全 文 ：第 35 卷第 23 期
2015年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.23
Dec., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31171607, 31371690);国家 948计划资助项目(2011鄄G1鄄19)
收稿日期:2014鄄05鄄04; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄05鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xiyajun2002@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201405040877
徐开杰,史丽丽,王勇锋,李毛,孙风丽,刘曙东,奚亚军.水培条件下 pH值对柳枝稷幼苗生长发育的影响.生态学报,2015,35(23):7690鄄7698.
Xu K J, Shi L L, Wang Y F, Li M, Sun F L, Liu S D, Xi Y J.Effect of the pH value on switchgrass seedling growth and development in hydroponics.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(23):7690鄄7698.
水培条件下 pH值对柳枝稷幼苗生长发育的影响
徐开杰1,史丽丽2,王勇锋1,李摇 毛1,孙风丽1,刘曙东1,奚亚军1,*
1 西北农林科技大学农学院, 杨凌摇 712100
2 邯郸市农业科学院, 邯郸摇 056001
摘要:土壤的 pH值是限制植物生长发育的一个关键因素。 柳枝稷是一种可作为牧草,水土保持的多年生 C4 能源植物。 试验
在水培条件下,利用裂区试验设计,以柳枝稷品种(系)为主区,水培液 pH值为副区,对反映柳枝稷幼苗生长发育状况的指标进
行统计分析。 结果显示,随水培液 pH值的酸碱强度增大,柳枝稷不同品种(系)幼苗的分蘖数、株高、苗鲜重、根冠比、根系活力
以及净光合速率都极显著降低(P<0.01),而幼苗保护酶活性以及丙二醛(MDA)含量则极显著升高(P<0.01)。 尤其是当 PH值
低于 5.0时,幼苗的受到的胁迫更为明显,幼苗超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性反而急剧下降。 与酸胁迫(pH
值<7.0)相比,柳枝稷对碱胁迫(pH值>7.0)的适应能力更强,其中以西稷 2号的抗逆性表现最好。 因此应用柳枝稷在边际土壤
地区推广种植时,要尽量避免强酸性土壤(pH值<5.0),且选用西稷 2号品系较为适宜。
关键词:柳枝稷,酸碱胁迫,水培,净光合速率
Effect of the pH value on switchgrass seedling growth and development in
hydroponics
XU Kaijie1, SHI Lili2, WANG Yongfeng1, LI Mao1, SUN Fengli1, LIU Shudong1, XI Yajun1,*
1 Northwest A&F University, Yangling 712100, China
2 HanDanShi Academy of Agricultural Sciences, Handan 056001, China
Abstract: With increasing societal and industrial development, soil pollution has become an increasingly serious
environmental problem, and hinders the sustainable development of agriculture, especially in acidic and alkaline soils. It is
well known that soil pH is a key limiting factor for plant survival and regional adaptation. Planting suitable acid鄄 and alkali鄄
proof plants in these types of soils was the primary focus of the present study. Switchgrass (Panicum virgatum L.) belongs to
the family Poaceae, and is a warm season C4 perennial grass. It is a highly versatile grass used for soil and water
conservation, livestock production, and biomass production as an alternative energy source. As a valuable crop, switchgrass
has received much attention worldwide since the 1980s, and was introduced in China approximately ten years ago. However,
the lack of water and food security is a global problem, with switchgrass competing with food crops for limited resources,
making its use unrealistic. Fortunately, there are a plenty of marginal soils available on which to grow switchgrass, making
its use both practical and valuable. In addition, several studies have shown that switchgrass has strong stress tolerance,
including drought, salinity, leanness, acid, and alkali resistance. It is generally recognized that the range of soil pH for the
appropriate growth of switchgrass is 4.9 to 7.6, but there have been no detailed reports on its acid and alkali resistance. To
explore the acid and alkali resistance of switchgrass at the seedling stage, which is an important stage for the adaptability of
switchgrass to harsh environments, switchgrass seedling growth and development, in addition to net photosynthetic rate
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(Pn), were studied under different pH conditions using the split鄄unit design in hydroponics. Switchgrass varieties ‘Xiji 1爷
and ‘Xiji 2爷 were bred using the American variety ‘Alamo,爷 while ‘Xiji 3爷 was bred using the American variety ‘Natural
Switchgrass.爷 Both American varieties were used as the main factors, while different pH [3.5, 5, 7 (Control check, CK),
9, and 11] were used as the deputy factors. The results revealed that switchgrass seedling tiller number, seedling plant
height, seedling fresh weight, seedling root鄄shoot ratio, seedling root activity, and seedling net photosynthetic rate were
sharply reduced, and that seedling protective enzyme activity and MDA (malondialdehyde) content noticeably increased as
acid and alkali stress increased (P<0.01). In particular, when the pH of the hydroponic solution was less than 5, the effect
of stress on switchgrass seedlings was more noticeable because seedling SOD ( superoxide dismutase ) and POD
(peroxidase) activity suddenly showed a sharp decline, seedling growth and development were inhibited, and death was
recorded in some instances. The effects of acid and alkali stress on seedling growth differed with switchgrass variety.
