全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 8 期摇 摇 2013 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
城市生态系统研究专题
城市生态系统:演变、服务与评价———“城市生态系统研究冶专题序言 王效科 (2321)…………………………
城市生态景观建设的指导原则和评价指标 孙然好,陈爱莲,李摇 芬,等 (2322)…………………………………
城市绿色空间格局的定量化方法研究进展 陶摇 宇,李摇 锋,王如松,等 (2330)…………………………………
城市土地利用变化对生态系统服务的影响———以淮北市为例 赵摇 丹,李摇 锋,王如松 (2343)………………
基于市政综合监管信息的城市生态系统复杂性分析 董仁才,苟亚青,刘摇 昕 (2350)…………………………
原位生物技术对城市重污染河道底泥的治理效果 柳摇 敏,王如松,蒋摇 莹,等 (2358)…………………………
北京城区道路沉积物污染特性 任玉芬,王效科,欧阳志云,等 (2365)……………………………………………
绿地格局对城市地表热环境的调节功能 陈爱莲,孙然好,陈利顶 (2372)………………………………………
北京城区气传花粉季节分布特征 孟摇 龄,王效科,欧阳志云,等 (2381)…………………………………………
个体与基础生态
三江源区高寒草甸退化对土壤水源涵养功能的影响 徐摇 翠,张林波,杜加强,等 (2388)………………………
土壤砷植物暴露途径的土壤因子模拟 线摇 郁,王美娥,陈卫平 (2400)…………………………………………
不同寄主植物对马铃薯甲虫的引诱作用 李摇 超,程登发,郭文超,等 (2410)……………………………………
蒙古栎、白桦根系分解及养分动态 靳贝贝,国庆喜 (2416)………………………………………………………
干旱和坡向互作对栓皮栎和侧柏生长的影响 王摇 林,冯锦霞,王双霞,等 (2425)………………………………
不同郁闭度下胸高直径对杉木冠幅特征因子的影响 符利勇,孙摇 华,张会儒,等 (2434)………………………
驯化温度与急性变温对南方鲇幼鱼皮肤呼吸代谢的影响 鲜雪梅,曹振东,付世建 (2444)……………………
种群、群落和生态系统
五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局 何艳华,闫摇 明,张钦弟,等 (2452)……………………………
玉龙雪山白水 1 号冰川退缩迹地的植被演替 常摇 丽,何元庆,杨太保,等 (2463)………………………………
互花米草海向入侵对土壤有机碳组分、来源和分布的影响 王摇 刚,杨文斌,王国祥,等 (2474)………………
南亚热带人工针叶纯林近自然改造早期对群落特征和土壤性质的影响
何友均, 梁星云,覃摇 林,等 (2484)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
入侵植物黄顶菊生长、再生能力对模拟天敌危害的响应 王楠楠,皇甫超河,李玉浸,等 (2496)………………
小兴安岭白桦次生林叶面积指数的估测 刘志理,金光泽 (2505)…………………………………………………
草地植物群落最优分类数的确定———以黄河三角洲为例 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (2514)……………………
多毛类底栖动物在莱州湾生态环境评价中的应用 张摇 莹,李少文,吕振波,等 (2522)…………………………
马尾松人工林火烧迹地不同恢复阶段中小型土壤节肢动物多样性 杨大星,杨茂发,徐摇 进,等 (2531)………
景观、区域和全球生态
极端干旱区大气边界层厚度时间演变及其与地表能量平衡的关系 张摇 杰,张摇 强,唐从国 (2545)…………
基于多源遥感数据的景观格局及预测研究 赵永华,贾摇 夏,刘建朝,等 (2556)…………………………………
城市化流域生态系统服务价值时空分异特征及其对土地利用程度的响应
胡和兵,刘红玉,郝敬锋,等 (2565)
………………………………………
……………………………………………………………………………
资源与产业生态
碳汇目标下农户森林经营最优决策及碳汇供给能力———基于浙江和江西两省调查
朱摇 臻,沈月琴,吴伟光,等 (2577)
……………………………
……………………………………………………………………………
基于 GIS的缓坡烟田土壤养分空间变异研究 刘国顺,常摇 栋,叶协锋,等 (2586)………………………………
春玉米最大叶面积指数的确定方法及其应用 麻雪艳,周广胜 (2596)……………………………………………
城乡与社会生态
广州市常见行道树种叶片表面形态与滞尘能力 刘摇 璐,管东生,陈永勤 (2604)………………………………
研究简报
桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应 刘自刚,沈摇 冰,张摇 雁 (2615)…………………………………
基质养分对寄生植物南方菟丝子生长的影响 张摇 静,李钧敏,闫摇 明 (2623)…………………………………
学术信息与动态
人类活动对森林林冠的影响———第六届国际林冠学大会述评 宋摇 亮,刘文耀 (2632)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄04
封面图说: 互花米草近景———互花米草是多年生高大禾本科植物,植株健壮而挺拔,平均株高约 1. 5m,最高可达 3. 5m,茎秆直
径可达 1cm以上。 原产于大西洋沿岸,是一种适应海滩潮间带生长的耐盐、耐淹植物。 我国于 1979 年开始引入,原
意主要是用于保滩护堤、促淤造陆和改良土壤等。 但是,近年来,互花米草迅速扩散,在一些区域里,已经完全郁闭,
形成了单优种群,严重排挤了本土物种的生长,并且还在以指数增长的速度逐年增加,对海岸湿地土著物种和迁徒
鸟类造成的危害日益严重,已经列为必须严格控制的有害外来入侵物种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 8 期
2013 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 8
Apr. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFINT2011C11, CAFINT2010K09)
收稿日期:2012鄄09鄄05; 摇 摇 修订日期:2013鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wxc@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201209051255
王林,冯锦霞,王双霞,贾长荣,万贤崇.干旱和坡向互作对栓皮栎和侧柏生长的影响.生态学报,2013,33(8):2425鄄2433.
