全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
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封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家 973 基础研究项目(2012CB955904); 农业部现代农业产业技术体系与行业专项(200903007)
收稿日期:2012鄄08鄄14; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: Zhimin206@ 263. net
DOI: 10. 5846 / stxb201208141140
张永平,张英华,黄琴,王志敏.冬小麦节水栽培群体“穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系.生态学报,2013,33(12):3657鄄3667.
Zhang Y P, Zhang Y H,Huang Q, Wang Z M. The ear鄄leaf ratio of population is related to yield and water use efficiency in the water鄄saving cultivation
system of winter wheat. Acta Ecologica Sinica,2013,33(12):3657鄄3667.
冬小麦节水栽培群体“穗叶比冶及其与
产量和水分利用的关系
张永平1, 2,张英华1,黄摇 琴1,王志敏1,*
(1. 中国农业大学农学与生物技术学院,北京摇 100193; 2. 内蒙古农业大学农学院,呼和浩特摇 010018)
摘要:建立高光效低耗水的群体结构是小麦节水高产栽培的核心内容。 为此,需要明确节水高产群体的适宜调控指标。 以穗叶
比(单位面积穗数与上三叶总面积之比,穗 / m2)为指标,在不同品种、不同灌水和种植密度条件下研究了小麦群体穗叶比的变
化,并分析了穗叶比与群体光合性能、水分利用的关系。 结果表明,在相同密度下,随着灌水减少,孕穗、开花和灌浆期的穗叶比
均相应增大;在限水灌溉下,随密度增加穗叶比也相应增加。 不同品种的穗叶比也存在明显差异。 在适宜叶面积基础上,随穗
叶比增加,群体中非叶面积指数(NAI)增加,冠层内光照状况明显改善,群体光合效率提高;非叶器官贮藏物质转移率增加,收
获指数提高。 在一定范围内,随穗叶比增加产量明显增加,而耗水量显著减少,从而使水分利用效率得到提高。 研究认为,群体
穗 /叶比是衡量小麦节水栽培库源关系是否协调的适宜指标。 试验中小麦节水省肥高产栽培适宜的穗叶比值为 230—270
穗 / m2。
关键词:小麦; 穗叶比;节水栽培;非叶器官;群体结构
The ear鄄leaf ratio of population is related to yield and water use efficiency in the
water鄄saving cultivation system of winter wheat
ZHANG Yongping1,2, ZHANG Yinghua1,HUANG Qin1, WANG Zhimin1,*
1 College of Agronomy and Bio鄄technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
2 College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China
Abstract: The key of water鄄saving and high鄄yield cultivation in wheat is to establish the population structure with high
photosynthetic efficiency and low water consumption. For this reason, it is need to define the suitable control index of wheat
population for water鄄saving and high鄄yield. In this paper, the ear鄄leaf ratio ( the ratio of the number of ears to the total area
of up 3 leaves in crop population, ears / m2) as a control index was studied including it忆s variation and it忆s relationships to
photosynthetic performance of population and water use under the conditions of different varieties, irrigation treatments and
planting densities. The results showed that, the ear鄄leaf ratios at the booting, anthesis and filling stage all increased as
irrigation reduced or planting density increased. Under the condition of water鄄limited irrigation, there was significant
difference in the ear鄄leaf ratio among varieties. On the basis of suitable leaf area, with the increase in the ear鄄leaf ratio, the
non鄄leaf area index (NAI) of the population was increased, the illumination condition within the canopy was bettered
obviously, the photosynthetic efficiency of the population was improved; the transfer percentage of reserves in non鄄leaf
organs to grain was increased, the harvest index was increased; the yield was increased significantly and the water
consumption was significantly decreased, which made the water use efficiency increase. Thus, it is put forward that the ear鄄
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leaf ratio of population is a suitable index to measure if the relationship between sink and source is compatible in the wheat
water鄄saving cultivation system. The suitable ear鄄leaf ratio is 230—270 ears / m2 in the water鄄saving, fertilizer鄄saving and
high鄄yield wheat cultivation.
