全 文 ：第 17 卷 第 6 期
Vol. 17 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 11 月
Nov. 2009
盐分和土壤含水量对营养生长期柳枝稷的影响
左海涛1, 2 , 李继伟3, 郭 斌1 , 宋尚有1* , 高旺盛4
( 1.甘肃省农科院, 甘肃 兰州 730070; 2.北京草业与环境研究发展中心 , 北京 100097;
3. 内蒙古农业大学生态环境学院, 内蒙古 呼和浩特 010019; 4.中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193)
摘要: 为了明确柳枝稷对盐渍化边际土地的适应性, 采用再裂区试验设计,分别以北京潮褐土和兰州灰钙土为土壤
基质 ,用盆栽土培法研究了土壤盐分类型、盐分浓度和土壤含水量对营养生长期柳枝稷 (P anicum v irgatum L. cv.
Alamo)生长特性的影响。结果表明:柳枝稷生长对于土壤盐渍化的响应方式受盐分类型、盐分浓度、土壤含水量和
土壤类型等多种因素影响。对于以北京潮褐土,柳枝稷对不同盐分类型的适应能力由强到弱依次为:重碳酸盐>
硫酸盐> 氯盐;对于以兰州灰钙土, 由强到弱依次为: 硫酸盐> 重碳酸盐> 氯盐。以柳枝稷生物量为衡量指标, 各
盐分类型的适宜浓度范围分别为重碳酸盐 0. 4% , 硫酸盐 0. 6% , 氯化盐 0. 2%。
关键词:柳枝稷; 盐分类型;盐分浓度; 生长指标;土壤基质
中图分类号: S152. 7; S153. 4 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 06076007
Effect of Soil Saline Type and Concentration as well as Soil Water Content on the
Growth Characteristics of Switchgrass at the Vegetative Stage on Two Soil Matrixes
ZU O Haitao1, 2 , L I Jiwei1, 3 , GUO Bin1 , SONG Shangyou1* , GAO Wangsheng 4
( 1. Gansu Academy of Agricul tu ral Sciences, L anzhou, Gansu Province 730070, C hina; 2. Bei jing Research & Developmen t Center for Grass
and En vi ronmen t, Beijing 100097, China; 3. College of E cology and Environmental S cien ces , In ner Mongolia Ag ricultural University, H uhhot ,
Inner Mongolia Autonomous Region 010019, China; College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract: In o rder to provide informat ion on the adapt ivity of sw itchg rass to mar ginal lands w ith saline
soils, the ef fect o f so il saline type ( NaHCO3 , Na2SO 4 , and N aCl ) , saline concentrat ion ( 0. 2%, 0. 4%,
0. 6% , and 0. 8%) , and soil r elat ive w ater content ( RWC: 80% , 60% , and 40% ) on the g row th char acteris
t ics of sw itchgr ass ( Panicum v ir gatum L. cv. Alamo) at the vegetat ive stage on tw o soil matrix es ( mead
ow cinnamon soil from Beijing and siero zem so il f rom Lanzhou) w ere studied by splitsplit experimental de
sign using pot ted culture method under g reenhouse condit ions. The results show that the grow th response
of sw itchg rass to soil salinity w as af fected by so il saline type, saline concentr at ion, soil w ater content, and
soil type, etc. The adaptability sequences of sw itchg rass to soil salinity f rom strong to w eak w ere NaHCO3
> Na2SO 4> N aCl fo r the meadow cinnamon soil f rom Beijing and N a2 SO 4> NaH CO 3> NaCl for the sieroz
em so il from Lanzhou, respectively. T aking biomass as the evaluation criterion, the favorable soil saline
concentrat ions fo r sw itchg rass grow th at vegetat ive stage w ere N aHCO 3 0. 4%, Na2SO4 0. 6%, and
NaCl 0. 2% , respect ively.