Wang L, Feng J X, Wang S X, Jia C R, Wan X C. The interaction of drought and slope aspect on growth of Quercus variabilis and Platycladus orientalis.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(8):2425鄄2433.
干旱和坡向互作对栓皮栎和侧柏生长的影响
王摇 林1,冯锦霞1,王双霞2,贾长荣3,万贤崇1,*
(1. 中国林业科学研究院新技术所, 北京摇 100091; 2. 河南省济源市气象局, 济源摇 454650;
3. 济源市国有大沟河林场, 济源摇 454650)
摘要:用年轮学方法测定了不同坡向的栓皮栎和侧柏的年轮宽度及相应的年树干面积增长量,同时测定了旱季碳稳定同位素比
值(啄13C)及不同坡向之间的微气象指标差异,分析了不同坡向两种树木径向生长与旱季降雨量的关系,目的是探索在华北石质
山区季节性干旱条件下坡向对栓皮栎和侧柏生长的影响。 结果显示阴坡栓皮栎和侧柏年轮和年增加的截面积显著大于阳坡,
两个树种都表现出阳坡 啄13C值显著(P<0. 05)大于阴坡,阳坡栓皮栎 啄13C 值比阴坡高 1. 17,而阳坡侧柏的 啄13C 值比阴坡高
0郾 56。 白天,阳坡气温高于阴坡、相对湿度低于阴坡、饱和蒸汽压匮缺高于阴坡。 分析显示旱季降雨量和栓皮栎的树干截面积
年增长量显著(P<0. 05)相关,而旱季的降雨量和侧柏的截面积年生长没有显著关系。 结果表明:相对于侧柏,干旱条件更严重
的影响到栓皮栎生长和叶片水分利用效率,反映出这两种树木耐旱能力的差异,以及应对干旱策略的不同。 华北石质山区的土
壤储水能力低,阳坡较大的蒸散加剧了干旱对树木生长的不利影响。
关键词:栓皮栎;侧柏;坡向;年轮宽度;啄13C值
The interaction of drought and slope aspect on growth of Quercus variabilis and
Platycladus orientalis
WANG Lin1, FENG Jinxia1, WANG Shuangxia2, JIA Changrong3, WAN Xianchong1,*
1 Chinese Academy of Forestry, Institute of New Forestry Technology, Beijing 100091, China
2 Jiyuan Meteorological Bureau, Henan Jiyuan 454650, China
3 The State Da鄄Gou鄄He Forest Station in Jiyuan, Henan Jiyuan 454650, China
Abstract: Quercus variabilis Blume (cork oak) and Platycladus orientalis (L. ) Franco ( arborvitae) are widely used as
afforestation tree species in the rocky mountains of northern China, and they play important role in ecological restoration in
this region where there are a fragile ecological environment with thin soil depth and remarkable precipitation seasonality due
to monsoonal influence. However, in recent years, we found the two species differentially performed on the different slope
aspects. In this paper, we measured tree鄄ring width and the corresponding area increment by dendrochronology, and leaf
啄13C of the two main afforestation tree species growing on different topographic slope aspects in the dry season. Combining
with weather records and the soil moisture, we analyzed the effects of water status on tree growth to study variation in growth
of the two species on the different slope aspects. The main purpose is to explore effects of seasonal drought on growth and
development of Q. variabilis and P. orientalis forests, and the soil carrying capacity of the forest density. The results
showed that the tree鄄ring width of the two species on shady slopes was significantly greater (P<0. 05) than that on sunny
slopes. The corresponding basal area increment on shady slopes was also significantly (P<0. 05) greater than that on sunny
