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Phytoplankton in the deep sea, a review

深层海洋浮游植物研究综述



全 文 :第 猿源 卷第 员源 期
圆园员源年 苑月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿源袁晕燥援员源
允怎灶援袁圆园员源
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院中国科学院战略性先导科技专项 渊 载阅粤员员园猿园圆园圆援 圆冤曰国家重点基础研究发展规划项目 渊 圆园员源悦月源源员缘园源冤曰国家自然科学基金
渊源员员苑远员猿远袁 源员圆苑远员圆源冤
收稿日期院圆园员猿鄄园远鄄园员曰 摇 摇 修订日期院圆园员源鄄园缘鄄员源
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶岳 员远猿援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员猿园远园员员圆远源
张武昌袁李海波袁丰美萍袁于莹袁赵苑袁赵丽袁肖天袁孙军援深层海洋浮游植物研究综述援生态学报袁圆园员源袁猿源渊员源冤院猿愿圆园鄄猿愿圆远援
在澡葬灶早 宰 悦袁 蕴蚤 匀 月袁 云藻灶早 酝 孕袁 再怎 再袁 在澡葬燥 再袁 在澡葬燥 蕴袁 载蚤葬燥 栽袁 杂怎灶 允援孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 凿藻藻责 泽藻葬袁 葬 则藻增蚤藻憎援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员源袁猿源渊员源冤院
猿愿圆园鄄猿愿圆远援
深层海洋浮游植物研究综述
张武昌员袁李海波员袁圆袁丰美萍员袁圆袁于摇 莹员袁赵摇 苑员袁赵摇 丽员袁肖摇 天员袁孙摇 军猿袁鄢
渊员援 中国科学院海洋研究所袁海洋生态与环境科学重点实验室袁青岛摇 圆远远园苑员曰
圆援 中国科学院大学袁北京摇 员园园园源怨曰猿援 天津科技大学海洋科学与工程学院袁天津摇 猿园园源缘苑冤
摘要院对深层海洋渊跃圆园园 皂冤浮游生物的研究是我国海洋浮游生物研究的前沿袁已有的深层海洋浮游生物知识是我国相关研究
的基础遥 浮游植物需要阳光进行光合作用袁大多数浮游植物沉降到深海中会死亡袁但有些浮游植物却能在深海中生存遥 综述深
层海洋中存活的浮游植物的研究进展袁为我国的研究提供参考遥 在深层海洋发现的浮游植物渊跃圆 μ皂冤种类不多袁共有 员愿种袁最
深分布在 源园园园 皂袁颗石藻的丰度大于硅藻和甲藻袁最大丰度为 圆圆圆园个 辕 蕴袁出现在 缘园园 皂遥 在 员怨员员要员怨愿缘年期间袁曾经发现橄榄
绿细胞袁由于研究手段有限袁一直没有对其进行分类学研究遥 员怨愿缘年以后的研究怀疑这些橄榄绿细胞就是聚球藻蓝细菌袁聚球
藻蓝细菌在太平洋尧大西洋和地中海的几个站位能分布到 圆苑缘园 皂袁在深层海洋的最大丰度为 猿援缘 伊员园缘个 辕 皂蕴袁出现在 愿园园 皂遥 在
许多海区 圆园园要苑园园 皂发现有浮游植物色素荧光的高值袁但对引起高值的原因尚不清楚遥 浮游植物生物量在深层海洋的垂直剖
面研究不多袁已有的研究表明浮游植物生物量在 猿园园 皂以深为 园援园园员要园援员 μ早 悦 辕 蕴袁且其随深度增加而降低遥
关键词院 浮游植物曰丰度曰生物量曰深层海洋
孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 凿藻藻责 泽藻葬袁 葬 则藻增蚤藻憎
在匀粤晕郧 宰怎糟澡葬灶早员袁 蕴陨 匀葬蚤遭燥员袁圆袁 云耘晕郧 酝藻蚤责蚤灶早员袁圆袁 再哉 再蚤灶早员袁 在匀粤韵 再怎葬灶员袁 在匀粤韵 蕴蚤员袁 载陨粤韵 栽蚤葬灶员袁
杂哉晕 允怎灶猿袁鄢
员 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 酝葬则蚤灶藻 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 韵糟藻葬灶燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匝蚤灶早凿葬燥 圆远远园苑员袁 悦澡蚤灶葬
圆 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源怨袁 悦澡蚤灶葬
猿 悦燥造造藻早藻 燥枣 酝葬则蚤灶藻 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 栽蚤葬灶躁蚤灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 驭 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 栽蚤葬灶躁蚤灶 猿园园源缘苑袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 凿藻藻责 泽藻葬 渊 跃 圆园园 皂冤 责造葬灶噪贼燥灶 蚤泽 贼澡藻 枣则燥灶贼蚤藻则 燥枣 皂葬则蚤灶藻 遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 藻糟燥造燥早赠 则藻泽藻葬则糟澡 蚤灶 悦澡蚤灶葬援