Key words: Sw itchgrass; Saline type; Saline concentrat ion; Grow th characterist ics; So il matrix
随着能源消耗带来的环境压力不断加剧, 作为
清洁的可再生能源 生物质能的利用已成为全世
界的共识[ 1, 2]。2007 和 2008 年中央一号文件明确
指出,生物质产业是拓展农业功能、促进资源高效利用
的朝阳产业,并鼓励有条件的地方利用荒山、荒地等边
际土地资源,发展生物质原料作物种植, 推进以非粮
油作物为主要原料的生物质能源开发与利用研究。
边际土地是指那些尚未被利用、自然条件较差、
而又能产生一定生物量、有一定生产潜力和开发价
值的土地。这类土地暂不宜垦为农田, 但可以生长
或种植某些适应性强的植物 [ 3]。华北地区的边际土
地(荒草地、滩地、撂荒地、沙地等)都或多或少地表
收稿日期: 20091019;修回日期: 20091119
基金项目:中国博士后科学基金( 20070410810) ;北京市科技计划课题( Y06050600000701)
作者简介:左海涛( 1972 ) ,男,内蒙古包头人,副研究员,博士后,主要从事草本能源植物的栽培技术研究, Email : zuohait @ 126. com; *
通讯作者 Author for correspondence,Email: 42135841@ sina. com
第 6期 左海涛等:盐分和土壤含水量对营养生长期柳枝稷的影响
现为次生盐渍化的特征,盐分组成有氯化盐、硫酸盐和
重碳酸盐,盐分含量一般在 1 m 土层内平均为0. 30%
~ 0. 60%;而且降雨季节性分布不均, 在春末夏初干旱
较为普遍[ 4]。干旱胁迫和盐渍胁迫, 均会导致植物细
胞失水,引起渗透胁迫,而且二者往往同时作用[ 5]。
柳枝稷( Panicum v ir gatum L. )是禾本科黍属
高大丛生的 C4 草本植物, 原产于美国, 是一种理想
的纤维素类多年生草本能源植物[ 6]。与其他能源植
物相比,柳枝稷具有投入低、适应范围广、抗病虫害
强、易于收获和生物质产量高等特点 [ 7] ,还可作为生
产饲料和液体生物燃料的原料[ 8] , 是重要的能源植
物种之一。
我国关于柳枝稷种植的研究主要集中在黄土丘陵
区的生态适应性评价[9~ 11] ,而关于柳枝稷的耐盐性研
究未见报道。本试验以北京土壤和兰州土壤为代表,
研究不同土壤盐分类型、盐分浓度及土壤含水量对营
养生长期柳枝稷生长特性的影响,旨在为确定适宜柳
枝稷规模化种植的盐渍化边际土地类型提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试植物材料为低地型柳枝稷品种 Alamo, 种
子来源于美国;土壤基质分别来自北京市农林科学
院院内的潮褐土和甘肃省农科院院内的灰钙土, 具
体土壤理化性状见表 1。
表 1 供试土壤的理化性状
Table 1 Physica l and chemical proper ties of the soil used in the experiment
土壤来源
Soil origin
有机质
Organic mat ter
%
碱解氮
Alkhydr o N
mg kg- 1
速效磷
Availab le phosphorus
mg kg- 1
速效钾
Availab le potas sium
mg k g- 1
pH 值
pH
田间持水量
Water holdin g capacity
%
北京 Soil from Bei jing 1. 77 65. 30 15. 35 119. 90 7. 94 28. 74
兰州 Soil from Lanzhou 2. 16 121. 52 28. 76 266. 51 7. 54 28. 70
注:表中数值为 3个土样实测值的平均值
Note: value is average of the m easured values of three s oil sam ples
1. 2 试验设计
采用盆栽土培法, 再裂区设计 [ 12] , 以土壤相对
含水量( relat ive water content , RWC) 80%、60%、
40%为 3 个主区, 在各主区内以 3 种盐分 ( NaH
CO 3、Na2SO 4、NaCl)为 3个副区, 每个副区内再以 4
个土壤盐分浓度( 0. 2%、0. 4%、0. 6%、0. 8%)和对
照(盐分浓度 0. 0%)为 5个副副区, 4次重复。塑料
盆口直径 17 cm,盆底直径 12. 5 cm,盆高 15 cm, 盆
底开多个小孔, 底部放一层无纺布, 以防止土壤损
失,并配以托盘以防止盐分丢失, 每盆装土壤基质
2. 0 kg。土壤盐分浓度通过质量百分比配制, 将土
壤与盐分均匀混合均匀后装盆。
本试验分别在北京市农林科学院(北京市)和甘
肃省农科院(甘肃省兰州市)同步进行。于 2008 年
8月中旬将于将长势相近的柳枝稷幼苗( 1个分蘖, 5
片叶子)移植至盆中, 每盆 1 株。移栽后 2 周内, 保
持土壤相对含水量 80%。于 2008年 9 月上旬开始
采用称重法进行主区水分控制,每天下午 5点称重,
并补水达到所设计的土壤含水量上限,至 10月中旬
试验结束。试验期间的温室内昼夜平均气温31. 9 /
14. 6 ,昼夜平均相对湿度 50%/ 90%。
1. 3 测定项目与方法
绝对株高: 用钢尺测定从盆土表面至分蘖顶端
叶片的长度,重复 3次;分蘖:测定每株的分蘖总数;
生物量:试验结束后,用清水将根冲洗干净,再将柳
枝稷植株的根、茎、叶分别称鲜重并装袋, 在 105
烘箱内杀青 30 min 后, 在 70 条件下烘干至恒重,
分别称重; 抑制率: ( XckXi ) / X ck 100%, 其中: Xi
表示某一处理下的指标值, Xck表示对照的相应指标
