全 文 ：第 34 卷第 24 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.24
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:河南科技大学博士基金资助(09001076); 河南科技大学科学研究基金项目(2007ZY025)
收稿日期:2013鄄03鄄15; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: snowliu91@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201303150425
刘龙昌,徐蕾,冯佩,董雷鸣,张媛媛.外来杂草小花山桃草种子休眠萌发特性.生态学报,2014,34(24):7338鄄7349.
Liu L C, Xu L, Feng P, Dong L M, Zhang Y Y.Seed dormancy and germination characteristics of Gaura parviflora, an exotic weed species in China.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(24):7338鄄7349.
外来杂草小花山桃草种子休眠萌发特性
刘龙昌1,*,徐摇 蕾2,冯摇 佩1,董雷鸣2,张媛媛1
(1. 河南科技大学林学院,洛阳摇 471003;2. 浙江农林大学林业与生物技术学院, 临安摇 311300)
摘要:种子萌发和出苗是植物一生中对环境胁迫最为敏感的阶段,外来植物在这一时期对环境条件的适应能力是决定其入侵能
力大小的关键因素之一。 通过室内外试验研究了小花山桃草种子休眠特性以及贮藏时间、果皮、温度、pH 值、水势、盐分和埋土
深度对其种子萌发、幼苗生长和出苗的影响。 结果表明:小花山桃草蒴果中 4 粒种子的大小差异显著(P<0.01),但它们的活力
和萌发率差别不大,4 粒种子活力均高达 96%以上。 休眠解除后,萌发率均高达 98%以上;坚硬果皮的机械阻碍是引起种子休
眠的主要原因;在室温储藏条件下,种子萌发率随贮藏时间的增加先增加后降低。 贮藏 1 个月,萌发率提高到 54%(贮藏前为
0)。 贮藏 3—6 个月时,萌发率达最大值(98.5%—99%)。 贮藏 1a后,萌发率和萌发速度显著下降,但萌发率仍高达 90%以上;
在室外,有 10.5%的蒴果前两粒种子(果实柱头端)同时萌发出苗。 室外埋藏 1a 后,蒴果中未萌发的 3 粒种子的发芽率分别为
45.5%、90.5%和 88.5%;小花山桃草种子萌发的温度范围为 5—35 益,15—25 益最适于种子萌发,25 益最有利于幼苗生长;小花
山桃草能忍受一定的盐胁迫和干旱胁迫,盐浓度和水势为 0.15 mol / L和-0.5 MPa时,种子萌发率分别为 33.5%和 9%。 种子萌
发和幼苗生长最适宜的土壤含水量为 50%;小花山桃草对 pH 值具有较广泛的适应性,在 pH 值为 5—9范围内均可萌发;小花
山桃草种子在土壤表面的出苗率为 43%,埋土深度 2 cm时,出苗率最高(89.5%),埋土深度大于 10 cm时,不再出苗。 小花山桃
草种子休眠萌发特征以及出苗特点是其快速入侵的基础。 研究结果为预测小花山桃草潜在分布范围以及提出科学合理的综合
治理措施提供了理论依据。
关键词:小花山桃草;外来杂草;种子;休眠;萌发
Seed dormancy and germination characteristics of Gaura parviflora, an exotic
weed species in China
LIU Longchang1,*, XU Lei2, FENG Pei1, DONG Leiming2, ZHANG Yuanyuan1
1 Forestry College, Henan University of Science & Technology, Luoyang 471003, China
2 School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang Agriculture & ForestryUniversity, Lin忆an 311300, China
Abstract: Seed germination and early seedling growth are the stages in a plant忆s life cycle during which it is most sensitive
to environmental stresses. The adaptability of an alien plant at this stage to unfavorable environmental conditions is one of
the key factors determining its invasiveness. In this study, experiments were conducted to evaluate the effects of dormancy
features, storage time, pericarp, temperature, pH, osmotic stress, salt stress and seed burial depth on seed germination,
seedling growth and seedling emergence in Gaura parviflora. Although the four seeds of each capsule were found to differ
significantly with respect to weight (P < 0.01), their vigor and germination rates were similar to one another. Seed vigor
was greater than 96%, and germination was higher than 98% after release from dormancy. The pericarp of G. parviflora
affected seed germination via physical obstruction, and was the major cause of seed dormancy. After storage at room
temperature, G. parviflora seed germination initially increased; at longer storage times, however, it decreased. Prior to
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storage, no germination occurred. After one month of storage, germination rates as high as 54% were observed, with
maximum germination (98.5%—99%) taking place after 3—6 months of storage. Germination rate and germination speed
decreased significantly after one year of storage, although the germination rate was still greater than 90%. The first two seeds
of G. parviflora capsules germinated (10.5%) and emerged at the same time under outdoor conditions. After one year of
burial in the soil, germination rates of the remaining second, third and fourth ungerminated seeds averaged 45.5%, 90.5%
and 88.5%, respectively. Gaura parviflora seeds germinated at temperatures ranging from 5 益 to 35 益, with optimum
germination occurring at 15—25 益, and optimum seedling growth taking place at 25 益 . Gaura parviflora seeds were fairly
tolerant of high salt stress and low water potential, with germination rates of 33.5% and 9% observed at a salinity level of
0郾 15 mol / L and an osmotic potential of -0.5 MPa, respectively. The optimum soil moisture content for seed germination
and seedling growth was 50%. Gaura parviflora seeds were able to germinate over a broad range of pH values, ranging from
pH 5 to 9. When seeds were placed on the soil surface, the seedling emergence rate was 43%. Maximum seedling emergence
(89.5%) occurred at a burial depth of 2 cm. No seedlings emerged when a burial depth of 10 cm was used. Seed dormancy,
seed germination and seedling emergence are the critical factors responsible for the rapid invasion characteristics of this
species. Our results should be helpful for predicting potential distribution areas of G. parviflora and for developing effective
management strategies for this species.