Compared with acidic hydroponic conditions (pH<7.0), the seedlings of all switchgrass varieties became well adapted to
the alkaline hydroponic conditions ( pH> 7. 0); ‘Xiji 2爷 was the most resistant of all switchgrass varieties. Therefore,
commercial switchgrass varieties should not be planted in marginal soils that are strongly acidic soil (pH<5.0), with ‘Xiji
2爷 representing the optimal variety for planting switchgrass on marginal soils.
Key Words: switchgrass (Panicum virgatum L.); acid and alkali resistance; hydroponics; net photosynthetic rate (Pn)
随着工业的发展,土壤污染问题已经成为了环境污染的重要部分,阻碍着农业的可持续发展。 土壤的酸
碱性是限制植物在某一地区能否生长以及生长好坏的一个关键因素。 目前全世界约有 39.5 亿 hm2酸性土
壤,其中可耕土壤面积仅为 1.79亿 hm2[1]。 而盐碱地有 9.54 亿 hm2[2],土壤的酸化和盐碱化以及次生盐碱化
问题已经成为世界灌溉农业可持续发展的资源制约因素。 在中国,共有酸性及盐渍化土壤 2035 万 hm2,约占
全国可耕地面积的 21%[3]。 在这些土壤上种植合适的耐酸碱植物是目前研究的一大热点。
柳枝稷,属于禾本科(Poaceae)黍属(Panicum),是一种新型的生物能源作物,常被用于牧草,水土保持以
及生态建设等[4鄄5]。 据报道柳枝稷具有较强的耐旱,耐酸碱的能力,其最适宜生长的土壤 pH 值范围为 4.9—
7.6[6鄄8],但对柳枝稷耐酸碱能力的研究尚未见详细报道。 本试验室从美国引进多个柳枝稷品种(系)在我国北
方多地进行了驯化培养,从中选育出多个柳枝稷不同抗逆性材料。 试验利用这些品种(系)作为试验材料,对
不同 pH值下反映柳枝稷生长发育的指标进行了研究,以确定不同品种(系)的耐酸碱胁迫的能力,为柳枝稷
的进一步推广种植提供试验基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
选用本试验室提供的西稷 1号(Xiji 1)、西稷 2号(Xiji 2)和西稷 3 号(Xiji 3)3 个柳枝稷品种(系)作为
研究材料。 其中西稷 1号、西稷 2号是本试验室从美国引进的低地型品种 Alamo 中筛选培育的 2 个品系,而
西稷 3号是从低地型品种 Natural Switchgrass中选育的一个品系。 Alamo 和 Natural Switchgrass 是美国推广种
植的重要品种,已先后引入我国多年。
1.2摇 试验方法
试验采用裂区试验设计,以西稷 1 号,西稷 2 号,西稷 3 号 3 个柳枝稷品种(系)为主区,以水培液的 pH
值为副区。 副区酸碱胁迫 pH值设置为 3.5、5 、7(CK)、9 和 11 共 5 个处理。 挑选成熟饱满的柳枝稷种子用
70%酒精表面灭菌 1 min,10%次氯酸钠灭菌 5 min,无菌水冲洗 3—4次,4益过夜(破除休眠),然后将种子在
25益,光照条件下催芽。 待柳枝稷幼苗的根长 2 cm左右时,转移到温室水培容器中,每盆种植 15 株。 试验温
室管理条件为 25益,光照强度 240 滋mol m-2 s-1,光照时间 12 h / d,每天定时用氧气泵通气 3 次,每次 30 min,
每隔 3 d换 1次水培液。 待幼苗长到 3—4片叶、分蘖开始发生时进行试验处理。 试验过程中每隔 12 h 利用
