全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员员期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
土壤大孔隙流研究现状与发展趋势 高朝侠袁徐学选袁赵娇娜袁等 渊圆愿园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
能源基地生态修复
我国大型煤炭基地建设的生态恢复技术研究综述 吴摇 钢袁魏摇 东袁周政达袁等 渊圆愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
国家大型煤电基地生态环境监测技术体系研究要要要以内蒙古锡林郭勒盟煤电基地为例
魏摇 东袁全摇 元袁王辰星袁等 渊圆愿圆员冤
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基于 阅孕杂陨砸模型的国家大型煤电基地生态效应评估指标体系 周政达袁王辰星袁付摇 晓袁等 渊圆愿猿园冤噎噎噎噎
西部干旱区煤炭开采环境影响研究 雷少刚袁卞正富 渊圆愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天煤矿区生态风险受体分析要要要以内蒙古平庄西露天煤矿为例 高摇 雅袁陆兆华袁魏振宽袁等 渊圆愿源源冤噎噎噎
草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响要要要以黑岱沟露天煤矿为例
康萨如拉袁牛建明袁张摇 庆袁等 渊圆愿缘缘冤
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三七对土壤中镉尧铬尧铜尧铅的累积特征及健康风险评价 林龙勇袁阎秀兰袁廖晓勇袁等 渊圆愿远愿冤噎噎噎噎噎噎噎
某焦化场地土壤中多环芳烃分布的三维空间插值研究 刘摇 庚袁毕如田袁权摇 腾袁等 渊圆愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
杉木人工混交林对土壤铝毒害的缓解作用 雷摇 波袁刘 摇 彬袁罗承德袁等 渊圆愿愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 啄员缘晕稳定同位素分析的人工防护林大型土壤动物营养级研究 张淑花袁张雪萍 渊圆愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎
铅镉抗性菌株 允月员员强化植物对污染土壤中铅镉的吸收 金忠民袁沙摇 伟袁刘丽杰袁等 渊圆怨园园冤噎噎噎噎噎噎噎
陕北地区石油污染土壤中不动杆菌属的筛选尧鉴定及降解性能 王摇 虎袁吴玲玲袁周立辉袁等 渊圆怨园苑冤噎噎噎噎
祁连山高山植物根际土放线菌生物多样性 马爱爱袁徐世健袁敏玉霞袁等 渊圆怨员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆沙冬青 粤酝和 阅杂耘真菌的空间分布 姜摇 桥袁贺学礼袁陈伟燕袁等 渊圆怨圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
聚糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响 高摇 娇袁董志强袁徐田军袁等 渊圆怨猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古河套灌区玉米与向日葵霜冻的关键温度 王海梅袁侯摇 琼袁云文丽袁等 渊圆怨源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四种类型栓皮栎栲胶含量 尹艺凝袁张文辉袁何景峰袁等 渊圆怨缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 吴红军袁赵吕权袁曾摇 杨袁等 渊圆怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
颜色对梨小食心虫产卵选择性的影响 杨小凡袁马春森袁范摇 凡袁等 渊圆怨苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 林摇 健袁刘文波袁孟昭军袁等 渊圆怨苑愿冤噎噎
种群尧群落和生态系统
黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 胡婵娟 袁郭摇 雷 袁刘国华 渊圆怨愿远冤噎噎噎噎噎噎
刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 闫法军袁田相利袁董双林袁等 渊圆怨怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅郧郧耘技术的茯砖茶发花过程细菌群变化分析 刘石泉袁胡治远袁赵运林 渊猿园园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国区域间隐含碳排放转移 刘红光袁范晓梅 渊猿园员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南地区退耕还林工程主要林分 缘园年碳汇潜力 姚摇 平袁 陈先刚袁周永锋袁等 渊猿园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海湖流域草地植被动态变化趋势下的物候时空特征 李广泳袁李小雁袁赵国琴袁等 渊猿园猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黑龙江省温带森林火灾碳排放的计量估算 魏书精袁罗碧珍袁孙摇 龙袁等 渊猿园源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区森林植被气候生产力模拟 潘摇 磊袁肖文发袁唐万鹏袁等 渊猿园远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 朱爱民袁李嗣新袁胡摇 俊袁等 渊猿园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
流域库坝工程开发的生物多样性敏感度分区 李亦秋袁鲁春霞袁邓摇 欧袁等 渊猿园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于集对分析的京津冀区域可持续发展协调能力评价 檀菲菲袁张摇 萌袁李浩然袁等 渊猿园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省自然保护区发展布局空缺分析 黄志强袁陆摇 林袁 戴年华袁等 渊猿园怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖生态经济区生态经济指数评价 黄和平袁彭小琳 袁孔凡斌袁等 渊猿员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于有害干扰的中国省域森林生态安全评价 刘心竹袁米摇 锋袁张摇 爽袁等 渊猿员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿缘鄢圆园员源鄄园远
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封面图说院 三峡库区森林植被要要要三峡地区属亚热带区域袁山高坡陡尧地形复杂尧物种丰富袁森林是其最重要的自然资源之一袁
其面积占到库区总面积的 猿苑豫左右袁库区内现有森林可初步分为 圆 个植被型组袁愿 个植被型袁员愿 个群系组袁源源 个群
系袁员园圆个群丛袁主要树种有马尾松尧杉树尧柏树等袁低海拔处多为落叶阔叶林尧常绿阔叶林袁较高海拔分布有针阔混交
林尧针叶混交林尧灌木林等袁人工林主要有经济林尧竹林等遥 对三峡库区森林气候生产力进行模拟袁分析库区森林植
被的生产力并进行预测袁可以为三峡库区的生态建设决策提供科学依据遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 11 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.11
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业局林业公益性行业科研专项(201004011)
收稿日期:2013鄄08鄄24; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zwhckh@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201308242145
尹艺凝,张文辉,何景峰,胡晓静.四种类型栓皮栎栲胶含量.生态学报,2014,34(11):2954鄄2962.