slopes. The 啄13C values of the two species on sunny slopes were significantly (P<0. 05) greater than that on shady slopes,
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with cork oak 1. 17 greater and arborvitae 0. 56 greater. In day time, especially at noon, there were higher air temperature,
lower relative humidity, and greater vapor pressure deficit ( VPD) on sunny slopes than those on shady slopes. The
maximum differences in the air temperature, relative humidity, and vapor pressure deficit all occurred at 14:00, by which
the air temperature on sunny slopes was 1. 5 益 higher than that on shady slopes, the relative humidity was 1. 6% greater
than that on shady slopes, and the VPD was 4. 1kPa greater than that on shady slopes. The air temperature on shady slopes
in the early morning and evening was slightly higher than that on sunny slopes. The soil moisture on sunny slopes was
significantly lower than that on shady slopes in the dry season, however there was no significant difference in the soil
moisture between sunny and shady slopes in the wet season. The soil moisture in the dry season was only half of the wet
season. Correlation analyses displayed that the precipitation in dry season was significantly (P<0. 05) correlated with the
annual basal area increment of cork oak, especially on the sunny slope, the correlation coefficient reached 0. 7. However,
the precipitation in dry season was not significantly correlated to the basal area increment of arborvitae. Those results
indicated that drought condition more severely inhibited growth and water use efficiency of cork oak than that of arborvitae,
reflecting that there existed variations in tolerance and responsive strategy to drought stress. With shallow soil thickness and
low capacity of water storage, the higher evapotranspiration on the sunny slopes exacerbated the adverse effects of drought on
tree growth.
Key Words: Quercus variabilis; Platycladus orientalis; topographic aspect; tree鄄ring width; 啄13C
有许多地区,虽然从年平均降雨或水分平衡来评价都不属于干旱地区,但雨量的不均也会对植物造成严
重的危害[1],季节性缺少降雨对树木所造成的干旱胁迫程度与当地的蒸散强度和土壤储水能力有很大的关
系,然而,这方面的研究尚不多见。 不同的地形特征会影响到环境条件、树种组成和森林生产力。 坡向是一个
重要的地形影响因素[2],不同坡向由于接受的太阳辐射量不同,在很大程度上影响到温度、空气湿度和土壤
水分状况[3]。 阳坡因为太阳辐射量更大,与阴坡相比会表现出林内气温高、空气湿度小、土壤水分含量低。
林内微气候条件的差异会影响到地表特性和树木的生长速率。 阳坡有充足的光照,在水分充足的条件下,阳
坡更适合植物生长,尤其是先锋树种和阳性植物,而在干旱地区或干旱时期,阳坡的蒸散失水更严重,土壤干
旱加剧,不利于植物生长。 不同坡向导致的这些环境条件的差异会造成不同树木在不同坡向生长的不
同[2,4]。 华北石质山区,土壤瘠薄,生态脆弱,研究这一地区降雨和坡向的交互作用对该地区的生态保护和森
林培育具有理论意义。 对不同坡向植物的生长状况和水分状况进行研究对不同地形条件下造林树种的选择