值[ 1 3]。
1. 4 统计分析
数据的统计分析采用 SAS 8. 2,通过裂裂区试
验设计显著性分析程序 PROC M IXED 进行各处理
的方差分析,并用 PROC GLM 进行平均值间的差
异显著性检验,显著水准= 0. 01。
2 结果与分析
2. 1 各处理对柳枝稷苗期生长指标影响的方差分析
对于北京土壤(表 2) , 土壤相对含水量只对地
上生物量影响显著( P< 0. 05) , 盐分类型和盐分浓
度对除根冠比外的所有柳枝稷营养生长期生长指标
影响极显著( P < 0. 01) , 盐分浓度对根冠比影响显
著( P< 0. 05)。其中, 盐分类型与盐分浓度处理的
互作对地上生物量影响显著( P< 0. 05) , 对地下生
761
草 地 学 报 第 17卷
物量、分蘖和株高影响极显著( P< 0. 01) ;土壤相对
含水量与盐分类型、土壤相对含水量与盐分浓度、土
壤相对含水量与盐分类型与盐分浓度的互作对柳枝
稷营养生长期各项生长指标影响不显著。
对于兰州土壤(表 2) ,土壤相对含水量对柳枝
稷营养生长期的地上生物量、地下生物量和分蘖影
响极显著( P< 0. 01) ,对株高影响显著( P< 0. 05) ,盐
分类型对所有柳枝稷营养生长期的生长指标影响极
显著( P< 0. 01) , 盐分浓度对地上生物量、根冠比、分
蘖和株高影响极显著( P< 0. 01) ,对地下生物量影响
显著( P< 0. 05)。其中,土壤相对含水量与盐分类型
的互作对地上生物量影响显著( P< 0. 05) ; 土壤相对
含水量与盐分浓度的互作对除根冠比外的所有柳枝
稷苗期生长指标影响极显著( P< 0. 01) ,盐分类型与
盐分浓度的互作对地上生物量、根冠比、分蘖和株高
影响极显著( P< 0. 01) ,对地下生物量影响显著( P<
0. 05) ;土壤相对含水量与盐分类型与盐分浓度的互
作对地上生物量和株高影响显著( P< 0. 05)。
表 2 土壤相对含水量、土壤盐分类型和浓度对柳枝稷生长特性影响的差异显著性检验
Table 2 Significance analy sis of the effect o f soil wat er content, soil salinity type, and salinit y
concentration on the g r ow th and physiolo gica l characterist ics o f swit chg rass
变异来源
Sour ce
大均方
自由度
Num d. f .
小均方
自由度
Den d. f .
F 值 f valu e
地上生物量
Abovegroun d
biomass
地下生物量
Underground
biomass
根冠比
Rat io of root
to shoot
分蘖数
Til ler No.
株高
Plan t height
北京土壤 Soil f rom Beijing
主区
M ain plot
重复
Rep
3 6 1. 59 0. 45 0. 67 1. 26 1. 62
土壤相对含水量
S oil RWC
2 6 7. 31* 0. 30 2. 07 2. 11 1. 01
副区
Subplot
盐分类型
Salinity type
2 18 22. 32* * 20. 90* * 0. 18 7. 29* * 28. 39* *
A B 4 18 1. 90 0. 63 0. 83 1. 63 2. 91
副副区
Sub subplot
盐分浓度
Salinity conc.
4 108 31. 83* * 20. 35* * 3. 30* 5. 47* * 67. 10* *
A C 8 108 1. 27 0. 80 0. 67 1. 07 1. 00
B C 8 108 3. 42* 3. 81* * 1. 71 2. 58* 5. 16* *
A B C 16 108 0. 78 1. 11 1. 15 1. 06 1. 40
兰州土壤 Soil from Lanzhou
主区
M ain plot
重复
Rep
3 6 0. 35 3. 23 2. 93 0. 02 0. 53
土壤相对含水量
S oil RWC
2 6 69. 44* * 40. 67* * 2. 17 50. 89* * 9. 13*
副区
Subplot
盐分类型
Salinity type
2 27 48. 11* * 27. 37* * 9. 20* * 67. 70* * 208. 85* *
A B 4 27 4. 43* 2. 26 1. 33 1. 84 1. 18
副副区
Sub subplot
盐分浓度
Salinity conc.
3 81 55. 37* * 48. 91* 5. 91* * 45. 93* * 79. 21* *
A C 6 81 6. 02* * 2. 78* * 1. 98 5. 48* * 4. 87* *
B C 6 81 5. 39* * 2. 52* 2. 84* * 7. 98* * 29. 20* *
A B C 12 81 1. 79* 0. 89 0. 49 1. 46 1. 99*
注: A 表示土壤相对含水量, B表示盐分类型, C表示盐分浓度; * 表示差异显著, * * 表示差异极显著; d. f . :自由度
Note: A s oil relative w ater con cen t rat ion, B salin ity type, C salinity con cen trat ion; * indicates signi ficant dif f erence, * * indi
cates ext rem ely sign ificant diff erence; d. f. : degree of f reedom
2. 2 水分对柳枝稷营养生长期生长指标的影响