Yin Y N, Zhang W H, He J F, Hu X J.The content of tannin extract in four types of Quercus variabilis.Acta Ecologica Sinica,2014,34(11):2954鄄2962.
四种类型栓皮栎栲胶含量
尹艺凝,张文辉*,何景峰,胡晓静
(西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室, 杨凌摇 712100)
摘要:为了阐明不同类型(薄皮深裂、薄皮浅裂、厚皮深裂、厚皮浅裂)栓皮栎各器官栲胶含量, 系统采集了秦岭南坡商州区 4种
类型的栓皮栎不同径级植株根、主干木材、叶片、枝条和树皮样品, 用紫外光分光光度法(UV Spectrophotometry)测定了 4 种类
型栓皮栎不同器官栲胶含量, 分析了林木生长与栲胶含量的关系。 结果表明, (1) 4种类型栓皮栎的根、主干木材、叶片、枝条
和树皮单宁含量平均值分别为 2.64%—3.02%、1.74%—2.02%、6.63%—7.21%、4.69%—5.10%、8.87%—9.46%, 叶片、枝条和树
皮均可以作为栲胶生产主要原材料。 (2)不同类型各器官单宁含量存在极显著差异(P<0.01), 4种类型的树皮、叶片、枝条单
宁含量均表现为: 厚皮深裂型>厚皮浅裂型>薄皮深裂型>薄皮浅裂型;根部和主干木材在 4种类型间单宁含量表现为: 薄皮深
裂型>薄皮浅裂型>厚皮深裂型>厚皮浅裂型;厚皮深裂类型的栓皮栎是提取栲胶的最佳类型。 (3) 4种类型栓皮栎各器官单宁
含量与胸径呈显著正相关, 各器官单宁含量随着栓皮栎胸径增大而增多, 并最终趋于稳定, 在第郁径级(胸径 20.1—25 cm)
时,栲胶含量均值最大。 因此, 栲胶生产可以高效利用第郁径级及其以上径级的栓皮栎, 并对第郁径级以下栓皮栎进行定向
培育和重点保护。
关键词:栓皮栎;栲胶;单宁;器官;胸径
The content of tannin extract in four types of Quercus variabilis
YIN Yining, ZHANG Wenhui*, HE Jingfeng, HU Xiaojing
Key Laboratory of Environment and Ecology Education Ministry in West China, Norwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: Tannin extract is one of the significant forestry chemical products. The main component of tannin extract is
tannin. Tannin, which is an important chemical material for forestry, can be extracted from the organs of Quercus variabilis
widely in China. To illustrate the variation of tannin content, the barks, shell buckets, fruits, roots, stems and leaves of 72
Q. variabilis trees from the four types were sampled based on different diameters at breast height were on the south slopes of
Qinling Mountains in October 2012. The content of tannin in the organs were analyzed by UV spectrophotometry, and the
influence of tree growth on the tannin content was detected by Pearson correlation and linear regression. The result indicated
that there was a great variation between the individuals of the four types. Our aim is to provide an reference and experiment
basis for the directive cultivation and effective utilization of Q. variabilis resources. It was showed concretely as follows. (1)
The average tannin content of 2.31%—2.72% was found in the roots of the four types of Q. variabilis, as well as 1.31%—
1郾 72% in the stems, 6.32%—6.89% in the leasves, 4.49%—4.92% in the branches and 8.17%—8.86% in the barks.
The content of tannin in the leaves, branches and barks are much higher than that in the roots and stems obviously. Leaves,
branches and barks were suggested as the major raw materials of tannin extract. (2) The significant difference of tannin
content was observed among the different organs of the four types of Q. variabilis. In the leaves, branches and barks, the
content of tannin ranged from high to low as the thick bark deep crack type, the thick bark shallow crack type, the thin bark
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deep crack type, the thin bark shallow crack type. The tannin content in the roots and stems of the four types ranged from
high to low as the thin bark deep crack type, the thin bark shallow crack type, the thick bark shallow crack type, the thick
bark deep crack type. Because of the tannin content in the leaves, branches and barks with a high level, the Q. variabilis
with the thick bark deep crack type was the best one in the four types for tannin extract. (3) The tannin content of the
different organs in the four types augmented with the increasing DBH of the trees, and the top value was observed in the
DBH of 20. 1—25cm. The DBH and the height of trees affected the tannin content positively. The suggestion is that the Q.
variabilis with DBH above 25cm should be applied fully and efficiently for tannin extraction, or it should be priority for
directive cultivation and special protection.
