全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
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封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31071972);国家公益性行业(农业)专项资助项目(201203036)
收稿日期:2012鄄07鄄08; 摇 摇 修订日期:2012鄄11鄄28
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hnndygh@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201207080959
李为争,杨雷,申小卫,袁莹华,原国辉,罗梅浩,郭线茹.金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应.生态学报,2013,33(21):6895鄄6903.
Li W Z, Yang L, Shen X W, Yuan Y H, Yuan G H, Luo M H, Guo X R.Electroantennographic and behavioural responses of scarab beetles to Ricinus
communis leaf volatiles.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6895鄄6903.
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应
李为争,杨摇 雷,申小卫,袁莹华,原国辉*,罗梅浩,郭线茹
(河南农业大学植物保护学院,郑州摇 450002)
摘要:为了探明金龟甲偏爱选择有害非寄主植物蓖麻的原因,应用触角电位(EAG)仪和“Y冶型嗅觉仪,分别测定了华北大黑鳃
金龟、暗黑鳃金龟和铜绿丽金龟雌、雄虫对 5种蓖麻叶挥发物的触角电位和选择行为反应。 EAG 测定结果表明,3 种金龟甲雄
虫对各处理挥发物的 EAG反应值均比参照挥发物顺鄄3鄄己烯鄄醇强。 华北大黑鳃金龟对邻苯二甲酸二丁酯和肉桂醛的 EAG 反
应值相对较高,暗黑鳃金龟对苯甲醇的 EAG反应值相对较高,铜绿丽金龟对邻苯二甲酸二丁酯和苯甲醇的 EAG反应值相对较
高。 选择行为反应测定结果表明,当顺鄄3鄄己烯鄄醇与其他挥发物配对测试时,华北大黑鳃金龟对邻苯二甲酸二丁酯和肉桂醛
2种蓖麻叶挥发物表现出明显的选择偏好,暗黑鳃金龟对蓖麻叶挥发物苯甲醇表现出明显的选择偏好,铜绿丽金龟则更偏好选
择蓖麻的绿叶气味物质顺鄄3鄄己烯鄄醇。 总之,蓖麻叶的挥发性物质与引诱金龟甲偏爱选择密切相关,且偏爱的挥发物因金龟甲
的种类而异。
关键词:金龟甲;蓖麻;植物挥发物;触角电位(EAG);“Y冶型嗅觉仪
Electroantennographic and behavioural responses of scarab beetles to Ricinus
communis leaf volatiles
LI Weizheng, YANG Lei, SHEN Xiaowei, YUAN Yinghua, YUAN Guohui*, LUO Meihao, GUO Xianru
College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Holotrichia oblita, H. parallela and Anomala corpulenta are important pests in the dry land areas of North China,
which feed roots or stems of plants in larvae stage and leaves of variety of plants in adult stage. Most interestingly, three
species all prefer to feeding on leaves of Ricinus communis, a non鄄host plant, despite that the extract of R. communis leaf is
toxic to their larvae and adults. In order to elucidate the mechanisms behind this phenomenon, in the present study, the
electroantennographic and behavioural responses of the male and female adults of three scarab beetle species to five
components of R. communis leaf volatiles were tested using the electroantennogram (EAG) and a Y鄄typed olfactometer,
respectively. The EAG bioassay showed that the relative EAG values of three species male scarab beetles were higher to four
components, i. e., dibutyl phthalate, cinnamaldehyde, 2鄄phenylethanol and benzyl alcohol, than that to control volatile
(Z)鄄3鄄hexene鄄1鄄ol, especially the males of H. oblita exhibited strong responses to dibutyl phthalate and 2鄄phenylethanol,
with 200.34% and 168.43% relative EAG values, respectively. Corresponding females of H. oblita responded strongly to
cinnamaldehyde and dibutyl phthalate with the 146.01% and 135.12% relative EAG values, respectively. The relative EAG
values of H. parallela to benzyl alcohol arrived 149.95%(male) and 167.86%(female) . A. corpulenta exhibited responses
to dibutyl phthalate with about 144% the relative EAG values. The response of A. corpulenta male to benzyl alcohol is strong
with the 143.70% relative EAG values. The results of behavioural bioassay indicated the preference to volatiles derived from
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R. communisis is species鄄dependent, that is, H. oblita exhibited significant preferences to dibutyl phthalate and
cinnamaldehyde, with the choice response percentages of 64% and 63% in females and 76% and 65% in males,
significantly higher than that to (Z)鄄3鄄hexene鄄1鄄ol. Females and males of H. parallela showed significant preference to
benzyl alcohol, with the 66% and 56% mean choice response percentages, respectively. A. corpulenta was most preferred to
a green leaf volatile (Z)鄄3鄄hexene鄄1鄄ol, and the average choice response percentages of males and females to (Z)鄄3鄄
hexene鄄1鄄ol were 88%, 87% and 89% in the controls of dibutyl phthalate, cinnamaldehyde and 2鄄phenylethanol,
respectively. The results of comparison between R. communis volatiles and the female鄄produced sex pheromones of the tested
scarab beetle species, found that R. communis leaves emitted abundant dibutyl phthalate, while the major components of H.
oblita female鄄produced sex pheromone were glycine methyl ester and proline methyl ester, and the major component of H.
parallela female鄄produced sex pheromone was methyl L鄄isoleucinate. Therefore, “sex pheromone misleading冶 may possibly
answer for the preferences of two Holotrichia species to R. communis. The green leaf volatile ( Z)鄄3鄄hexene鄄1鄄ol may
possibly be the main attractant of A. corpulenta to R. communis.