水分胁迫对北京土壤条件下的柳枝稷营养生长
期的地上生物量影响显著( P< 0. 05; 表 2) , 但对各
生长指标的影响未达到极显著水平( P > 0. 01, 表
3)。在兰州土壤条件下, 水分胁迫对柳枝稷营养生
长期的地上生物量、地下生物量、分蘖和株高的影响
极显著( P < 0. 01; 表 3) , 表现为充分供水 (土壤
RWC80%)最高, 严重胁迫(土壤 RWC40%) 下最
低,中度胁迫(土壤 RWC60% )居中。
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第 6期 左海涛等:盐分和土壤含水量对营养生长期柳枝稷的影响
表 3 土壤含水量对柳枝稷生长特性的影响
Table 3 Effect o f so il water content on the g row th
character istics of sw itchgr ass
土壤相对
含水量
Soil RWC
地上生物量
Aboveground
biomass, g
地下生物量
Underground
biomass, g
根冠比
Ratio of root
t o shoot
分蘖数
T iller number
No. plant- 1
株高
Plant height,
cm
北京土壤
Soil from Beijing
80% 2. 59A 1. 35A 0. 67A 4. 45A 73. 52A
60% 1. 89A 1. 30A 0. 76A 4. 20A 69. 72A
40% 1. 74A 1. 25A 0. 83A 3. 82A 68. 47A
兰州土壤
Soil fromLanzhou
80% 3. 26A 2. 48A 0. 73A 5. 58A 74. 30A
60% 2. 55B 1. 69B 0. 63A 4. 22B 68. 37B
40% 1. 34C 0. 92C 0. 65A 2. 92C 59. 92C
注: 同列数字肩标字母不同者差异显著(P< 0. 01)
Not e: M eans with different superscr ipt lett ers in the same co lumn a re sig
nificant ly different a t t he 0. 01 level
2. 3 盐分类型对柳枝稷营养生长期生长指标的影响
在北京和兰州两种土壤基质条件下,相同之处是
盐分类型对于柳枝稷营养生长期的地上生物量、地下
生物量和分蘖影响极显著( P< 0. 01,表 4) , 具体表现
为硫酸盐( Na2 SO4 )和重碳酸盐( NaHCO3 )处理间差
异不显著,但都极显著高于氯化盐( NaCl)处理;不同
之处是盐分类型对于北京土壤条件下的柳枝稷根冠
比影响不显著, NaHCO 3条件下的柳枝稷株高极显著
高于 Na2 SO4 和 NaCl处理,氯化盐处理最低; 而在兰
州土壤条件下, Na2SO4 和 NaHCO3 处理下的根冠比
和株高都极显著高于 NaCl处理。
表 4 土壤盐分类型对柳枝稷营养生长期生长指标的影响
Table 4 Effect o f salt ty pe on the g rowth characterist ics o f
sw itchg rass at vegetat ive g row th stage
盐分
类型
Salt type
地上生物量
Aboveground
biomass, g
地下生物量
Underground
biomass, g
根冠比
Ratio of root
t o shoot
分蘖数
T iller number
No. plant- 1
株高
Plant height,
cm
北京土壤
Soil from Beijing
Na2SO4 2. 25A 1. 41A 0. 78A 4. 38A 73. 13B
NaHCO3 2. 55A 1. 58A 0. 74A 4. 53A 82. 28A
NaCl 1. 41B 0. 92B 0. 75A 3. 55B 56. 28C
兰州土壤
Soil fromLanzhou
Na2SO4 2. 96A 2. 20A 0. 74A 5. 10A 80. 58A
NaHCO3 2. 74A 1. 91A 0. 71A 4. 92A 78. 33A
NaCl 1. 45B 0. 98B 0. 51B 2. 70B 43. 67B
注: 同列数字肩标字母不同者差异显著(P< 0. 01)
Not e: M eans with different superscr ipt lett ers in the same co lumn a re sig
nificant ly different a t t he 0. 01 level
2. 4 盐分浓度对柳枝稷营养生长期生长指标的影响
在北京土壤和兰州土壤两种土壤基质条件下,柳
枝稷营养生长期的地上生物量、地下生物量、株高和
分蘖均随着盐分浓度的增加而降低( P< 0. 01; 表 5) :
除了北京土壤 0. 2%浓度处理下的地下生物量和
0. 4%处理下的分蘖之外, 其它各盐分浓度处理下的
柳枝稷生长指标均极显著低于对照。对于北京土壤,
盐分浓度对根冠比的影响不显著;对于兰州土壤,
0. 2%~ 0. 6%浓度处理下的根冠比极显著低于对照,
但 0. 8%浓度处理下的根冠比于对照差异不显著。
表 5 土壤盐分浓度对柳枝稷生长特性的影响
Table 5 Effect o f sa lt concentr ation on the g row th
characterist ics o f swit chg rass
盐分
浓度
Salt
concentration
地上生物量
Aboveg round
biomass, g
地下生物量
Underground
biomass, g
根冠比
Ratio of root
to shoot