Key Words: Quercus variabilis; tannin extract; tannin content; organ; diameter at breast height
摇 摇 栲胶(Tannin extract)是重要的工业原料, 主要
成分是单宁。 单宁是一种相对分子质量为 500—
3000 Da的复杂多酚衍生物, 在栎类植物的树皮、树
叶、果壳、果实、根等器官中广泛存在[1], 有较强的
生理活性[2鄄3], 是一种天然可再生资源, 具有较大的
经济价值。 栲胶是我国重要的林业化工产品之一,
我国栎类资源丰富, 橡碗、树皮栲胶是我国栲胶的
主要类型[4], 在国民经济中起着不可或缺的作用,
主要涉及鞣皮、制革、医药、印染、石油化工、塑料制
品、食品、水处理等多个应用领域[5鄄8]。
栓皮栎(Quercus variabilis)为壳斗科栎属落叶乔
木, 速生、耐旱、耐瘠薄, 是我国著名富含栲胶的树
种[9], 也是我国暖温带落叶阔叶林和亚热带常绿落
叶阔叶混交林的重要建群种, 秦巴山区是其核心分
布区, 黄土高原黄龙山也有少量分布[10鄄11]。 由于分
布区域气候、土壤、空间位置等条件的复杂及差异,
栓皮栎天然种群在形态、生长等方面存在着丰富的
类型[12鄄13]。 周建云等[14鄄15]对秦巴山区和黄龙山区
的栓皮栎天然类型研究发现, 秦岭林区栓皮栎树皮
厚度和开裂程度存在明显差异, 他以胸高处树皮厚
度及其开裂方式作为划分指标, 将栓皮栎天然类型
划分为厚皮深裂、厚皮浅裂、薄皮深裂、薄皮浅裂 4
种类型, 并发现 4 种类型同工酶差异显著。 任耀忠
等[16鄄17]运用 RAPD技术, 证实了 4 种类型栓皮栎间
DNA差异显著, 与表型类型相一致, 完全支持周建
云对栓皮栎 4个不同的类型划分。 他进一步分析了
4种类型栓皮栎栓皮的优良特性、子代(家系)苗期
高度和地径的速生性等, 综合评价发现厚皮深裂型
是培育软木等资源的最佳类型, 应当作为定向培育
和资源保护首选类型。 针对栓皮栎 4 个类型的研
究, 已经在表型特征、分子和遗传学特征等方面开
展研究, 但对不同类型各器官栲胶含量尚未测定。
栓皮栎作为栎类重要的栲胶资源树种, 开展不同类
型各器官栲胶含量研究, 是栓皮栎资源持续高效利
用基础, 也是栓皮栎作为珍贵用材树种培育亟待解
决的重要问题。
此前国内对栓皮栎栲胶生产利用的研究多集中
于橡碗栲胶, 重点是提取工艺和橡碗收集[1, 6, 18],
而针对栓皮栎不同器官的栲胶提取、以及不同年龄
个体各器官单宁含量的报道较少。 如何保护现有资
源, 实现经济效益持续增长是目前人们关注的热
点, 而高效利用栓皮栎栲胶资源是森林多功能利用
的重要方向。 栓皮栎根、枝条、叶、树皮等器官均含
有栲胶, 林木生长不同阶段各器官栲胶含量不同,
同一器官在不同时期栲胶含量也会有变化, 这些是
科学利用林产资源特别是高效利用栲胶资源的基
础。 深入系统地研究不同类型栓皮栎栲胶含量及其
在各器官中的分布特点, 对于栓皮栎栲胶资源高效
利用具有重要意义。
本研究以秦岭南坡同一生境天然林中栓皮栎不
同类型(厚皮深裂、厚皮浅裂、薄皮深裂和薄皮浅裂)
林木个体为研究对象, 在落叶前(10月)采样采用分
光光度法系统测定了不同类型不同径级的栓皮栎
根、主干木材、枝条、叶、树皮器官栲胶含量, 阐明 4
种类型栓皮栎根、主干木材、枝条、叶、树皮中栲胶含
量, 分析不同径级各器官栲胶含量, 为栓皮栎栲胶
资源高效利用提供参考依据。
1摇 研究地区、材料与方法
1.1摇 研究区概况
秦岭南坡是栓皮栎分布重要核心区之一, 海拔
1500 m以下栓皮栎类型丰富, 个体生长发育良好。
5592摇 11期 摇 摇 摇 尹艺凝摇 等:四种类型栓皮栎栲胶含量 摇
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本研究区域选择在陕西省商洛市山阳县(109毅58忆
28义—110毅19忆32义E, 33毅36忆13义—33毅57忆25义N), 地处
秦岭南坡, 属亚热带向暖温带过渡的季风性半湿润
气候。 平均海拔 1100 m—1500 m, 年平均气温 13.1
益, 年降水量 700—900 mm, 年平均日照 2133.8 h,
年无霜期 207 d。 土壤以山地黄褐土为主。 地带性
植被为暖温带落叶阔叶林, 主要乔木树种主要为栓
皮栎(Quercus variabilis), 占林地乔木层 80%以上,
伴有油松(Pinus tabulaeformis)、华山松(P.armandii)、槲
树(Q.dentata)、等;主要灌木物种主要有鼠李(Rhamnus
davurica)、黄栌 (Cotinus coggygria)、达乌里胡枝子
(Lespedeza davurica)、黄刺玫(Rosa xanthina);主要草
本植物有苔草 ( Carex tristachya)、披碱草 (Elymus
dahuricus)和败酱(Patrinia scabiosaefolia)等。
1.2摇 试验材料
1.2.1摇 不同类型栓皮栎不同器官取样