Key Words: wheat; ear鄄leaf ratio; water鄄saving cultivation; population structure; non鄄leaf organs
由于水资源日趋紧缺,我国北方冬小麦生产必须走节水高产之路。 研究在限水灌溉条件下实现高产与高
水分利用效率相结合的理论与技术具有重要意义[1]。 建立合理的群体结构既是高产形成的基础,也是实现
高水效的关键。 然而,对不同品种、在不同生态栽培条件下,获取高产的群体结构虽然有共同的质量要求,但
却可能有不同的个体形态特征及其数量组成,而不同的株群构型与数量组合,其水分利用效率可能有很大差
异,需要深入探索小麦节水高产群体适宜结构指标及其调控途径[2]。 自 Mason 和 Maskell 1928 年提出了“源
库冶学说后,作物栽培生理理论探讨中,常用源、库关系阐明作物产量形成的规律,探索实现高产的途径[3鄄6]。
20 世纪 70 年代,日本学者曾提出,可用“粒叶比(单位面积粒数与叶面积之比)冶来反映作物产量库 /源
比[6鄄7]。 近年来,我国许多学者将粒叶比作为品种光合生产力和“源库冶协调性的指标[8鄄10]。 凌启鸿等以“粒
叶比冶为指标分析了稻麦高产栽培途径,认为粒 /叶比是反映群体质量的综合指标,在最大叶面积指数基本相
同条件下,粒叶比越大产量越高[9]。 在限水灌溉下对小麦不同基因型的聚类分析也表明[10],单茎叶面积适
中,粒叶比高的品种经济产量最高,粒叶比与经济产量具有正相关性。 然而,粒叶比指标中的粒数是由单位面
积穗数和穗粒数两个因素组成的,提高群体粒 /叶比的途径可以是在一定穗数基础上增加穗粒数,也可以是在
保证一定穗粒数基础上增加总穗数。 在生产实践中,采取何种途径应考虑品种和生态条件。 在华北地区气候
生态条件下实行节水栽培,前期需要通过适当晚播来控制耗水,而后期又处于干旱和高温胁迫环境,提高穗粒
数或粒重难度较大,穗数对群体库容的扩大和最终产量具有决定性影响[1],因此,在适宜叶面积基础上增加
穗数是提高粒叶比、进而提高产量的重要策略。 同时,增加穗数也增加了群体非叶光合面积,对于后期逆境下
光合供源的增加和维持也具有重要作用[2]。 相对于“粒叶比冶来说,“穗叶比(单位面积穗数与叶面积之比)冶
可能是节水栽培群体更直接、更为适合的调控指标。 为验证这一想法,明确穗叶比与产量和水分利用效率的
关系,本研究基于华北平原冬小麦节水高产栽培要求[1],考察了不同品种、不同水分条件、不同密度条件下群
体穗叶比的变化,分析了穗叶比变化与群体光合生产、物质运转、产量和水分效率等的关系,探讨了穗叶比作
为节水高产群体调控指标的可能性及其生理学意义,以期为华北地区冬小麦节水高产实践提供指导。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地与气象条件
试验于 2001—2003 年在中国农业大学吴桥试验站进行。 供试土壤为壤质底粘潮土,土层深厚,地下水位
6—9m,土壤肥力中等偏上,两年度播前测定的耕层养分含量基本相近,平均值为:有机质 1. 1 g / kg,全氮 0. 9
g / kg,碱解氮 70. 6mg / kg,速效磷 21. 1mg / kg,速效钾 90. 5mg / kg。 2001—2002 年度小麦生长期间共降雨 53. 5
mm,相当于常年平均降水量(124 mm)的 43% ,属于严重干旱的年份;2002—2003 年度小麦生长期间降水量
为 112. 1 mm,为平水年份。
1. 2摇 试验材料与试验设计
1. 2. 1摇 田间不同灌水处理试验
2001 / 2002 年度供试品种为鲁麦 21,播种前浇底墒水 750 m3 / hm2,于 2001 年 10 月 12 日播种,基本苗为
6伊106 株 / hm2。 不浇冻水。 试验设春季不灌水(W0)、春季灌 1 水(拔节期,W1)、春季灌 2 水(拔节+开花水,
W2)和春季灌 4 水(起身+孕穗+开花+灌浆水,W4)4 个处理,每次灌水定额 750 m3 / hm2,3 次重复,随机区组
排列,共 12 个试验小区,小区面积 50 m2。
2002 / 2003 年度采用 2 个品种鲁麦 21 和石家庄 8 号,播种前浇底墒水 750 m3 / hm2,于 2002 年 10 月 13 日
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播种,基本苗为 6伊106 株 / hm2。 不浇冻水。 试验设春季不灌水(W0)、春季灌 2 水(拔节+开花, W2)和春季灌
4 水(起身+孕穗+开花+灌浆,W4)3 个处理,每次灌水定额 750 m3 / hm2,3 次重复,随机区组排列,共计 18 个
试验小区,小区面积 50 m2。
两个试验年度均按节水栽培技术施肥标准进行施肥,施肥量为有机肥(鸡粪+土杂粪)30 m3 / hm2,磷酸二
铵 300 kg / hm2,硫酸钾 150 kg / hm2,尿素 225 kg / hm2,硫酸锌 15 kg / hm2,均作底肥一次性施入。 小区间有隔
离带。 其它田间措施按节水高产栽培技术[1]实施。
1. 2. 2摇 限水灌溉下不同密度试验
2001 / 2002 年度供试品种为莱州 137,设置不同密度基本苗处理,包括:3. 0 伊106 株 / hm2(P3)、4. 5 伊106