Key Words: Gaura parviflora; exotic weed; seed; dormancy; germination
摇 摇 小花山桃草(Gaura parviflora Douglas ex Lehmann)
是柳叶菜科山桃草属 1 年生或越年生草本植物,原
产北美中东部。 该植物植株高大、生长迅速、繁殖力
强,生态适应性广,在野外常形成密集的单优群落。
近几年呈快速扩散蔓延态势,现已广布于河南、河
北、山东、安徽、江苏、湖北、福建、浙江等省,已成为
我国危害性较大的外来入侵植物[1鄄2]。
在种子植物的生活史中,种子萌发是植物对环
境胁迫忍耐力最小的阶段[3]。 外来植物在这一时期
对环境条件的适应性决定了它的入侵能力[4鄄5]。 种
子能否顺利萌发出苗,主要受温度、光照、pH 值、土
壤水分、土壤盐分和埋深等环境条件的影响[6]。 目
前,对小花山桃草的研究主要集中在生物学特性、化
感作用、耐盐性和抗旱性等方面[1,7鄄9]。 小花山桃草
种子萌发出苗方面的研究还很欠缺。 此外,种子萌
发出苗特性,还受到种子自身休眠特性的影响。 小
花山桃草种子具有休眠特性[10],但其休眠机制还不
清楚。 为此,本文采用室内和室外试验相结合的方
法,研究了果皮、温度、盐分、水势、pH 值以及埋土深
度等因子对小花山桃草种子萌发的影响,旨在明确
小花山桃草种子的休眠萌发机制,以期为摸清其入
侵机制、预测其潜在分布范围以及提出科学合理的
综合治理措施提供理论依据。
1摇 研究材料和方法
1.1摇 果实和种子物理特性
供试果实于 2010 年 6 月中旬采自河南科技大
学周山校区操场边荒地(112毅22忆46" E,34毅37忆38"
N)。 随机抽取 100 粒,用万分之一分析天平测千粒
重,10 个重复;随机取 50 粒,用游标卡尺测定果实大
小(包括长、宽);含水量的测定采用烘干法,随机取
100 粒果实,在 105 益的烘箱中烘 17 h后称重,计算
种子水分含量[11],3 个重复。
将成熟果实小心剥开,依次取出 4 粒种子,从果
实顶端(果实柱头端)开始依次编为 1、2、3、4 号。 随
机取 100 粒各号种子,用万分之一分析天平测千粒
重,10 个重复;随机取 50 粒各号种子,用游标卡尺测
定种子大小(包括长、宽)。
1.2摇 种子活力测定
采用 TTC法[12]。 将各号种子分别随机取 50 粒
置于 30—35 益 温水中浸泡 24 h,去皮后浸泡于
0郾 1%TTC溶液中,置于 30 益恒温箱,12 h 后取出观
察。 种胚染成红色的为有活力种子,4 个重复。
1.3摇 贮藏时间对种子萌发的影响试验
将新采集的成熟果实装入牛皮纸袋中进行贮
藏,贮藏时间分为贮藏 0(即果实采集后立即进行萌
发试验)、1、3、6、12、18和 24 个月。 贮藏条件为室内
9337摇 24期 摇 摇 摇 刘龙昌摇 等:外来杂草小花山桃草种子休眠萌发特性 摇
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普通干藏(实验室全年温度变化范围为 13—35 益)。
萌发试验采用培养皿滤纸法[13](下同),置于人
工智能培养箱培养。 将果实用 0.5%H202消毒后用
无菌水冲洗 5 次,用蒸馏水浸泡 24 h 后放在直径 10
cm、垫有两层滤纸的培养皿中进行试验。 每个培养
皿 50 粒种子,4 个重复。 每天补充 1—3 mL蒸馏水,
以维持适宜的湿度。 除了检测温度对种子萌发的影
响外,其余试验均在 25 益下进行。 因小花山桃草种
子在黑暗条件下发芽率更高[10],所以萌发试验均在
黑暗条件下(在培养皿外层包裹 2 层锡箔纸)进行。
1.4摇 果皮对种子萌发的影响试验
将新采集的小花山桃草果实分为完整果实、去
除果皮的种子、果皮+种子 3 种处理,进行对比萌发
试验。 因完整果实的萌发试验已进行,所以本部分
只进行后两种处理的试验;同理,室温下贮藏 1 和 3
个月的果实也只进行后两种处理的试验。
按 1.1所述方法从新采集的果实和室温下贮藏
3 个月的果实中剥取各号种子,进行对比萌发试验。
1.5摇 室外萌发试验以及果实中未萌发种子发芽试验
2011年 3月,将在室温下贮藏的小花山桃草果
实按 10 cm的行距条播于周山校区试验地,试验地
土壤为壤土与沙土按 2颐1 比例混合而成。 2012 年 4
月,随机挖取 200 株小花山桃草植株,仔细观察其植
株来源情况(即植株来自果实中哪号种子)。 然后将
果实中未萌发的种子按号分别取出,进行室内萌发
试验。
1.6摇 环境因子对种子萌发和幼苗生长的影响测定
这部分试验于 2010 年 9—12 月进行。 因为小
花山桃草蒴果呈坚果状,果皮坚硬密实,成熟时常不
开裂,所以其种子萌发特性在很大程度上是由其果
实特性决定的。 有鉴于此,在进行种子萌发环境条
件研究时宜将果实作为“种子冶看待。 此时,只要果
实中有 1 粒种子萌发即视为发芽。
1.6.1摇 不同温度试验
温度处理设计为恒温 5、10、15、20、25、30、35 和
40 益,共计 8 个处理。
1.6.2摇 不同 pH处理试验
用 pH 值分别为 5、6、7、8 和 9 5 个处理水平的
缓冲液为培养液,以蒸馏水(pH 值 6. 8)为对照,进
行种子萌发试验。 用 2 mmol / L 2鄄(N鄄吗啉)乙磺酸
(MES)与 1 mol / L NaOH 配制 pH 值分别为 5 和 6
的缓冲液,用 2 mmol / L 4鄄羟乙基哌嗪乙磺酸
(HEPES) 与 1 mol / L NaOH 配制 pH 值分别为 7和
8 的缓冲液,用 2 mmol / L N鄄三(羟甲基)甲基甘氨酸
(Tricine)与 1 mol / L NaOH配制 pH 值为 9 的缓冲
液[14]。 各处理培养皿中初次加入 7 mL 培养液浸湿
滤纸,以后每天加入 1—3 mL相同 pH 值的培养液以
保持滤纸湿润。 试验过程中,每 3 d 更换 1 次滤纸,
补充相同 pH 值培养液,以保持培养皿内 pH 值
恒定。
1.6.3摇 不同浓度盐胁迫试验
分别用 0.05、0.10、0.20和 0.40 mol / L 4 个不同
浓度 NaC1 溶液对种子进行胁迫处理,以蒸馏水为
对照。
1.6.4摇 不同干旱处理试验
渗透胁迫条件由聚乙二醇(PEG鄄 6000)溶液产
生,质量浓度分别为 0(蒸馏水)、0.05、0.1、0.15 和
0郾 2 g / mL,对应溶液水势梯度为 0、-0.05、-0.15、
-0.3和-0.5 MPa[15]。
1.6.5摇 不同土壤湿度试验
不同土壤湿度试验采用砂培法[16]。 细砂用
0郾 5%双氧水消毒后,用蒸馏水洗 5 次,自然晾干备
用。 在铺有滤纸的直径 10 cm 的培养皿中各装砂子
20 g,分别喷洒 1.0、3.0、10.0 和 20.0 mL 蒸馏水,对
应土壤含水量为 5%、15%、50% 和 100%。 将种子置
于砂层表面进行培养。 试验期间采用称重法每天补
充少量蒸馏水以维持土壤含水量的恒定。
1.7摇 埋土深度对出苗影响试验
采用盆钵法。 将壤土与营养土按 2颐1比例混匀,
在 60 益干燥箱中烘至恒重,作为小花山桃草的培养
土[17]。 设 14 个埋深处理,即 0、0. 5、1. 0、1. 5、2郾 0、
2郾 5、3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0和 10.0 cm,每处理
重复 4 次。 盆钵上口直径 16 cm,高 18 cm。 每钵依
设定埋深均匀放入 50 粒种子,覆土后加入定量蒸馏
水,使土壤湿度达到 40%左右,置于(25依2) 益、自然
光照的温室中培养,每天定量补充水分。 幼芽露出
土面 1 mm视为出苗。
1.8摇 数据处理及统计分析
发芽试验以胚根露出种皮(或果皮)1 mm 作为
萌发的标志,逐日统计发芽数,并于试验的第 16 d测
定根长和茎长;试验末期连续 3 d 无种子发芽,结束
发芽试验。 计算萌发率 Gr 和萌发速度 T50,在研究
0437 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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环境因子对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的影响
时,还检测了萌发指数 Gi 和活力指数 Vi。 其中:萌
发率(%)=发芽种子数 /试验种子数伊100;萌发速度
为萌发到总萌发率的 50%所用的日数(d);萌发指