Key Words: scarab beetle; Ricinus communis; plant volatile; electroantennogram (EAG); “Y冶鄄typed olfactometer
精确定位寄主植物对植食性昆虫的种群繁衍具有重要的生物学意义[1]。 通常将寄主植物分为取食寄主
和产卵寄主两大类,植食性昆虫的成虫主要从取食寄主中获得生长发育所需的营养物质,而在产卵寄主上繁
殖其后代[2]。 一般来说,植食性昆虫的取食寄主和产卵寄主的种类十分有限,两者的范围往往也不完全一
致。 因此,植食性昆虫适时寻找到合适的取食寄主和产卵寄主,是其生命历程中尤为重要的环节[3]。 在长期
的进化过程中,植食性昆虫已经发展出了一系列特殊的行为和生理机制来识别和选择满足自身及其后代需要
的植物,通过其灵敏的嗅觉、视觉、触觉和味觉系统感知寄主植物或非寄主植物的存在,从而做出趋向寄主植
物或逃避非寄主植物的选择行为[4]。 然而,也有一些例外,有些植食性昆虫会取食不适合自己的非寄主植
物,或者将卵产在不适合其后代生存的非寄主植物上[5鄄6],这种“错误冶选择非寄主植物的现象有何特殊的生
物学意义?
华北大黑鳃金龟 Holotrichia oblita、暗黑鳃金龟 H. parallela 和铜绿丽金龟 Anomala corpulenta 是北方旱作
区重要的农林地下害虫,成虫在植物或杂草的根际土壤中产卵,幼虫(蛴螬)在土壤中取食植物的地下部
分[7]。 我国农民在生产实践中发现,种植于田间的蓖麻 Ricinus communis可大量诱杀多种金龟甲成虫[8],而从
严格意义上说,蓖麻并不是金龟甲的寄主植物。 进一步研究表明,3种金龟甲对蓖麻叶片均表现出比大豆、花
生、甘薯等寄主植物明显的选择趋性[9鄄11]。 但蓖麻植株和叶片粗提物不仅对其幼虫有触杀毒性,而且成虫少
量取食后也表现出中毒反应[12]。 其他相关研究也表明,蓖麻植株和叶片提取物对天幕毛虫 Malacosoma
neustria和烟蚜 Myzus persicae[13]、斜纹夜蛾 Prodenia litura和菜蛾 Plutella xylostella[14]、菜青虫 Pieris rapae[15]、
草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda[16]和瓜绢螟 Diaphania indica[17]等多种害虫也具有触杀毒性,其活性成分为
蓖麻碱和毒蛋白,可作为新型的植物源杀虫剂[18],且蓖麻碱主要存在于蓖麻植株上部的新鲜叶片中[19]。 金
龟甲为什么会有这种趋向蓖麻叶片的“自杀行为冶? 金龟甲趋向这种有害非寄主植物的行为机制是什么? 显
然,探明这些问题不仅对于深入了解植食性昆虫与非寄主植物的关系,全面解析植食性昆虫与植物的关系等
具有重要的理论意义,而且可以为发展金龟甲行为调控技术和创制成虫仿生行为调控产品,变地下害虫的地
下防治幼虫为地上防治成虫等提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试昆虫
选择华北大黑鳃金龟、暗黑鳃金龟和铜绿丽金龟 3 种金龟甲作为供试昆虫。 每年 6—8月金龟甲成虫发
生高峰期,在河南农业大学科教园区农作物田采集成虫,鉴定种类和区分雌雄后带回室内分别饲养。 饲养前
取田间土壤过 20目筛,烘干至恒重后均匀混入蒸馏水,将土壤含水量控制在 18%—20%,然后放入 l 11 cm伊
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w 10 cm伊 h 17 cm的养虫盒内,土壤厚度 10 cm左右。 每盒放入成虫约 40头,饲喂新鲜花生叶片。
1.2摇 供试挥发物
供试挥发物共 5种。 包括邻苯二甲酸二丁酯(莱阳市双双化工有限公司)、肉桂醛(武汉盛世精细化学品
有限公司)、顺鄄3鄄己烯鄄醇(北京舒伯伟化工仪器有限责任公司)、苯甲醇(天津市科密欧化学试剂开发中心)和
2-苯乙醇(国药集团化学试剂有限公司),均是作者在前期研究中从蓖麻叶二氯甲烷索氏提取物中鉴定出的
主要成分[20]。 其中顺鄄3鄄己烯鄄醇也是其他植物中常见的绿叶气味,在昆虫与植物关系中具有重要作用[21],且
已证明对多种金龟甲具有引诱活性[22鄄24]。 因此,本研究将顺鄄3鄄己烯鄄醇作为触角电位和行为反应测定的参照
挥发物,另外 4种挥发物作为处理挥发物。 供试挥发物均为分析纯,分别分散于石蜡油(天津市凯通化学试
剂有限公司)中,配制成 0.01 mol / L溶液,密封保存于 4益下备用。