具有重要的指导意义。
树木年轮学被广泛的用来研究树木与环境之间的长期关系[5鄄9]。 树木年轮宽度和气象条件,尤其是降雨
和温度,有着密切的关系[1鄄2,10]。 叶片碳稳定同位素组成(啄13C 值)能反映当前时间尺度内气孔导度、叶片内
外二氧化碳浓度状况,可以作为水分利用效率(WUE)的指标以及比较不同树木应对干旱的反应[11鄄12]。 植物
在轻度和中度干旱胁迫下,WUE往往与受到干旱胁迫的程度呈正相关[13鄄14]。 树木年轮学和碳稳定同位素方
法结合能够反映树木生长状况、水分状况,以及它们应对干旱的响应策略[15鄄16],是分析水分状态和树木生长
关系的有效途径[17鄄18]。
栓皮栎(Quercus variabilis)、侧柏(Platycladus orientalis)是我国的华北石质山区广泛应用的造林树种,这
两个树种在我国华北地区都有较强的适应性。 但近年人们发现阴坡栓皮栎生长状况明显好于阳坡,反应在树
木的大小和森林密度;侧柏也有同样的趋势,但差别没有栓皮栎那么明显。 这两个树种有着不同的抗旱策
略[19],这可能是造成差别响应的原因。 造成不同坡向生长状况差异的主要原因是水分因素,两种树木在两坡
向之间的差别与两种树木的抗旱能力和抗旱策略相关。 本研究通过对不同坡向栓皮栎和侧柏的年轮宽度和
叶片 啄13C值进行测定,并结合降雨量、林内微气象和土壤水分状况比较分析两个树种对水分条件的差别响
应。 目的是探索在华北石质山区水分条件对栓皮栎和侧柏生长发育的影响,分析土壤对这两个树种不同森林
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密度的承载能力。 本研究的假说是:(1)不同坡向不同的蒸散强度造成阳坡和阴坡林内微气象及土壤水分状
况的差异,(2)由于土壤水分承载能力的限制,旱季降水量是决定树木生长的主要因子,(3)不同的耐旱能力
及应对干旱的策略导致这两个树种在生长上对坡向的差别响应。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
试验地位于河南省济源市境内的黄河小浪底森林生态系统定位研究站(35 °01忆N, 112 °28忆E),地处黄河
中游,紧连太行山,属暖温带大陆性季风气候。 属低山丘陵区,山体石质,土壤瘠薄。 试验地中心区域海拔为
410 m左右,土壤类型为棕壤和石灰岩风化母质淋溶性褐土。 年平均气温 12. 4—14. 3 益,全年日照时数为
2367. 7 h,年日照率为 54% 。 年平均降水量 641. 7 mm,由于受季风气候的影响,雨量分布不均匀。 6—9月平
均降水量为 438. 0 mm,占全年的 68. 3% ,冬季及生长季前期常出现严重的季节性干旱[20鄄21]。
试验地选用生长在丘陵上的栓皮栎和侧柏纯林,坡度为 15—25毅,于 2011 年分别在栓皮栎林和侧柏林阴
坡和阳坡设置 3 个 20 m伊20 m的样地,样地位于坡中部,土层厚度和森林密度见(表 1,表 2),栓皮栎年龄在
30—35a,侧柏树龄为 30a左右,林下有少量扁担木(Greeia biloba)荆条(Vitex negundo)等灌木。 每个样地随机
测定 8—10 棵树的胸径和树高。
表 1摇 土层厚度
Table 1摇 The thickness of soil / cm
阳坡 Sunny slopes / cm 阴坡 Shady slopes / cm
栓皮栎 Q. variabilis 22. 7依8. 8 a 16. 7依4. 5 b
侧柏 P. orientalis 23. 9依3. 8 a 20. 8依4. 2 b
表 2摇 植株密度
Table 2摇 The plant density of plots
阳坡 Sunny slopes 阴坡 Shady slopes
栓皮栎 Q. variabilis / (株 / hm2) 1770依152 b 2060依531 a
侧柏 P. orientalis / (株 / hm2) 2150依153 b 2370依208 a
1. 3摇 木芯采集和年轮宽度及其面积测定
在每个样地中选择平均木 4 株,每株在胸径处(1. 3 m)取东西方向和南北方向木芯各 1 根,用硅胶将木
芯固定在木槽中,在实验室中晾干,用不同径级的砂纸按从粗到细的顺序逐级打磨,直到表面光滑平整,年轮
间界限清楚,利用 LINTAB 年轮分析仪测量年轮的宽度(精确到 0. 01 mm)。 将得到的年轮宽度序列用
COFECHA软件交叉定年[22],每个单株 4 个方向相同年份的年轮宽度取平均值。 由于本研究的目的主要是比
较两个树种在不同生长环境下的生长状况,所以未对年轮宽度进行标准化处理。
每一个单株的两个木芯共 4 个方向的年轮宽度取平均值作为当年年轮宽度,自树芯最内一年起至当年的
总年轮宽度作为半径计算树干截面积,某年的树干截面积减去前一年树干截面积即为某年的树干面积的年增
长量。
1. 4摇 土壤含水量测定
土壤含水量用便携式土壤水分测定仪(TDR, Time鄄Domain Reflectometry)(TRME鄄T3,MKO公司,德国)测
定,测定时间分别为 2011 年 5 月底(旱季)、8 月初(雨季)。 测量深度为 20 cm左右。
1. 5摇 林内微气象观测
在 2012 年 6 月上旬晴天在两个林分的阴阳坡用手持式温湿度检测仪检测林分内的温度和湿度,6:00—
20:00 期间每两个小时监测 1 次,探头放置高度为 1. 4 m。 用温度和湿度计算饱和蒸汽压亏缺,公式如下:
VPD = (1 - RH
100
) 伊 0. 611 伊 e(
12. 27伊Ta
Ta+273. 3)
7242摇 8 期 摇 摇 摇 王林摇 等:干旱和坡向互作对栓皮栎和侧柏生长的影响 摇
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式中,VPD为饱和蒸汽压亏缺(kPa);RH为相对湿度(% ),Ta为空气温度(益)。