数 =移Gt / Dt (Gt 为第 t 日的萌发数,Dt 为相应的
萌发日数);活力指数 = S 伊移Gt / Dt (S为幼苗的平
均长度=幼苗根长+幼苗茎长) [18]。
对种子发芽率等百分比数据进行反正弦转换,
采用 SPSS13.0软件包进行显著性检验、单因素方差
(One Way ANOVA)分析和多重比较 ( LSD)。 用
Excel 2003 作图。 研究结果用平均值 依标准差
(mean依SD)表示。
2摇 结果与分析
2.1摇 小花山桃草果实、种子物理性质及种子活力
摇 摇 小花山桃草果实和种子的物理性状见表 1。 绝大
多数小花山桃草蒴果中含 4 粒种子,种子平均千粒重
为 1.290 g,属小粒种子。 4 粒种子千粒重差异显著
(P<0.01),但活力无明显差异,均高达 96%以上。
2.2摇 贮藏时间对种子萌发的影响
小花山桃种子需经过一段时间贮藏才能萌发
(表 2),说明其种子具有休眠特性。 在室温储藏条
件下,小花山桃草种子萌发率随贮藏时间的增加先
增加后降低,表现出前期快速增加,后期缓慢下降的
趋势。 方差分析和多重比较表明,小花山桃种子经
短期(1个月)贮藏后,萌发率显著提高。 贮藏 3—6个
月,萌发率达最大值。 同时,萌发速度也显著提高。
贮藏 1a以上,萌发率和萌发速度虽有所下降,但萌发
率仍维持在 90%以上。 此时,萌发种子的胚根和芽发
育正常,说明小花山桃草种子耐贮藏能力较强。
表 1摇 小花山桃草种子(果实)物理性质和种子活力
Table 1摇 Seed or fruit physical characters and seed vitality in G. parviflora
项目 Item 平均值 Mean value 项目 Item 平均值 Mean value
果实大小 Size of fruit / mm 7.89依0.35 伊 2.47依0.27 种子千粒重 1 1.431依0.009 aA
果实含水量 Fruit moisture content / % 9.28依0.19 1000 seed weight / g 2 1.283依0.011 bB
果实千粒重 1000 fruit weight / g 18.78依0.14 3 1.287依0.012 bB
种子大小 1 2.26依0.07 伊 1.26依0.06 4 1.160依0.008 cC
Size of seed / mm 2 2.01依0.12 伊 1.18依0.09 种子活力 1 99.500依1.00 aA
3 2.08依0.07 伊 1.17依0.04 Seed vitality / % 2 98.000依1.63 aA
4 1.81依0.11 伊 1.13依0.07 3 98.500依1.91 aA
4 96.000依1.63 bA
2.3摇 果皮对种子萌发的影响
小花山桃草种子休眠的原因可能与其种子后熟
特性[10]或坚硬果皮有关。 本研究结果表明,新采集
带果皮种子不能萌发,而剥去果皮后种子萌发率显
著提高(P<0.01) (表 2,表 3)。 说明小花山桃草果
皮对种子萌发有显著阻碍或抑制作用。 另外,从表 2
可知,经过一段时间贮藏后,即使未去除果皮,种子
萌发率也显著提高,说明贮藏后果皮对种子萌发的
阻碍或抑制作用减小了。 这可能与小花山桃草蒴果
在贮藏过程中先端逐渐开裂的特性有关。 从表 3 可
知,无论贮藏前还是贮藏后,去除果皮的种子、果皮+
种子两种处理的种子萌发率和萌发速度差异均不显
著,这就排除了果皮中存在化学抑制物质的可能性。
综上所述,坚硬果皮的机械阻碍是小花山桃草种子
不能萌发的主要原因。
表 2摇 贮藏时间对小花山桃草种子萌发的影响
Table 2摇 Effect of storage time on the seed germination in G. parviflora
项目
Item
贮藏时间 Storage time / month
0 1 3 6 12 18 24
萌发率 Gr / %
Germination rate 0.00依0.00 dD 54.00依3.65 cC 98.50依1.91 aA 99.0依1.15 aA 94.00依1.63 bB 92.50依1.50 bB 93.00依6.22 bB
萌发速度 T50 / d
Time to reach 50%
germination
0.00依0.00 eD 14.25依0.96 Aa 6.50依0.58 cdBC 6.00依0.82 dC 6.50依1.00 cdBC 7.67依0.58 bcBC 7.75依0.50 bB
摇 摇 小写字母表示 0.05水平上的差异;大写字母表示 0.01水平上的差异
1437摇 24期 摇 摇 摇 刘龙昌摇 等:外来杂草小花山桃草种子休眠萌发特性 摇
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表 3摇 小花山桃草果皮对种子萌发的影响
Table 3摇 Effect of pericarps on the seed germination in G. parviflora
项目
Item
贮藏时间 Storage time / month
贮藏 0 个月
Before storage
1 2
贮藏 1 个月
1 month storage
1 2
贮藏 3 个月
3 months storage
1 2
萌发率 Gr
Germination rate / % 83.00依5.29 bB 82.00依5.42 bB 88.50依b5.97 B 89.50依6.19 bB 99.00依1.15 aA 98.00依1.63 aA
萌发速度 T50
Time to reach 50% germination / d
13.75依1.89 aA 13.00依1.15 aA 5.00依0.82 bB 5.50依0.58 bB 3.75依0.50 cB 4.00依0.82 bcB
摇 摇 1:去除果皮的种子 Seed;2:果皮+种子
摇 摇 随着贮藏时间的增加,小花山桃草种子(去除果
皮)萌发率逐渐提高,同时萌发速度也显著提高(表
3)。 贮藏 3 个月后,萌发率达 99%,T50减少到 4 d以
内。 表明小花山桃草种子具有后熟特性,后熟是引
起种子休眠的另一原因。
无论贮藏前还是贮藏后,果实中 4 粒种子的萌
发率均相近(表 4),进一步说明小花山桃草果实中 4
粒种子的活力没有差异。
表 4摇 小花山桃草果实中四粒种子的萌发比较
Table 4摇 Germination of four seeds of fruit in G. parviflora
项目
Item
贮藏时间 Storage time / month
贮藏 0 个月 Before storage
1 2 3 4
贮藏 3 个月 3 months storage
1 2 3 4
萌发率 Gr / %
Germination rate
85.00依
5.29 Bb
82.50依
3.42 Bb
88.50依
7.55 Bb
83.50依
5.97B b
99.50依
1.00 Aa
98.50依
1.91 Aa
100.00依
0.00 Aa
98.00依
2.83 Aa
萌发速度 T50 / d
Time to reach
50% germination
13.50依
0.58 Aa
13.75依
0.96 Aa
13.25依
1.26 Aa
14.00依
0.82 Aa
4.00依
0.00 Bb
3.75依
0.50 Bb
4.00依
0.82Bb
3.50依
0.58 Bb
2.4摇 室外萌发情况以及果实中未萌发种子萌发情况
如前所述,小花山桃草果实中的 4 粒种子均有
很高的活力和萌发率,那么在室外它们的命运又如
何呢? 本研究结果表明,小花山桃草植株主要来自
果实中的第 1 粒种子,在调查的 200 个植株中,有
179 株来自第 1粒种子,21 株来自第 2 粒种子,且这
些植株仅来自 179 个果实,即其中有 21 个果实
(10郾 5%)的第 1和第 2粒种子同期萌发了。 这可能
与小花山桃草蒴果逐渐开裂的特性有关,第 1 粒种
子萌发出苗后,蒴果上端开裂度加大,为紧邻其后的
第 2粒种子萌发创造了良好条件。
室外埋藏 1a后,小花山桃草果实中未萌发的种
子仍可维持较高的萌发率,但第 2 粒种子的萌发率
显著低于第 3和第 4粒(表 5)。
表 5摇 小花山桃草果实中未萌发种子的萌发比较
Table 5摇 Germination of ungerminated seeds of fruit in G. parviflora
项目 Item