1.3摇 触角电位测定
采用触角电位仪测定。 触角电位仪(MY鄄15)由微电极交 /直流放大器(Syntech AC / DC UN鄄06)、刺激气流
控制器(Syntech CS鄄05)和微动操作仪(Syntech MP鄄15)组成,两根 Ag / AgCl 电极分别作为参比电极和记录电
极。 取健康活泼的金龟甲成虫,选取一根触角由基部切下,并切除触角端部末梢,立即将离体触角两端用导电
胶粘在两根电极上,然后调试仪器,待基线平稳后进行测定。
测定时取处理挥发物 20 滋L均匀滴加在 5 cm伊4 mm 长形滤纸条上,纵向对折后放入进样管。 然后对触
角进行气味脉冲刺激,连续洁净空气的流量为 80 mL / min,刺激气体流量为 30 mL / min,每次刺激时间为0.2 s,
两次刺激间隔 30 s以上。 随机抽取供试挥发物样品进行测试,均以 20 滋L石蜡油为对照,以顺鄄3鄄己烯鄄醇为标
准参照物。 共测试 3种金龟甲,每种金龟甲均按雌、雄虫分别进行测试,每种挥发物测试 10根触角,同一挥发
物在每根触角上重复测试 3次。
1.4摇 行为反应测定
采用“Y冶型嗅觉仪测定。 嗅觉仪主臂和侧臂长均为 20 cm,内径 4 cm,两侧臂夹角 75毅。 主臂端与循环水
真空抽气泵连接,抽气速度调节为 600 mL / min。 用硅胶管将两侧臂分别与盛放样品的玻璃管、活性炭管串联
起来。 两个玻璃管分别放置滴有处理和对照挥发物的滤纸条,作为气味刺激源。 根据金龟甲昼伏夜出的活动
习性,全部测定安排在 20颐00—23颐00进行。 测定室空气洁净,温度为(25依2)益,相对湿度为 70%依5%,用红光
作为观察光源。
测定时取处理挥发物 20 滋L 滴加在上述长形滤纸条上,放入处理玻璃管内,对照玻璃管则放入滴加有
20 滋L石蜡油和顺鄄3鄄己烯鄄醇的滤纸条,分别作为对照和参照。 然后在距主臂端口 3 cm 处放入 1 头饥饿 24 h
的金龟甲,连续观察 10 min。 若金龟甲进入任一侧臂内并停留 1 min 以上则记为已选择,若滞留在主臂内则
记录为无选择。 共测试 3种金龟甲,每种金龟甲均按雌、雄虫分别进行测试,每种挥发物重复测试 100 头金
龟甲。
1.5摇 数据分析
用 Syntech公司提供的软件对不同处理的触角电位反应值进行标准化校正,然后按下列公式计算触角电
位反应相对值:
触角电位反应相对值 = 处理反应值
- 对照反应值
参照反应值 - 对照反应值
伊 100%
按下列公式计算金龟甲对不同挥发物的选择反应频率:
选择反应频率 = 选择处理气味源的虫量
选择处理气味源的虫量 + 选择参照气味源的虫量
伊 100%
采用 Duncan忆s多重比较法分析金龟甲对不同挥发物触角电位反应的差异显著性。 用c2测验分析金龟甲
对 Y形管两支臂样品选择频率的差异,无效假设为两支臂装载的气味化合物活性相当时,金龟甲进入两支臂
的概率相等。 因自由度为 1,故计算c2值时需进行连续性矫正,公式如下:
7986摇 21期 摇 摇 摇 李为争摇 等:金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 摇
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c2 =移
2
i = 1
( Oi - E i - 0.5) 2
E i
式中,c2是实测卡方值,Oi表示支臂 i实际被选择频率,E i表示支臂 i理论选择频率,比较c2值与自由度为 1 时
的卡方临界值的大小,确定是否达到显著性差异(c20.05 = 3.84;c20.01 = 6.63)。
2摇 结果与分析
图 1摇 华北大黑鳃金龟对不同挥发物的触角电位反应
Fig.1摇 EAG responses of Holotrichia oblita to different volatiles
摇 1: 邻苯二甲酸二丁酯;2: 肉桂醛;3: 2鄄苯乙醇;4: 苯甲醇;5: 顺鄄
3鄄己烯鄄醇(参照); 同一性别的柱形图上方不同小写字母表示对
不同挥发物的反应差异在 0.05水平上显著
2.1摇 金龟甲对不同挥发物的触角电位反应
华北大黑鳃金龟对蓖麻不同挥发物的触角电位反
应见图 1。 从图 1可以看出,雌虫对不同挥发物的 EAG
反应相对值均低于雄虫,其中雌虫对肉桂醛的 EAG 反
应相对值最高,达 146.01%,其次为邻苯二甲酸二丁酯,
达 135.12%,两者差异不显著,但与其他处理的差异均
达到显著水平。 雄虫对邻苯二甲酸二丁酯的 EAG反应
相对值最高,达 200. 34%,其次为 2鄄苯乙醇,达 168.