杂怎皂皂葬则蚤扎蚤灶早 藻曾蚤泽贼蚤灶早 噪灶燥憎造藻凿早藻 燥枣 凿藻藻责 泽藻葬 责造葬灶噪贼燥灶 蚤泽 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼燥 悦澡蚤灶藻泽藻 则藻泽藻葬则糟澡 蚤灶 贼澡蚤泽 枣蚤藻造凿援 酝燥泽贼 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 憎蚤造造
凿蚤藻 憎澡藻灶 贼澡藻赠 泽藻贼贼造藻 燥怎贼 燥枣 贼澡藻 藻怎责澡燥贼蚤糟 扎燥灶藻援 匀燥憎藻增藻则袁 泽燥皂藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 皂葬灶葬早藻泽 贼燥 泽怎则增蚤增藻 蚤灶 贼澡藻 凿藻藻责 泽藻葬 凿藻泽责蚤贼藻 燥枣
贼澡藻 凿葬则噪灶藻泽泽援 栽澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 泽赠灶贼澡藻泽蚤扎藻凿 贼澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 造蚤增蚤灶早 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 凿藻藻责 泽藻葬援 孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 灶藻藻凿泽 泽怎灶造蚤早澡贼 贼燥 糟葬则则赠
燥怎贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽援 栽澡藻则藻 憎藻则藻 燥灶造赠 员愿 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 枣燥怎灶凿 蚤灶 贼澡藻 凿藻藻责 泽藻葬 憎蚤贼澡 贼澡藻 皂葬曾蚤皂怎皂 凿藻责贼澡 燥枣 源园园园 皂援
栽澡藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 糟燥糟糟燥造蚤贼澡责澡燥则藻 憎葬泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 凿蚤葬贼燥皂泽 葬灶凿 凿蚤灶燥枣造葬早藻造造葬贼藻泽援 酝葬曾蚤皂怎皂 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 糟燥糟糟燥造蚤贼澡责澡燥则藻
蚤灶 贼澡藻 凿藻藻责 泽藻葬 憎葬泽 圆圆圆园 糟藻造造泽 辕 蕴 蚤灶 贼澡藻 凿藻责贼澡 燥枣 缘园园 皂援 陨灶 贼澡藻 赠藻葬则泽 员怨员员要员怨愿缘袁 贼澡藻 燥造蚤增藻 早则藻藻灶 糟藻造造泽 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 蚤灶 凿藻藻责
泽藻葬泽援 栽澡藻则藻 憎葬泽 灶燥 藻曾贼藻灶泽蚤增藻 贼葬曾燥灶燥皂蚤糟 凿藻枣蚤灶蚤贼蚤燥灶 燥枣 燥造蚤增藻 早则藻藻灶 糟藻造造泽 凿怎藻 贼燥 造蚤皂蚤贼藻凿 则藻泽藻葬则糟澡 凿藻增蚤糟藻泽援 粤枣贼藻则 贼澡藻 赠藻葬则 员怨愿缘袁
贼澡藻 燥造蚤增藻 早则藻藻灶 糟藻造造泽 憎葬泽 凿藻藻皂藻凿 葬泽 杂赠灶藻糟澡燥糟燥糟糟怎泽 泽责责援袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 枣燥怎灶凿 蚤灶 圆苑缘园 皂援 酝葬曾蚤皂怎皂 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 杂赠灶藻糟澡燥糟燥糟糟怎泽
泽责责援 枣燥怎灶凿 蚤灶 凿藻藻责 泽藻葬 憎葬泽 猿援缘 伊员园缘 糟藻造造泽 辕 皂蕴 葬贼 葬 凿藻责贼澡 燥枣 愿园园 皂援 陨灶 泽蚤贼怎 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 贼澡藻 凿藻藻责 泽藻葬 枣燥怎灶凿
贼藻则贼蚤葬则赠 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 责蚤早皂藻灶贼 皂葬曾蚤皂葬 蚤灶 圆园要苑园园 皂 凿藻责贼澡援 匀燥憎藻增藻则袁 憎藻 葬则藻 灶燥贼 泽怎则藻 憎澡葬贼 燥则早葬灶蚤泽皂泽 糟葬怎泽藻凿 贼澡藻
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
枣造怎燥则藻泽糟藻灶贼 皂葬曾蚤皂葬援 栽澡藻则藻 憎葬泽 造蚤贼贼造藻 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬遭燥怎贼 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 凿藻藻责 泽藻葬援 陨灶 贼澡藻 造蚤皂蚤贼藻凿 泽贼怎凿蚤藻泽袁