株 / hm2(P4. 5)、5. 25伊106 株 / hm2(P5. 25)、6. 0伊106 株 / hm2(P6)、6. 75伊106 株 / hm2(P6. 75)、7. 5伊106 株 / hm2
(P7. 5) 6 个处理,3 次重复,随机区组排列,小区面积 40m2。 于 2001 年 10 月 11 日播种,播种前浇底墒水
750m3 / hm2,春季灌 2 水(拔节水+开花水,每次灌水定额 750m3 / hm2),施肥水平及其他管理措施同前述不同
灌水试验。
2002 / 2003 年度供试品种为鲁麦 21 和石家庄 8 号,分别设置基本苗 4. 5伊106 株 / hm2(P4. 5)、6伊106 株 /
hm2(P6)、7. 5伊106 株 / hm2(P7. 5)3 个处理,各处理 3 次重复,随机区组排列,小区面积 40m2。 于 2003 年 10
月 13 日播种,播种前浇底墒水 750m3 / hm2,春季灌 2 水(拔节水+开花水,每次灌水定额 750m3 / hm2),施肥水
平及其他管理措施同前述不同灌水试验。
1. 2. 3摇 限水灌溉下品种比较试验
2001 / 2002 年度选择穗型(大穗、小穗)、叶型(叶片大小)等不同的基因型品种材料 23 份,每品种小区面
积 8. 4m2,重复 3 次。 2001 年 10 月 12 日播种,播前浇底墒水 750 m3 / hm2,春季拔节期灌 1 水(750 m3 / hm2),
施肥水平及其他管理措施同前述不同灌水试验。
1. 3摇 测定内容与方法
1. 3. 1摇 植株绿色器官面积测定
于小麦各生育时期,从每处理小区选取 2 行、每行 50cm典型样段带回室内,测量样段内所有植株各器官
绿色面积。 叶面积采用长宽系数法,穗面积的测定参照 Teare[11]和裘邵峰[12]的方法,分别测穗颖片及芒的表
面积,茎鞘面积按圆柱形表面积测定。
1. 3. 2摇 光合与呼吸速率测定
群体光合与呼吸测定参照董树亭[13]同化箱法,同化箱体积为 1m3, 分别在抽穗、开花和灌浆期测定,每处
理测 3 个重复。 每次测定时间为 10:00—11:00。
1. 3. 3摇 器官干重及贮藏物利用的测定
小麦开花后,每隔 5d从不同处理小区取 2 行、每行 50 cm 代表性样段,按叶片、茎鞘、穗颖和籽粒等分器
官处理,80益烘干至恒重,称量。 根据下列公式计算非叶器官(茎鞘和穗颖)贮藏物利用指标:
总的贮藏物质转运量(g / m2)=器官最大干物重-成熟期器官干物重
总的贮藏物质转移率(% )= (器官最大干物重-成熟期器官干物重) /器官最大干物重伊100
总的贮藏物质贡献率(% )= (器官最大干物重-成熟期器官干物重) /籽粒产量干重伊100
开花前贮藏物质转运量(g / m2)=开花期器官干物重-成熟期器官干物重
开花前贮藏物质转移率(% )= (开花期器官干物重-成熟期器官干物重) /开花期器官干物重伊100
开花前贮藏物质贡献率(% )= (开花期器官干物重-成熟期器官干物重) /籽粒产量干重伊100
开花后贮藏物质转运量(g / m2)=总的贮藏物质转运量-开花前贮藏物质转运量
开花后贮藏物质贡献率(% )= (总的贮藏物质转运量-开花前贮藏物质转运量) /籽粒产量干重伊100
1. 3. 4摇 考种与测产
小麦成熟时,分区调查和测定群体穗数、粒数和粒重。 在各试验小区选取 2m2伊2 代表性样点,单独收割、
9563摇 12 期 摇 摇 摇 张永平摇 等:冬小麦节水栽培群体“穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 摇
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脱粒测产。 实测籽粒产量按 13%籽粒含水量进行校正。 同时,测算生物产量、收获指数等指标。
1. 3. 5摇 土壤水分含量与水分利用效率测定
在小麦播前和主要生育时期,分层测定 2m 土体内的土壤含水量,采用土壤水分平衡法计算不同处理的
耗水状况。 总耗水量和水分利用效率按如下公式计算:
总耗水量=播前土壤贮水量+降水量+灌水量-收获后土壤贮水量
群体水分利用效率=籽粒产量 /生育期内总耗水量
1. 3. 6摇 穗叶比与粒叶比的测算
在调查群体实际穗数和测定叶面积基础上,按下式计算穗叶比和粒叶比:
穗叶比=群体总有效穗数 /群体上三叶总面积
粒叶比=群体(或单株)总粒数 /群体(或单株)上三叶总面积
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同处理下小麦群体粒叶比和穗叶比的变化
本文用粒叶比和穗叶比两个指标来反映小麦群体或个体库、源关系。 由表 1、表 2 可见,两个年度不同小
麦品种开花期的穗叶比均随着灌水减少、密度增加而显著增大,即单位叶面积承载的穗数增多。 开花期粒叶
比也表现出相似的变化趋势。 说明,减少灌水次数明显限制了叶面积的增大,尤其是上三叶的面积,而在本试
验范围内增加密度主要是扩大了库,其结果均使库容 /叶面积相对比值增大。 相关分析表明,两个年度不同灌
水和密度处理下,开花期穗叶比与粒叶比均呈极显著正相关,相关系数分别为 0. 7243 和 0. 7664(P<0. 01)。
在节水条件下,对 23 个小麦品种开花期穗叶比及相关指标的测定表明(表 2),穗叶比、粒叶比、经济产
量、叶及非叶器官面积在品种间均存在较大差异,从变异系数来看,品种间粒叶比的变异系数要大于穗叶比的