43%,它们与苯甲醇和顺鄄3鄄己烯鄄醇处理的差异均达到
显著水平。 雌雄虫平均相对 EAG反应值最高的是邻苯
二甲酸二丁酯,其次是肉桂醛,而对两种芳香族醇类化
合物苯甲醇和 2鄄苯乙醇的 EAG 反应则存在着性别差
异,雄虫的反应远强于雌虫。
暗黑鳃金龟对蓖麻不同挥发物的触角电位反应见图 2。 从图 2可以看出,雌雄虫对同一挥发物的 EAG反
应相对值没有明显差别,但同一性别对不同挥发物的反应值却明显不同,苯甲醇能激发雌虫和雄虫最高的
EAG反应相对值。 其中,雌虫对苯甲醇的 EAG反应相对值达 167.86%,与其他挥发物处理的差异均达到显著
水平,其次为肉桂醛(136.95%);雄虫对苯甲醇的 EAG 反应相对值为 149.95%,与其他挥发物处理的差异均
达到显著水平,其次为肉桂醛(125.31%)和邻苯二甲酸二丁酯(123.31%)。
铜绿丽金龟对蓖麻不同挥发物的触角电位反应见图 3。 从图 3 可以看出,除了苯甲醇处理外,其他处理
激发的雌虫和雄虫的触角电位反应值之间差别不大,平均反应值最强的物质是邻苯二甲酸二丁酯,雌雄虫
EAG反应相对值分别为 144.45%和 143.86%。 此外,雄虫对苯甲醇的反应值(143.70%)与邻苯二甲酸二丁酯
相当,且显著强于雌虫的反应值。 其他处理间的反应值的差异则未达到显著性水平。
图 2摇 暗黑鳃金龟对不同挥发物的触角电位反应
Fig.2摇 EAG responses of Holotrichia parallela to different volatiles
图 3摇 铜绿丽金龟对不同挥发物的触角电位反应
Fig.3摇 EAG responses of Anomala corpulenta to different volatiles
综合比较供试挥发物可以看出,触角电位活性最强的挥发物是蓖麻叶片中含量最高的邻苯二甲酸二丁
酯,尤其是雄虫的选择反应较强。 综合比较供试金龟甲可以看出,3 种金龟甲雄虫对各处理挥发物的 EAG 反
应值均高于参照挥发物顺鄄3鄄己烯鄄醇,雌虫的 EAG反应值则因金龟甲或挥发物的不同而有所变化,但绝大多
数处理也高于参照挥发物顺鄄3鄄己烯鄄醇,其中华北大黑鳃金龟雌雄虫对供试蓖麻挥发物的触角电位反应相对
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较强,而暗黑鳃金龟和铜绿丽金龟相对较弱。
2.2摇 金龟甲对不同挥发物的选择行为反应
华北大黑鳃金龟对蓖麻不同挥发物的选择行为反应见图 4。 从图 4 可以看出,当参照和对照配对测试
时,雌雄虫对参照的选择反应频率均极显著大于对石蜡油的选择(c2意 = 28.09,c2裔 = 9.61),雌雄虫的选择反应
频率分别达 77%和 66%,说明顺鄄3鄄己烯鄄醇对华北大黑鳃金龟两性均有显著的引诱作用。 因此,其他 4 种化
合物均以该物质为基准进行配对测试。 结果表明,雌雄虫对邻苯二甲酸二丁酯的选择反应频率均极显著大于
参照(c2意 = 7.29,c2裔 = 26.01),对肉桂醛的反应也表现出类似的趋势(尽管二者的显著性水平不同),对苯甲
醇的反应均与参照差异不显著(c2意 = 0.81,c2裔 = 0.01)。 对 2鄄苯乙醇的反应存在着较大的性别差异,雌虫对
2鄄苯乙醇的选择反应频率极显著低于对参照的选择(c2意 = 13.69),而雄虫对 2鄄苯乙醇的选择反应频率却与参
照没有显著性差异(c2裔 = 0.01)。 总之,对雌虫和雄虫引诱活性较强的挥发物均为邻苯二甲酸二丁酯和肉桂
醛,雌虫的选择反应频率分别达 64%和 63%,雄虫的选择反应频率分别达 76%和 65%。
图 4摇 华北大黑鳃金龟对不同挥发物的行为反应
Fig.4摇 Behavioral responses of Holotrichia oblita to different volatiles
条形图后的“**冶和“*冶分别表示两配对测试样品被选择频次的卡方测验结果在 1%和 5%水平上差异显著,“ns冶 表示卡方测验结果差
异不显著
暗黑鳃金龟对蓖麻不同挥发物的选择行为反应见图 5。 从图 5 可以看出,当参照和对照配对测试时,雌
雄虫对参照的选择反应频率均极显著大于对石蜡油的选择(c2意 = 65.61,c2裔 = 72.25),雌雄虫的选择反应频率
分别达 91%和 93%,说明顺鄄3鄄己烯鄄醇对暗黑鳃金龟两性也有显著的引诱作用。 当同一挥发物与参照配对测
试时,雌雄虫间的选择反应频率差别不大。 在供试挥发物中,苯甲醇对暗黑鳃金龟雌雄虫的引诱活性均为最
强,与参照相比均达到极显著差异(c2意 = 0.81,c2裔 = 0.01),平均选择反应频率分别为 66%和 56%。 雌雄虫对
邻苯二甲酸二丁酯和顺鄄3鄄己烯鄄醇的选择反应频率均没有显著性差异(c2意 = 0.09,c2裔 = 0.01)。 肉桂醛和 2鄄苯
乙醇处理的引诱活性则极显著低于顺鄄3鄄己烯鄄醇(对肉桂醛:c2意 = 62. 41,c2裔 = 50. 41;对 2鄄苯乙醇:c2意 =
62郾 41,c2裔 = 53.29),雌雄虫的平均选择反应频率只有 12%左右,说明绿叶气味顺鄄3鄄己烯鄄醇对暗黑鳃金龟具
有较强的引诱活性。
铜绿丽金龟对不同挥发物的选择行为反应见图 6。 从图 6 可以看出,当参照和对照配对测试时,雌雄虫