责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 渊园援园园员要园援员 μ早 悦 辕 蕴冤 凿藻糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 凿藻责贼澡 枣则燥皂 猿园园 皂 贼燥 贼澡藻 遭燥贼贼燥皂援
运藻赠 宰燥则凿泽院 孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶曰 粤遭怎灶凿葬灶糟藻曰 月蚤燥皂葬泽泽曰 阅藻藻责 杂藻葬
摇 摇 深层海洋是指水深大于 圆园园 皂 的区域袁平均水
深 猿愿园园 皂袁最大水深 员园怨圆源 皂袁位于马里亚纳海沟遥
深层海洋的面积为 猿远园伊员园远 噪皂圆袁约为地球表面积的
一半袁体积为 员猿远愿伊员园远 噪皂猿咱员暂 遥 深层海洋的浮游生
态系统是目前海洋生态学研究的热点之一袁认识深
层海洋中浮游生物的丰度和生物量是理解这个生态
系统的重要一步遥
对深层海洋生物的探索起始于 员怨 世纪 苑园 年
代袁员愿苑圆要员愿苑远 年袁英国调查船野挑战者号冶在环球
航行中到访过的每处海底都发现了动物袁船长
悦澡葬则造藻泽 宰赠增蚤造造藻 栽澡燥皂泽燥灶 在 员愿苑苑 年发表的航次报告
中指出海洋中的生命只分布在两个区域袁一个是表
层海水袁一个是海底附近的海水袁位于这两个区域中
间的中层海水袁基本上没有动物咱圆暂 遥 此后袁这个中间
层中是否有生物一直存在争论袁直到 员怨员园 年袁允燥澡灶
酝怎则则葬赠和 允燥澡葬灶 匀躁燥则贼 乘 酝蚤糟澡葬藻造 杂葬则泽 调查船在北大
西洋的调查发现中间层的确有很多动物遥 从此海洋
中层存在生物不再受到争议袁各国展开了对深层海
洋浮游生物的调查咱猿暂 遥
深层海洋生物的营养来源是从真光层沉降的生
物和非生物颗粒袁浮游植物需要阳光进行光合作用袁
所以最初认为浮游植物沉降后会很快降解袁不会存
活遥 但是在对深层海洋的探索中袁人们在深层发现
了有活性的浮游植物咱源暂 袁后来又发现蓝细菌咱缘暂 遥
随着我国海洋科学研究的发展袁深层海洋浮游
生物的研究成为我国海洋浮游生物研究的前沿遥 本
文即综述深层海洋浮游植物渊或疑似浮游植物冤的研
究进展袁为我国的深层海洋浮游生物研究提供参考遥
员摇 浮游植物渊跃圆 μ皂冤
在浮游生物研究的早期就提到了深层海洋的浮
游植物 渊 跃 圆 μ皂冤袁如 酝葬则藻灶扎藻造造藻则 和 郧则燥遭遭藻灶咱源暂 和
杂糟澡怎贼贼咱远暂 袁一些浮游植物倾向于生活在真光层底部或
光很弱的水层袁这些浮游植物被称为荫生植物
渊泽澡葬凿藻 枣造燥则葬冤遥 根据对地中海的认识袁这些生物分布
在 猿园要缘园园 皂 水层袁 蕴燥 月蚤葬灶糟燥咱苑暂 给出一个专有名
词要要要嫌光性浮游生物渊噪灶藻责澡燥责造葬灶噪贼燥灶冤遥
更深入的研究起始于 悦澡怎灶 领导的 灾葬造凿蚤增蚤葬 调
查船在 员愿怨愿要员愿怨怨 年进行的大西洋和印度洋的调
查遥 在这次调查中袁著名的陆地植物学家 杂糟澡蚤皂责藻则
教授使用可闭合的网具采集深层的浮游生物咱愿暂 遥 后
来在地中海咱怨暂 尧日本东北海区咱员园暂 尧大西洋和太平
洋咱员员暂 尧地中海东部咱员圆暂和红海咱员猿鄄员源暂的深层海洋渊最大
深度跃源园园园 皂冤也发现了浮游植物咱员源暂
杂燥怎则灶蚤葬咱员缘暂总结了以往研究中出现的荫生植物
名录袁列入名录的标准是至少被两位作者提及且与
其他作者没有明显的不一致遥 按照这个标准袁共有
荫生植物硅藻 渊 月葬糟蚤造造葬则蚤燥责澡赠糟藻葬藻冤 源 种 渊 郧燥泽泽造藻则蚤藻造造葬
贼则燥责蚤糟葬袁 孕造葬灶噪贼燥灶蚤藻造造葬 泽燥造袁 砸澡蚤扎燥泽燥造藻灶蚤葬 糟葬泽贼则葬糟葬灶藻蚤袁
砸援 贼藻皂责藻则藻蚤冤袁甲藻 渊 阅蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻 冤 员园 种 渊 悦藻则葬贼蚤怎皂
早则葬增蚤凿怎皂袁 悦援 蚤灶糟蚤泽怎皂袁 悦援 造燥灶早蚤泽泽蚤皂怎皂袁 悦援 责造葬贼赠泽燥则灶藻袁
悦援 责则葬藻造燥灶早怎皂袁 悦援 则葬灶蚤责藻泽袁 悦援 增怎造贼怎则藻袁 匀藻贼藻则燥凿蚤灶蚤怎皂
泽糟则蚤责责泽蚤蚤袁 孕赠则燥糟赠泽贼蚤泽 责泽藻怎凿燥灶燥糟贼蚤造怎糟葬袁 栽则蚤责燥泽燥造藻灶蚤葬
贼则怎灶糟葬贼葬冤袁青绿藻渊孕则葬泽蚤灶燥责澡赠糟藻葬藻冤员 种渊匀葬造燥泽责澡葬藻则葬
增蚤则蚤凿蚤泽冤袁颗石藻渊孕则赠皂灶藻泽蚤燥责澡赠糟藻葬藻冤猿 种渊云造燥则蚤泽责澡葬藻则葬
责则燥枣怎灶凿葬袁 韵燥造蚤贼澡燥贼怎泽 枣则葬早蚤造蚤泽袁 栽澡燥则燥泽责澡葬藻则葬 枣造葬遭藻造造葬贼葬冤遥
这些生物粒级从 员 μ皂要员 皂皂袁形状各异袁没有发现
趋同进化的趋势遥
用拖网方法获得的深层海洋浮游植物的丰度很
低袁因此除了种类的信息外袁很少有丰度的信息遥
晕藻造咱员远暂在西南印度洋两个站位的 缘园园要猿园园园 皂 水深
拖网得到的丰度资料是以每个样品为单位袁不是以
体积为单位遥 韵噪葬凿葬 和 匀燥灶躁燥咱员苑暂在北太平洋到中太
平洋渊沿 员缘缘 °宰断面冤的 圆园园 皂 以深也发现了一些
颗石藻袁但是丰度很低袁不足以用来研究群落组成遥
酝葬则泽澡葬造造咱员愿暂可能是第 员 个检测深海浮游植物丰
度的学者袁在马尾藻海西北部的两个站位袁在 圆园 号
站采水到 远员园园 皂袁在 圆远号站采水到 圆园园园 皂遥 每层取
水样 缘园园 皂蕴袁沉降浓缩到 员园 皂蕴遥 在 圆园 号站袁