变异系数。 总体来看,经济产量居前的品种其穗叶比和粒叶比亦表现较高。 相关分析表明,在本试验条件下,
穗叶比、粒叶比与经济产量均呈显著正相关,而且,穗叶比与粒叶比达到极显著的正相关(P<0. 01)。 以上结
果说明,在晚播节水栽培下,穗叶比和粒叶比作为衡量库源关系的指标具有相对一致性。
表 1摇 不同灌水处理群体穗叶比的变化
Table 1摇 Ear鄄leaf area ratio of population in different irrigation treatments
年份
Year
品种
Variety
处理
Irrigation
treatment
穗数
Ear number
/ (104 穗 / hm2)
穗粒数
Grains
per ear
千粒重
103 grain
weight
/ g
经济产量
Actual yield
/ (kg / hm2)
群体上 3
叶面积
Total area
of up 3
leaves
/ (m2 / hm2)
穗叶比
ear鄄leaf ratio
/ (穗 / m2)
粒叶比
grain鄄leaf
ratio
/ (粒 / cm2)
2001 / 2002 鲁麦 21 W0 744. 0b 22. 9 c 34. 9 b 5497. 5 c 21970c 338. 7a 0. 78a
LM鄄21 W1 784. 5a 25. 9 b 35. 3 a 6769. 5 b 32933b 238. 2b 0. 62b
W2 793. 5a 26. 5 a 39. 0 a 7555. 5 a 33113b 239. 6b 0. 64b
W4 828. 0a 25. 9 b 39. 8 a 7948. 5 a 37376a 221. 5c 0. 57c
2002 / 2003 鲁麦 21 W0 630. 8b 32. 8 a 30. 9 b 6453. 5 b 22164c 284. 6a 0. 93a
LM鄄21 W2 683. 7a 34. 5 a 31. 3 b 7523. 3 a 27635b 247. 4b 0. 85b
W4 769. 1a 34. 0 a 34. 7 a 7086. 9 a 41685a 184. 5c 0. 63c
石家庄 8 号 W0 673. 5b 31. 4 a 41. 1 b 7496. 6 b 29216c 230. 5a 0. 72a
S-8 W2 724. 1a 32. 4 a 41. 8 b 7861. 5 a 33663b 215. 1a 0. 70a
W4 737. 7a 32. 1 a 44. 3 a 7797. 0 a 49079a 150. 3b 0. 48b
摇 摇 同列数据后不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
2. 2摇 穗 /叶比与群体光合面积的关系
穗叶比为群体穗数与上三叶叶面积的比值,植株个体及群体光合面积的组成与分布必然影响到其比值高
低。 回归分析表明(图 1),开花期穗叶比与单茎叶面积、单茎非叶器官面积均呈显著的线性回归关系,即随着
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单茎叶面积和单茎非叶面积降低,穗叶比明显增大。 从群体角度分析发现(图 2),不同灌水及密度处理下,穗
叶比与叶面积指数(LAI)均呈极显著负相关,而与非叶面积指数相关表现不尽一致,不同灌水处理下穗叶比
与非叶面积指数(NAI)呈极显著负相关,不同密度处理下则表现为正相关关系,但未达到显著水平。 也即,通
过减少灌水次数或在有限灌溉下适当增加密度提高了穗叶比,主要是群体叶面积相对降低所致,而非叶面积
并未显著减少,从而使群体内非叶绿色面积相对比例增加,这有利于开花后土壤水分亏缺条件下保持较高的
群体光合活性。
表 2摇 不同密度处理群体穗叶比的变化
Table 2摇 Ear鄄leaf ratio of population in different density treatments
年份
Year
品种
Variety
密度处理
Density
treatment
穗数
Ear number
/ (104 穗 / hm2)
穗粒数
Grains per ear
千粒重
103 grain
weight
/ g
经济产量
Actual yield
/ (kg / hm2)
群体上 3
叶面积
Total area
of up 3 leaves
/ (m2 / hm2)
穗叶比
Ear鄄leaf ratio
/ (穗 / m2)
粒叶比
Grain鄄leaf
ratio
/ (粒 / cm2)
2001 / 2002 莱州 137 P3. 0 537. 5c 38. 4a 44. 3a 6492. 2c 24489c 219. 5c 0. 78b
LZ鄄137 P4. 5 612. 5b 35. 5b 43. 4a 6821. 6b 26643b 229. 9b 0. 80a
P5. 25 643. 8b 33. 5c 42. 5a 6948. 4b 27671a 232. 7b 0. 78b
P6. 0 706. 3a 31. 9c 41. 4b 7051. 4a 29749a 237. 1b 0. 80a
P6. 75 718. 8a 31. 3c 40. 8b 7351. 9a 27329a 263. 0a 0. 82a