分蘖数
Tiller number
No. plant- 1
株高
Plant height,
cm
北京土壤
Soil from Beijing
CK 3. 38A 1. 91A 0. 59A 4. 83A 98. 50A
0. 2% 2. 60B 1. 59A 0. 71A 4. 64AB 83. 61B
0. 4% 1. 73C 1. 19B 0. 80A 4. 11ABC 64. 08C
0. 6% 1. 56C 0. 98B 0. 79A 3. 81BC 59. 36C
0. 8% 1. 10C 0. 85B 0. 89A 3. 39C 47. 28D
兰州土壤
Soil from Lanzhou
CK 4. 30A 3. 64A 0. 86A 6. 42A 90. 00A
0. 2% 2. 24B 1. 36B 0. 59B 4. 58B 73. 31B
0. 4% 2. 07B 1. 34B 0. 61B 4. 03BC 70. 42B
0. 6% 1. 93B 1. 25B 0. 60B 3. 36CD 57. 03C
0. 8% 1. 37C 0. 90B 0. 70AB 2. 81D 46. 89D
注:同列数字肩标字母不同者差异显著( P< 0. 01)
No te: Means with diff erent superscr ipt let ters in t he same column are sig
nif icantly dif ferent at the 0. 01 level
2. 5 盐分类型浓度交互作用对柳枝稷生长的影响
2. 5. 1 北京土壤 NaHCO3 处理下的柳枝稷营养
生长期的地上生物量、地下生物量和株高随着土壤
盐分浓度的增加有逐渐减少的趋势, 而根冠比有增
加的趋势,但盐分浓度处理对植株的分蘖影响不显
著(表6)。盐分浓度大于0. 4%时对地上生物量和株高
的抑制率为 35. 8%~ 58. 0%和 23. 9%~ 39.6%;不同
盐浓度对地下生物量的抑制率为 5. 2%~ 33. 0%;盐分
浓度为 0. 8%条件下, 柳枝稷的地下生物量显著低
于对照,其它浓度处理与对照差异不显著。
Na2SO4处理下的柳枝稷的地上生物量、地下生
物量和株高随着盐分浓度的增加有逐渐减少的趋势,
但盐分浓度处理对植株的分蘖和根冠比影响不显著
(表 6)。不同 Na2SO 4浓度对地上生物量的抑制率为
31. 7%~ 59. 8%;盐分浓度为 0. 8%条件下的地上生
物量显著低于对照,其它浓度处理与对照差异不显
著;盐分浓度大于 0. 6%时极显著地抑制了柳枝稷地
下生物量的累积,抑制率为 40. 8%~ 54. 5%,其他浓
763
草 地 学 报 第 17卷
度处理与对照差异不显著;柳枝稷的株高受硫酸盐浓
度的影响极显著,抑制率为 23. 1%~ 49. 8%。
NaCl处理下的柳枝稷的地上生物量、地下生物
量、分蘖和株高都随着土壤盐浓度的增加有逐渐减
少的趋势,但根冠比在各浓度处理间差异不显著(表
6)。不同浓度的 N aCl对柳枝稷地上生物量的抑制
率为 38. 2% ~ 88. 8%, NaCl浓度大于 0. 4%时对地
下生物量的抑制率为 69. 1% ~ 86. 9%, NaCl 浓度
大于 0. 6%时对分蘖的抑制率为 49. 9% ~ 59. 1% ,
对株高的抑制率为 28. 2% ~ 66. 6%。NaCl浓度大
于0. 40%时,柳枝稷的地上生物量、地下生物量和株
高各生长指标都极显著地低于对照。
2. 5. 2 兰州土壤 NaHCO3 处理下的柳枝稷地上
生物量和地下生物量极显著地低于对照, 抑制率分
别为 36. 5~ 54. 2%和 56. 6%~ 63. 2%;当浓度大于
0. 6%时,分蘖和株高极显著地低于对照, 抑制率分
别为 32. 6~ 37. 7% 和 17. 5 ~ 24. 0%; 除浓度为
0. 6%处理下的根冠比极显著低于对照外,其它浓度
处理与对照差异不显著(表 6)。
Na2SO 4处理下的柳枝稷根冠比和分蘖与对照
差异不显著;当浓度大于 0. 6%时, 地上生物量极显
著地大于对照, 抑制率为 45. 1% ~ 50. 0%; 除浓度
为 0. 8%时,地下生物量和株高极显著低于对照外,
其他浓度处理与对照差异不显著(表 6)。
表 6 盐分类型和浓度的交互作用对柳枝稷营养生长期生长指标的影响
Table 6 I nter act ive effects betw een salt type and concentr ations on the gr ow th of sw itchg rass at vegetativ e gr ow th stag e
盐分类型
S alin ity type
盐分浓度
Salinity concent rat ion
地上生物量
Aboveground biomass, g
地下生物量
Underground biomass, g
根冠比
Ratio of root to shoot
分蘖数
Tiller number, No. plant- 1
株高
Plant height , cm
北京土壤 S oil f rom Beijin g
NaHCO 3 CK 3. 38A 1. 91A 0. 59B 4. 83A 98. 50A
0. 20% 3. 60A 1. 81AB 0. 53B 5. 00A 104. 33A
0. 40% 2. 04B 1. 42AB 0. 74AB 4. 17A 75. 00B
0. 60% 2. 17B 1. 48AB 0. 76AB 4. 42A 74. 08B
0. 80% 1. 57B 1. 28B 1. 08A 4. 25A 59. 50B
Na2SO 4 CK 3. 38A 1. 91A 0. 59A 4. 83A 98. 50A
0. 20% 2. 10AB 1. 47ABC 0. 88A 4. 00A 75. 75B
