全 文 ：第 猿源 卷第 员源 期
圆园员源年 苑月
生 态 学 报
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基金项目院国家自然科学基金 渊源员员园员圆猿源冤曰 浙江省教育厅科研项目 渊 再圆园员员圆员源怨怨冤曰 宁波大学学科项目 渊 曾噪造员员园怨园冤曰 国家 愿远猿 资助项目
渊圆园员圆粤粤园怨圆园园员冤
收稿日期院圆园员圆鄄员圆鄄园源曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员源鄄园圆鄄圆苑
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 择蚤怎择蚤燥灶早枣藻灶岳 灶遭怎援藻凿怎援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员圆员圆园源员苑源缘
陈明明袁王少璞袁韦梦袁何佳颖袁郑邦旭袁裘琼芬援象山港网箱养殖区沉积物的古菌空间分布援生态学报袁圆园员源袁猿源渊员源冤院源园怨怨鄄源员园远援
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象山港网箱养殖区沉积物的古菌空间分布
陈明明袁王少璞袁韦摇 梦袁何佳颖袁郑邦旭袁裘琼芬鄢
渊宁波大学海洋学院袁 宁波摇 猿员缘圆员员冤
摘要院对象山港网箱养殖区及其周边沉积物中古菌群落的空间分布进行研究袁应用基于 员远杂 则砸晕粤基因的 栽鄄砸云蕴孕渊末端限制性
片段多态性分析冤技术分析象山港网箱养殖区及其周边不同深度沉积物中古菌的群落结构和多样性袁并构建克隆文库进行系
统发育学分析遥 测定沉积物各项理化因子袁通过 孕悦粤和 砸阅粤分析了古菌群落分布及其与环境因子之间的关系遥 结果表明袁泉
古菌是港口沉积物中的优势古菌群袁占古菌群落的 缘园豫以上遥 网箱养殖区沉积物的古菌群落结构较非养殖区简单袁多样性降
低遥 非养殖区古菌群落随深度呈现有规律的变化遥 营养盐类和 责匀是造成养殖区域古菌群落结构区别于非养殖区域的主要环
境因素遥
关键词院员远杂 则砸晕粤基因曰 古菌曰 网箱养殖曰 栽鄄砸云蕴孕曰 沉积物
栽澡藻 葬则糟澡葬藻葬造 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 燥枣 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻 葬则藻葬 蚤灶 载蚤葬灶早泽澡葬灶
月葬赠袁 在澡藻躁蚤葬灶早袁 悦澡蚤灶葬
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杂糟澡燥燥造 燥枣 酝葬则蚤灶藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 晕蚤灶早遭燥 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕蚤灶早遭燥 猿员缘圆员员袁 悦澡蚤灶葬
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蚤灶 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援 云燥则 泽贼怎凿赠蚤灶早 贼澡藻 葬则糟澡葬藻葬造 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 泽藻凿蚤皂藻灶贼 燥枣 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻 葬则藻葬袁 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠
泽贼则怎糟贼怎则藻泽 蚤灶 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 憎藻则藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 蚤灶 允怎造赠 圆园员员袁 蚤灶 载蚤葬灶早泽澡葬灶 月葬赠袁 在澡藻躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬援 杂藻凿蚤皂藻灶贼泽 怎泽藻凿 蚤灶
贼澡蚤泽 责葬责藻则 憎藻则藻 葬泽 贼澡藻 泽葬皂藻 葬泽 凿藻泽糟则蚤遭藻凿 责则藻增蚤燥怎泽造赠咱员暂 院 葬 糟燥灶贼则燥造 燥则 糟澡藻糟噪 泽蚤贼藻 渊悦运冤袁 葬灶 蚤灶贼藻则泽藻糟贼蚤燥灶 泽蚤贼藻 远要愿 噪皂 枣则燥皂 贼澡藻
葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽蚤贼藻 渊陨杂冤袁 葬灶凿 葬 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻 泽蚤贼藻 渊粤悦冤援 云燥则 泽怎遭鄄泽葬皂责造蚤灶早袁 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 憎藻则藻 糟怎贼 蚤灶贼燥 泽藻增藻则葬造 泽藻糟贼蚤燥灶泽 贼澡则燥怎早澡燥怎贼
贼澡藻蚤则 凿藻责贼澡院 葬 渊园要缘 糟皂冤袁 遭 渊缘要员园 糟皂冤袁 糟 渊员园要员缘 糟皂冤袁 凿 渊员缘要圆园 糟皂冤袁 藻 渊圆园要圆缘 糟皂冤 葬灶凿 枣 渊缘园要缘缘 糟皂冤援