由于 2 个不同林分在相同坡向的林内微气象几乎没有差别,取 2 个林分相同坡向数据的平均值作为坡向
林内微气候数据。
1. 6摇 叶片碳同位素测定
于 2011 年 5 月底(旱季),采集树冠中上部向阳面、完全展开的叶片用于碳稳定同位素测定。 采后叶片
立刻带回实验室洗净、烘干,用粉碎机粉碎,过 80 目筛。 碳稳定同位素测定在中国林业科学院稳定同位素实
验室进行,用 Flash EA1112 元素分析仪鄄Conflo III鄄Delta Plus 同位素质谱仪 Isotope Ratio Mass Spectrometer
(DELTA V Advantage Thermo Fisher Scientific,Inc. , USA),分析精度依0. 1译。 碳稳定同位素组成采用以下公
式计算 啄13C = (( 13C / 12Csample ) / ( 13C / 12Cstandard ) - 1 ) 伊 1000。13C / 12Cstandard 是国际标准物 ( PDB, Pee Dee
Belnite) [23]。
1. 7摇 统计分析
用 Excel软件进行方差分析、t鄄检验和相关分析。 以 P<0. 05 作为显著性的标准。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同坡向两个树种的大小和年轮宽度
阳坡栓皮栎的胸径和树高均显著低于阴坡(P<0. 05),阳坡栓皮栎胸径是阴坡的 86. 2% ,树高是阴坡的
95郾 8% 。 侧柏在两种坡向之间也有显著差别,阳坡侧柏胸径是阴坡的 92. 6% (P = 0. 032),树高是阴坡的
95郾 0% (P=0. 036)(图 1)。
图 1摇 栓皮栎、侧柏的树高和胸径
Fig. 1摇 Height and diameter at breast height of Q. variabilis and P. orientalis
栓皮栎阴坡和阳坡平均年轮宽度分别为 1. 41 mm和 1. 16 mm,阴坡阳坡侧柏的年轮宽度分别为 1. 57 mm
和 1. 46 mm(图 2)。 运用成对双样本 t检验显示阳坡栓皮栎和侧柏均显著(P<0. 05)低于阴坡,阳坡栓皮栎比
阴坡低 11. 6% ,阳坡侧柏比阴坡低 7. 5% 。 栓皮栎和侧柏年轮宽度都表现出随着树龄的增加年轮宽度减小的
趋势,但变化模式不同(图 2)。 栓皮栎年轮宽度变异幅度很大,在 1993 年以后年轮宽度急剧减小,而侧柏年
轮宽度随时间的变化相对平缓(图 2)。 每年增加的截面积和年轮宽度变化结构不同(图 3)。 栓皮栎在 1985
年以前年截面积增长量直线上升,之后一直保持相对平稳的生长趋势,阴坡上栓皮栎明显高于阳坡,尤其是最
近 8—9a(图 3)。 侧柏在 2006 年以前,一直保持平稳上升的增长趋势,在有些年份,阴坡的略高于阳坡(图
3)。 2006 年以后两个树种截面积在所有坡向都出现下降。 运用成对双样本 t检验显示阳坡栓皮栎和侧柏年
增加截面积均显著(P<0. 05)低于阴坡,分别低 34. 4%和 13. 8% 。
2. 2摇 叶片碳稳定同位素
栓皮栎和侧柏都表现出阳坡叶片 啄13C值显著高于阴坡(P<0. 05)。 栓皮栎在两种坡向之间的 啄13C 值差
别为 1. 17,侧柏为 0. 56,栓皮栎两坡向之间的 啄13C值差别大于侧柏(图 4)。
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图 2摇 不同坡向栓皮栎与侧柏年轮宽度
Fig. 2摇 The annual ring width of Q. variabilis and P. orientalis on different aspects
图 3摇 不同坡向栓皮栎与侧柏年轮截面积
Fig. 3摇 The cross鄄sectional area of annual ring of Q. variabilis and P. orientalis on different aspects
2. 3摇 气象数据和林内微气象
1980—2010 年温度和降水数据见(图 5),观测点距离试验地 20 km左右。
在 10:00—18:00 期间,阳坡林内气温明显高于阴坡,湿度低于阴坡,饱和蒸汽压亏缺高于阴坡。 两坡向
之间最大温差、最大空气湿度差和最大饱和蒸汽压亏缺差值都出现在 14:00,此时阳坡温度比阴坡高 1. 5 益,
相对湿度比阴坡低 1. 6% 。 饱和蒸汽压亏缺比阴坡高 4. 1 kPa,阴坡温度在凌晨和傍晚略高于阳坡(图 6)。
图 4摇 不同坡向的栓皮栎、侧柏叶片 啄13C值
摇 Fig. 4 摇 The leaf 啄13C of Q. variabilis and P. orientalis on
different aspects
图 5摇 1981—2010 年的年降水量和平均气温
摇 Fig. 5摇 Annual rainfall and mean annual temperature from 1981
to 2010
9242摇 8 期 摇 摇 摇 王林摇 等:干旱和坡向互作对栓皮栎和侧柏生长的影响 摇
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图 6摇 不同坡向林地在 6 月上旬晴天的空气温度、相对湿度、蒸汽压亏空的日变化
Fig. 6摇 The diurnal variation of air temperature, relative humidity, and vapor deficit on sunny days in early June
图 7摇 栓皮栎、侧柏林在旱季和雨季土壤含水量
摇 Fig. 7 摇 Soil volume water content of Q. variabilis and P.