对参照的选择反应频率均极显著大于对石蜡油的选择(c2意 = 82.81,c2裔 = 68.89),雌雄虫的选择反应频率分别
达 96%和 92%,说明顺鄄3鄄己烯鄄醇对铜绿丽金龟两性也有显著的引诱作用。 当不同挥发物与参照配对测试
时,雌雄虫对邻苯二甲酸二丁酯、肉桂醛和 2-苯乙醇 3 种物质的反应趋势相似,选择反应频率均极显著低于
参照(对邻苯二甲酸二丁酯:c2意 = 56.25,c2裔 = 30.25;对肉桂醛:c2意 = 68.89,c2裔 = 39.69;对 2鄄苯乙醇:c2意 =
62郾 41,c2裔 = 56.25),雌雄虫对 3种挥发物的平均选择反应频率分别为 17%、13%和 11%,说明顺鄄3鄄己烯鄄醇对
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铜绿丽金龟雌雄虫均有较强的引诱作用。 此外,雌雄虫对苯甲醇的反应存在着明显的性别差异,雄虫对苯甲
醇的选择反应频率极显著大于参照,而雌虫对参照的选择反应频率极显著大于对苯甲醇的选择(c2意 = 12郾 25,
c2裔 = 12.25)。
图 5摇 暗黑鳃金龟对不同挥发物的行为反应
Fig.5摇 Behavioral responses of Holotrichia parallela to different volatiles
图 6摇 铜绿丽金龟对不同挥发物的行为反应
Fig.6摇 Behavioral responses of Anomala corpulenta to different volatiles
综合比较金龟甲对 5种蓖麻叶挥发物的选择行为反应可以看出,不同金龟甲对不同挥发物的选择偏好不
同。 就供试化合物的作用范围而言,苯甲醇和邻苯二甲酸二丁酯的引诱活性较为广谱,肉桂醛仅对华北大黑
鳃金龟表现出较强的引诱活性,2鄄苯乙醇的综合表现最差。 就金龟甲对不同供试挥发物的选择偏好看,华北
大黑鳃金龟对邻苯二甲酸二丁酯和肉桂醛表现出明显的选择偏好,暗黑鳃金龟对苯甲醇表现出明显的选择偏
好,而铜绿丽金龟则更偏好选择绿叶气味物质顺鄄3鄄己烯鄄醇。
3摇 讨论
植食性昆虫表现出对有害非寄主植物的偏爱选择是一类少见的现象。 已有的报道多见于鳞翅目蛾类,如
豆荚野螟 Maruca testulalis 喜欢将卵产在非寄主植物菽麻 Crotalaria juncea 上,但幼虫取食菽麻后死亡率达
75%以上,可在田间种植菽麻诱杀豆荚野螟[25]。 欧洲山芥 Barbarea vulgaris 叶片中含有三萜皂角苷[26],是一
种对菜蛾幼虫有拒食活性的化合物[27],但菜蛾雌成虫却喜欢选择在这种非寄主植物上产卵[6]。 香根草
Vetiveria zizanioides在自然界很少遭受昆虫侵害,因为香根草油具有较强的驱虫活性[28],但斑禾草螟 Chilo
partellus成虫非常喜欢在这种植物上产卵,而幼虫取食叶片后则大量死亡[29]。 通常将这种偏爱选择有害非寄
主植物的现象称为消极的偏爱与表演[30],将这类诱集植物称为致死性诱集植物,可直接用于害虫的诱杀防
治[31]。 我国在田间种植蓖麻诱杀金龟甲已有数十年的历史,最近研究表明,以蓖麻作为伴生植物可作为实施
地下害虫绿色防控的重要措施,但如何在田间科学配置蓖麻,还有很多问题需要深入研究[32]。
有关植食性昆虫偏爱选择有害非寄主植物的原因目前还不明确。 一般认为,当非寄主植物与寄主植物上
的化学信息或物理信息极其相似时,有些昆虫会被这些非寄主植物的“假象冶所“蒙骗冶,从而做出“错误冶判
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断,将卵产在自己或其后代不适合生存的非寄主植物之上[33]。 研究表明,蓖麻叶的挥发性物质与引诱金龟甲
偏爱选择密切相关,且偏爱的挥发物因金龟甲的种类而异,华北大黑鳃金龟偏爱选择邻苯二甲酸二丁酯和肉
桂醛,暗黑鳃金龟偏爱选择苯甲醇,铜绿丽金龟偏爱选择顺鄄3鄄己烯鄄醇,但究竟蓖麻中哪种或哪些挥发物起着
关键的“蒙骗冶作用还有待进一步探讨。 由于蓖麻对金龟甲具有毒性,金龟甲趋向蓖麻不是为了取食[9鄄11],初
步推测金龟甲偏爱选择蓖麻可能与其求偶、交配等繁殖行为有关。 综合分析已经鉴定出的齿爪鳃金龟属
Holotrichia雌性信息素可以发现,华北大黑鳃金龟雌性信息素的主要成份为甘氨酸甲酯和脯氨酸甲酯[34],暗
黑鳃金龟为 L鄄异亮氨酸甲酯[35],而蓖麻叶片挥发物中也含有包括邻苯二甲酸二丁酯在内的大量酯类物
质[36]。 此外,本试验结果还表明,雄虫对蓖麻挥发物的选择反应频率明显高于雌虫,而雄虫是感受性信息素
的虫态[8],这是否意味着“性信息素误导冶是造成两种鳃金龟偏爱选择蓖麻的主要原因? 有待进一步研究予
以证实。 丽金龟属 Anomala的雌性信息素多具有呋喃类的母核结构,如铜绿丽金龟雌性信息素的主要成份为
5鄄十四烷基二氢 2(3H)鄄呋喃酮[37],因供试蓖麻挥发物中缺少该类物质,所以对铜绿丽金龟的引诱活性以顺鄄
3鄄己烯鄄醇最强,是不是因为蓖麻中这一绿叶气味含量多于寄主植物所致,也有待进一步研究予以明确。 至于
金龟甲为什么表现出偏爱选择蓖麻的“自杀行为冶,这种冒险行为是否可以通过提高交配成功率得到补偿?