2012 年 10 月在秦岭南坡商洛市山阳县林区,
选择阳坡下部生境, 林相均一, 郁闭度为 0.8, 栓皮
栎占 75%—90%以上, 该林地从 1988年以来未经任
何管理措施, 属于天然恢复形成的近成熟林。 以不
同类型[14鄄17](厚皮深裂、厚皮浅裂、薄皮深裂、薄皮浅
裂)生长良好、树干通直圆形、平均胸径为 20 cm 栓
皮栎个体为对象, 选择标准株后按器官分别采样。
树皮: 在标准株上采集主干距离地面 1.3 m 处树皮
(采样至周皮形成层, 10 cm 伊10 cm);叶片: 采集树
冠上部阳面叶片;枝条: 采集树冠上部阳面基部直
径臆2 cm枝条;主干木材: 砍取基部直径逸5 cm 的
主枝(木质部)代替主干木材;根: 在地下挖取直径
1—3 cm根系混合取样。 每个类型同一胸径选择 3
株标准木进行生态学和生物学上的重复采样, 将采
集到的不同部位材料分别包装, 标记后带回实验室
以备使用。
1.2.2摇 不同胸径栓皮栎不同器官取样
选取秦岭南坡阳坡下部林相相对较好的栓皮栎
天然林中, 对不同胸径的栓皮栎进行采样。 将栓皮
栎划分为 5 个径级: 胸径在 5.0—10.0 cm 为第玉径
级, 10.1—15.0 cm为第域径级, 15.1—20.0 cm为第
芋径级, 20.1—25.0 cm为第郁径级, 25.1—30郾 0 cm
为第吁径级, 每个径级采集 4个类型栓皮栎各 3株,
方法同 1.2.1。
1.3摇 测定方法
1.3.1摇 试剂与仪器
摇 摇 试剂: 单宁酸标准品、钨酸钠(天津市天力化学
试剂有限公司);磷钼酸、磷酸、无水碳酸钠(四川西
陇化工有限公司)等均为分析纯、无水乙醇(西安三
浦化学试剂有限公司)、蒸馏水。
仪器: 日本岛津 UV鄄 1800 紫外光分光光度、R鄄
1001旋转蒸发仪、SHB鄄芋循环水式多用真空泵(郑
州长城科工贸有限公司)、TG16鄄W 微量高速离心机
(湖南湘仪实验室仪器开发有限公司)、SB鄄 5200 超
声波清洗机(宁波新芝生物科技股份有限公司)、
FW135植物粉碎机、101鄄2AB电热鼓风干燥箱(天津
市泰斯特仪器公司)、筛网(孔径 60 mm)、AUY220
电子分析天平、HH鄄 6 数显恒温水浴锅(图华电器有
限公司)。
1.3.2摇 样品处理与提取
栓皮栎不同器官样品洗净去杂, 放入恒温干燥
箱中 60 益条件下烘干至恒重, 粉碎后过孔径为 60
目筛网, 冰箱密闭保存备用[19鄄20]。 精确称取 4 种类
型栓皮栎各器官样品各 2.0 g, 重复取样 10 份。 加
入 60%乙醇 40 mL, 80 益回流提取 4 h。 抽滤得到
滤液, 60 益减压浓缩, 定容至 250 mL, 待用[21]。
1.3.3摇 单宁含量测定
本文测定的是栓皮栎不同器官单宁总量, 采用
Folin鄄 Denis 分光光度法进行单宁含量的测定[21鄄23]。
Folin鄄Denis试剂: 准确称取 10 g钨酸钠, 2 g磷钼酸
溶于 20 mL 蒸馏水中, 加入 5 mL 磷酸, 加热回流
2 h, 冷却至室温, 定容至 100 mL。 单宁酸标准曲线
的绘制: 准确量取 0.1 mg / mL 的单宁标准液各 0、
0郾 5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0、4.5、5.0、5.5 mL,
分别加入 F鄄D显色剂 1 mL, 摇匀后加入 1 mol / l 碳
酸钠溶液 5 mL, 加入 60%乙醇定容至 25 mL, 室温
静置 30 min, 4000 r / min 离心 10 min。 以相应试剂
作为空白, 取上清液在 716 nm 波长下测得吸光度,
得到标准曲线: y = 72.909x+0.0026, 相关系数 R2 =
0.9998, y 为吸光度, x 为单宁酸浓度。 用移液管移
取待测样品原液 1.0 mL, 根据标准液计算提取液单
宁的含量。
1.3.4摇 吸光度结果检查
吸光度结果检查参照谢久祥的方法[24]进行。
(1)稳定性试验摇 取栓皮栎厚皮浅裂型叶片样
6592 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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品制备样品溶液, 按照 1.3.3测定方法, 样品分别放
置 0、2、4、6、8、10 h测定单宁含量, 得到相对标准偏
差(RSD)值为 0.33%。
(2)精密度试验摇 取栓皮栎厚皮浅裂型树皮样
本制备 6 份样品溶液, 测定单宁含量, RSD 值为
0.04%。
(3)重现性试验摇 取相同质量的栓皮栎薄皮浅
裂型枝条样本制备 10 份样品溶液并按照上述测定
方法计算单宁含量, RSD值为 2.73%。
(4)加样回收试验摇 取栓皮栎厚皮深裂型树皮
单宁含量的样品 6份, 分别加入 200 滋L单宁酸标准
液, 测定单宁含量得到, 平均加标回收率为
99郾 89%, 具有良好的回收率。
1.4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007 进行数据的初步计算