orientalis in dry season and wet season
2. 4摇 土壤含水量
两个林分不同坡向雨季土壤水分含量都大约是旱
季的 2 倍。 在旱季,阳坡土壤含水量显著(P<0. 05)低
于阴坡,在雨季阳坡土壤含水量也略低于阴坡,但差异
不显著(P=0. 08)。 对两个树种的林地进行比较,在旱
季,侧柏林土壤含水量低于栓皮栎林(P<0. 05),而在雨
季两者之间没有差别(P=0. 3)(图 7)。
2. 5摇 降雨量和生长的关系
本文分别用全年降雨量、雨季降雨量或旱季降雨量
和树干截面积年增长量、年轮宽度进行了相关分析,结
果显示只有旱季降雨量和年增长面积呈现差异相关性
(表 3)。 栓皮栎的年增长面积和旱季降雨量呈显著正
相关,尤其是阳坡的栓皮栎,其相关系数达 0. 7。 而侧
柏年增长面积和旱季降雨量没有显著关系,尽管阴坡的
年增长面积侧柏与旱季降雨量呈现一定的正相关趋势。 无论是全年、雨季还是旱季降雨量和年轮宽度都没有
相关性,全年或雨季降雨量和树干截面积年增长也没有显著相关。
表 3摇 旱季(11 月—5月)降雨量与树干截面积年增长量的相关性
Table 3摇 The correlations between the cross鄄sectional area of annual ring and precipitation from November to May
相关性(R) 显著性(p) 相关性(R) 显著性(P)
侧柏阳坡 P. orientalis on sunny aspects 0. 20 0. 35 侧柏阴坡 P. orientalis on shady aspects 0. 35 0. 09
栓皮栎阳坡 Q. varibilis on sunny aspects 0. 70 <0. 05 栓皮栎阴坡 Q. varibilis on shady aspects 0. 53 <0. 05
0342 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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3摇 讨论
华北丘陵低山的坡向不足以改变降雨,水分平衡主要可能受蒸散的影响。 另外,在季节性干旱的森林生
态系统,土壤厚度也是影响森林生长力的重要因素,因为土壤厚度影响根系生长量、土壤蓄水能力[24鄄25]。 两
坡向之间林内微气象的差异主要与阳坡接收太阳辐射量差异有关,阳坡的净太阳辐射明显超过阴坡[26]。 导
致阳坡的温度较高,相应的饱和蒸汽压亏缺更大,尤其在气孔张开的白天。 这些现象和以前的报道是一致
的[2,27]。 饱和蒸汽压亏缺直接影响到蒸腾速率和光合速率[28],所以坡向所导致的微气候差别会对土壤水分
和树木生长造成不同的影响。 在干旱季节,阳坡的土壤含水量显著低于阴坡。 另外,还注意到,在旱季阳坡侧
柏林的土壤含水量低于栓皮栎林。 在这个地区,旱季跨过整个冬季,常绿树种在当温度适宜时保持着蒸腾,所
以对水分的消耗较落叶林多,后者在发叶之前,蒸腾量很小。 另外,侧柏林密度比栓皮栎大,也是加大耗水的
一个因素。
啄13C值和植物的水分利用效率成正比。 当外界 CO2 浓度和叶温没有显著差异时,主要取决于胞间 CO2
浓度,换句话说也就是气孔导度和叶肉导度,以及羧化酶对12C的选择性[23,29],这些指标都反映了树木受干旱
胁迫的程度。 另外,适度干旱条件会提高植物的水分利用效率[30]。 这表明阳坡栓皮栎和侧柏生长受抑主要
是由于较严重的水分亏欠。 值得注意的是,这两个树种的 啄13C 值,即水分利用效率,和生产力没有正的相关
关系,亦即和它们的抗干旱能力没有显著的关系,这种现象曾有过报道[29,31],他们认为在有些情况 啄13C 值只
反应受干旱胁迫的程度和植物的生产力没有关系。 还有,无论从直径生长还是从 啄13C 值所反映的受干旱胁
迫程度,坡向对栓皮栎的影响都显著大于侧柏。 这可能和侧柏与栓皮栎本身的特性相关,先前我们用气体交
换仪测定发现在正常供水和干旱条件下栓皮栎的瞬时水分利用效率都高于侧柏[19]。 侧柏有更大的有效根长
密度[32鄄33],更大的有效根长密度预示着有更强的根系吸水能力。
试验地区土壤脊薄,土壤的储水能力有限,根系接触到地下水的可能性很小,植物的生长主要取决于降
水,所以季节性干旱的影响很突出。 从相关分析来看,旱季的降雨量对栓皮栎直径生长起到决定性的作用
(表 3),但侧柏的直径生长不完全取决于旱季的降雨。 我们先前的研究发现侧柏的气孔对干旱胁迫的敏感性
较高[19],通过关闭气孔来减少水分损失、缓解干旱胁迫,但同时也导致了光合速率下降[34]。 可以推测侧柏由
于气孔关闭减少了光合积累,导致其在短期的干旱条件下生长缓慢,但通过关闭气孔可以应对严重的干旱。
侧柏气孔相对较高的敏感性使其在雨季短暂的缺少降雨的情况下也可能引起气孔关闭,减少光合积累。 而在
旱季,侧柏具有较强的耐旱能力,其需水较少,在很干旱时仍然可以保持一定水平的光合作用[19],侧柏的这些
特性可以解释为什么旱季的降雨量和它的直径生长没有密切的相关性。 另外,植物也可能通过各器官再分配
来适应外界环境。 与此不同,栓皮栎是落叶树种,冬季的干旱应该对它的影响较小,本文结果可见,旱季中生
长季早期的干旱对栓皮栎的增粗生长有很严重的影响,这和增粗生长主要受当年的环境条件调节的学说是一
致的[35]。 在华北石质山区,树木的生长主要受干旱的制约。 但从全年的降雨量来看,该地区并不属于干旱或
半干旱地区。 所以全年的降雨量和树干截面积年增长并没有显著相关。 另外,雨季的雨量充沛,有时还过剩,
所以不是制约生长的因子。
随着树干直径不断增大,同样宽度的年轮增长,意味着更大的树干截面积或生物量的增长,在本试验地
区,水肥条件所限栓皮栎和侧柏都不能保持均速生长,我们发现年轮宽度随树龄有下降的趋势,尤其是年龄较
大时这种现象更明显。 所以年轮宽度和降雨量没有呈现显著相关性。
4摇 结论
石质山区土壤脊薄,其承载能力主要取决于降雨量和降雨的均匀度。 在华北石质丘陵地带,阳坡具有更
大蒸散作用,其与旱季交互作用导致土壤干旱,抑制了栓皮栎和侧柏的生长。 这两种树种相比较侧柏具有更
强的抗旱能力。 旱季的降雨量制约了栓皮栎的生长,而侧柏直径生长和旱季降雨量没有直接的关系。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 8 April,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Special Topics in Urban Ecosystems
Guidelines and evaluation indicators of urban ecological landscape construction