员缘园园要远员园园 皂 之间没有发现浮游植物袁在 圆园园要
员缘园园 皂 之间袁颗石藻在各个水层渊圆园园尧圆缘园尧猿园园尧源园园尧
缘园园尧远园园尧愿园园尧员园园园尧员圆园园 和 员缘园园 皂冤都有分布袁丰度
员圆愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 张武昌摇 等院深层海洋浮游植物研究综述 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
为 圆源园要圆圆圆园个 辕 蕴渊最大值在 缘园园 皂冤袁硅藻只在 圆园园
皂水层有发现袁丰度为 圆源园个 辕 蕴袁甲藻在 源园园 皂 水层
有发现袁丰度为 源愿园 个 辕 蕴袁其他类群在 圆园园要远园园 皂
之间有发现袁丰度为 员圆园要猿圆园 个 辕 蕴袁浮游植物总丰
度为 圆源园原 圆圆圆园 个 辕 蕴渊最大值在 缘园园 皂冤遥 在 圆远 号
站袁员园园园要圆园园园 皂之间没有发现浮游植物袁在 圆园园要
员园园园 皂之间袁颗石藻在各个水层渊圆园园尧圆缘园尧猿园园尧缘园园尧
愿园园和 员园园园 皂冤都有分布袁丰度为 远园要源愿园 个 辕 蕴渊最
大值在 缘园园 皂冤袁硅藻仅在 猿园园 皂 有发现袁丰度为 远园
个 辕 蕴袁没有发现甲藻袁其他类群只在 圆园园 皂 有发现袁
丰度为 圆圆园 个 辕 蕴袁浮游植物总丰度为 远园要源愿园 个 辕 蕴
渊最大值在 缘园园 皂冤遥 杂怎遭遭葬 砸葬燥和 杂葬皂藻燥贼燥咱员怨暂在哥斯
达黎加附近的太平洋的 圆园园要员园园园 皂 水深用孔径为
猿园 μ皂的 月陨韵晕耘杂杂 网进行分层拖网袁发现硅藻和甲
藻的总丰度为 员要怨远个 辕 蕴遥
在深层海洋的不同深度采集到的浮游植物细胞
是否具有活性备受关注咱圆园暂 袁在 源猿园园 皂采集到的硅藻
晕蚤贼扎泽糟澡蚤葬 泽藻则蚤葬贼葬 在船上培养成活咱员员暂受到质疑咱圆园暂 遥
孕造葬贼贼等咱圆员暂在哥斯达黎加附近的热带太平洋袁怨缘园要
员园园园 皂 水深处用孔径为 猿园 μ皂的 月陨韵晕耘杂杂拖网袁发
现和水深 员园 皂 处同样的硅藻和甲藻袁培养结果表
明袁它们的固碳能力与表层浮游植物相近袁异养实验
证明这些细胞没有进行异养作用遥
浮游植物在深层海洋不能进行光合作用咱员源暂 遥
浮游植物细胞在深海的黑暗状态下生存袁需要消耗
自己储存的有机物或进行异养作用遥 宰燥燥凿咱圆圆暂的实
验证明袁海洋表层的硅藻在 缘园园 个大气压下可以进
行异养作用并生长袁但是袁典型的自养型浮游硅藻在
黑暗中不进行异养作用咱圆猿暂 袁而是消耗自己的有机
物遥 浮游植物在黑暗中存活的时间因种而异咱圆源暂 袁大
多只能存活 圆园要猿园 凿 甚至 怨园 凿袁存活最长的是羽纹
硅藻袁可以存活 圆源周咱圆缘暂 遥
深层海洋的浮游植物是从水体上层沉降到深层
的袁如果自己沉降袁要花费很长的时间才能到达采集
的深度袁根据已有的资料袁这些细胞在黑暗中不可能
存活这么长时间遥 所以深层海洋的浮游植物可能通
过其他方式渊如细胞结团尧浮游动物粪便咱圆远暂及下降
流咱圆园鄄圆员袁 圆苑暂等冤快速沉降遥
深层海洋的硅藻可能处于休眠状态咱圆愿暂 遥 硅藻
与其他藻类不同袁有些硅藻可以不发生形态的变化
在生长期和休眠期之间进行转换遥 硅藻在深层海洋
的休眠状态可能是生活史的重要组成部分袁具有重
要的进化意义遥
深层海洋的浮游植物的归宿还没有研究袁但大
多数深层硅藻不可避免会归于死亡袁只有少数能回
到海洋表层延续种群咱圆愿暂 遥
圆摇 橄榄绿细胞
蕴燥澡皂葬灶灶咱圆怨暂在地中海用离心的办法收集了一些
球形的细胞袁当时没有命名遥 匀藻灶贼泽糟澡藻造咱猿园鄄猿员暂在大西
洋尧杂糟澡蚤造造藻则咱猿圆暂在亚得里亚海使用没有固定的离心的
样品发现了类似的微型生物袁分别命名为橄榄绿细
胞渊韵造蚤增早则怎灶藻 扎藻造造藻灶冤和绿色细胞渊郧则怎灶早藻造遭藻 扎藻造造藻灶冤遥
匀葬泽造藻咱猿猿暂采用 哉贼藻则皂觟澡造 方法在甲醛固定的样品中也
发现了这些生物袁在显微镜下呈棕色袁但未观察到内
部结构遥 匀藻灶贼泽糟澡藻造咱猿园鄄猿员暂认为是蓝藻袁由于不太确定袁
就命名为橄榄绿细胞渊燥造蚤增藻 早则藻藻灶 糟藻造造冤袁使用醋酸洋
红染色袁没有发现细胞核的染色反应遥
云燥怎则灶蚤藻则咱猿源暂将 猿园园要员园园园 皂蕴海水中的生物过滤
到 酝蚤造造蚤责燥则藻滤膜渊孔径 园援源缘 μ皂冤上袁用光学显微镜放
大 员缘园园倍观察计数袁在 员园园园 皂 以深的海水中发现
了一些细胞袁主要是直径 猿要缘 μ皂 的球形细胞袁具 圆
根鞭毛袁蓝绿色袁细胞内有很多半透明的物质袁初步
定名为金藻渊悦澡则赠泽燥责澡赠贼葬冤遥 匀葬皂蚤造贼燥灶等咱猿缘暂在加利福
尼亚沿岸 猿源园园 皂 的海水中也发现了直径 员要源 μ皂
的类似的具色素的细胞遥
云燥怎则灶蚤藻则咱猿远暂用电镜分析了这些细胞袁发现可以分
为 猿个类群袁第一类细胞直径为 圆援缘要员缘 μ皂袁结构很
简单袁和原核生物类似袁在琼脂上培养 源 个月袁这些
细胞既不生长也不腐败曰第 圆 类细胞直径为 员援猿要
圆郾 缘 μ皂袁属于真核生物袁具叶绿体袁丰度较低曰第 猿类
细胞混合了很多类群袁个体较少袁无法鉴定种类遥
云燥怎则灶蚤藻则咱猿远暂认为这 猿个类群就是橄榄绿细胞遥
在 匀藻灶贼泽糟澡藻造咱猿园鄄猿员暂 尧杂糟澡蚤造造藻则咱猿圆暂及 匀葬泽造藻咱猿猿暂的研究