未萌发种子 Ungerminated seeds
2 3 4
萌发率 Gr Germination rate / % 45.50依4.12 bB 90.50依1.91aA 88.50依2.52 aA
萌发速度 T50Time to reach 50% germination / d 3.50依0.58 Aa 3.75依0.50 Aa 3.75依1.50Aa
2.5摇 环境因子对种子萌发和幼苗生长的影响
2.5.1摇 温度对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的
影响
植物种子萌发有一定的温度范围,温度过高或
过低,种子都不会萌发。 本研究结果表明,小花山桃
草种子可以在很广的温度范围(5—35 益)萌发,这
个温度可以保证其在我国大部分地区完成萌发。 从
各项参数指标综合来看,其种子萌发的最适温度为
25 益。 在 25 益以下, 随温度下降,除了萌发率在 15
益时略有提高以外,其它情况下各参数指标均显著
降低(表 6)。 但即使温度降低到 5 益时,仍可维持
26.5%的萌发率。 高温强烈抑制种子萌发和幼苗生
2437 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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长,当温度升至 35 益时,几项参数指标迅速降低,温
度升至 40 益时,种子不再萌发。 由此可见,温度是
制约小花山桃草种子萌发的关键因子之一,凉爽的
气候更适宜小花山桃草种子萌发。 这极可能是小花
山桃草近几年在我国山东、河北和河南等温带地区
快速扩张的主要原因。
2.5.2摇 pH值对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的
影响
在 pH值为 6—8时,小花山桃草种子均具有很
高的萌发和活力指数,萌发率均>80%(表 7)。 pH
值为 5和 9时,萌发速度、萌发和活力指数虽显著降
低,但萌发率仍可维持在 30%以上的水平。 表明小
花山桃草对酸碱性环境有较好的适应性,pH 值不是
制约小花山桃草种子萌发的主要因子。 这一点具有
重要生物学意义,因为我国大部分地区的土壤 pH 值
为 5—8[19],暗示小花山桃草可能会蔓延到我国更为
广阔的地域。
表 6摇 温度对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的影响
Table 6摇 Effect of temperature on the seed germination and growth of the seedling in G. parviflora
项目
Item
温度 Temperature / 益
5 10 15 25 35 40
萌发率 Gr / %
Germination rate 26.50依4.12 cC 77.50依3.41Bb 100.00依0.00 Aa 99.5依1.00 Aa 12.50依3.42 dD 0.00依0.00 eE
萌发速度 T50 / d
Time to reach 50% germination
15.50依0.58 aA 16.00依2.45 aA 7.50依0.58 bB 4.00依0.82 cC 13.750依0.96 aA 0.00依0.00 dD
萌发指数 Gi
Germination index 0.87依0.11 dD 3.40依0.71cC 9.45依1.23 bB 12.45依1.64 aA 0.47依0.16 dD 0.00依0.00 dD
活力指数 Vi
Vigor鄄nation index 9.65依2.37dD 62.14依17.31 cC 212.49依22.70 Bb 345.57依34.49 Aa 4.52依1.37 dD 0.00依0.00 dD
表 7摇 pH 值对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的影响
Table 7摇 Effect of pH on the seed germination and growth of the seedling in G. parviflora
项目 Item
pH 值
5.0 6.0 6.8 7.0 8.0 9.0
萌发率 Gr / %
Germination rate 39.50依5.74 Cc 82.50依6.40 Bb 98.50依1.91 Aa 97.0依3.83 Aa 84.5依5.00 Bb 31.50依4.43 Cc
萌发速度 T50 / d
Time to reach 50% germination
7.25依0.50 bB 6.50依0.58 bBC 5.50依0.58 cCD 5.25依0.50 cD 7.00依0.82 bB 8.50依0.58 aA
萌发指数 Gi
Germination index 2.80依0.41 cC 6.41依1.04 bB 10.53依1.17 aA 9.31依0.58 aA 7.29依1.12 bB 1.95依0.37 cC
活力指数 Vi
Vigor鄄nation index 27.45依5.02 dC 112.16依16.27 cB 262.33依24.79aA 234.12依19.42 bA 116.01依10.78 cB 19.35依5.66 dC
2.5.3摇 盐胁迫对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的
影响
随 NaCl溶液浓度升高,小花山桃草种子萌发
率、萌发和活力指数均呈下降趋势(见表 8);不同浓
度 NaCl溶液处理下,种子萌发率差异极显著。 表明
小花山桃草种子萌发和幼苗生长对盐胁迫较为敏
感。 尽管如此,在 NaCl 溶液浓度为 0.15 mol / L 时,
种子能够保持 33.5%的萌发率和 56.22 的活力指数,
即使浓度达 0. 2 mol / L 时,种子仍然可以萌发。 另
外,低浓度的盐分胁迫(0.05 mol / L)能促进小花山桃
草胚根伸长(平均提高 8.2 mm;P<0.01),活力指数
也高于对照。 表明小花山桃草种子对盐胁迫有一定
的适应能力。
2.5.4摇 干旱胁迫对小花山桃草种子萌发和幼苗生长
的影响
小花山桃草种子萌发率、萌发和活力指数随干
旱胁迫强度的增加而下降。 当 PEG浓度>0.10 g / mL
时,萌发率、萌发和活力指数均快速下降(表 9)。 表
明小花山桃草种子对渗透胁迫较为敏感,湿润的环
境更有利于种子萌发和幼苗生长。 但另一方面,小
花山桃草种子可在较为宽泛的渗透胁迫范围萌发生
长,当 PEG浓度达到 0.20 g / mL时,萌发率仍可维持
9.00%的水平,与杂草 Caperonia palustris 的耐渗透胁
迫能力相当[20]。 说明小花山桃草能忍受一定的渗
3437摇 24期 摇 摇 摇 刘龙昌摇 等:外来杂草小花山桃草种子休眠萌发特性 摇
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透胁迫,具有一定的耐干旱胁迫能力。
表 8摇 不同浓度 NaCl溶液对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的影响
Table 8摇 Effect of NaCl concentration on the seed germination and growth of the seedling in G. parviflora
项目 Item
浓度 Concentration / (mol / L)
0 0.05 0.10 0.15 0.20
萌发率 Gr / %
Germination rate 99.00依1.15 aA 82.50依6.61 bB 56.50依4.43 cC 33.5依4.12 dD 4.50依2.52 eE
萌发速度 T50 / d
Time to reach 50% germination
4.00依000 abA 3.75依0.50 bA 4.25依0.50 abA 4.50依0.58 abA 4.75依0.96 aA
萌发指数 Gi
Germination index 13.32依0.78 aA 10.86依0.87 bB 6.86依0.46 cC 3.84依1.74 dD 0.46依0.29 eE
活力指数 Vi
Vigor鄄nation index 336.02依26.29 aA 362.86依54.69 aA 177.21依31.51 bB 56.22依12.64 cC 4.076依2.41 dD