也值得进行深入研究。
触角电位和嗅觉行为反应测定是评价化学物质对昆虫生物活性的常用方法。 前者测定的是昆虫触角对
化学信号刺激的电生理反应,后者测定的是昆虫对化学信号的嗅觉定向行为表现[38]。 本研究综合采用触角
电位和行为测定两种技术,比较了 3种金龟甲雌雄虫对来自蓖麻的不同挥发物的反应,发现华北大黑鳃金龟
和暗黑鳃金龟的电生理反应和行为选择反应的测试结果基本一致,而铜绿丽金龟两方面的测试结果一致性程
度最低,除了雄虫对苯甲醇的电生理反应和行为活性吻合外,其他测试均是电生理测试中挥发物活性强于参
照,但行为测试却不如顺鄄3鄄己烯鄄醇的引诱力。 这可能是因为触角电位反映的是嗅觉感受器对特定化合物反
应电压的强弱,而最终输出的行为反应则要经历嗅觉受体至大脑嗅叶之间的神经编码和投射、中枢神经系统
对神经电生理信号的综合评判以及大脑依据评判结果对运动器官的调控,这 3个过程均有可能造成神经电生
理信号的重新整合。 因此,通常情况下用触角电位技术初步筛选活性物质,用嗅觉仪评价这些活性物质的生
物学作用。
References:
[ 1 ]摇 Bruce T J A, Wadhams L J and Woodcock C M. Insect host location: a volatile situation. Trends in Plant Science, 2005, 10(10): 269鄄274.
[ 2 ] 摇 Schoonhoven L M, van Loon J J A and Dicke M. Insect鄄plant biology (2nd Edition) . New York: Oxford University Press, 2005: 135鄄168.
[ 3 ] 摇 Finch S and Collier R H. Host鄄plant selection by insects a theory based on “appropriate / inappropriate landings冶 by pest insects of cruciferous
plants. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2000, 96(2): 91鄄102.
[ 4 ] 摇 Bernays E A and Chapman R F. Host鄄plant selection by phytophagous insects. New York: Chapman and Hall, 1994: 61鄄94.
[ 5 ] 摇 Thompson J N. Evolutionary ecology of the relationship between oviposition preference and performance of offspring in phytophagous insects.
Entomologia Experimentalis et Applicata, 1988, 47(1): 3鄄14.
[ 6 ] 摇 Lu J H, Liu S S and Shelton A M. Laboratory evaluations of a wild crucifer Barbarea vulgaris as a management tool for the diamondback moth
Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae) . Bulletin of Entomological Research, 2004, 94(6): 509鄄516.
[ 7 ] 摇 Wu J X,Li Z H, Yuan G H. Agricultural Entomology (2nd Edition) . Beijing: China Agriculture Press, 2011: 52鄄57.
[ 8 ] 摇 Meng X Z, Yan X H and Han Y. Chemical communication and semiochemicals in scarab beetles. Chinese Bulletin of Life Sciences, 1999, 11(5):
230鄄234.
[ 9 ] 摇 Li W Z, Yuan Y H, An S H, Yuan G H, Luo M H and Guo X R. Bioassays on selection and feeding responses of Holotrichia oblita adults to
different plant species. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(5): 293鄄296.
[10] 摇 Li W Z, Yuan Y H, Yuan G H, Luo M H and Guo X R. Bioassays on selection and feeding responses of Anomala corpulenta adults to different
plant leaves. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(9): 1905鄄1908.
[11] 摇 Li W Z, Yuan Y H, Yuan G H, Luo M H and Guo X R. Selection and feeding responses of Holotrichia parallela adults to the leaves of non鄄host
plant Ricinus communis and several host plants. Journal of Henan Agricultural University, 2010, 44(4): 438鄄442, 447.
1096摇 21期 摇 摇 摇 李为争摇 等:金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 摇
http: / / www.ecologica.cn
[12]摇 Shen X W, An J J, Yuan G H, Luo M H and Guo X R. Research on the contact effect of extracts of different plant parts of Ricinus communis
(Euphorbiales: Euphorbiaceae) on grubs. Journal of Henan Agricultural University, 2008, 42(4): 427鄄429.
[13] 摇 Zhao J X, Zhang S H, Sher G Z and Wu Y D L. Insecticidal effect of raw extracts of castor bean toxin. Journal of Inner Mongolia Agricultural
University, 2001, 22(4): 78鄄80.
[14] 摇 Xu Q Y, Zhong G H, Hu M Y, Liu X Q and Zheng C. Study on insecticidal activity of extract of Ricinus communis L. to vegetable pests. Journal of
Changjiang Vegetables, 2006, (11): 35鄄36.
[15] 摇 He H G. Insecticidal and Anti鄄feeding effects of Ricinus communis L. extract on Piers rapae. Journal of Anhui Agricultural Science, 2010, 38(15):
7929鄄7930.
[16] 摇 Ramos鄄L佼pez M A, Perez鄄G S, Rodr侏guez鄄Hern佗ndez C, Guevara鄄Fefer P, Zavala鄄S佗nchez M A. Activity of Ricinus communis (Euphorbiaceae)
against Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) . African Journal of Biotechnology, 9(9): 1359鄄1365.
[17] 摇 Zhou F C, Gu A X, Zhou G S, Chen X H, Qi X H, Hong N N, Ren J and Shao J Z. Effect of castor leaf alcohol extract on Diaphania indica.
Chinese Journal of Eco鄄Agriculture, 2012, 20(5): 619鄄624.
[18] 摇 Ju R, Xu H H, Zhou L J. Research and application of Euphorbiaceae plants in pesticides. Guangdong Agricultural Science, 2005, (6):56鄄59.
[19] 摇 Wen Y M, Feng Y F, Zheng M Z. Extraction and content of the ricinine for different parts of Ricinus communis. Agrochemicals, 2008, 47:584鄄
585, 606.
[20] 摇 Yao Y S. Preliminary study on the positively taxis of Anomala corpulenta to castor bean and its female sex pheromone. Henan Agricultural University
thesis, 2004.
[21] 摇 Wei J N and Kang L. Roles of (Z)鄄3鄄hexenol in plant鄄insect interactions. Plant Signaling & Behavior, 2011, 6(3): 369鄄371.