1967摇 23期 摇 摇 摇 徐开杰摇 等:水培条件下 pH值对柳枝稷幼苗生长发育的影响 摇
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1 mol / L的 NaOH和 HCl调节柳枝稷水培液的 pH值。 3 周后测定柳枝稷幼苗的相关指标以确定酸碱胁迫对
幼苗生长发育的影响。 水培液的定时检测如图 1以及水培液配方详见附表 1。
图 1摇 水培液的 pH值监控
Fig.1摇 Monitoring the pH value of hydroponics
1.3摇 测定项目与方法
在酸碱胁迫处理 3周后,对影响柳枝稷幼苗生长发
育的相关指标进行测定。 具体包括测水培苗分蘖数、利
用毫米刻度尺测幼苗株高、称量法测幼苗鲜重和幼苗根
冠比、TCC(Triphenyltetrazolium Chloride, 氯化三苯基四
氮唑 ) 法测 根 系 活 力, NBT ( Nitrotetrazolium Blue
Choride, 氯化硝基四氮唑蓝)法测幼苗 SOD(Superoxide
Dismutase, 超氧化物歧化酶)活性、愈创木酚法测幼苗
POD( Peroxidase, 过氧化物酶 ) 活性以及用 TBA
(Thiobarbituric Acid, 硫代巴比妥酸) 法测幼苗 MDA
(Malondialdehyde, 丙二醛)含量[9]。 同时在温室中利
用 Li鄄6400 光合仪同步测定柳枝稷叶片的光合
速率[10鄄11]。
1.4摇 数据处理
利用 Excel2007对试验数据进行统计做表(图)和利用 DPS 7.05 裂区试验设计中的 LSD(最小显著差数
法)对各试验数据进行方差分析。 试验重复 3次。
2摇 结果与分析
2.1摇 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗分蘖的影响
在柳枝稷幼苗阶段,由于植株整体处于全生育期的初始期,外界环境的变化有可能对其生长发育产生较
大影响。 环境的 pH值对柳枝稷幼苗的生长具有重要胁迫作用,其中对幼苗的影响是随水培液 pH 值的增大
幼苗分蘖数呈现出先增后降的趋势,柳枝稷分蘖数在 pH值为 7.0 时达到最大(西稷 2 号在 pH值为 9.0 时其
分蘖数最大),单株分蘖数约为 11.67(表 1)。 方差分析结果表明,柳枝稷不同品种(系)的单株分蘖数受 pH
值的影响表现出显著差异,其中以西稷 2号的单株分蘖数显著高于西稷 3 号(P<0.05),而西稷 1 号与西稷 2
号和西稷 3号间的差异均不显著。 在酸性水培液中(pH 值<7.0),柳枝稷的分蘖数随水培液的 pH 值升高而
增加,各处理与对照差异达极显著水平(P<0.01)。 但是当水培液的 pH值增大到碱性环境(pH值>7.0)时,柳
枝稷单株分蘖数则随 pH值的增大而极显著降低(P<0.01)。 而当水培液的 pH值增大到 11.0时,柳枝稷的分
蘖数下降到与 pH值为 5.0 时的处理水平相当。 品种(系)与水培液 pH 值的互作效应亦达极显著水平(P<
0.01),其中以西稷 2号的耐碱性相对最好。
表 1摇 pH值对柳枝稷幼苗分蘖数的影响
Table 1摇 Effect on the tiller number of switchgrass seedling with pH value
pH 西稷 1号 Xiji 1 西稷 2号 Xiji 2 西稷 3号 Xiji 3 均值 Average
3.5 3.50依0.5cC 3.0依0eD 3.1依1.0dD 3.17dD
5 7.00依1.0bB 4.5依2.0dC 5.0依0.5cC 5.50cC
7 10.05依1.5aA 12.0依0.5bB 12.5依1.0aA 11.67aA
9 7.50依0.5bB 14.5依0.5aA 8.5依0.5bB 10.017bB
11 6.50依1.5bB 5.5依1.0cC 5.2依0.5cC 5.67cC
均值 Average 7.0abA 7.9aA 6.8bA