中袁这些生物分布在大洋的深层渊员缘园 皂以深袁最深可
达 缘园园园 皂冤袁丰度不超过 员远园园个 辕 蕴遥 而 云燥怎则灶蚤藻则咱圆猿袁 猿远暂所
报道的丰度远远大于这个数值袁平均为 愿园园园园 个 辕 蕴袁
最大为 圆圆园园园园 个 辕 蕴遥 这些细胞的沉降速度为 圆援 远
糟皂 辕 凿袁员年大约沉降 员园 皂咱猿苑暂 袁所以 云燥怎则灶蚤藻则咱猿源袁 猿远鄄猿苑暂认
为离心富集和 哉贼藻则皂觟澡造沉降的方法不能有效收集这
些细胞遥
匀藻灶贼泽糟澡藻造咱猿员暂在北大西洋和南大西洋的数据和
圆圆愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 员摇 在大西洋 圆园园个站位平均的橄榄绿细胞的丰度垂直分布
渊改自 云燥怎则灶蚤藻则咱猿远暂 冤
云蚤早援员摇 酝藻葬灶 增藻则贼蚤糟葬造 责则燥枣蚤造藻 燥枣 燥造蚤增藻 早则藻藻灶 糟藻造造泽 枣则燥皂 燥增藻则 圆园园
泽贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 晕燥则贼澡 葬灶凿 杂燥怎贼澡 粤贼造葬灶贼蚤糟 渊 葬凿葬责贼藻凿 枣则燥皂
云燥怎则灶蚤藻则咱猿远暂 冤
云燥怎则灶蚤藻则咱猿远鄄猿苑暂在地中海和北大西洋的数据虽然不同袁
但是垂直分布趋势是一致的袁即院表层没有袁在 缘园 皂
开始出现袁在真光层的丰度较低袁丰度随水深逐渐增
加袁最大丰度出现在水深 圆园园要员园园园 皂 渊大多在
猿园园要缘园园 皂之间冤袁随后逐渐减少渊图 员冤遥
云燥怎则灶蚤藻则咱猿远暂解剖采自 圆园园园要源园园园 皂 的 员园 只桡
足类浮游动物袁在 猿 只的肠道中发现了这些细胞袁
云燥怎则灶蚤藻则咱猿愿暂在亚热带太平洋真光层中采到的背囊类
和樽海鞘的肠道中没有发现这些细胞袁而在真光层
到 苑缘园 皂 采到的个体体内发现了这些细胞袁说明这
些细胞可以被桡足类等浮游动物摄食遥
这些细胞可能并不是完整的细胞袁而是浮游植
物碎片遥 粤灶凿藻则泽燥灶咱猿怨暂认为这些细胞可能是硅藻休眠
细胞的碎片袁他把从 愿苑园 皂 海水中分离培养得到的
硅藻渊咖啡形双眉藻 粤皂责澡燥则葬 糟燥枣枣葬藻枣则燥皂蚤泽冤放入黑暗
中在 苑 °悦保持 源周袁这些硅藻细胞会产生休眠细胞遥
这些休眠细胞在光照下 源愿 澡 内袁会变形产生球形的
碎片袁整个过程只需要 员缘 皂蚤灶遥 这些碎片直径约 圆援缘
μ皂袁光镜和电子显微镜下观察都和上述第一类细胞
极为相似遥 杂蚤造增藻则和 月则怎造葬灶凿咱源园暂发现海樽和翼足类的
粪便颗粒中有部分降解的浮游植物残余袁显微镜下
观察与橄榄绿细胞极为相似袁这些粪便颗粒在沉降
的过程中解体袁释放出橄榄绿细胞袁这可能是深层海
洋中橄榄绿细胞的来源遥
郧燥憎蚤灶早和 杂蚤造增藻则咱源员暂的研究是关于橄榄绿细胞的
最后报道袁之后再也没有橄榄绿细胞的研究遥
猿摇 蓝细菌
自聚球藻渊 杂赠灶藻糟澡燥糟燥糟糟怎泽冤被发现以后袁允燥澡灶泽燥灶
和 杂蚤藻遭怎则贼澡咱源圆暂认为上述橄榄绿细胞就是蓝细菌遥
宰葬贼藻则遭怎则赠等咱缘暂表明蓝细菌在 源园园 皂 水深处也有分
布袁但是因为个体微小袁不能沉降透过密度跃层咱源猿暂 曰
然而在深渊区渊源缘园园 皂冤的沉积物咱源源暂和水体的沉降
颗粒咱源缘暂中发现有蓝细菌遥 随后出现较多深层海洋
中蓝细菌分布的研究咱源远鄄缘员暂 遥
目前已有一些蓝细菌在深层海洋中垂直分布的
研究袁其分布特点可分为 猿 种遥 第 员 种是随深度增
加降低袁如 云怎澡则皂葬灶 等咱源愿暂研究了马尾藻海从 圆园园 皂
到 圆远园园 皂的蓝细菌生物量的垂直剖面遥 第 圆 种是
随深度增加先降低后升高袁如 栽怎则造藻赠 和 悦葬则泽贼藻灶泽咱源苑暂
在东北大西洋得到蓝细菌从表层到 圆苑缘园 皂 的垂直
剖面袁最低丰度渊猿园 个 辕 皂蕴冤出现在 员缘园园 皂遥 第 猿 种
是随深度增加袁丰度基本保持不变袁如在日本的
杂怎则怎早葬 月葬赠和西北太平洋咱缘员暂 袁在 圆园园 皂 水深的蓝细
菌丰度降低为表层的 员园豫袁但是从 圆园园 皂 到底层
渊员远园园要圆园园园 皂冤袁蓝细菌的丰度基本保持不变袁夏季
和秋季为 圆源要员怨园个 辕 皂蕴袁春季为 苑援远要源怨个 辕 皂蕴遥
对蓝细菌到达深层海洋的机制也有一些研究遥
蓝细菌个体微小袁单个个体沉降的可能性很小遥 蓝
细菌可能粘附到沉积物颗粒咱缘员暂中沉降袁也可能结团
沉降咱源远暂 袁或者通过下降流沉降咱缘园暂 遥 杂燥澡则蚤灶 等咱缘员暂认
为在沉降的过程中袁在不同的水深这些细胞会死亡
而耗减袁但是随水深增加袁这些细胞的耗减率降低袁
因此不同水深的丰度会保持不变遥
深层海洋中蓝细菌的叶绿素 葬含量与 员园园要圆园园
皂处细胞的含量相近袁在有光培养下可以生长袁说明
它们处于存活状态咱缘员暂 遥 蓝细菌是真光层中的生产
者袁起初被认为是严格自养者咱缘圆暂 袁不能在黑暗中生
长咱缘猿鄄缘源暂 袁但最近的研究表明蓝细菌可以行异养作
用咱缘缘暂 袁因而可以在黑暗中生存遥
猿圆愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 张武昌摇 等院深层海洋浮游植物研究综述 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
源摇 浮游植物色素