[22] 摇 Ruther J. Male鄄biassed response of garden chafer, Phyllopertha horticola L., to leaf alcohol and attraction of both sexes to floral plant volatiles.
Chemoecology, 2004, 14(3 / 4): 187鄄192.
[23] 摇 Lu C K, Wang X Q, Zhang J S and Zhao T D. Electroantennographic and behavioral responses of Proagopertha lucidula ( Faidermann)
(Coleoptera: Scarabaeidae) to plant volatiles. Acta Entomologica Sinica, 2009, 52(12): 1379鄄1384.
[24] 摇 Deng S S. Yin J, Cao Y Z, Luo Z X, Wang W and Li K B. Electroantennographic and behavioral responses of Holotrichia oblita (Faldermann)
(Coleoptera: Scarabaeidae) to plant volatiles. Plant Protection, 2011, 37(5): 62鄄66.
[25] 摇 Jackai L E N and Singh S R. Suitability of selected leguminous plants for development of Maruca testulalis larvae. Entomologia Experimentalis et
Applicata, 1983, 34(2): 174鄄178.
[26] 摇 Shinoda T, Nagao T, Nakayama M, Serizawa H, Koshioka M, Okabe H and Kawai A. Identification of a triterpenoid saponin from a crucifer,
Barbarea vulgaris, as a feeding deterrent to the diamond back moth, Plutella xylostella. Journal of Chemical Ecology, 2002, 28(3): 587鄄599.
[27] 摇 Agerbirk N, Olsen C E, Bibby B M, Frandsen H O, Brown L D, Nielsen J K and Renwick J A A. A saponin correlated with variable resistance of
Barbarea vulgaris to the diamondback moth Plutella xyloaella. Journal of Chemical Ecology, 2003, 29(6): 1417鄄1433.
[28] 摇 Jain S C, Novicki S, Eisner T and Meinwald J. Insect repellents from vetiver oil: zizanal and epizizanal. Tetrahedron Letters, 1982, 23(45):
4639鄄4642.
[29] 摇 Ndemah R, Gounou S and Schulthess F. The role of wild grasses in the management of Lepidopterous stem鄄borers on maize in the humid tropics of
western Africa. Bulletin of Entomological Research, 2002, 92(6): 507鄄519.
[30] 摇 Ellis A M. Incorporating density dependence into the oviposition preference鄄offspring performance hypothesis. Journal of Animal Ecology, 2008, 77
(2): 247鄄256.
[31] 摇 Shelton A M and Nault B A. Dead鄄end trap cropping: a technique to improve management of the diamondback moth, Plutella xylostella
(Lepidoptera: Plutellidae) . Crop Protection, 2004, 23(6): 497鄄503.
[32] 摇 Zhu D, Qin Y C, Zhu P X, Shi Y J and Zhang D W. Control effect of different trap and kill methods on peanut scarab beetles. China Plant
Protection, 2012, 32(1): 38鄄41.
[33] 摇 Shelton A M and Badenes鄄Perez F R. Concepts and applications of trap cropping in pest management. Annual Review of Entomology, 2006, 51:
285鄄308.
[34] 摇 Hu Z Q, Kang J X, Zhao H Y and Shi W D. Bioassays of attracting substances to the Holotrichia ablita. Shanxi Agricultural Science, 2005, (4):
46鄄48.
[35] 摇 Choi, M Y, Paik C H, Seo H Y, Lee G. H, Kim J D, Riotberg B D and Gries G. Attractiveness of sex pheromone of the large black chaefer,
Holotrichia parallela (Motschulasky) ( Coleoptera : Scarabaeidae), in potato field. Korean Journal of Applied Entomology, 2006, 45 ( 2):
169鄄172.
[36] 摇 Sun F and Lu J H. Analysis of volatiles and wound鄄induced volatiles component of Ricinus communis. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(9): 140鄄
141, 241.
2096 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[37]摇 Luo Z X. Investigation of scarab beetle and study on identification and application of sex pheromone of dominant species. Chinese Academy of
Agricultural Sciences thesis, 2010.
[38] 摇 Yan F M. Chemical Ecology (2nd Edition) . Beijing: China Science Press, 2011: 237鄄399.
参考文献:
[ 7 ]摇 仵均祥, 李照会, 原国辉. 农业昆虫学 (第二版) . 北京: 中国农业出版社, 2011: 52鄄57.
[ 8 ] 摇 孟宪佐, 闫晓华, 韩艳. 金龟子化学通讯与信息化学物质. 生命科学, 1999, 11(5): 230鄄234.
[10] 摇 李为争, 袁莹华, 原国辉, 罗梅浩, 郭线茹. 铜绿丽金龟对不同植物叶片的选择和取食反应. 生态学杂志, 2009, 28(9): 1905鄄1908.
[11] 摇 李为争, 袁莹华, 原国辉, 罗梅浩, 郭线茹. 暗黑鳃金龟成虫对非寄主蓖麻和几种寄主叶片的选择和取食反应. 河南农业大学学报,
2010, 44(4): 438鄄442, 447.
[12] 摇 申小卫, 安靖靖, 原国辉, 罗梅浩, 郭线茹. 蓖麻植株不同部位粗提物对蛴螬的触杀作用研究. 河南农业大学学报, 2008, 42(4):
427鄄429.
[13] 摇 赵建兴, 张树怀, 佘国珍, 乌云达来. 蓖麻毒素粗提物杀虫作用的研究. 内蒙古农业大学学报, 2001, 22(4): 78鄄80.