表 9摇 不同浓度 PEG处理对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的影响
Table 9摇 Effect of PEG on the seed germination and growth of the seedling in G. parviflora
项目 Item
浓度 Concentration / (g / mL)
0 0.05 0.10 0.15 0.20
萌发率 Gr / %
Germination rate 100.00依0.00 aA 77.50依5.00 bB 59.50依6.19 cC 40.00依5.89 dD 9.00依1.15 eE
萌发速度 T50 / d
Time to reach 50% germination
3.75依0.50 bB 4.00依0.82 bB 4.00依0.00 bB 4.25依0.50 bAB 5.25依0.50 aA
萌发指数 Gi
Germination index 12.72依0.99 aA 9.51依0.36 bB 6.97依0.91 cC 4.57依0.53 dD 0.83依0.11 eE
活力指数 Vi
Vigor鄄nation index 365.06依16.07 aA 321.25依 30.58bB 167.33依28.51cC 55.17依7.04 dD 7.20依1.36 eE
2.5.5摇 土壤含水量对小花山桃草种子萌发和幼苗生
长的影响
随土壤含水量增加,几项参数指标均先增加后
降低(表 10),土壤含水量为 50%时,各参数指标达
最大值。 表明 50%左右的土壤含水量是小花山桃草
种子萌发和幼苗生长的最适条件。 土壤含水量升高
到 100%或降低到 5%时,各参数指标虽显著降低,但
仍能维持很高的水平,如萌发率分别达到 73. 25%
和 80%。
表 10摇 土壤含水量对小花山桃草种子萌发和幼苗生长的影响
Table 10摇 Effect of water content on the seed germination and growth of the seedling in G. parviflora
项目 Item
含水量 Water content / %
5 15 50 100
萌发率 Gr Germination rate / % 80.00依4.32 bcB 87.00依4.30 bB 97.50依3.00 aA 73.25依5.19 cB
萌发速度 T50Time to reach 50% germination / d 11.25依0.96 aA 5.50依0.58 cC 5.00依0.00 cC 9.25依0.96 bB
萌发指数 Gi Germination index 3.63依0.26 cC 7.66依1.10 bB 9.04依0.42 aA 4.36依0.49 cC
活力指数 Vi Vigor鄄nation index 172.23依13.34 cC 293.58依25.52 bB 409.96依52.86 aA 197.43依23.10 cC
摇 摇 结合 PEG胁迫试验结果,可以看出小花山桃草
种子萌发和幼苗生长能够适应较为宽泛的土壤湿度
条件。
2.6摇 埋土深度对小花山桃草出苗的影响
在土壤表面,小花山桃草出苗率较低(43%);埋
深 2.0 cm时出苗率最高(89.5%);埋深>2.0 cm 时,
出苗率随埋深增加而降低;埋深 7.0 cm以上时,出苗
率急剧下降;埋深 10.0 cm 时,不再出苗(图 1)。 表
明小花山桃草种子埋深与小花山桃草的发生有密切
联系,适宜其出苗的土壤深度范围为 0.5—5.0 cm。
因为能到达 0.4 cm 深处土层的光线微乎其微
(<0.01%) [21],所以小花山桃草种子在逸0.5 cm 土
4437 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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层才能更好萌发的现象进一步说明暗环境更有利于
其种子萌发[10]。
图 1摇 埋土深度对小花山桃草种子出苗的影响
Fig.1摇 Effect of seed burial depth on emergence of G.
parviflora seedlings
3摇 结论与讨论
小花山桃草单株结实量可达 1381 粒[1],按每个
蒴果含 4 粒种子计算,其单株种子数可高达 5526
粒。 另外,小花山桃草种子为小粒种子,蒴果中的 4
粒种子均有很高的活力和萌发率。 这说明小花山桃
草采取的是低千粒重、高生育率的 r鄄对策[22]。 这样
的物种对频繁扰动的生境有很强的适应性,在受到
干扰时能够在短时间内快速恢复种群规模,因而更
易成为入侵种。 小花山桃草生长快、花果期长、发育
成熟期短,具有非特化的传粉机制(为自花授粉植
物) [2],非常接近 Baker的理想杂草[23]。
不同大小的种子常常在传播、休眠、萌发和幼苗
生长等生态行为上存在明显差异[24]。 大种子常有
较高的萌发率、萌发速度,幼苗生长较快,产生的幼
苗也更高大[25]。 与大种子相比,因所含营养物质有
限,小种子往往萌发率较低,幼苗生长速度也较
慢[26]。 对同时具有这两类种子的植物来说,大种子
主要依靠种子萌发和幼苗生长优势在生长初期迅速
出苗占据空间,形成初始种群;小种子主要通过持续
出苗及其数量优势,进一步扩大种群,从而在竞争中
占据优势[27]。 本研究表明,小花山桃草果实中 4 粒
种子的千粒重虽然差异显著,但在活力、萌发率和萌
发速度等方面均无明显差异,生理后熟期也相同。
在度过短暂的生理后熟期后,4 粒种子的萌发率均
高达 98%以上。 另外,小花山桃草蒴果的开裂度与
环境湿度紧密相关。 其蒴果在干燥的环境中往往不
开裂,只有在湿润的环境条件下吸足水分后才逐渐
开裂,释放出种子。 因此可以推测,小花山桃草是通
过在适宜的季节持续不断地萌发出苗来保持种群稳
定或扩张的。 小花山桃草蒴果在干燥环境中不开裂
的特性有也助于其种子安全度过干旱季节。
种子休眠是植物适应进化的结果。 具有休眠特
性的种子可通过周期性萌发或延迟萌发避开环境条
件恶劣的时期,从而避免了因同时萌发或在不适宜
的季节或环境里萌发所带来的灭绝风险。 成功入侵
我国的外来植物如假高粱(Sorghum halepense)、豚草
(Ambrosia artemisiifolia)、刺萼龙葵(Solanum rostratum)
和薇甘菊(Mikania micrantha) [28鄄31]等的种子均具有
发达的休眠机制,种子具有休眠特性是许多外来入
侵植物的基本特征之一[32]。 本研究表明,坚硬果皮
的机械阻碍是引起小花山桃草种子休眠的主要原
因,种子后熟也是引起休眠的重要因素。 在我国,小
花山桃草果实成熟期主要集中在 6—8月,此时正是
一年中最为炎热的季节,种子具有休眠特性可以使
其避开不适宜种子萌发的时期。 再者,过早萌发的
种子到冬季来临之前因无法完成一个生命周期,会
面临被冻死的危险。 延迟萌发可以减少种子和幼苗
损失,有利于其种群的维持和扩张。
坚硬果皮的保护,有利于种子活力的保持。 在
室内干藏 2a后,小花山桃草种子仍可保持 93%的萌
发率,即使在室外土壤中埋藏 1a 以上,果实中的第
3、第 4粒种子萌发率仍可高达 90.5%和 88.5%,这有
助于其形成持久性土壤种子库[33]。 持久性土壤种
子库可以使植物具有在承受了空间或时间上不可预
测的干扰后发挥繁殖能力的潜势[34],消除在极端生
境下种子产量大幅度下降或没有生产种子而导致的
种群灭绝危险[35]。 持久土壤种子库的存在也使得
小花山桃草很难在短期内被消除,即使暂时被消除,
一旦条件适宜,土壤种子库中的种子又会很快建立
新的种群[36]。
小花山桃草依靠种子繁殖后代,无克隆生长能
力。 其果实大小和形状与小麦的颖果很相似,在果
实集中成熟期,会有麻雀等鸟类前来取食。 这有助
于其种子的远距离扩散。 但由于没有翅或钩刺等协
助散布的特殊结构,果实的千粒重又相对较高,所以
大多数果实会落在母株附近。 这可能是小花山桃草
种群在野外呈不连续岛状分布以及种群内个体成片
密集聚集的原因之一。 本研究还表明,小花山桃草
果实中的种子会有 2 粒同期萌发,这可能是其成片
5437摇 24期 摇 摇 摇 刘龙昌摇 等:外来杂草小花山桃草种子休眠萌发特性 摇
