。
活性氧(ROS)对植物在有氧环境下的非微生物
CH4排放具有重要的刺激作用。 Wang等通过活性氧
清除实验和发生实验,发现清除实验中植物叶片及
其组织的 CH4排放量减少,而发生实验中它们的
CH4排放量增加[25]。 在各种类型的胁迫条件下(如
升温、UV 辐射、物理损伤等)ROS 的产生将增加,而
增加 ROS的有效性能够刺激 CH4排放,因此,ROS可
能是植物产生 CH4的统一机制[2鄄4]。 太阳光照中的
UV辐射起着光敏剂的作用,刺激了活性氧的生成,
从而导致植物 CH4排放[3]。 遮阴处理可能减少活性
氧数量,从而降低植物 CH4排放量。 李美茹等研究
发现 4种亚热带木本植物叶绿体在全自然光下产生
的活性氧如 O-2,H2O2、OH·等指标明显高于 16%自
然光下的活性氧,提高光强可以刺激 O-2等 ROS 的形
成和积累[26],而植物在低光照下会引起抗氧化能力
的降低,抗氧化酶的活性会因光强的减弱而降低,内
源抗氧化剂含量也会因光强的降低而呈下降趋
势[27]。 因此,米槠和杉木在光照和遮阴下的 CH4排
放速率的差异可能与树木体内的活性氧(ROS)和抗
1722摇 9期 摇 摇 摇 陈细香摇 等:遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 摇
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坏血酸、谷胱甘肽、超氧物歧化酶和过氧化氢酶、过
氧化物酶等活性氧清除剂的改变有关。
环境因子是影响植物排放 CH4速率的重要因
素,但陆生植物的 CH4排放机制尚处于探索阶段,也
没有发现植物排放 CH4的生理生化途径。 因此,在
未来的研究中,应深入探讨环境胁迫条件下(干旱胁
迫、高温胁迫、强紫外辐射胁迫等),植物自身的生理
生化特征(如叶片比叶重、光合速率、蒸腾速率、树干
茎流、活性氧与抗氧化酶水平)的变化与植物排放
CH4速率的联系,才能更好地理解植物排放 CH4的来
源与机制。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 怨期摇 渊圆园员源年 缘月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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