摇 摇 同一列(行)上不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)
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1.2摇 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗株高的影响
水培液的 pH值对柳枝稷幼苗株高的影响与分蘖相似,随 pH 值的增大亦呈现出先升后降的趋势,在 pH
值为 7.0时达到最大(表 2)。 方差分析结果表明,pH值对不同品种(系)的株高影响存在差异,其株高表现趋
势为:西稷 2号>西稷 3号>西稷 1号,不同品种(系)间的差异均达极显著水平(P<0.01)。 不同 pH值处理对
柳枝稷株高的影响不同。 pH值在 3.5—7.0 时,柳枝稷的株高随 pH 值的升高而显著的升高。 当 pH 值达到
7.0时,3个柳枝稷品种(系)的株高均达到最大值,此后随水培液 pH值的升高反而降低,各处理及其与对照间
差异均达极显著差异(P<0.01)。 品种(系)与水培液 pH值的互作效应亦达极显著水平(P<0.01),其中在碱
性环境以西稷 2号生长相对最好。
表 2摇 pH值对柳枝稷幼苗株高的影响 / cm
Table 2摇 Effect on the high of switchgrass seeding with pH value
pH 西稷 1号 Xiji 1 西稷 2号 Xiji 2 西稷 3号 Xiji 3 均值 Average
3.5 23.95依0.95eE 33.11依1.11eE 30.42依1.42eE 29.16eE
5 65.91依0.91dD 75.36依0.36dD 98.41依0.41bB 79.89dD
7(CK) 121.06依0.06aA 124.44依0.56aA 111.50依0.50aA 119.00aA
9 107.48依0.52bB 112.98依0.02bB 93.44依0.44cC 104.63bB
11 80.016依0.16cC 90.09依0.09cC 76.73依0.73dD 82.33cC
均值 Average 79.71cC 87.20aA 82.10bB
摇 摇 同一列(行)上不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)
2.3摇 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗鲜重的影响
植物生长环境的酸碱度会直接间接的影响植物的生长发育,而植物的单株鲜重是衡量植物生长情况的一
个重要指标。 柳枝稷鲜重受水培液 pH值胁迫的影响与分蘖、株高相似,随 pH值的升高呈现出先增后降的趋
势,在 pH值为 7.0时达到最大(表 3)。 经方差分析,不同品种(系)对水培液 pH值的适应性不同,其中西稷 2
号的幼苗鲜重极显著高于西稷 1 号和西稷 3 号(P<0.01),后两者的差异不显著。 在酸性环境中( pH 值
<7.0),柳枝稷幼苗单株鲜重随水培液的 pH 值升高而升高,各处理及其与对照间差异均达极显著水平(P<
0.01)。 当水培液的 pH值继续增大到碱性环境(pH值>7.0)时,柳枝稷的鲜重又极显著降低(P<0.01),其中
柳枝稷在 pH值为 11.0的处理鲜重与 pH值为 5.0的处理差异不显著。 品种(系)与水培液 pH值的互作效应
达极显著水平(P<0.01),其中以西稷 2号在碱性环境中的单株幼苗鲜重相对最大。
表 3摇 pH值对柳枝稷幼苗鲜重的影响 / g
Table 3摇 Effect on the fresh weight of switchgrass seedling with pH value
pH 西稷 1号 Xiji 1 西稷 2号 Xiji 2 西稷 3号 Xiji 3 均值 Average
3.5 6.85依0.96eE 9.81依0.79dD 7.90依1.40dD 8.19dD
5 14.25依0.85cC 18.19依0.65cC 14.73依1.63cBC 15.72cC