及处理, SPSS 13.0 软件中单因素方差分析(one鄄way
ANOVA), 最小显著差异法(LSD)和 Duncan 多重比
较法, 对比 4种类型栓皮栎不同器官单宁含量差异
(琢= 0.05), 并用 Pearson 相关系数评价不同类型栓
皮栎树体生长与各器官单宁含量的相关关系并作回
归分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 4种类型栓皮栎单宁含量差异
由表 1 可见, 4 种类型栓皮栎各器官单宁含量
明显不同, 单因素方差分析表明, 4 种类型的根、主
干木材、叶片、枝条、树皮中单宁含量均存在极显著
差异(P<0.01), 4 种类型各器官的单宁含量高低表
现出一定的规律性, 即 4 种类型间根部和主干木材
均表现为: 薄皮深裂型>薄皮浅裂型>厚皮深裂型>
厚皮浅裂型;4种类型中树皮、叶片、枝条单宁含量大
小均表现为: 厚皮深裂型>厚皮浅裂型>薄皮深裂型
>薄皮浅裂型, 不同类型栓皮栎各器官单宁含量的
差异可能与其进化适应相关, 从另一方面支持了周
建云、任耀忠等人的观点。 厚皮深裂型栓皮栎树皮、
叶片、枝条单宁含量栲胶含量均较高, 是生产栲胶
原料的主要类型, 在以生产栲胶为目的的森林定向
培育中, 应作为主要栽培对象。
表 1摇 4种类型栓皮栎各器官单宁含量与差异分析(平均值依标准误差)
Table 1摇 Tannin content in different organs of Q.variabilis from four types (Mean依SE)
类型
Type
单宁含量 Tannin content / %
根 Root 主干木材 Stem 叶片 Leaf 枝条 Branch 树皮 Bark
薄皮深裂 Thin bark deep crack 3.02依0.05aA 2.02依0.05aB 6.75依0.06aC 4.81依0.09aD 8.99依0.09aE
薄皮浅裂 Thin bark shallow crack 2.85依0.04bA 1.83依0.04bB 6.63依0.05aC 4.69依0.07aD 8.87依0.07aE
厚皮深裂 Thick bark deep crack 2.71依0.04cA 1.77依0.03bB 7.21依0.08bC 5.10依0.09bD 9.46依0.06bE
厚皮浅裂 Thick bark shallow crack 2.81依0.02dA 1.74依0.03bB 6.96依0.08cC 4.86依0.06aD 9.18依0.06cE
变异系数 CV / % 6.78 8.79 4.49 5.82 3.45
摇 摇 同一列数字后不同小写字母表示同一器官中的单宁含量在不同栓皮栎类型间差异极显著(P<0.01), 同一行数字后不同大写字母表示单
宁含量在不同器官间差异极显著,
2.2摇 栓皮栎不同器官单宁含量差异
同一类型栓皮栎的不同器官中单宁含量明显不
同(表 1), 方差分析表明同一类型不同器官之间单
宁含量存在极显著差异(P<0.01)。 4 种类型的 5 个
器官单宁含量从高到低变化趋势皆表现为: 树皮>
叶片>枝条>根>主干木材。 可能是源于器官的功能
差异, 导致次生代谢产物种类和含量上的不同。 通
过对比可以发现, 栓皮栎各类型树皮、叶片、枝条中
单宁含量明显高于其根部和主干木材部。 树皮、叶
片和枝条便于多次采收, 对树木的损害性较小且可
以重复利用, 这一结论为将树皮、叶片和枝条作为
栲胶原料持续利用提供了依据。
2.3摇 栓皮栎不同径级植株中单宁的含量比较
随着胸径的增加, 4 种类型栓皮栎不同器官中
单宁含量呈现一定的动态变化(表 2), 总体上看, 4
种类型不同径级间各器官单宁含量均表现为极显著
差异(P<0.01)。 4种类型根部单宁含量都呈递增趋
势, 均在第吁径级达到最大, 分别增长了 27.20%、
33.75%、34.84%、37.21%。 两种薄皮类型主干木材
单宁含量随着胸径增加而增长, 均在第芋径级达到
峰值之后呈现下降趋势, 而两种厚皮类型则增加至
第郁径级后出现缓慢下降趋势;4种类型的叶片单宁
含量随胸径增加均呈现显著上升趋势, 分别增长了
11.70%、8.20%、9.30%、10.37%, 但薄皮浅裂型在第
7592摇 11期 摇 摇 摇 尹艺凝摇 等:四种类型栓皮栎栲胶含量 摇
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郁径级达到峰值后略有下降;4种类型的枝条单宁含
量随着胸径的增加而增长, 但两种厚皮类型上升到
第郁径级后分别下降了 6.07%、3.45%;4种类型的树
皮单宁含量均随胸径的增加而大幅度增加, 且均在
第郁径级达到峰值, 分别增加了 12.72%、13.28%、
14.32%、13.30%, 而后出现一定程度下降趋势。 以
上结果表明 4种类型栓皮栎各器官单宁含量随胸径
的增加而增加, 但到了一定程度后会有小幅度下
降, 可以看出 4种类型栓皮栎各器官单宁含量的增
长与胸径的生长趋势是基本一致的, 也有不同的生