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密集生长并有明显种群边界的重要原因。 植物成片
密集生长的一个明显好处是通过形成遮荫的环境阻
止其它植物在其冠内生长,也可以逐步排挤其定植
地周围的其它植物。 许多外来入侵植物如剑叶金鸡
菊(Coreopsis lanceolata)、喜旱莲子草(Alternanthera
philoxeroides)、加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)
和紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum) [37鄄40]等都对
高度密集的种群环境具有很强适应能力,它们通过
遮荫排挤本地植物种[41]。 Yamashita 等认为生理可
塑性较高、适度耐荫的植物成为入侵种的可能性
最大[42]。
作为入侵新生境的第一步,种子发芽和幼苗生
长与外来植物的入侵能力密切相关。 在种子萌发和
幼苗初期对周边环境因子适应能力强的外来植物成
功入侵新生境的可能性大,反之,可能性小。 本研究
结果表明,小花山桃草种子对温度、盐分、pH 值和土
壤含水量等环境因子具有广泛的适应性,暗示它能
够适应多样的生境和土壤条件。 正因如此,在野外,
小花山桃草不仅能在路边荒地、田边地头和黄河防
护林林缘等环境条件好的地段形成单优群落,在环
境条件恶劣的煤矸石山、黄河滩涂地和荫蔽的林下
等生境也能很好地生长,成为优势种或主要伴
生种[10,43]。
小花山桃草具有典型的旱生结构特征[44],在中
度干旱胁迫后经短期复水能产生较好的生理生化补
偿效应[9]。 本研究表明,在低浓度聚乙二醇(0.05 g /
mL)培养条件下,小花山桃草胚根长度显著增加(P<
0.01;对照为 ( 21. 34 依 0. 89) mm,处理为 ( 24. 86 依
1郾 56) mm,这可能是轻度水分亏缺下植物的补偿与
超补偿生长效应的表现[45]。 进一步说明小花山桃
草具有较强的抗旱能力。
小花山桃草喜凉爽的气候条件,其种子可在 5
益或更低(1—2 益)的温条件下萌发[10]。 这与本文
在野外的调查结果一致。 在自然条件下,小花山桃
草种子主要集中在气温凉爽的秋季和春季萌发[10]。
小花山桃草种子在较低温度条件下即可萌发的特点
具有重要意义,这种先于其他植物萌发生长的特点,
保证了其种群的优先建立[16]。 但是秋季萌发形成
的莲座状幼苗在冬季面临被冻死的危险,尤其是在
我国北方地区,尽管植株呈莲座状被认为是植物抗
寒能力强、适应性广的重要性状特征[46]。 这可能预
示着小花山桃草向我国北方更为寒冷的地区进一步
扩张的可能性不大。 另一方面,从高温对小花山桃
草种子萌发的强烈抑制效果可知,小花山桃草向我
国亚热带以南地区进一步扩散的可能性也不大。 据
此可以推测,小花山桃草的潜在扩散区域可能仅限
于气候相对温和的温带至亚热带地区。
光照和种子大小是影响种子出苗的限制因素。
许多种粒小的杂草如紫茎泽兰、飞机草(Chromolaena
odorata)、假苍耳( Iva xanthifolia) [47]、薇甘菊[31]、黄
顶菊 ( Flaveria bidentis ) [16]、 升 马 唐 ( Digitaria
ciliaris) [48]和鳢肠(Eclipta prostrata) [19]等均具有需
光萌发特性,需光萌发在小种子中可能是比较普遍
的[49]。 另外,因小种子贮藏的营养物质十分有限,
种子不易从较深的土层出苗。 因此,小种子只有处
于地表或表土层时才能顺利萌发出苗。 与小种子相
比,大种子贮藏的营养物质丰富,所以能够从更深的
土壤埋深处萌发出苗[50]。 小花山桃草的种子虽然
比较小,但其平均长度仍可达 2 mm 以上,与刺萼龙
葵的种子大小相当[51]。 同时,小花山桃草的种子为
油性种子,脂肪含量高。 而脂肪贮藏的能量比相同
重量的糖或蛋白质几乎高 1 倍[52]。 这为小花山桃
草种子顺利从较深土层处萌发出苗提供了能量
保障。
根据小花山桃草种子萌发出苗特点,可以指导
田间小花山桃草的防除。 例如,可根据小花山桃草
秋季和早春大量萌发出苗的特点,在农作物播种前
对小花山桃草幼苗施用茎叶处理除草剂,可有效减
少土壤中小花山桃草种子库。
References:
[ 1 ] 摇 Du W B, Ye Y Z, Peng S L. Study on the seasonal growing
dynamics and invasive characteristics of Gaura parviflora. Acta
Ecologica Sinica, 2003, 23(8): 1679鄄1684.
[ 2 ] 摇 Chen J R, Peter C H, Peter H R, David E B, Warren L W.
Onagraceae / / Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y, eds. Flora of
China. Vo1. 13. Beijing: Science Press, 2007: 427鄄427.
[ 3 ] 摇 Gutterman Y. Strategies of seed dispersal and germination in plants
inhabiting deserts. The Botanical Review, 1994, 60 ( 4 ):
373鄄425.
[ 4 ] 摇 Green P T, O忆 Dowd D J, Lake P S. Control of seedling
recruitment by land crabs in rain forest on a remote oceanic island.
Ecology, 1997, 78(8): 2474鄄2486.
[ 5 ] 摇 Wang J F, Gao X M, Dang W G. Survival traits of Crofton weed
6437 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
( Eupatorium adenophorum ) seedlings in different habitat.
Biodiversity Science, 2008, 16(4): 346鄄352.
[ 6 ] 摇 Chauhan B S, Johnson D E. Influence of environmental factors on
seed germination and seedling emergence of eclipta ( Eclipta
prostrata) in a tropical environment. Weed Science, 2008, 56
(3): 383鄄388.
[ 7 ] 摇 Yuan Z L, Li X M, Huang W A, Jia H R, Ye Y Z. Allelopathic
effects of aquatic extracts from Gaura parviflora on seed
germination. Journal of He忆 nan Agricultural Sciences, 2006,
(12): 66鄄68.
[ 8 ] 摇 Tai F J, Ye Y Z, Li H Y. Effect of NaCl stress on physiological
characteristics of Gaura parviflora. Journal of He忆nan Agricultural
Sciences, 2009, (7): 78鄄81.
[ 9 ] 摇 Huang P, Jia D P, Yuan Z L, Mei S X, Ye Y Z. Physiological
responses of exotic weeds Gaura parviflora to drought stress.
Journal of Nonheast Agricultural University, 2011, 42 ( 4 ):
102鄄106.
[10] 摇 Liu L C, Fan W J, Dong L M, Aini Y S J. Module biomass
structure and seed germination traits of the exotic invasive plant
Gaura parviflora. Guihaia, 2012, 32(1): 69鄄76.