7 (CK) 23.38依0.13aA 45.17依1.07aA 27.13依1.43aA 31.89aA
9 19.03依0.83bB 22.10依2.41bB 18.48依0.83bB 19.87bB
11 11.520.45dD 17.41依0.18cC 13.47依1.17cC 14.13cC
均值 Average 15.01bB 22.53aA 16.34bB
2.4摇 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗根冠比的影响
植物根冠比是指植物地下部与地上部鲜重或干重的比值,它的大小反映了植物地下部分与地上部分的相
关性。 柳枝稷苗期根冠比随水培液 pH 值的增大而呈现出先升后降的趋势(表 4)。 经方差分析,不同品种
(系)间对环境 pH值的敏感不一样,其中西稷 2号的根冠比极显著的高于西稷 1 号(P<0.01),而西稷 1 号又
极显著的高于西稷 3号(P<0.01)。 水培液的不同 pH值对柳枝稷根冠比的影响存在差异,除西稷 2 号中 pH
值为 9.0的处理极显著高于对照外(P<0.01),其余各 pH 值处理的柳枝稷根冠比均极显著低于对照(P<
3967摇 23期 摇 摇 摇 徐开杰摇 等:水培条件下 pH值对柳枝稷幼苗生长发育的影响 摇
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0.01),且处理间的差异均达极显著水平(P<0.01)。 品种(系)的根冠比与水培液 pH值间的互作效应达极显
著水平(P<0.01)。 西稷 1号和西稷 3号均在 pH值为 7.0时达到最大值,而西稷 2号则在 pH值为 9.0时达到
最大值。 这表明西稷 2号品种(系)比西稷 1号和西稷 3号具有更好的酸碱适应性。
表 4摇 pH值对柳枝稷幼苗根冠比的影响
Table 4摇 Effect on the root鄄shoot ratio of switchgrass seedling with pH value
pH 西稷 1号 Xiji 1 西稷 2号 Xiji 2 西稷 3号 Xiji 3 均值 Average
3.5 0.6850依0.151eE 0.6871依0.14dD 0.4631依0.09eD 0.6117eE
5 0.8683依0.05cC 0.9520依0.13cC 0.7895依0.08cB 0.8699cC
7 (CK) 1.2148依0.09aA 1.0661依0.15bB 1.1033依0.03aA 1.1281aA
9 0.9413依0.04bB 1.2691依0.04aA 0.8250依0.04bB 1.0118bB
11 0.774依0.05dD 0.9353依0.03cC 0.05606依0.13dC 0.7566dD
均值 Average 0.8967bB 0.9819aA 0.7483cC
2.5摇 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗根系活力的影响
根系是植物对水分和矿物质吸收的主要器官,同时又是植物体内重要物质如氨基酸、激素等的合成、同
化、运输的器官,因此根系的生长和活力情况将直接影响植物个体的生长状况(表 5)。 方差分析结果表明,柳
枝稷不同品种(系)的根系活力对 pH值胁迫的耐性不同,其根系活力表现趋势为:西稷 2 号>西稷 1 号>西稷
3号,品种(系)间的差异均达极显著水平(P<0.01)。 不同 pH值对柳枝稷幼苗根系活力的影响是随水培液的
酸碱强度的增大而急剧降低,各处理及其与对照间差异均达极显著水平(P<0.01)。 其中柳枝稷幼苗的根系
活力对酸胁迫(pH值<7.0)敏感程度要明显的高于碱胁迫(pH 值>7.0)。 这表明柳枝稷幼苗受到 pH 值的胁
迫而影响其根系活力,其中幼苗的根系活力随 pH值胁迫的增大而降低,且柳枝稷对碱性环境(pH值>7.0)的
胁迫作用相对具有更好的耐性。
表 5摇 pH值对柳枝稷幼苗根系活力的影响 / (滋g g-1鲜重 h-1)