孕澡赠泽蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 渊晕匀垣源袁 晕韵原圆袁 晕韵原猿袁 杂蚤韵圆原猿 葬灶凿 孕冤 燥枣 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 蚤灶 造葬遭燥则葬贼燥则赠 葬枣贼藻则 贼则葬灶泽责燥则贼 憎蚤贼澡 造蚤择怎蚤凿
灶蚤贼则燥早藻灶援 月葬泽藻凿 燥灶 员远杂 则砸晕粤 早藻灶藻袁 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 栽鄄
砸云蕴孕 渊栽藻则皂蚤灶葬造 砸藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 云则葬早皂藻灶贼 蕴藻灶早贼澡 孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂冤袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 葬枣贼藻则 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 葬则糟澡葬藻葬造 员远杂
则砸晕粤 责葬则贼蚤葬造 早藻灶藻 怎泽蚤灶早 葬 枣造怎燥则藻泽糟藻灶贼 责则蚤皂藻则 责葬蚤则 员园怨云 辕 怨猿源砸鄄云粤酝 葬灶凿 凿蚤早藻泽贼蚤燥灶 遭赠 栽葬择陨 渊栽赞悦郧粤冤援 粤则糟澡葬藻葬造 员远杂 则砸晕粤
早藻灶藻 糟造燥灶藻 造蚤遭则葬则赠 憎葬泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 怎泽蚤灶早 阅晕粤 藻曾贼则葬糟贼藻凿 枣则燥皂 造葬赠藻则 园要缘 糟皂 泽藻凿蚤皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 悦运 泽蚤贼藻袁 葬灶凿 贼澡藻 枣燥造造燥憎蚤灶早
责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 憎葬泽 糟葬则则蚤藻凿 燥怎贼 怎泽蚤灶早 粤砸月 泽燥枣贼憎葬则藻援 陨灶 葬早则藻藻皂藻灶贼 憎蚤贼澡 燥贼澡藻则 泽贼怎凿蚤藻泽袁 悦则藻灶葬则糟澡葬藻燥贼葬 蚤泽 贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼
葬则糟澡葬藻葬 蚤灶 皂葬则蚤灶藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼援 栽鄄砸云蕴孕 责则燥枣蚤造藻泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 栽鄄砸云 燥枣 员愿愿 遭责袁 葬枣枣蚤造蚤葬贼藻凿 贼燥 悦则藻灶葬则糟澡葬藻燥贼葬袁
燥糟糟怎责蚤藻凿 愿园援猿豫 蚤灶 贼澡藻 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻 泽蚤贼藻袁 皂燥则藻 贼澡葬灶 蚤贼 蚤灶 贼澡藻 糟澡藻糟噪 泽蚤贼藻 渊远员援圆豫冤援 宰澡蚤造藻袁 贼澡藻 噪蚤灶早凿燥皂泽 耘怎则赠葬则糟澡葬藻燥贼葬 葬灶凿
悦则藻灶葬则糟澡葬藻燥贼葬 憎藻则藻 责则藻泽藻灶贼 藻择怎葬造造赠 蚤灶 糟造燥灶藻 造蚤遭则葬则赠 葬灶凿 皂藻贼澡葬灶燥早藻灶泽 糟燥灶泽贼蚤贼怎贼藻凿 葬 泽皂葬造造 责则燥责燥则贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 葬则糟澡葬藻葬造
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠援 月藻糟葬怎泽藻 贼澡藻 糟澡藻糟噪 泽蚤贼藻 蚤泽 灶藻葬则 贼燥 耘葬泽贼 杂藻葬 憎蚤贼澡 葬 澡蚤早澡藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠袁 栽鄄砸云 燥枣 苑愿 遭责袁 遭藻造燥灶早藻凿 匀葬造燥遭葬糟贼藻则蚤葬造藻泽袁
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
藻皂藻则早藻凿 蚤灶 蚤贼泽 怎责责藻则 造葬赠藻则泽 渊园要圆园 糟皂冤 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 葬灶凿 憎葬泽 皂燥则藻 葬遭怎灶凿葬灶贼 贼澡葬灶 蚤贼 蚤灶 燥贼澡藻则 泽蚤贼藻泽援 孕则蚤灶糟蚤责葬造 糟燥皂责燥灶藻灶贼
葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 贼澡藻 葬则糟澡葬藻葬造 员远杂 则砸晕粤 早藻灶藻 栽鄄砸云蕴孕 怎泽蚤灶早 砸 泽燥枣贼憎葬则藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 葬 糟燥皂责造藻贼藻 泽藻责葬则葬贼蚤燥灶 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽
燥枣 贼澡藻 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻 泽蚤贼 枣则燥皂 贼澡藻 糟澡藻糟噪 泽蚤贼藻援 粤灶凿 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡藻 蚤灶贼藻则泽藻糟贼蚤燥灶 泽蚤贼藻 憎藻则藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻援 粤灶 燥遭增蚤燥怎泽