长发育期, 幼年期单宁含量增长缓慢, 中期增长速
度加快, 后期又减慢并趋于稳定。 因此在培育、经
营和利用栓皮栎资源时, 应在林木达到第郁径级及
其更大径级时加以充分利用, 而对低于第郁径级的
林木应作为定向培育与重点保护的对象。
表 2摇 4种类型栓皮栎不同径级植株不同器官中单宁含量
Table 2摇 Tannin content in different organs of four types from Q.variabilis with different diameter at breast height (Mean依SE)
类型
Type
胸径径级
DBH class
胸径
DBH / cm
树高
Height / m
单宁含量 Tannin content / %
根
Root
主干木材
Stem
叶片
Leaf
枝条
Branch
树皮
Bark
薄皮深裂 玉 8.12依0.73a 7.24依0.98a 2.40依0.02a 1.48依0.04a 6.24依0.05a 4.43依0.06a 8.10依0.10a
Thin bark deep crack 域 12.46依1.14ab 9.52依0.73b 2.77依0.03b 1.78依0.03b 6.47依0.04b 4.62依0.03b 8.38依0.08a
芋 16.82依0.79b 11.85依1.12c 2.94依0.04c 2.03依0.06c 6.61依0.08b 4.73依0.03b 8.70依0.13b
郁 23.14依0.51c 12.89依1.00c 3.13依0.05d 1.89依0.03d 6.86依0.05c 4.88依0.04c 9.13依0.12cd
吁 26.8依0.36d 14.58依0.83d 3.21依0.06d 1.79依0.03bd 6.97依0.07c 4.94依0.05c 9.04依0.11d
P 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000**
变异系数 CV / % 40.78 24.68 10.70 11.16 4.42 4.38 5.26
薄皮浅裂 玉 7.96依0.63a 7.22依1.51a 2.39依0.02a 1.32依0.03a 6.23依0.06a 4.28依0.08a 7.98依0.08a
Thin bark shallow crack 域 11.86依0.54b 9.27依1.16b 2.55依0.06b 1.55依0.03b 6.34依0.03a 4.47依0.16b 8.21依0.08a
芋 16.50依0.66c 11.58依0.69c 2.72依0.04c 1.84依0.03c 6.56依0.07b 4.62依0.11bc 8.86依0.11b
郁 22.52依0.47d 12.54依0.68c 2.95依0.06d 1.81依0.02c 6.73依0.04c 4.75依0.12cd 9.04依0.09b
吁 26.74依0.34e 14.18依0.76d 3.04依0.06d 1.73依0.03d 6.69依0.05bc 4.82依0.10d 8.52依0.09c
P 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000**
变异系数 CV / % 41.27 24.36 9.81 12.46 3.51 4.95 5.23
厚皮深裂 玉 8.54依0.35a 7.76依0.56a 2.21依0.04a 1.26依0.02a 6.67依0.08a 4.68依0.08a 8.32依0.03a
Thick bark deep crack 域 13.86依0.64b 10.24依0.33b 2.39依0.03b 1.42依0.04b 6.94依0.07b 4.89依0.04bd 8.89依0.13b
芋 17.08依0.78c 12.56依0.56c 2.68依0.03c 1.76依0.03c 7.17依0.10bc 5.04依0.08bc 9.22依0.11bd
郁 24.28依0.28d 14.64依0.27d 2.87依0.02d 1.83依0.03c 7.26依0.07c 5.11依0.09c 9.71依0.12c
吁 28.18依0.76e 16.26依0.56e 2.98依0.05e 1.75依0.03c 7.29依0.08c 4.80依0.03ad 9.43依0.15cd
P 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.002 0.000**
变异系数 CV / % 39.79 26.42 11.14 14.65 4.11 4.35 5.95
厚皮浅裂 玉 8.31依0.54a 7.64依0.68a 2.15依0.03a 1.25依0.02a 6.46依0.07a 4.45依0.08a 8.27依0.04a
Thick bark shallow crack域 13.02依0.69b 9.48依1.00a 2.33依0.01b 1.37依0.03b 6.67依0.05b 4.65依0.03b 8.60依0.08b