叶绿素 葬 浓度是检测浮游植物的一个重要指
标袁将海水中的浮游植物过滤到滤膜上袁利用溶剂提
取袁使用荧光光度计测定袁检测限为 园援园园苑 μ早 辕 蕴袁大
多数海洋生态学研究只测定 圆园园 皂渊即真光层冤以浅
的叶绿素 葬浓度袁在 猿园园 皂就超出了检测限咱缘远暂 遥
图 圆摇 在太平洋墨西哥外海渊葬冤和夏威夷外海渊遭冤色素浓度渊孕冤
和氧气浓度渊韵圆 冤的垂直剖面曰 员尧圆尧猿 是指色素浓度的 猿 个高
值袁夏威夷外海没有第 圆高值渊根据 蕴藻憎蚤贼怎泽 葬灶凿 月则燥藻灶噪燥憎咱缘愿暂 冤
云蚤早援 圆 摇 孕蚤早皂藻灶贼泽 渊 孕 冤 葬灶凿 凿蚤泽泽燥造增藻凿 燥曾赠早藻灶 渊 韵圆 冤 增藻则贼蚤糟葬造
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 葬贼 葬 泽贼葬贼蚤燥灶 燥枣枣 酝藻曾蚤糟燥 渊 葬冤 葬灶凿 葬贼 葬 泽贼葬贼蚤燥灶 燥枣枣
匀葬憎葬蚤蚤 渊 遭 冤 蚤灶 孕葬糟蚤枣蚤糟 韵糟藻葬灶 渊 葬凿葬责贼藻凿 枣则燥皂 蕴藻憎蚤贼怎泽 葬灶凿
月则燥藻灶噪燥憎咱缘愿暂 冤
用波长为 源圆园 灶皂 的光激发袁远愿园 灶皂 波长的荧
光被认为来自叶绿素 葬及其降解产物脱镁叶绿素 葬遥
月则燥藻灶噪燥憎等咱缘苑暂和 蕴藻憎蚤贼怎泽和 月则燥藻灶噪燥憎咱缘愿暂在热带太平
洋东部渊墨西哥外海冤用现场荧光探头探测这种荧光
自表层到 员缘园园 皂 的垂直剖面袁发现很多站位 圆园园要
苑园园 皂有叶绿素 葬 荧光的高值区遥 随后在阿拉斯加
湾咱缘怨暂和阿拉伯海咱远园暂也发现了同样的现象遥 因为在
这个高值区上方还会有 圆 个荧光高值袁这个深层海
洋的荧光高值区被称为第 猿 荧光高值 渊 贼藻则贼蚤葬则赠
枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 皂葬曾蚤皂怎皂冤袁一般位于大洋的氧浓度低值
区渊韵酝在袁 韵曾赠早藻灶 酝蚤灶蚤皂怎皂 在燥灶藻冤遥 在夏威夷北部袁
没有发现第 圆 荧光高值袁第 猿 荧光高值更深一些
渊员园园园 皂冤渊图 圆冤遥
因为第 猿荧光高值与光衰减系数相关袁且两条
剖面的细节非常吻合袁月则燥藻灶噪燥憎 等咱缘苑袁缘怨暂认为溶解物
质的荧光不能全部解释第 猿 荧光高值袁至少有部分
荧光是由颗粒态物质引起的遥 因为 杂蚤造增藻则咱远员暂发现蓝
细菌是深层沉积物海雪尧粪球等的主要组成袁
月则燥藻灶噪燥憎等咱缘怨暂猜想这些颗粒态物质可能是蓝细菌袁
也有可能是含色素的异养细菌袁目前还没有确切的
研究结果遥
图 猿摇 北太平洋 源个站位浮游植物生物量的垂直分布咱远圆暂
云蚤早援猿 摇 灾藻则贼蚤糟葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 葬贼 枣燥怎则
泽贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 憎藻泽贼藻则灶 晕燥则贼澡 孕葬糟蚤枣蚤糟 韵糟藻葬灶咱远圆暂
有两个站位有 圆次调查袁不同的符号表示不同的站位
缘摇 浮游植物生物量
对深 海 浮 游 植 物 生 物 量 的 研 究 起 始 于
再葬皂葬早怎糟澡蚤 等咱源怨暂 和 再葬皂葬早怎糟澡蚤 等咱远圆暂 遥 再葬皂葬早怎糟澡蚤
等咱远圆暂在日本东部 源 个站位渊水深为 圆园园园要缘愿园园 皂冤
进行了全深度采水调查袁得到各个深度的浮游植物
丰度渊包括蓝细菌尧原绿球藻尧责蚤糟燥 级真核自养生物尧
自养鞭毛虫尧硅藻和甲藻等冤袁并根据各个粒级的体
积使用转换系数转化为生物量遥 浮游植物生物量在
猿园园 皂以深为 园援园园员要园援员 μ早 悦 辕 蕴袁且生物量随深度增
加而降低渊图 猿冤遥
源圆愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
远摇 小结
深层海洋的浮游植物研究经历了大约 员园园 年袁
在此期间经历了海洋浮游生物研究手段的几个重要
变化袁采样方法从拖网采集到浓缩水样袁观察计数方
法从普通光学显微镜到表面荧光显微镜和流式细胞
仪袁数据从不连续到连续的现场荧光剖面遥 浮游植
物的研究内容也随着时代变化袁从较大的浮游植物
到较小的橄榄绿细胞渊或蓝细菌冤遥 目前我国正在启
动深层海洋生态学的研究袁其生态系统的结构和能
流是研究重点遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 砸葬皂蚤则藻扎鄄蕴造燥凿则葬 耘袁 栽赠造藻则 孕 粤袁 月葬噪藻则 酝 悦袁 月藻则早泽贼葬凿 韵 粤袁 悦造葬则噪
酝 砸袁 耘泽糟燥遭葬则 耘袁 蕴藻增蚤灶 蕴 粤袁 酝藻灶燥贼 蕴袁 砸燥憎凿藻灶 粤 粤袁 杂皂蚤贼澡 悦
砸袁 灾葬灶 阅燥增藻则 悦 蕴援 酝葬灶 葬灶凿 贼澡藻 造葬泽贼 早则藻葬贼 憎蚤造凿藻则灶藻泽泽院 澡怎皂葬灶
蚤皂责葬糟贼 燥灶 贼澡藻 凿藻藻责 泽藻葬援 孕蕴燥杂 韵灶藻袁 圆园员员袁 远渊愿冤院 藻圆圆缘愿愿援
咱 圆 暂 摇 栽澡燥皂泽燥灶 悦 宰援 栽澡藻 阅藻责贼澡泽 燥枣 贼澡藻 杂藻葬援 蕴燥灶凿燥灶院 酝葬糟酝蚤造造葬灶 葬灶凿
悦燥援袁 员愿苑猿援
咱 猿 暂 摇 月藻灶泽燥灶 运 砸袁 砸藻澡遭燥糟噪 孕 云援 韵糟藻葬灶燥早则葬责澡蚤糟 匀蚤泽贼燥则赠院 贼澡藻 孕葬糟蚤枣蚤糟