P7. 5 750. 0a 29. 2c 40. 4b 6602. 6b 27135a 276. 4a 0. 81a
2002 / 2003 石家庄 8 号 P4. 5 686. 0c 32. 8a 42. 0a 6975. 0c 30623b 224. 0b 0. 73a
SJZ鄄8 P6. 0 724. 1b 32. 4a 40. 6b 7861. 5b 30195b 239. 8b 0. 78a
P7. 5 869. 1a 28. 1b 40. 5b 8277. 2a 34547a 251. 6a 0. 71a
鲁麦 21 P4. 5 650. 6c 35. 0a 32. 4a 6722. 9c 26993b 241. 0c 0. 84b
LM鄄21 P6. 0 683. 7b 34. 5a 31. 3b 7523. 3b 26316b 259. 8b 0. 90b
P7. 5 870. 2a 32. 1b 31. 3b 7858. 8a 27690a 314. 3a 1. 01a
摇 摇 同列数据后不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
图 1摇 群体穗叶比与单茎光合面积指标的关系
Fig. 1摇 Relationship between ear鄄leaf ratio and photosynthetic area indices per stem
1663摇 12 期 摇 摇 摇 张永平摇 等:冬小麦节水栽培群体“穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 摇
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表 3摇 节水条件下不同冬小麦品种穗叶比及其相关指标的变化(开花期)
Table 3摇 Ear鄄leaf area ratio of population and related indices of different wheat varieties under water鄄saving irrigation treatment (anthesis)
品种名称
Variety name
单茎叶面积
leaf area
per stem
/ (cm2 /株)
单茎非叶面积
Non鄄leaf
area per
stem
/ (cm2 /株)
上 3 叶面积
Total area
of up
3 leaves
/ (cm2 /株)
穗数
Ear number
/ (104 穗 /
hm2)
穗粒数
Grains
per ear
千粒重
103 grain
weight
/ g
穗叶比
Ear鄄leaf
ratio
/ (穗 / m2)
粒叶比
Grain鄄leaf
ratio
/ (粒 / cm2)
籽粒产量
Grain yield
/ (kg / hm2)
76鄄2 51. 41f 83. 08l 36. 30g 876. 0c 29. 6e 35. 7h 275. 5d 0. 82b 9199. 5a
石家庄 8 号 SJZ鄄8 56. 69e 99. 80i 40. 14ef 744. 0j 26. 5g 45. 3b 249. 1g 0. 66g 8733. 0b
河农 341HN341 68. 82ab 118. 98d 47. 28c 729. 0k 25. 0h 47. 3a 211. 5lm 0. 53m 8596. 5c
周选 2 号 ZX鄄2 55. 73e 97. 21j 41. 27e 805. 5f 25. 0h 39. 7ef 242. 3h 0. 61i 8551. 5cd
莱州 137LZ137 50. 05f 99. 65i 33. 90h 580. 5p 38. 0a 38. 5fg 295. 0b 1. 12a 8476. 5d
农大 9921ND9921 51. 71f 115. 86e 37. 66fg 898. 5b 32. 0c 34. 8h 265. 5e 0. 61i 8350. 5e
H163 44. 58g 98. 53ij 31. 77i 700. 5l 25. 0h 45. 7b 314. 8a 0. 79c 7974. 0f
济南 17JN17 49. 78f 74. 71m 35. 79g 861. 0d 24. 6hi 37. 6g 279. 4c 0. 69f 7932. 0f
烟优 361YY361 60. 36d 109. 73g 36. 08g 774. 0h 27. 0fg 38. 6fg 277. 2cd 0. 75d 7927. 5f
农大 981ND981 46. 22g 87. 79k 32. 07hi 898. 5b 23. 0j 38. 2fg 311. 8a 0. 72e 7725. 0g
豫麦 56YM56 71. 83a 109. 95g 49. 19b 679. 5m 23. 6ij 48. 0a 203. 3o 0. 48o 7623. 0g
PH169 59. 03de 119. 42d 46. 10c 750. 0ij 23. 0j 43. 1c 216. 9k 0. 50n 7417. 5h
京旺 10 号 JW鄄10 50. 01f 111. 69f 35. 86g 850. 5d 22. 0k 40. 4e 278. 9cd 0. 61i 7384. 5hi