芋 17.28依0.43c 12.36依0.49b 2.61依0.05c 1.73依0.03c 6.83依0.04b 4.78依0.03bd 8.95依0.11c
郁 23.98依0.67d 14.32依0.51c 2.78依0.03d 1.82依0.02d 7.04依0.08c 4.93依0.06cd 9.37依0.11d
吁 27.16依0.77e 16.08依0.42c 2.95依0.04e 1.73依0.02c 7.13依0.06c 4.76依0.04b 9.25依0.10d
P 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000**
变异系数 CV / % 39.79 26.42 11.90 14.86 4.09 4.27 5.18
摇 摇 **极显著水平;*显著水平; 同一列数字后不同小写字母表示单宁含量在不同径级间差异极显著(P<0.01)
2.4摇 栓皮栎不同器官单宁含量与树体生长的相关
分析
栓皮栎单宁含量与树体生长密切相关。 由表 3
可见, 总体上, 4 种类型栓皮栎不同器官单宁含量
均与树体生长呈现显著 (P < 0. 05)或极显著 (P <
0郾 01)正相关性, 在 4 种类型的栓皮栎中, 根、主干
木材、叶片、枝条、树皮单宁含量均随着胸径和树高
的增加呈现出显著地增长的趋势, 说明在 4 种类型
8592 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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栓皮栎中, 树体生长可能是影响单宁含量的主要
指标。
通过逐步回归分析, 剔除不重要的自变量后得
到 4种类型栓皮栎不同器官单宁含量( y)随胸径
(D)的变化的最优回归方程(表 4), 表明胸径可以
代替年龄作为反映栓皮栎各器官单宁含量的重要指
标而应用于生产实践。
表 3摇 4种类型栓皮栎不同器官单宁含量与树体生长的相关分析
Table 3摇 Correlation analysis between tannin content and tree growth in different organs of Q.variabilis from four types
类型
Type
树体生长
Tree growth
器官 Organs
根
Root
主干木材
Stem
叶片
Leaf
枝条
Branch
树皮
Bark
薄皮深裂 胸径 0.900** 0.488* 0.908** 0.859** 0.814**
Thin bark deep crack 树高 0.880** 0.583** 0.841** 0.843** 0.823**
薄皮浅裂 胸径 0.907** 0.721** 0.805** 0.855** 0.592**
Thin bark shallow crack 树高 0.911** 0.798** 0.837** 0.807** 0.580**
厚皮深裂 胸径 0.949** 0.810** 0.762** 0.497* 0.811**
Thick bark deep crack 树高 0.930** 0.837** 0.800** 0.428* 0.841**
厚皮浅裂 胸径 0.935** 0.862** 0.885** 0.604** 0.837**
Thick bark shallow crack 树高 0.885** 0.804** 0.823** 0.772** 0.742**
表 4摇 栓皮栎不同器官单宁含量(y)与胸径(D)的回归方程
Table 4摇 The regression equation of tannin content (y) and diameter at breast height (D) in different organs of Q.variabilis from four types
类型
Type
组分
Component
回归方程
Regression equation R
2
薄皮深裂 根 y= 1.5227+0.1618D-0.0063D2+9.8伊10-5D3 0.846
Thin bark deep crack 主干木材 y= 0.7430+0.1207D-0.0028D2-1.0伊10-5D3 0.680
叶片 y= 6.3208-0.0384D-0.0049D2-1.0伊10-4D3 0.829
枝条 y= 4.5432-0.0340D+0.0039D2-8.8伊10-5D3 0.745
树皮 y= 9.0980-0.2411D+0.0189D2-0.0004D3 0.693
薄皮浅裂 根 y= 2.4418-0.0400D+0.0053D2-0.0001D3 0.836
Thin bark shallow crack 主干木材 y= 0.8122+0.0694D+0.0003D2-6伊10-5D3 0.792
叶片 y= 6.2942-0.0446D-0.0058D2-0.0001D3 0.693