0. 40% 2. 31AB 1. 69AB 0. 88A 4. 75A 74. 50B
0. 60% 2. 12AB 1. 13BC 0. 67A 4. 58A 67. 50BC
0. 80% 1. 36B 0. 87C 0. 87A 3. 75A 49. 42C
NaCl CK 3. 38A 1. 91A 0. 59A 4. 83A 98. 50A
0. 20% 2. 09B 1. 49A 0. 71A 4. 82A 70. 75B
0. 40% 0. 84C 0. 59B 0. 77A 3. 42AB 45. 75C
0. 60% 0. 38C 0. 34B 0. 94A 2. 42B 36. 50C
0. 80% 0. 38C 0. 25B 0. 73A 2. 17B 32. 92C
兰州土壤 Soil from Lanzhou
NaHCO 3 CK 4. 30A 3. 64A 0. 86A 6. 42A 90. 00A
0. 20% 2. 73B 1. 58B 0. 60AB 5. 25AB 83. 25AB
0. 40% 2. 07B 1. 58B 0. 79AB 4. 58AB 75. 75AB
0. 60% 2. 62B 1. 34B 0. 52B 4. 33B 74. 25B
0. 80% 1. 97B 1. 42B 0. 80AB 4. 00B 68. 42B
Na2SO 4 CK 4. 30A 3. 64A 0. 86A 6. 42A 90. 00A
0. 20% 3. 21AB 2. 72AB 0. 77A 5. 00A 75. 42AB
0. 40% 2. 76AB 2. 20AB 0. 74A 4. 75A 84. 75AB
0. 60% 2. 36B 2. 18AB 0. 75A 4. 92A 80. 50AB
0. 80% 2. 15B 1. 27B 0. 60A 4. 42A 72. 25B
NaCl CK 4. 30A 3. 64A 0. 86A 6. 42A 90. 00A
0. 20% 1. 62B 0. 72B 0. 40B 3. 50B 61. 25B
0. 40% 0. 93BC 0. 31B 0. 30B 2. 75B 50. 75B
0. 60% 0. 43C 0. 22B 0. 47B 0. 83C 16. 33C
0. 80%
注:对于同一盐分类型,同列数字肩标字母不同者差异显著( P < 0. 01)
Note: Mean s with dif feren t su pers cript let ter s in the same column for a given sal t t ype are ext rem e signif icant ly dif f erent at the 0. 01 level
NaCl处理下的柳枝稷各生长指标极显著地低于对
照(表 6) ,对地上生物量、地下生物量、根冠比、分蘖
和株高的抑制率分别为 62. 3% ~ 90%、80. 2% ~
94%、45. 3% ~ 65. 1%、45. 5% ~ 87. 1%和 31. 9% ~
81. 9%;当浓度为 0. 8%时,所有柳枝稷植株均死亡。
2. 6 水分和盐分浓度对柳枝稷生长的影响
土壤相对含水量与盐分浓度的互作对于兰州土
壤条件下的柳枝稷株营养生长期的地上生物量、地
下生物量、分蘖和株高的影响极显著显著 ( P <
0. 01,表 7)。在充分供水下(土壤 RWC80%) ,各盐
764
第 6期 左海涛等:盐分和土壤含水量对营养生长期柳枝稷的影响
表 7 兰州土壤的含水量和盐分浓度对柳枝稷
营养生长期生长指标的交互影响
Table 7 Interactiv e effects between so il water content and salt
concentrat ions on the g rowth o f sw itchg rass at vegetat ive
g rowt h stag e on so il from Lanzhou
土壤含
水量
Soil RWC
盐分浓度
Salinity
concentration
地上生物量
Aboveground
biomass, g
地下生物量
Underground
biomass, g
分蘖数
Tiller number,
No. plant - 1
株高
Plant height,
cm
80% CK 5. 77A 5. 21A 9. 00A 95. 75A
0. 20% 2. 30B 1. 73B 5. 08B 71. 17AB
0. 40% 2. 76B 1. 89B 4. 75B 74. 50AB
0. 60% 3. 27B 2. 24B 5. 50B 76. 67AB
0. 80% 2. 18B 1. 33B 3. 58B 53. 42B
60% CK 4. 85A 3. 42A 6. 00A 90. 00A
0. 20% 2. 91B 1. 63B 5. 00AB 81. 25AB
0. 40% 2. 15BC 1. 45B 4. 25AB 72. 58ABC
0. 60% 1. 52BC 0. 96B 2. 92B 50. 75BC
0. 80% 1. 34C 1. 00B 2. 92B 47. 25C
40% CK 2. 28A 2. 30A 4. 25A 84. 25A
0. 20% 1. 51B 0. 65B 3. 67A 67. 50AB
0. 40% 1. 29B 0. 75B 3. 08AB 64. 17ABC
0. 60% 1. 00BC 0. 54B 1. 92BC 43. 67BC
0. 80% 0. 61C 0. 36B 1. 67C 40. 00C
注: 对于同一土壤含水量处理, 同列数字肩标字母不同者差异极显著( P
< 0. 01)