葬灶凿 月藻赠燥灶凿援 杂藻葬贼贼造藻 葬灶凿 蕴燥灶凿燥灶院 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 宰葬泽澡蚤灶早贼燥灶
孕则藻泽泽袁 员怨怨猿援
咱 源 暂 摇 酝葬则藻灶扎藻造造藻则 耘袁 郧则燥遭遭藻灶 悦援 灾燥则造葬怎枣蚤早藻则 遭藻怎糟澡贼 怎遭藻则 凿蚤藻
扎燥燥造燥早蚤泽糟澡藻灶 粤则遭藻蚤贼藻灶 咱 凿藻则栽蚤藻枣泽藻藻鄄耘曾责藻凿蚤贼蚤燥灶暂 援 粤灶扎 粤噪葬凿 宰蚤泽泽
宰蚤藻灶袁 酝葬贼澡 晕葬贼怎则憎蚤泽泽 悦造袁 员愿怨员袁 圆苑院 圆园苑鄄圆员园援
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咱 苑 暂 摇 月蚤葬灶糟燥 杂 蕴援 蕴藻 责藻泽糟澡藻 葬遭蚤泽泽葬造蚤 藻泽藻早怎蚤贼藻 凿藻 云援粤援 运则怎责责 糟燥造 赠葬糟澡贼
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贼燥 燥灶藻 贼澡燥怎泽葬灶凿 皂藻贼藻则泽 燥枣枣 杂葬灶则蚤噪怎袁 灶燥则贼澡藻则灶 允葬责葬灶援 酝藻皂援 酝葬则援
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咱员员暂 摇 运蚤皂遭葬造造 允则袁 允 云袁 悦燥则糟燥则葬灶 耘 云袁 宰燥燥凿 云 耘 允援 悦澡造燥则燥责澡赠造造鄄
糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽 蚤灶 贼澡藻 葬责澡燥贼蚤糟 扎燥灶藻 燥枣 贼澡藻 燥糟藻葬灶泽援
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咱员苑暂 摇 韵噪葬凿葬 匀袁 匀燥灶躁燥 杂援 栽澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 燥糟藻葬灶蚤糟 糟燥糟糟燥造蚤贼澡燥责澡燥则蚤凿泽
蚤灶 贼澡藻 孕葬糟蚤枣蚤糟援 阅藻藻责 杂藻葬 砸藻泽藻葬则糟澡 葬灶凿 韵糟藻葬灶燥早则葬责澡蚤糟 粤遭泽贼则葬糟贼泽袁
员怨苑猿袁 圆园渊源冤院猿缘缘鄄猿苑源援
咱员愿暂 摇 酝葬则泽澡葬造造 匀 郧援 韵遭泽藻则增葬贼蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 增藻则贼蚤糟葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣
糟燥糟糟燥造蚤贼澡燥责澡燥则藻泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡憎藻泽贼藻则灶 杂葬则早葬泽泽燥 杂藻葬援 蕴蚤皂灶燥造燥早赠 葬灶凿
韵糟藻葬灶燥早则葬责澡赠袁 员怨远远袁 员员渊猿冤院 源猿圆鄄源猿缘援
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糟燥责藻责燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 凿藻藻责 贼则燥责蚤糟葬造 孕葬糟蚤枣蚤糟 韵糟藻葬灶 燥枣枣 悦燥泽贼葬 砸蚤糟葬援
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杂藻则蚤藻泽袁 员怨愿猿袁 员园渊圆冤院 员园缘鄄员员园援
咱圆圆暂 摇 宰燥燥凿 耘 允 云援 阅蚤葬贼燥皂泽 蚤灶 贼澡藻 燥糟藻葬灶 凿藻藻责泽援 员怨缘远袁 员园渊源冤院 猿苑苑鄄猿愿员援
咱圆猿暂 摇 杂造燥葬灶 孕 砸袁 杂贼则蚤糟噪造葬灶凿 允 阅 匀援 匀藻贼藻则燥贼则燥责澡赠 燥枣 枣燥怎则 皂葬则蚤灶藻
责澡赠贼燥责造葬灶噪贼藻则泽 葬贼 造燥憎 泽怎遭泽贼则葬贼藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣
孕澡赠糟燥造燥早赠袁 员怨远远袁 圆渊员冤院 圆怨鄄猿圆援
咱圆源暂 摇 杂皂葬赠凿葬 栽袁 酝蚤贼糟澡藻造造鄄陨灶灶藻泽 月援 阅葬则噪 泽怎则增蚤增葬造 燥枣 葬怎贼燥贼则燥责澡蚤糟袁
责造葬灶噪贼燥灶蚤糟 皂葬则蚤灶藻 凿蚤葬贼燥皂泽援 酝葬则蚤灶藻 月蚤燥造燥早赠袁 员怨苑源袁 圆缘 渊 猿 冤院
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咱圆缘暂 摇 粤灶贼蚤葬 晕 允袁 悦澡藻灶早 允 再援 栽澡藻 泽怎则增蚤增葬造 燥枣 葬曾藻灶蚤糟 糟怎造贼怎则藻泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻
责造葬灶噪贼燥灶蚤糟 葬造早葬藻 枣则燥皂 责则燥造燥灶早藻凿 藻曾责燥泽怎则藻 贼燥 凿葬则噪灶藻泽泽 葬贼 圆园 悦援
孕澡赠糟燥造燥早蚤葬袁 员怨苑园袁 怨渊圆冤院 员苑怨鄄员愿猿援
咱圆远暂 摇 云燥憎造藻则 杂 宰袁 云蚤泽澡藻则 晕 杂援 灾蚤葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂葬则蚤灶藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶
扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶 枣藻糟葬造 责藻造造藻贼泽援 阅藻藻责 杂藻葬 砸藻泽藻葬则糟澡 孕葬则贼 粤援
韵糟藻葬灶燥早则葬责澡蚤糟 砸藻泽藻葬则糟澡 孕葬责藻则泽袁 员怨愿猿袁 猿园渊怨冤院 怨远猿鄄怨远怨援
咱圆苑暂 摇 灾葬灶 匀葬则藻灶 匀袁 酝蚤造造燥贼 悦袁 栽葬怎责蚤藻则鄄蕴藻贼葬早藻 陨援 云葬泽贼 凿藻藻责 泽蚤灶噪蚤灶早 蚤灶
酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶 藻凿凿蚤藻泽援 郧藻燥责澡赠泽蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡 蕴藻贼贼藻则泽袁 圆园园远袁 猿猿
渊源冤袁 凿燥蚤院 员园援员园圆怨 辕 圆园园缘郧蕴园圆缘猿远苑援
咱圆愿暂 摇 杂皂藻贼葬糟藻噪 灾援 砸燥造藻 燥枣 泽蚤灶噪蚤灶早 蚤灶 凿蚤葬贼燥皂 造蚤枣藻鄄澡蚤泽贼燥则赠 糟赠糟造藻泽院
藻糟燥造燥早蚤糟葬造袁 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 葬灶凿 早藻燥造燥早蚤糟葬造 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻援 酝葬则蚤灶藻
月蚤燥造燥早赠袁 员怨愿缘袁 愿源渊猿冤院 圆猿怨鄄圆缘员援
咱圆怨暂 摇 蕴燥澡皂葬灶灶 匀援 譈遭藻则 凿葬泽 晕葬灶灶燥责造葬灶噪贼燥灶 怎灶凿 凿蚤藻 在藻灶贼则蚤枣怎早蚤藻则怎灶早
噪造藻蚤灶泽贼藻则 宰葬泽泽藻则责则燥遭藻灶 扎怎则 郧藻憎蚤灶灶怎灶早 凿藻泽泽藻造遭藻灶 蚤灶 造藻遭藻灶凿藻皂
在怎泽贼葬灶凿藻援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造藻 砸藻增怎藻 凿藻则 早藻泽葬皂贼藻灶 匀赠凿则燥遭蚤燥造燥早蚤藻 怎灶凿
匀赠凿则燥早则葬责澡蚤藻袁 员怨员员袁 源渊员 辕 圆冤院 员鄄猿愿援
咱猿园暂 摇 匀藻灶贼泽藻澡藻造 耘援 阅蚤藻 郧则怎灶凿扎俟早藻 凿藻则 孕造葬灶噪贼燥灶增藻则贼藻蚤造怎灶早 蚤皂
杂俟凿葬贼造葬灶贼蚤泽糟澡藻灶 韵扎藻葬灶援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造藻 砸藻增怎藻 凿藻则 早藻泽葬皂贼藻灶
匀赠凿则燥遭蚤燥造燥早蚤藻 怎灶凿 匀赠凿则燥早则葬责澡蚤藻袁 员怨圆愿袁 圆员渊员冤院 员鄄员远援
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阅葬泽 责藻造葬早蚤葬造 凿藻则 哉灶贼藻则藻灶 宰葬泽泽藻则泽糟澡蚤糟澡贼藻灶援 月藻则造蚤灶袁 宰葬造造藻则 凿藻
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咱猿圆暂 摇 杂糟澡蚤造造藻则 允援 譈遭藻则 葬怎贼燥糟澡贼澡燥灶藻 责枣造葬灶扎造蚤糟澡藻 韵则早葬灶蚤泽皂藻灶 蚤灶 凿藻则
栽蚤藻枣泽藻藻援 员怨猿员援
咱猿猿暂 摇 匀葬泽造藻 郧 砸援 粤 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 泽贼怎凿赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 枣则燥皂 贼澡藻
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藻择怎葬贼燥则蚤葬造 孕葬糟蚤枣蚤糟援 阅藻藻责 杂藻葬 砸藻泽藻葬则糟澡 渊员怨缘猿冤袁 员怨远园袁 远院 猿愿鄄缘怨援
咱猿源暂 摇 云燥怎则灶蚤藻则 砸 韵援 晕燥则贼澡 粤贼造葬灶贼蚤糟 凿藻藻责鄄泽藻葬 枣藻则贼蚤造蚤贼赠援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨远远袁
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燥糟糟怎则则藻灶糟藻 燥枣 造蚤增蚤灶早 皂蚤糟则燥泽糟燥责蚤糟 燥则早葬灶蚤泽皂泽 蚤灶 凿藻藻责 憎葬贼藻则援 阅藻藻责鄄
杂藻葬 砸藻泽藻葬则糟澡 葬灶凿 韵糟藻葬灶燥早则葬责澡蚤糟 粤遭泽贼则葬糟贼泽袁 员怨远愿袁 员缘 渊 远 冤院
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皂葬则蚤灶藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽援 陨陨陨援 耘增蚤凿藻灶糟藻 燥枣 葬责责葬则藻灶贼 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 遭赠
遭藻灶贼澡蚤糟 葬灶凿 责藻造葬早蚤糟 贼怎灶蚤糟葬贼葬援 蕴蚤皂灶燥造燥早赠 葬灶凿 韵糟藻葬灶燥早则葬责澡赠袁 员怨苑猿袁
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