Table 5摇 Effect on the switchgrass root activity with pH value
pH 西稷 1号 Xiji 1 西稷 2号 Xiji 2 西稷 3号 Xiji 3 均值 Average
3.5 156.62依1.77eE 167.24依1.87eE 134.65依3.66eE 152.50eE
5 819.37依1.76cC 908.80依1.67cC 642.61依1.94cC 790.26cC
7 (CK) 2582.75依1.93aA 2698.94依1.94aA 2035.56依2.46aA 2439.08aA
9 1150.89依1.87bB 1263.01依1.69bB 973.45依1.31bB 1129.12bB
11 474.30依2.36dD 615.85依2.59dD 377.11依5.17dD 489.09dD
均值 Average 1036.78bB 1130.77aA 832.68cC
2.6摇 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗 MDA含量的影响
植物在逆境中受到伤害,诱发膜脂过氧化作用而产生脂类过氧化物。 其中丙二醛(MDA)是膜脂过氧化
的最重要产物,能间接反映植物在逆境条件下受到的伤害程度大小[12]。 柳枝稷在酸碱性环境受到胁迫,其产
生的丙二醛含量随水培液的 pH值的增大而表现出先降后升的趋势(表 6),在 pH值为 7.0 时达到最低值(表
6)。 方差分析结果表明,pH值胁迫对不同柳枝稷品种(系)MDA含量的影响不同,其表现以西稷 3 号的 MDA
含量最大,西稷 1号次之,西稷 2号含量最少,品种(系)间的差异极显著(P<0.01)。 在酸性环境中(pH 值<
7.0),柳枝稷 MDA含量随 pH 值得增大而减小,各处理间差异均达极显著水平(P<0.01),此后当 pH 值继续
增大到碱性环境(pH值>7.0)时,柳枝稷 MDA 含量则随 pH 值得增大而极显著的增大(P<0.01)。 柳枝稷幼
苗 MDA含量中品种(系)与 pH值处理存在互作效应。 在酸性环境(pH值<7.0)中柳枝稷不同品种(系)受到
的伤害基本一致,其中西稷 3号比其他两个品种(系)稍敏感,而在碱性环境(pH值>7.0)中,西稷 2号的 MDA
含量最低,表明西稷 2号对碱性环境(pH值>7.0)具有更好的适应性。
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表 6摇 pH值对柳枝稷幼苗丙二醛含量的影响 / (mmol / g鲜重)
Table 6摇 Effect on the MDA content of switchgrass seedling with pH value
pH 西稷 1号 Xiji 1 西稷 2号 Xiji 2 西稷 3号 Xiji 3 均值 Average
3.5 1.8124依0aA 1.9831依0aA 1.8438依0aA 1.8798aA
5 1.3861依0.02cC 1.2438依0cC 1.6927依0.02bB 1.4409cC
7 (CK) 0.8582依0eE 0.0575依0.1eE 0.8982依0.01eD 0.7773eE
9 1.2460依0dD 1.1195依0.05dD 1.5431依0.03dC 1.3029dD
11 1.5269依0.01bB 1.2742依0.06bB 1.6634依0.02cB 1.4882bB
均值 Average 1.3659bB 1.2392cC 1.5282aA
2.7摇 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗保护酶活性(SOD和 POD)的影响
植物在逆境条件下会表现出加速衰老的现象。 而植物体内的保护酶(SOD,POD 和 CAT 等)则可以消除
逆境所产生的过氧化物对植物细胞的伤害。 试验发现,柳枝稷幼苗在酸碱胁迫条件下同样会表现出衰老现
象。 随 pH值胁迫强度的增大柳枝稷幼苗 SOD 活性呈升高趋势。 在碱性(pH 值>7.0)条件下,柳枝稷幼苗