旱丰 9703 GF9703 56. 48e 110. 41fg 39. 98ef 760. 5i 23. 5ij 41. 7d 250. 1g 0. 59j 7363. 5hi
衡水 6029 HS6029 50. 39f 87. 84k 43. 10de 655. 5n 29. 0e 39. 2f 232. 0j 0. 67g 7326. 0hi
周选 1 号 ZX鄄1 68. 10b 97. 79j 49. 04bc 600. 0o 27. 0fg 45. 5b 203. 9no 0. 55l 7275. 0i
95021 51. 01f 104. 82h 42. 28de 790. 5g 24. 0i 39. 4ef 236. 5i 0. 57k 7270. 5i
品 16 B16 71. 64a 110. 91fg 54. 23a 531. 0q 34. 0b 41. 3de 184. 4q 0. 63h 7242. 0i
鲁麦 21 LM21 54. 37ef 121. 31c 39. 02f 756. 0i 27. 6f 34. 9h 256. 3f 0. 71e 7170. 0i
郑优 8 号 ZY鄄8 62. 56c 128. 91b 48. 10bc 490. 5r 30. 4d 47. 2a 207. 9m 0. 63h 6973. 5j
莱州 3279 LZ3279 48. 80fg 82. 96l 43. 38d 829. 5e 26. 0g 31. 5i 230. 5j 0. 60ij 6690. 0k
烟农 15 YN15 52. 10f 72. 53n 47. 06c 1060. 5a 20. 0l 30. 6i 212. 5l 0. 43p 6378. 0l
9410 63. 53c 140. 54a 52. 94a 610. 5o 23. 0j 38. 8f 188. 9p 0. 43p 5326. 5m
平均值 56. 31 103. 67 41. 85 749. 2 26. 5 40. 1 244. 5 0. 64 7604. 6
标准差 8. 07 17. 16 6. 50 133. 72 4. 18 4. 87 38. 00 0. 15 854. 55
变异系数(% ) 14. 3 16. 6 15. 5 17. 9 15. 8 12. 1 15. 5 23. 1 11. 2
摇 摇 同列数据后不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
2. 3摇 穗 /叶比与群体光合速率和呼吸速率的关系
对 2 年不同密度处理开花期的群体光合与呼吸速率进行了测定。 回归分析结果表明(图 3),开花期穗叶
比与群体光合、呼吸速率均呈二次抛物线关系,相关系数检验分别达极显著和显著水平,即在一定范围内随着
穗叶比的增大,群体光合速率和呼吸速率都相应增加。 2002 / 2003 年度,随着穗叶比增大群体光合的增加幅
度略大于群体呼吸的增幅;2001 / 2002 年度,群体光合的增加幅度明显大于群体呼吸的增幅,导致净光合物质
生产增多。 对回归方程求极值可知,两个年度群体光合速率达到最大值时的穗叶比分别为 270 穗 / m2 和 255
穗 / m2。 说明,在冬小麦节水栽培中,通过增加种植密度增加穗数,使开花期穗叶比达到适宜较高值,可改善
小麦群体内的光照状况,提高产量形成期群体的光合物质生产能力。
2. 4摇 穗 /叶比与贮藏物质利用的关系
小麦籽粒产量一方面来自于开花后光合生产并直接运输到籽粒中的物质,另一方面来自于花前和花后贮
藏于植株体而后再运转到籽粒中的物质,非叶器官茎鞘和穗颖是主要的暂时贮藏器官。 对不同灌水处理、不
同密度处理非叶器官(茎鞘+穗颖)贮藏物质转运的分析表明(表 4),随着灌水次数减少或种植密度增加,非
2663 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 2摇 群体穗叶比与群体光合面积指标的关系
Fig. 2摇 Relationship between ear鄄leaf ratio and photosynthetic area indices in canopy
图 3摇 开花期穗叶比与群体光合、呼吸速率的关系
Fig. 3摇 Relationship between ear鄄leaf ratio and photosynthetic rate and respiration rate of population at anthesis
叶器官贮藏物质转运量、转移率及对籽粒的贡献率均明显增加。 如在春浇 2 水的节水栽培条件下,非叶器官
平均总的贮藏物质转运量、转移率和对籽粒贡献率分别为 357. 8g / m2、40. 3%和 46. 5% ,其中花前对应数值为
185. 8 g / m2、26. 3%和 24. 2% ,花后贮藏物转运量和贡献率分别为 172. 0 g / m2 和 22. 2% ;叶片平均总的贮藏
物质转运量、转移率和对籽粒贡献率分别为 115. 0 g / m2、48. 4%和 15. 1% ,其中花前对应数值为 71. 2 g / m2、
36. 9%和 9. 3% ,花后转运量和贡献率分别为 43. 8 g / m2 和 5. 7% 。 非叶器官贮藏物质转移率低于叶片,但转
运量和对籽粒贡献率显著高于叶片。