枝条 y= 4.2519-0.0149D+0.0035D2_8伊10-5D3 0.749
树皮 y= 8.6181-0.2550D+0.0269D2_0.0007D3 0.765
厚皮深裂 根 y= 1.8165+0.0384D+0.0011D2_4伊10-5D3 0.917
Thick bark deep crack 主干木材 y= 1.1493-0.0252D+0.0057D2_0.0001D3 0.837
叶片 y= 5.3448+0.2230D_0.0093D2_0.0001D3 0.667
枝条 y= 4.3353+0.0253D+0.0026D2_0.0001D3 0.663
树皮 y= 7.3276+0.1069D+0.0022D2_0.0001D3 0.767
厚皮浅裂 根 y= 2.1003-0.0259D+0.0049D2-0.0001D3 0.889
Thick bark shallow crack 主干木材 y= 1.2746-0.0532D+0.0073D2_0.0001D3 0.884
叶片 y= 6.1185+0.0329D+0.0011D2_4伊10-5D3 0.803
枝条 y= 4.5404-0.0589D+0.0075D2_0.0002D3 0.635
树皮 y= 9.1860-0.2518D+0.0213D2_0.0004D3 0.788
3摇 讨论
栓皮栎是生产栲胶的重要经济树种, 白超等[25]
认为厚皮类型栓皮栎软木优于薄皮类型, 任耀忠和
张文辉等[17]对 4种类型栓皮栎的优良性、速生性和
抗旱性的研究表明, 其综合优良性为: 厚皮深裂型>
厚皮浅裂型>薄皮深裂型>薄皮浅裂型, 厚皮深裂型
应作为遗传改良和资源保护的首选类型, 同时也是
9592摇 11期 摇 摇 摇 尹艺凝摇 等:四种类型栓皮栎栲胶含量 摇
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软木、栲胶生产的优良类型。 本研究结果与其相似,
不同类型栓皮栎的树皮、叶片、枝条单宁含量均处于
较高水平, 其大小顺序表现为: 厚皮深裂型>厚皮浅
裂型>薄皮深裂型>薄皮浅裂型, 也表明厚皮深裂类
型是 4种类型栓皮栎中最为优良的类型, 因而应作
为栲胶资源树种首选类型进行重点培育和利用。
很多研究证明栓皮栎不同器官单宁含量不同,
胡芳名[26]、郭利勇等[27]对栎属植物的研究表明栎属
植物是可供利用的重要鞣料植物, 果实的壳斗(通
称橡碗)、树皮、树叶及木材含有较多的单宁, 其中
栓皮栎壳斗、树皮单宁含量分别达 17%—27%、
6郾 2%—10.6%;谢久祥等[24]对油松不同部位单宁的
含量进行研究发现叶中最高, 根次之, 树干中最低。
Favre等[28]对欧洲栓皮槠(Q. suber)的研究也发现,
树皮、叶片、心材单宁含量较高分别为 8.3%、7.2%、
6.7%。 栓皮栎各器官单宁含量与上述报道基本一
致, 但也有特殊性, 如 Hernes等[29]研究显示维管植
物中单宁主要存在于植物的根中, 其含量可以高达
20%;王文杰等[30]也认为兴安落叶松根部单宁含量
可达到 7.8%。 而本研究结果表明 4 种类型栓皮栎
根部单宁含量较低, 树皮、叶片和枝条单宁含量较
高, 是栲胶生产原料的主要器官。 树皮、叶片、枝条
都是可再生资源, 且叶片和枝条便于大量采摘, 对
树木损害性较小, 基本不影响第 2 年的正常生长,
可以重复利用、多年受益, 并可以在软木生产加
工[31]前对树皮进行采剥用于栲胶的提取, 可以充分
高效利用栓皮栎资源。
胡云云等[32]研究表明, 由于天然林中树木年龄
很难测定, 因此可用林木胸径结构代替树龄结构。
白超等[25]对栓皮栎软木特性分析也表明可用胸径
代替年龄反映周皮厚度。 本研究也发现栓皮栎各器
官单宁含量与树体生长存在极显著的正相关性, 可
用胸径代替年龄, 直接反映不同年龄阶段单宁含量
的变化。 不同年龄植株对不同器官单宁含量的影
响, 国内形成较为一致的结论, 即随着年龄的增长
单宁含量有上升趋势, 本研究结果与其一致。 罗美
娟等[33]研究几种木麻黄单宁含量与年龄的关系, 认
为木麻黄单宁含量随年龄的增加而增大。 林益明
等[34]发现红树植物的单宁含量随着年龄增长单宁
含量有增加趋势。 王跃邦和杨树生等[35]对火炬树
提取栲胶表明随着年龄的增加叶片单宁含量也增
加, 且 3—5年生火炬树叶片提取栲胶最好。 本研究
结果表明, 栓皮栎各器官单宁含量随年龄的增加而
呈上升趋势, 在第郁径级(胸径 20.1—25 cm)达到
峰值提取栲胶最佳, 建议在经营培育和利用栓皮栎
资源时, 对林木达到第郁径级及更大径级加以充分
利用, 而低于第郁径级的林木应进行定向培育与重
点保护。 不同学者的研究结果不尽一致, 说明栓皮
栎的不同器官、不同年龄的单宁含量高低是一个复
杂并具有探索性的问题, 有待进一步研究。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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