SOD活性水培液的 pH值升高而升高,在 pH值为 11时达到最大值。 而在酸性条件下(pH值<7.0),柳枝稷幼
苗 SOD活性随 PH值的降低而呈现出先升高后降的趋势,当 pH值为 5.0 时,SOD活性达到最大,此后随水培
液的 pH值降低,幼苗 SOD活性急剧下降,达到最低。 此时柳枝稷幼苗受到的胁迫已经超出自身的保护作用,
幼苗受到不可逆的伤害,表现出叶色变黄,生长减缓,停止甚至死亡。 此外,柳枝稷幼苗 POD活性受 pH值胁
迫的表现趋势与 SOD一致,随水培液 pH值的胁迫强度的增加 POD活性急剧上升,当酸性胁迫过高(pH 值<
5.0),柳枝稷 POD活性亦表现出急剧下降的趋势,远远低于对照,达到最低值,柳枝稷受到严重伤害。 其中西
稷 3号对 pH值的胁迫最敏感(图 2)。
图 2摇 pH值对柳枝稷幼苗 SOD和 POD活性的影响
Fig.2摇 Effect on the SOD and POD activity switchgrass seedlings with pH value
2.8摇 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗净光合速率(Pn)的影响
光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础。 植物光合速率能直接反应植物的
健康程度。 图 3结果表明,柳枝稷受到环境酸碱度的伤害影响后,其净光合速率也受到一定的影响,表现为随
水培液 pH值的增加呈现出先增后降的趋势,尤其是在酸性环境(pH 值<7.0)中受到的伤害更明显。 不同品
种(系)受水培液 pH值影响的敏感不同,以西稷 3号最为敏感。 在 pH 值大于 7.0 时的碱性环境中,以西稷 1
号、2号的净光合速率较好,受到胁迫的影响也最小。 这表明柳枝稷幼苗对酸性环境更敏感,更容易受到伤
害。 而在碱性环境(pH值>7.0)中西稷 2号的耐碱能力要更好(图 3)。
3摇 讨论与结论
土壤溶液的酸碱度对植物的生长发育具有重要影响,且不同植物对土壤的酸碱度要求不同。 而植物对不
同土壤条件的需求在很大程度上取决于植物的根系特性及其生长发育状况[13]。 在酸碱性环境中,土壤中的
5967摇 23期 摇 摇 摇 徐开杰摇 等:水培条件下 pH值对柳枝稷幼苗生长发育的影响 摇
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图 3摇 pH值对柳枝稷幼苗光合速率的影响
Fig.3摇 Effect on the Pn of switchgrass seedling with pH value
酸碱离子会抑制植物根系的生长,影响水分和养分的吸
收,从而影响植物的生长发育[14鄄17] 。 本试验以研究和种
植都非常广泛的 Alamo 和 Natural switchgrass 2 个品
种[18鄄19]中选育的 3 个品种(系)作为试验材料,发现柳
枝稷幼苗在酸碱胁迫下生长发育受到抑制,表现出生长
缓慢,植株矮小,叶片变黄,光合速率下降等,尤其对柳
枝稷根系的影响更为明显。 柳枝稷不同品种(系)间耐
酸碱(pH值)能力的差异在根系上表现非常明显,其中
西稷 1 号、2 号品系的根系明显要好于西稷 3 号,尤其
是西稷 2号。 而西稷 3 号在碱性环境的胁迫下表现出
根的数量明显减少,且变黄变黑,根系活力显著降低
(图 4)。
图 4摇 柳枝稷幼苗不同 pH值的水培下生长状况
Fig.4摇 Switchgrass growth with different pH value in hydroponics
1:西稷 1号; 2:西稷 2号; 3:西稷 3号;a: 柳枝稷的水培;b—f: pH值依次为 3.5, 5, 7, 9, 11处理下的柳枝稷幼苗
据报道植物的抗逆性是一综合性过程。 不同植物种类或同一植物的不同品种(系)即不同基因型的抗逆
特性表现出明显的基因型差异[20]。 张永锋[21],范可章[22]等对紫花苜蓿研究发现,不同的紫花苜蓿对盐碱胁