SUN Ranhao, CHEN Ailian, LI Fen, et al (2322)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Research progress in the quantitative methods of urban green space patterns TAO Yu, LI Feng, WANG Rusong, et al (2330)……
Effects of land use change on ecosystem service value: a case study in Huaibei City, China
ZHAO Dan, LI Feng, WANG Rusong (2343)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Urban ecosystem complexity: an analysis based on urban municipal supervision and management information system
DONG Rencai, GOU Yaqing, LIU Xin (2350)
…………………
……………………………………………………………………………………
A case study of the effects of in鄄situ bioremediation on the release of pollutants from contaminated sediments in a typical, polluted
urban river LIU Min, WANG Rusong, JIANG Ying, et al (2358)………………………………………………………………
The pollution characteristics of Beijing urban road sediments REN Yufen, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun, et al (2365)…………
Effects of urban green pattern on urban surface thermal environment CHEN Ailian,SUN Ranhao,CHEN Liding (2372)………………
Seasonal dynamics of airborne pollen in Beijing Urban Area MENG Ling, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun,et al (2381)…………
Autecology & Fundamentals
Impact of alpine meadow degradation on soil water conservation in the source region of three rivers
XU Cui, ZHANG Linbo, DU Jiaqiang, et al (2388)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Predicting the plant exposure to soil arsenic under varying soil factors XIAN Yu, WANG Meie, CHEN Weiping (2400)……………
Attraction effect of different host鄄plant to Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata
LI Chao, CHENG Dengfa, GUO Wenchao, et al (2410)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Root decomposition and nutrient dynamics of Quercus mongolica and Betula Platyphylla JIN Beibei,GUO Qingxi (2416)……………
The interaction of drought and slope aspect on growth of Quercus variabilis and Platycladus orientalis
WANG Lin, FENG Jinxia, WANG Shuangxia, et al (2425)
…………………………………
………………………………………………………………………
Effects of diameter at breast height on crown characteristics of Chinese Fir under different canopy density conditions
FU Liyong, SUN Hua, ZHANG Huiru, et al (2434)
…………………
………………………………………………………………………………
Effects of temperature acclimation and acute thermal change on cutaneous respiration in juvenile southern catfish (Silurus
meridionalis) XIAN Xuemei, CAO Zhendong, FU Shijian (2444)…………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Altitudinal pattern of plant species diversity in the Wulu Mountain Nature Reserve,Shanxi, China
HE Yanhua, YAN Ming, ZHANG Qindi, et al (2452)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Vegetation succession on Baishui No. 1 glacier foreland, Mt. Yulong CHANG Li, HE Yuanqing, YANG Taibao, et al (2463)……
The effects of Spartina alterniflora seaward invasion on soil organic carbon fractions,sources and distribution
WANG Gang,YANG Wenbin,WANG Guoxiang,et al (2474)
…………………………