Not e: M eans wit h different superscript lett ers in the same column for a
given soil RWC treatment are ex tremesignif icantly dif ferent at the 0. 01 level
分浓度下柳枝稷株的地上生物量、地下生物量和分
蘖都极显著低于对照,但各盐分浓度间差异不显著;
各盐分浓度对地上生物量的抑制率为 43. 3% ~
62. 2%, 对地下生物量的抑制率为 57. 0% ~
74. 5%,对分蘖的抑制率为 38. 9% ~ 60. 2% ; 盐分
浓度 0. 8%条件下的柳枝稷株高极显著低于对照,
抑制率为 44. 2% , 0. 2%~ 0. 6%盐分浓度间差异不
显著,抑制率为 19. 9% ~ 25. 7%。在中度胁迫下(土
壤RWC60%) ,各盐分浓度处理极显著抑制了柳枝稷
的地上和地下生物量,抑制率随盐分浓度的增加呈递
增的趋势, 分别为 40. 0% ~ 72. 4% 和 52. 3% ~
71. 9% ;盐分浓度 0. 2% ~ 0. 4%处理条件下, 柳枝稷
的分蘖和株高与对照差异不显著, 抑制率分别为
22. 9%和14. 5% ,但盐分浓度 0. 6% ~ 0. 8%处理极
显著抑制了柳枝稷的分蘖和株高, 抑制率分别为
51. 3%和45. 6%。在严重胁迫下(土壤 RWC40%) ,
盐分浓度对柳枝稷生长指标的影响与中度胁迫下类
似,对地上生物量、地下生物量、分蘖和株高的抑制率随
盐分浓度的增加而增大,抑制率依次为33. 8%~ 73. 2%、
67. 4%~ 84.3%、13. 6%~ 60.7%和 19. 8%~ 52.5%。
3 讨论
在选择适宜柳枝稷种植的、且具有次生盐渍化
特征的边际土地时, 某一地块的盐分浓度和盐分类
型是决策的主要依据, 而这些地区通常无灌溉条件,
土壤含水量与降水量紧密联系, 人为可控性差。本
试验采用再裂区设计[ 12] ,把试验主要考察的因素分
别排列于副副区(盐分浓度)和副区(盐分类型) , 把
次要因素排列于主区(土壤含水量)。因此,本试验
关于土壤盐分浓度和类型对营养生长期柳枝稷生长
指标的影响结果对于实际应用具有相对高的可靠
性,而土壤含水量作用的参考价值偏低。
土壤类型、土壤质地和土地类型以不同的方式
影响着水和盐在土壤中的运移, 并与土壤盐渍化产
生的其它内、外部因素合在一起决定了土壤盐渍化
程度的水平[ 14] ,从而决定了同一植物品种在不同土
壤条件下对于土壤盐分类型、盐分浓度和土壤水分
条件的反应。本研究也验证了这一结论, 处于营养
生长期的柳枝稷在两种土壤基质上对于土壤含水
量、土壤盐分类型和盐分浓度的反应是有区别的。
柳枝稷在北京和兰州两种土壤条件下对于盐分
类型响应的共性就是 NaCl对其生长的抑制作用显
著高于 NaHCO 3 和 Na2SO4。很多研究表明, 植物
体内过量的 Na+ 和 Cl积累是植物的盐伤害的主要
原因之一,可以直接引起植株体的死亡[ 15, 16] 。在本
试验中, 当 NaCl浓度达到 0. 8%时,北京土壤生长
的柳枝稷发生了部分死亡,而兰州土壤生长的柳枝
稷全部死亡。兰州土壤+ NaCl条件下的柳枝稷根
冠比随盐分浓度的增加而下降,说明高浓度的 NaCl
处理对于柳枝稷生长的影响已经超越了植物本身的
调节能力。另一个共性是在北京土壤和兰州土壤两
种土壤基质条件下, 柳枝稷营养生长期的地上生物
量、地下生物量、株高和分蘖均随着盐分浓度的增加
而降低( P< 0. 01,表 5) ,说明土壤盐分浓度高, 导致
土壤水势低,柳枝稷根系吸水困难以及由于过量吸
收盐分离子而导致了离子毒害, 各生长指标显著下
降。但在不同土壤条件下,对于盐分类型的适应能
力有差异。
水分胁迫对北京土壤条件下的柳枝稷营养生长
期生长指标的影响没有达到极显著的水平,但对兰
州土壤条件下柳枝稷的地上生物量、地下生物量、分
蘖和株高的影响极显著(表 3) ,各生长指标的测定
值表现为充分供水(土壤 RWC80% )最高, 严重胁
迫 ( 土壤 RWC40% ) 下最低, 中度胁迫 ( 土壤
RWC60%)居中。表明相同的土壤含盐量由于土壤
水分含量的不同导致了土壤溶液盐浓度的差异, 即
土壤水分含量高, 土壤溶液盐分浓度低, 土壤水势
高,土壤水分有效性也高,从而减轻了对柳枝稷的离
765
草 地 学 报 第 17卷
子毒害作用。另外, 随着土壤含盐量的增加, 土壤溶
液的浓度和粘度增大, 土壤水分蒸发总量逐渐减
少[ 17] , 从而在采用称重法进行补水的量也少, 加重
了处于中度和严重水分胁迫下柳枝稷的盐分+ 干旱
双重胁迫。也就是说, 高的土壤含水量可以缓解盐
分对柳枝稷苗期生长指标的抑制作用, 这与 Dkhili
和Anderson[ 1 8]关于土壤盐渍化对于Pathf ider 柳枝
稷株高和生物量的影响结果一致。
植物的抗盐性是一个复杂的综合生理反应, 同
属不同种[ 19] 或同种不同品种间[ 20, 21] 往往表现出很
大的差异,即使是同一品种对逆境的抗性也会随着生
育期的不同而变化[ 22, 23]。因此对于柳枝稷耐盐性研
究应结合不同品种、不同生育时期和不同土壤条件下
的多项形态、生理指标及农艺性状进行判别, 而不能
简单地认为柳枝稷是否适合在盐碱地推广种植。本
研究仅仅是盆栽试验的结果, Alamo 柳枝稷在野外
盐渍化土地上的表现是否与本研究结果一致, 还需
进一步研究。
4 结论
4. 1 营养生长期的 Alamo 柳枝稷对于土壤盐渍化
的响应方式受盐分类型、盐分浓度、土壤含水量和土
壤类型等多种因素影响。
4. 2 Alamo 柳枝稷对不同盐分类型的适应能力与
土壤类型有关。对于以北京土壤为代表的潮褐土,
由强到弱依次为: NaH CO 3 > Na2SO 4 > NaCl; 对于
以兰州土壤为代表的灰钙土, 由强到弱依次为:
Na2 SO 4> NaHCO3> NaCl。