统计分析表明,开花期穗叶比与非叶器官贮藏物质转移率呈显著线性相关(图 4),与贮藏物对产量的贡
3663摇 12 期 摇 摇 摇 张永平摇 等:冬小麦节水栽培群体“穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 摇
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献率也存在相关性,但相关不显著,与贮藏物转运量无明显的线性关系。 说明,增加穗叶比可促进非叶器官贮
藏物质的转移和经济利用。
表 4摇 非叶器官物质再分配及其对籽粒的贡献(2002 / 2003)
Table 4摇 Reallocation of dry weight(DW)and contribution to grains of non鄄leaf organs after anthesis
品种
Variety
处理
Treat鄄
ment
开花期
干重
DWa
(g / m2)
花后最大
干重值
DWt
(g / m2)
成熟期
干重
DWm
(g / m2)
总贮藏物
Total reserve
转运量
(g / m2)
转移率
/ %
贡献率
/ %
开花前贮藏物
Reserve
pre鄄anthesis
转运量
(g / m2)
转移率
/ %
贡献率
/ %
开花后贮藏物
Reserve
post鄄anthesis
转运量
(g / m2)
贡献率
/ %
穗叶比
Ear鄄leaf
ratio
石 8 号 W0 730. 2c 925. 6b 504. 1c 421. 4a 45. 5a 56. 3a 226. 1a 31. 0a 30. 2a 195. 4a 26. 1a 230. 5a
W2 769. 1b 983. 0a 559. 6b 423. 4a 43. 1a 51. 0a 209. 5b 27. 3b 25. 2b 213. 9a 25. 8a 215. 1a
W4 804. 0a 935. 2b 611. 7a 323. 5b 34. 6b 40. 7b 192. 3b 23. 9c 24. 2b 131. 2b 16. 5b 150. 3b
鲁 21 W0 621. 9b 784. 3b 436. 5c 347. 8a 44. 3a 54. 1a 185. 4a 29. 8a 28. 9a 162. 3a 25. 3a 284. 6a
W2 666. 3a 835. 8a 503. 2b 332. 6a 39. 8b 46. 2b 163. 1a 24. 5b 22. 6b 169. 5a 23. 5a 247. 4b
W4 688. 0a 824. 5a 552. 8a 271. 8b 33. 0c 39. 4c 125. 3b 18. 2c 18. 2b 136. 5b 19. 8b 184. 5c
石 8 号 P4. 5 746. 0b 834. 4c 551. 7a 282. 7b 33. 9b 36. 5b 194. 3b 26. 0b 25. 1a 88. 4b 11. 4b 224. 0b
P6. 0 769. 1a 983. 0a 559. 6a 423. 4a 43. 1a 51. 0a 209. 5b 27. 3b 25. 2a 213. 9a 25. 8a 239. 8b
P7. 5 735. 2b 959. 4b 509. 2b 450. 2a 46. 9a 52. 8a 226. 1a 30. 7a 26. 5a 224. 2a 26. 3a 251. 6a
鲁 21 P4. 5 670. 9a 723. 1b 457. 6b 265. 6c 36. 7b 41. 4b 143. 0b 21. 3b 22. 3b 52. 2c 8. 1c 241. 0c
P6. 0 666. 3a 835. 8a 503. 2a 332. 6b 39. 8b 46. 2b 163. 1a 24. 5b 22. 6b 169. 5b 23. 5b 259. 8b
P7. 5 615. 3b 859. 7a 437. 1b 422. 5a 49. 2a 57. 8a 178. 2a 29. 0a 24. 4a 244. 3a 33. 4a 314. 3a
摇 摇 同列数据后不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
图 4摇 穗叶比与非叶器官物质转运的关系
Fig. 4摇 Relationship between ear鄄leaf ratio and remobilization of reserve in non鄄leaf organs
2. 5摇 穗 /叶比与产量和收获指数的关系
由图 5 可见,不同处理下群体穗叶比与籽粒产量均符合二次抛物线曲线变化,相关系数检验达到显著或
极显著水平。 对回归方程分别求导并综合分析得出,经济产量达到最大值的适宜穗叶比值为 230—270
穗 / m2。
不同密度处理及不同品种处理下,开花期群体穗叶比与收获指数均呈极显著正相关,即在节水条件下,选
择高穗叶比品种或通过增加密度增大穗叶比,均可显著提高收获指数。
2. 6摇 穗 /叶比与耗水量和水分利用效率的关系
由图 6 可见,不同灌水处理下穗叶比与总耗水量呈极显著的负相关关系,而不同密度处理下穗叶比与总
4663 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 5摇 穗叶比与经济产量和收获指数的关系