………………………………………………………………………
Community characteristics and soil properties of coniferous plantation forest monocultures in the early stages after close鄄to鄄nature
transformation management in southern subtropical China HE Youjun, LIANG Xingyun, QIN Lin, et al (2484)………………
Response of invasive plant Flaveria bidentis to simulated herbivory based on the growth and reproduction
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, LI Yujin, et al (2496)
……………………………
………………………………………………………………………
Estimation of leaf area index of secondary Betula platyphylla forest in Xiaoxing忆an Mountains LIU Zhili, JIN Guangze (2505)………
Optimal number of herb vegetation clusters: a case study on Yellow River Delta YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (2514)………
Application of polychaete in ecological environment evaluation of Laizhou Bay
ZHANG Ying, LI Shaowen, L譈 Zhenbo, et al (2522)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Soil meso鄄and micro arthropod community diversity in the burned areas of Pinus massoniana plantation at different restoration
stages YANG Daxing, YANG Maofa, XU Jin, et al (2531)………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Temporal variety of boundary layer height over deep arid region and the relations with energy balance
ZHANG Jie,ZHANG Qiang,TANG Congguo (2545)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis and forecast of landscape pattern in Xi忆an from 2000 to 2011 ZHAO Yonghua,JIA Xia,LIU Jianchao,et al (2556)…………
Spatio鄄temporal variation in the value of ecosystem services and its response to land use intensity in an urbanized watershed
HU Hebing,LIU Hongyu,HAO Jingfeng,et al (2565)
…………
………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Household optimal forest management decision and carbon supply: case from Zhejiang and Jiangxi Provinces
ZHU Zhen, SHEN Yueqin,WU Weiguang,et al (2577)
…………………………
……………………………………………………………………………
Spatial variability characteristics of soil nutrients in tobacco fields of gentle slope based on GIS
LIU Guoshun,CHANG Dong,YE Xiefeng,et al (2586)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Method of determining the maximum leaf area index of spring maize and its application MA Xueyan, ZHOU Guangsheng (2596)……
Urban, Rural and Social Ecology
Morphological structure of leaves and dust鄄retaining capability of common street trees in Guangzhou Municipality
LIU Lu, GUAN Dongsheng, CHEN Yongqin David (2604)
……………………
…………………………………………………………………………
Research Notes
Morphological responses to temperature, drought stress and their interaction during seed germination of Platycodon grandiflorum
LIU Zigang, SHEN Bing, ZHANG Yan (2615)
……
……………………………………………………………………………………
Effects of nutrients on the growth of the parasitic plant Cuscuta australis R. Br. ZHANG Jing, LI Junmin, YAN Ming (2623)………
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进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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