[14] 摇 徐齐云, 钟国华, 胡美英, 刘萱清, 郑成. 蓖麻提取物对蔬菜害虫的杀虫活性研究. 长江蔬菜, 2006, (11): 35鄄36.
[15] 摇 何恒果. 蓖麻提取液对菜青虫的生物活性研究. 安徽农业科学, 2010, 38(15): 7929鄄7930.
[17] 摇 周福才, 顾爱祥,周桂生,陈学好,齐晓花,洪楠楠,任佳,邵久之. 蓖麻叶片粗提物对黄瓜瓜绢螟的作用. 中国生态农业学报, 2012, 20
(5): 619鄄624.
[18] 摇 鞠荣, 徐汉虹, 周利娟. 大戟科杀虫植物生物活性的研究与应用. 广东农业科学, 2005, (6):56鄄59.
[19] 摇 温燕梅, 冯亚非, 郑明珠. 蓖麻不同部位杀虫活性成分蓖麻碱的提取及含量. 农药, 2008, 47:584鄄585, 606.
[20] 摇 姚永生. 铜绿丽金龟对蓖麻的趋向作用及其雌性性信息素的初步研究. 河南农业大学硕士学位论文, 2004.
[23] 摇 路常宽, 王晓勤, 张巨山, 赵铁栋. 苹毛丽金龟对植物挥发物成分的触角电位及行为反应.昆虫学报, 2009, 52(12): 1379鄄1384.
[24] 摇 邓思思, 尹姣, 曹雅忠, 罗宗秀, 王伟, 李克斌. 华北大黑鳃金龟对 20种植物源挥发物的电生理和行为反应. 植物保护, 2011, 37(5):
62鄄66.
[32] 摇 朱栋, 秦玉川, 朱培祥, 时玉娟, 张佃文. 不同诱杀方法对花生金龟子的防治效果研究. 中国植保导刊, 2012, 32(1): 38鄄41.
[34] 摇 胡祖庆, 亢菊侠, 赵惠燕, 时卫东. 华北大黑鳃金龟引诱剂生物测定初探. 陕西农业科学, 2005, (4):46鄄48.
[36] 摇 孙凡, 鲁继红. 蓖麻挥发物与创伤诱导挥发物组成成分分析. 林业科学, 2006, 42(9): 140鄄141, 241.
[37] 摇 罗宗秀. 金龟甲调查及其优势种性信息素鉴定与应用研究. 中国农业科学院硕士学位论文, 2010.
[38] 摇 阎凤鸣. 化学生态学 (第二版) . 北京: 科学出版社, 2011: 237鄄399.
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆员 晕燥增援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 藻曾燥早藻灶燥怎泽 泽怎遭泽贼则葬贼藻泽 燥灶 贼澡藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则
阅藻造贼葬 蕴陨 蕴蚤灶早袁 匝陨哉 杂澡葬燥躁怎灶袁 栽粤晕 云藻蚤枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 凿葬则噪 糟澡蚤造造蚤灶早 燥灶 造藻葬增藻泽 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 蚤灶增燥造增藻凿 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 运葬灶凿藻造蚤葬
燥遭燥增葬贼葬 泽藻藻凿造蚤灶早 在匀耘晕郧 悦澡怎灶枣葬灶早袁 蕴陨哉 宰藻蚤糟澡藻灶早袁 悦匀耘晕 杂澡葬燥遭燥袁 藻贼 葬造 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 责澡燥泽责澡燥则燥怎泽 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 猿圆 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 糟怎贼 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
蕴陨哉 孕藻灶早袁 悦匀耘晕 杂怎皂藻蚤袁 云粤晕郧 宰藻蚤皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远愿远猿冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬早藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠鄄皂藻贼葬造泽 悦凿 葬灶凿 悦怎 蚤灶 栽藻早蚤造造葬则糟葬 早则葬灶燥泽葬
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 早葬造造灶怎贼 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 砸澡怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽
蕴陨 再葬灶早袁 再粤晕郧 在蚤曾蚤葬灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远愿苑远冤
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栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造赠责澡燥泽葬贼藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭赠 月怎则噪澡燥造凿藻则蚤葬 皂怎造贼蚤增燥则葬灶泽 宰杂鄄云允怨 蕴陨 郧怎葬灶曾蚤袁 宰哉 载蚤葬燥择蚤灶袁再耘 允蚤葬灶则藻灶 渊远愿愿缘冤噎噎
耘造藻糟贼则燥葬灶贼藻灶灶燥早则葬责澡蚤糟 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥怎则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽糟葬则葬遭 遭藻藻贼造藻泽 贼燥 砸蚤糟蚤灶怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 造藻葬枣 增燥造葬贼蚤造藻泽
蕴陨 宰藻蚤扎澡藻灶早袁 再粤晕郧 蕴藻蚤袁 杂匀耘晕 载蚤葬燥憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿怨缘冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶 月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 蕴葬噪藻 载哉 云藻蚤袁 在匀粤韵 再葬灶憎藻蚤袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 憎藻贼造葬灶凿泽 葬造燥灶早 贼澡藻 憎葬贼藻则憎葬赠泽 燥枣 晕燥则贼澡 匀藻扎澡燥怎袁 在澡怎澡葬蚤袁 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬
宰粤晕郧 匀怎蚤袁 在匀韵晕郧 杂澡葬灶袁 云粤晕郧 在澡葬灶择蚤葬灶早 渊远怨员猿冤
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栽澡藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼赠责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽
在匀哉 载蚤葬灶躁蚤灶袁 再哉 郧怎蚤则怎蚤袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨圆缘冤
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 韵曾赠贼藻贼则葬藻赠藻造蚤灶藻 渊韵栽悦冤 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 糟燥皂责燥泽贼蚤灶早
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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