[11] 摇 International Seed Testing Association. International rules for seed
testing. Seed Science and Technology, 1985, 13(2): 307鄄513.
[12] 摇 Zhang Z L, Zai W J. Plant Physiology Experiment Guidance.
Beijing: Higher Education Press, 2003: 206鄄206.
[13] 摇 Zheng L, Feng Y L. Allelopathic effects of Eupatorium
adenophorum Spreng. on seed germination and seedling growth in
ten herbaceous species. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25( 10):
2782鄄2787.
[14] 摇 Chachalis D, Reddy K N. Factors affecting Campsis radicans seed
germination and seedling emergence. Weed Science, 2000, 48
(2): 212鄄216.
[15] 摇 Michel B E, Kaufmann M R. The osmotic potential of polyethylene
glycol 6000. Plant Physiology, 1973, 51(5): 914鄄916.
[16] 摇 Zhang F J, Li J Q, Xu X Y, Guo A Y, Hu J R, Du S X, Wan F
H. Influence of environmental factors on seed germination of
Flavera bidentis ( L.) Kuntza. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29
(4): 1947鄄1953.
[17] 摇 Wei S H, Zhang C X, Li C H, Liu Y, Huang H J, Meng Q H,
Li X J. Seed germination behavior of a worst exotic weed species of
Johnsongrass ( Sorghum halepense) . Scientia Agricultura Sinica,
2008, 41(1): 116鄄121.
[18] 摇 Abdul鄄Baki A A, Anderson J D. Relationship between
decarboxylation of glutamic acid and vigor in soybean seed. Crop
Science, 1973, 13(2): 227鄄232.
[19] 摇 Luo X J, Lu Bo, Li J, Dong L Y. Study on the environmental
factors affecting seed germination and seedling emergence of
Eclipta prostrata. Journal of Nanjing Agricultural University,
2012, 35(2): 71鄄75.
[20] 摇 Koger C H, Reddy K N, Poston D H. Factors affecting seed
germination, seedling emergence, and survival of texasweed
(Caperonia palustris) . Weed Science, 2004, 52(6): 989鄄995.
[21] 摇 Egley G H. Stimulation of weed seed germination in soil. Reviews
of Weed Science, 1986, 2: 67鄄89.
[22] 摇 Lloyd D G. Selection of offspring size at independence and other
size鄄versus鄄number strategies. American Naturalist, 1987, 129
(6): 800鄄817.
[23] 摇 Baker H G. The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and
Systematics, 1974, 5: 1鄄24.
[24] 摇 Wang L, Huang Z Y, Baskin C C, Baskin J M, Dong M.
Germination of dimorphic seeds of the desert annual halophyte
Suaeda aralocaspica (Chenopodiaceae), a C4plant without Kranz
anatomy. Annals of Botany, 2008, 102(5): 757鄄769.
[25] 摇 Schaal B A. Reproductive capacity and seed size in Lupinus
texensis. American Journal of Botany, 1980, 67(5): 703鄄709.
[26] 摇 Yin X W, Chang J, Ge Y, Guan B H, Fan M Y, Qiu Y X. A
comparison of dormancy and germination of seeds between an
endangered species, Changium smyrnioides, and a non鄄
endangered species, Anthriscus sylvestris. Biodiversity Science,
2002, 10(4): 425鄄430.
[27] 摇 Chen G, Min H Y, Zhu C L, Sun G R, Zhang B, Du K, Liang J
S. Reproductive strategy and reproductive cost in Commelina
benghalensis. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(2): 521鄄527.
[28] 摇 Harrington G. Germination and viability of johnsongrass seed.
Proceedings of the Association of Official Seed Analysts of North
America, 1916, 9: 24鄄28.
[29] 摇 Wan F H, Wang R. Study on characteristics of biology and ecology
of Ambrosia artemisiifolia. Journal of Weed Science, 1990, 4(1):
45鄄48.
[30] 摇 Gao F, Xu C, Zhou Y L. The evaluation of potential fatalness for
a kind of exotic species Solanum rostratum and strategies for its
control. Journal of Beijing Normal University: Natural Science,
2005, 41(4): 420鄄424.
[31] 摇 Li M G, Zhang W Y, Wang B S, Zhang J L, Zan Q J, Wang Y J.
A preliminary study on the seed germination in Mikania
micrantha. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni:
Natural Science, 2002, 41(6): 57鄄59.
[32] 摇 Crawley M J, Harvey P H, Purvis A. Comparative ecology of the
native and alien floras of the British Isles. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London B, 1996, 351
(1345): 1251鄄1259.
[33] 摇 Walck J L, Baskin J M, Baskin C C, Hidayati S N. Defining
transient and persistent seed banks in species with pronounced
seasonal dormancy and germination patterns. Seed Science
Research, 2005, 15(3): 189鄄196.
[34] 摇 Yan Q L, Liu Z M, Li R P. A review on persistent soil seed bank
study. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(8): 948鄄952.
[35] 摇 Thompson K, Grime J P. Seasonal variation in the seed banks of
herbaceous species in ten contrasting habitats. The Journal of
7437摇 24期 摇 摇 摇 刘龙昌摇 等:外来杂草小花山桃草种子休眠萌发特性 摇
http: / / www.ecologica.cn
Ecology, 1979, 67(3): 893鄄921.
[36] 摇 Bai W J, Zhang J E, Quan G M. Hot topics and developing trends
in soil seed bank. Soils, 2012, 44(4): 562鄄569.
[37] 摇 Zeng J J, Xiao Y A, Sun M. Reproductive traits associated with
invasiveness in Coreopsis lanceolata. Chinese Journal of Plant
Ecology, 2010, 34(8): 966鄄972.
[38] 摇 Pan X Y, Geng Y P, Zhang W J, Li B, Chen J K. Cover shift
and morphological plasticity of invasive Alternanthera philoxeroides
along a riparian zone in South China. Journal of Plant Ecology,
2006, 30(5): 835鄄843.
[39] 摇 Huang H, Guo S L. Study on reproductive biology of the invasive
plant Solidago canadensis. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(11):
2795鄄2803.
[40] 摇 Wang J F, Feng Y L. The effect of light intensity on biomass
allocation, leaf morphology and relative growth rate of two invasive
plants. Acta Phytoecologica Sinica, 2004, 28(6): 781鄄786.
[41] 摇 Standish R J, Robertson A W, Williams P A. The impact of an
invasive weed Tradescantia fluminensis on native forest
regeneration. Journal of Applied Ecology, 2001, 38 ( 6 ):
1253鄄1263.
[42] 摇 Yamashita N, Koike N, Ishida A. Leaf ontogenetic dependence of
light acclimation in invasive and native subtropical trees of
different successional status. Plant, Cell and Environment, 2002,
25(10): 1341鄄1356.
[43] 摇 Zhang Z M, Zhang L, Ye Y Z. Vegetation species diversity of
Yellow River wetland reserve in Zhengzhou. Journal of He忆 nan
University of Science and Technology: Natural Science, 2010, 31
(2): 81鄄85.
[44] 摇 Huang P, Shen J H, Gu D Y, Lu M J, Ye Y Z. Anatomical
structures of vegetative organs and ecological adaptation of Gaura
parviflora. Bulletin of Botanical Research, 2009, 29 ( 4 ):
397鄄401.
[45] 摇 Shan L. Development trend of dryland farming technologies.
Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35(7): 848鄄855.
[46] 摇 Huang X C, Li C H. An analysis on the ecology of alpine tundra
landscape of Changbai Mountains. Acta Geographica Sinica,
1984, 39(3): 285鄄297.