Fig. 5摇 Relationship between ear鄄leaf ratio and yield,harvest index
耗水量的相关关系不明显,但仍可看出较高的穗叶比易获得较低的耗水量;不同处理下穗叶比与水分利用效
率(WUE)均呈抛物线关系,即在一定范围内,随着穗叶比的增加,冬小麦生育期总耗水量明显减少,而水分利
用效率则显著提高。 对回归方程分别求解得出,获得最高 WUE的穗叶比值为 250 穗 / m2 左右。
3摇 讨论
源库学说认为,作物产量既取决于源的光合物质生产能力,又取决于库的大小和库强度,较大的库容和库
强度可促进光合物质源的生产与运转[14鄄15]。 高产栽培需要建立合理的群体结构,以协调源鄄库关系。 小麦高
产的途径可以走“小群体、壮个体冶途径,也可以走“大群体、小个体冶途径,关键是因地制宜,通过密度与株型
的合理组配,扩库强源,使源、库在高水平上协调[6]。 华北地区冬小麦实施节水栽培,需要适当推迟播期以减
少前期水分消耗,而在晚播和有限的水分供给下,增加穗粒数的潜力有限,扩大群体库容量的重点是增加穗
数,应在确保足够穗数的基础上稳定穗粒数。 晚播增穗的可靠方式是增加基本苗,因此必须走大群体高产之
路。 在大群体条件下,若叶面积过分扩大,则会使中后期群体恶化,叶片遮光,光合生产率下降,而无效呼吸、
无效耗水增加,源库不能协调。 因此必须控制叶面积,在适宜的叶面积范围之内增穗扩库。 许多研究表明,粒
叶比是反映群体源库是否协调的综合指标[8鄄10]。 本研究表明,在限水灌溉条件下,小麦群体穗叶比与粒叶比
具有显著的正相关性。 由于穗数和叶面积均在孕穗前基本决定且易观察,因此穗叶比可以作为小麦节水高产
栽培群体源库关系的适宜调控指标。
小麦的光合源器官不仅包括叶片,还包括穗、茎、鞘等非叶绿色器官,因此,穗 /叶比既是库 /源比指标,也
是非叶源 /叶源比指标。 在小麦抽穗后,直立分布于群体上层的穗、穗下节间和旗叶鞘这些非叶器官不仅具有
光、CO2 截获的空间优势,而且具有逆境下的光合生理优势。 近年来的研究表明[16鄄21]:小麦穗部器官具有旱
生型结构;水势相对稳定;具有较高的 PEP 羧化酶活性,并可能存在类 C4 型光合代谢机制;籽粒呼吸释放的
CO2 能被穗苞片(护颖、内外稃)重新固定。 在干旱和高温胁迫下,叶片功能易早衰,而穗等非叶器官光合具
有较强的稳定性,对产量具有较大贡献。 穗等非叶绿色器官与叶片相比,具有逆境下的高光合潜力和相对节
水优势。 因此,在适宜叶面积基础上适当增加穗数,既可增加群体非叶绿色面积,从而扩大群体光合面积,也
可增强群体光合耐逆性能。 从本研究结果看,随着灌水减少或密度增加,开花和灌浆期的穗 /叶比均相应增
5663摇 12 期 摇 摇 摇 张永平摇 等:冬小麦节水栽培群体“穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 摇
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图 6摇 穗叶比与耗水量和WUE的关系
Fig. 6摇 Relationship between ear鄄leaf ratio and water consumption, WUE
大,说明控制灌水主要抑制了叶源的增大,而在限水灌溉下适当增大密度则相对增大了穗库容。 回归分析表
明,随着穗叶比增大,群体叶面积指数(LAI)虽明显降低,但非叶面积指数(NAI)却维持相对较高水平;而且
灌浆期群体光合速率显著增加。 同时,穗 /叶比与营养器官贮藏物质转运率呈正相关关系,这说明库 /源比的
提高促进了贮藏物质转运,增加了花前贮藏物对籽粒产量的贡献。 因此,穗叶比可作为节水栽培群体光合系
统质量的调控指标。 在小麦节水栽培体系中,通过限制供水来控制叶片面积并提高叶片质量,通过增加密度
来提高群体中非叶绿色器官的比例,增加穗 /叶比,可以充分发挥非叶绿色器官的抗旱节水作用和光合潜力,
并促进贮藏物质运转,有利于维持或增加后期产量形成的物质供源。
叶片是光合器官,也是主要的蒸腾器官。 叶面积较大,而经济器官(穗)比例较小的群体,耗水多,水分利
用不经济[10]。 在有限供水条件下,适当控制叶面积,有利于提高水分利用效率[22]。 本研究发现,群体穗叶比
与经济产量的关系符合二次抛物线曲线变化,穗叶比与收获指数则呈极显著正相关。 从水分利用方面看,穗
叶比增加,冬小麦生育期总耗水量明显减少,而水分利用效率则显著提高。 因此,稳定适宜叶面积、适当增加
穗 /叶比,创造适宜穗叶比的群体结构,可以实现高产与高水效的结合。 综合分析认为,冬小麦节水高产栽培
群体上 3 叶适宜叶面积指数约为(3依0. 2),适宜的穗 /叶比值为 230—270 穗 / m2,即每平方米高效叶面积可承
载的穗数最适值在 230—270 穗之间。
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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本期责任副主编摇 吴文良摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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