4. 3 Alamo 柳枝稷营养生长期的各生长指标随着
土壤盐分浓度的增加而降低。以柳枝稷生物量为衡
量指标,各盐分类型的适宜浓度范围分别为 NaH
CO 3 0. 4% , Na2SO4 0. 6%, NaCl 0. 2%。
参考文献
[ 1] 张无敌. 生物质能源转换技术与前景[ J ] .新能源, 2000, 22
( 1) : 1620
[ 2] 吴创之. 欧洲生物质能利用的研究现状及特点 [ J ] .新能源,
1999, 21( 3) : 3035
[ 3] 边际性土地[ J] . 农村工作通讯, 2008, 16: 39
[ 4] 徐恒刚. 中国盐生植被及盐渍化生态治理[ M ] . 北京: 中国农
业技术出版社, 2004. 1015
[ 5] L iu Q , Zhang Y, Chen S. Plant protein kinase genes induced
b y drough t , hig h salt and cold st res ses [ J ] . Chinese Science
Bullet in, 2000, 45 ( 13) : 11531157
[ 6] Boylan D, Bu sh V, Bransby D I. Sw itchgrass cof iring: pilot
scale and field evaluat ion [ J ] . Biomass an d Bioenergy, 2000,
19: 411417
[ 7] Lew andow skia I, Scurlock J M O, Lindval l E, e t al . . th e devel
opmen t and current status of perenn ial r hizomatou s gras ses as
en ergy crops in the US and Eu rope [ J] . Biomass and Bioener
gy, 2003, 25: 335361
[ 8] Sanderson M A, Reed R L, Ocumpaugh W R, et al . Sw itch
gras s cult ivars and germ plasm for biomass feedb ack production
in Texas [ J] . Bioresource Techn ology, 2000, 67( 3) : 209219
[ 9] 徐炳成,山仑,李凤民. 黄土丘陵半干旱区引种禾草柳枝稷的
生物量与水分利用效率. 生态学报, 2005, 25( 9) : 22062213
[ 10] 王会梅,徐炳成,李凤民,等.不同立地柳枝稷生长响应的初步
研究. 水土保持研究, 2006, 13( 3) : 9193
[ 11] 姜峻,李代琼,黄瑾.柳枝稷的生长发育与土壤水分特征. 水土
保持通报, 2007, 27( 5) : 7578
[ 12] 刘金德,肖承和. 农业试验设计与分析[ M ] . 北京:中国农业科
学技术出版社, 2005. 199212
[ 13] 程广有,许文会,黄永秀,等. 水稻品种耐盐碱性的研究[ J] . 延
边农学院学报, 1995, 17( 4) : 195201
[ 14] 刘庆生,刘高焕,赵军.土壤类型、质地和土地类型对土壤盐渍
化水平的指示.中国农学通报, 2008, 24( 1) : 297300
[ 15] Greenw ay H ,M unns R. Mechan isms of salt t olerance in n on
halophytes [ J ] . Annual Review of Plan t Phy siology, 1980, 31:
149190
[ 16] 贾洪涛,高文,刘京贞, 等. 盐胁迫下 Na+ 、K+ 和 Cl对碱蓬和
玉米生理特性效应的比较研究[ J] . 临沂师范学院学报, 2002,
24( 3) : 4649
[ 17] 李新举,张志国,刘勋岭. 土壤含盐量对土壤水分蒸发影响的
初步研究. 山东农业大学学报 (自然科学版) , 2000, 31 ( 2 ) :
209210
[ 18] Dkhili M , Anderson B. S al t ef fects on seedling g row th of
sw itchg ras s and b ig bluestem [ A] . In: Proceedings of the
tw elf th North Am erican Prairie Conferen ce [ C] , 1990. 1316
[ 19] 李亚,耿蕾,刘建秀.中国结缕草属植物抗盐性评价[ J] . 草地
学报, 2004, 12: 816
[ 20] 于卓,孙祥,戴君峰,郭文. 草地早熟禾品种问幼芎耐盐性差异
的研究[ J] . 草地学报, 1997, 5: 128132
[ 21] 柴琦,张建全,陈宝书, 等. 苜蓿对盐碱的适应性[ J ] . 草地学
报, 2007, 15: 293295
[ 22] Levitt J. Responses of plants to environmental st ress. Vol. 2.
Water, radiation , s alt an d other st res ses . 2nd ed [ M ] . New
York: Acad emic Press, 1980. 365434
[ 23] Mass E V, Poss J A. Sal t sensit ivity of w heat at various
grow th s tages [ J] . Irrigat ion S cience, 1989, 10( 1) : 2940
(责任编辑 米 佳)
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