[47] 摇 Xu H N, Wang W J, Yu X Y, He H S, Guan Y, Zu Y G. The
differences in light鄄demanding germination features of seeds
between invasive and noninvasive alien plants within Compositae.
Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(13): 3433鄄3440.
[48] 摇 Shao X M, Wu W L. A study of germination and emergence
characteristics of the crabgrass ( Digitaria Ciliaris ) . Chinese
Journal of Ecology, 1999, 18(3): 23鄄26.
[49] 摇 Baskin J M, Baskin C C. Physiology of dormancy and germination
in relation to seed bank ecology / / Leck M A, Parker V T,
Simpson R L, eds. Ecology of Soil Seed banks. San Diego,
California, USA: Academic Press, 1989: 53鄄66.
[50] 摇 Mennan H, Ngouajio M. Seasonal cycles in germination and
seedling emergence of summer and winter populations of catchweed
bedstraw (Galium aparine) and wild mustard (Brassica kaber) .
Weed Science, 2006, 54(1): 114鄄120.
[51] 摇 Wei S H, Zhang C X, Li X J, Cui H L, Huang H J, Sui B F,
Meng Q H, Zhang H J. Factors affecting buffalobur ( Solanum
rostratum ) seed germination and seedling emergence. Weed
Science, 2009, 57(5): 521鄄525.
[52] 摇 Hu J. Seed Biology. Beijing: Higher Education Press, 2006:
67鄄67.
参考文献:
[ 1 ] 摇 杜卫兵,叶永忠,彭少麟. 小花山桃草季节生长动态及入侵特
性. 生态学报, 2003, 23(8): 1679鄄1684.
[ 5 ] 摇 王瑾芳,高贤明,党伟光. 不同生境条件下紫茎泽兰实生幼苗
的生存特性比较. 生物多样性, 2008, 16(4): 346鄄352.
[ 7 ] 摇 袁志良, 李晓明, 黄卫安, 贾宏汝, 叶永忠. 小花山桃草水浸
出液对作物种子萌发的影响. 河南农业科学, 2006, (12):
66鄄68.
[ 8 ] 摇 邰付菊, 叶永忠, 李会云. NaCl 胁迫对小花山桃草生理特性
的影响. 河南农业科学, 2009, (7): 78鄄81.
[ 9 ] 摇 黄萍, 贾东坡, 袁志良, 梅世秀, 叶永忠. 外来杂草小花山桃
草对干旱胁迫的生理响应. 东北农业大学学报, 2011, 42
(4): 102鄄106.
[10] 摇 刘龙昌, 范伟杰, 董雷鸣, 玉山江·艾尼. 入侵植物小花山桃
草种群构件生物量结构及种子萌发特征. 广西植物, 2012, 32
(1): 69鄄76.
[12] 摇 张志良, 翟伟菁. 植物生理学试验指导. 北京: 高等教育出版
社, 2003: 206鄄206.
[13] 摇 郑丽, 冯玉龙. 紫茎泽兰叶片化感作用对 10 种草本植物种子
萌发和幼苗生长的影响. 生态学报, 2005, 25 ( 10 ):
2782鄄2787.
[16] 摇 张风娟, 李继泉, 徐兴友, 郭艾英, 胡京蕊, 杜淑欣, 万方浩.
环境因子对黄顶菊种子萌发的影响. 生态学报, 2009, 29
(4): 1947鄄1953.
[17] 摇 魏守辉, 张朝贤, 黎春花, 刘延, 黄红娟, 孟庆会, 李香菊.
外来恶性杂草假高粱种子萌发特性研究. 中国农业科学,
2008, 41(1): 116鄄121.
[19] 摇 罗小娟, 吕波, 李俊, 董立尧. 鳢肠种子萌发及出苗条件的研
究. 南京农业大学学报, 2012, 35(2): 71鄄75.
[26] 摇 殷现伟, 常杰, 葛滢, 关保华, 樊梅英, 邱英雄. 濒危植物明
党参与非濒危种峨参种子休眠和萌发比较. 生物多样性,
2002, 10(4): 425鄄430.
[27] 摇 陈刚, 闵海燕, 朱春来, 孙国荣, 张彪, 杜坤, 梁建生. 火柴
头的繁殖对策和繁殖代价. 生态学报, 2006, 26(2): 521鄄527.
[29] 摇 万方浩, 王韧. 恶性害草豚草的生物学及生态学特性. 杂草学
报, 1990, 4(1): 45鄄48.
[30] 摇 高芳,徐驰,周云龙. 外来植物刺萼龙葵潜在危险性评估及其
防治对策. 北京师范大学学报: 自然科学版, 2005, 41(4):
420鄄424.
8437 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[31]摇 李鸣光, 张炜银, 王伯荪, 张军丽, 昝启杰, 王勇军. 薇甘菊
种子萌发特性的初步研究. 中山大学学报: 自然科学版,
2002, 41(6): 57鄄59.
[34] 摇 闫巧玲, 刘志民, 李荣平. 持久土壤种子库研究综述. 生态学
杂志, 2005, 24(8): 948鄄952.
[36] 摇 白文娟,章家恩,全国明. 土壤种子库研究的热点问题及发展
趋向. 土壤, 2012, 44(4): 562鄄569.
[37] 摇 曾建军,肖宜安,孙敏. 入侵植物剑叶金鸡菊的繁殖特征及其
与入侵性之间的关系. 植物生态学报, 2010, 34(8): 966鄄972.
[38] 摇 潘晓云, 耿宇鹏, 张文驹, 李博, 陈家宽. 喜旱莲子草沿河岸
带不同生境的盖度变化及形态可塑性. 植物生态学报, 2006,
30(5): 835鄄843.
[39] 摇 黄华, 郭水良. 外来入侵植物加拿大一枝黄花繁殖生物学研
究. 生态学报, 2005, 25(11): 2795鄄2803.
[40] 摇 王俊峰, 冯玉龙. 光强对两种入侵植物生物量分配、叶片形态
和相对生长速率的影响. 植物生态学报, 2004, 28 ( 6):
781鄄786.
[43] 摇 张志铭,张璐,叶永忠. 郑州黄河湿地自然保护区植被群落物
种多样性调查. 河南科技大学学报: 自然科学版, 2010, 31
(2): 81鄄85.
[44] 摇 黄萍, 沈俊辉, 顾东亚, 吕明锦, 叶永忠. 小花山桃草营养器
官解剖结构及其生态适应性研究. 植物研究, 2009, 29(4):
397鄄401.
[45] 摇 山仑. 旱地农业技术发展趋向. 中国农业科学, 2002, 35(7):
848鄄855.
[46] 摇 黄锡畴, 李崇皜. 长白山高山苔原的景观生态分析. 地理学
报, 1984, 39(3): 285鄄297.
[47] 摇 许慧男, 王文杰, 于兴洋, 贺海升, 关宇, 祖元刚. 菊科几种
入侵和非入侵植物种子需光发芽特性差异. 生态学报, 2010,
30(13): 3433鄄3440.
[48] 摇 邵小明, 吴文良. 升马唐种子萌发和出苗特性的研究. 生态学
杂志, 1999, 18(3): 23鄄26.
[52] 摇 胡晋. 种子生物学. 北京: 高等教育出版社, 2006: 67鄄67.
9437摇 24期 摇 摇 摇 刘龙昌摇 等:外来杂草小花山桃草种子休眠萌发特性 摇