迫反应不同,且随着盐碱胁迫浓度的增大表现出一系列的生理变化,可溶性糖和脯氨酸含量上升,叶片持水能
力下降,保护酶活性的相应变化等。 本试验研究水培条件下不同 pH 值处理对柳枝稷的分蘖数、株高、苗重、
根冠比、根系活力、丙二醛含量、保护酶以及光合速率影响的结果发现,不同柳枝稷品种(系)对水培液的 pH
值的敏感程度存在差异,其中在酸性条件下(pH值<7.0),不同品种(系)对酸性环境的耐性差异不大,尤其是
在 pH值臆3.0时,各品种(系)都将因为酸性胁迫太强影响植物的正常生长而不能存活。 当水培液的 pH 值
大于 7的碱性环境时,各品种(系)对碱性环境的耐性表现出显著差异,其中以西稷 1 号和西稷 2 号的耐碱性
明显好于西稷 3号,尤其是西稷 2号。 当在 pH值上升到 9.0 时,西稷 2 号的分蘖数、株高、苗重、根冠比和光
合速率都明显的高于西稷 1号和西稷 3号,而幼苗保护酶和 MDA含量则低于西稷 1 号、3 号。 其中西稷 1 号
和西稷 2号的抗逆性总体上要好于西稷 3号,尤其是西稷 2号的抗逆性相对更强。 因此在选用柳枝稷作为碱
性土壤地区推广时,西稷 2号可能更合理,这同样证明了 Alamo材料比其他材料适应性要更好[23]。
多数植物适应中性至微酸性土壤。 据报道柳枝稷适宜在 pH 值逸5.0 的土壤上种植[24]。 本试验同样发
6967 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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现柳枝稷在酸性环境当 pH值小于 5.0时,其生长发育受到显著影响,幼苗生长缓慢,叶片干黄,根系活力明显
降低,因此柳枝稷一般不适宜在强酸性土壤中生长。 当水培液的 pH 值上升到碱性环境,尤其是在强碱性环
境中(pH值逸9.0)时,柳枝稷的的生长发育虽也受到抑制,生长变慢,发育变缓,但是与强酸性环境(pH 值臆
5.0)相比,柳枝稷的分蘖数、株高、苗重、根冠比以及光合速率都明显要高,而丙二醛含量则显著要低。 这表明
柳枝稷对酸碱性胁迫的适应性不同,其中对碱性环境的适应性要明显的好于酸性环境。 这与关于柳枝稷适宜
种植的土壤 pH值是高于 5.0的报道一致。 因此在选用柳枝稷作为酸碱土壤的改良植物时,应首选碱性土壤,
即使在酸性土壤上种植,土壤 pH值也不宜低于 5.0。
此外,颜宏等[25]研究碱胁迫对羊草和向日葵的影响时发现植物对盐胁迫和碱胁迫是两种不同的胁迫,两
者即相关又有本质区别。 本试验是柳枝稷幼苗在温室水培条件进行,与大田试验相比,水培对条件控制更容
易[26鄄28]。 但是试验也有许多不足,如水分、矿物离子、盐离子等的影响。 但本试验旨在研究柳枝稷对酸碱的
适应能力,为大田推广提供理论基础。 具体到大田推广种植时,应综合考虑种植地的土壤和气候等条件。
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附表 1摇 水培液配方
Attached list 1摇 The compounding of Hydroponic
水培液 Hydroponic 组分Components
重量
Weight / g
储备液体积
Volume / L
配置 4L需加储备液的量
Volume / mL
储备液玉
Stock solution玉
NH4NO3
CaCl2
91.4
88.6 1 5
储备液域
Stock solution域
NaH2PO4·2H2O
K2SO4
40.3
71.4 1 5
储备液芋
Stock solution 芋
MgSO4·H2O 324 1 5
MnCl2·4H2O 1.5
H3BO3 0.93
CuSO4·5H2O 0.031
储备液郁 (NH4) 6MoO24·4H2O 0.074
Stock solution 郁 ZnSO4·7H2O 0.035 1 5
FeCl3·6H2O 7.7
C6H8O7·H2O 11.9
H2SO4 50mL
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