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 糟澡藻糟噪 泽蚤贼藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 葬贼 增葬则蚤燥怎泽 凿藻责贼澡泽 憎葬泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 孕悦粤援 栽鄄砸云泽 燥枣 苑愿 遭责袁 愿愿
遭责袁 猿愿猿 遭责 葬灶凿 员愿愿 遭责 则藻造葬贼藻凿 葬则糟澡葬藻葬 皂葬赠 遭藻 贼澡藻 皂葬蚤灶 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽 憎澡燥 皂葬凿藻 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬皂燥灶早 澡燥则蚤扎燥灶贼葬造 葬灶凿
增藻则贼蚤糟葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶援 粤造贼澡燥怎早澡 糟葬造糟怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 杂澡葬灶灶燥灶 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶凿藻曾 匀忆 葬灶凿 藻增藻灶灶藻泽泽 蚤灶凿藻曾 耘忆 泽澡燥憎藻凿 造葬则早藻 藻则则燥则泽 蚤灶
责葬则葬造造藻造泽袁 糟燥皂责葬则蚤灶早 憎蚤贼澡 贼澡藻 糟澡藻糟噪 泽蚤贼藻袁 贼澡藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 凿蚤泽责造葬赠藻凿 葬
凿则燥责责蚤灶早 贼藻灶凿藻灶糟赠援 砸藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 蚤灶
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽蚤贼藻泽 葬灶凿 凿藻责贼澡泽 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 灶怎贼则蚤贼蚤增藻 泽葬造贼 葬灶凿 责匀 皂葬蚤灶造赠 葬枣枣藻糟贼藻凿 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 蚤灶 澡燥则蚤扎燥灶贼葬造 遭赠
葬择怎葬糟怎造贼怎则藻援 耘澡 葬灶凿 葬皂皂燥灶蚤怎皂 憎藻则藻 贼藻灶凿 贼燥 澡葬增藻 葬 则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 葬则糟澡葬藻葬造 增藻则贼蚤糟葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶袁 藻泽责藻糟蚤葬造造赠 蚤灶 贼澡藻 糟澡藻糟噪 泽蚤贼藻援
陨灶 泽澡燥则贼袁 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 葬枣枣藻糟贼藻凿 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 怎灶糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 葬则糟澡葬藻葬援
运藻赠 宰燥则凿泽院 员远杂 则砸晕粤 早藻灶藻曰 葬则糟澡葬藻葬曰 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻曰 栽鄄砸云蕴孕曰 泽藻凿蚤皂藻灶贼
摇 摇 象山港位于宁波市东南部袁是一个由东北向西
南向内陆嵌入的狭长型半封闭海湾袁是浙江省重要
的水产养殖基地咱圆暂 遥 网箱养殖是其中主要的养殖形
式遥 网箱养殖是国内近些年来发展起来的一种高度
集约化的养殖模式袁但在带来巨大经济效益的同时袁
港内水域和底质环境也受到显著影响咱猿鄄源暂 遥 研究表
明袁圆园园苑年象山港内海水中的硝酸盐比 员怨怨圆年增加
了一倍袁磷酸盐也有大幅度的增加咱缘暂 遥 目前袁对象山
港网箱养殖区区域环境的研究大多以水质分析为
主咱远暂 袁生态学相关报道也主要针对于浮游植物和底
栖生物咱苑暂 袁对微生物尤其是古菌的研究较为缺
乏咱员袁愿鄄怨暂 遥 完整且精确地描述生物体的多样性和相对
丰富对于了解任何生态系统都是至关重要的咱员园暂 遥
古菌作为海洋微生物的一大类群袁广泛生活在
各类海域环境中袁包括高盐尧高热等极端环境袁在海
洋生态系统的物质与能量循环中扮演着重要角
色咱员员暂 遥 古菌界主要由泉古菌门渊悦则藻灶葬则糟澡葬藻燥贼葬冤和广
域古菌门渊耘怎则赠葬则糟澡葬藻燥贼葬冤组成咱怨暂 遥 已培养的泉古菌
包括暖球形菌目 渊悦葬造凿蚤泽责澡葬藻则葬造藻泽冤尧硫还原球菌目
渊阅藻泽怎造枣怎则燥糟燥糟糟葬造藻泽冤尧硫化叶菌目渊杂怎造枣燥造燥遭葬造藻泽冤和热变
形菌目渊栽澡藻则皂燥责则燥贼藻葬造藻泽冤 咱员园暂 遥 泉古菌门中除了氨氧
化古菌咱员员暂外袁大多数纯培养都属于嗜热菌遥 已培养
的广域古菌有嗜盐菌尧嗜热菌尧产甲烷菌和硫酸盐还
原菌咱员园暂 遥 其中袁产甲烷古菌尧氨氧化古菌尧硫酸盐还
原菌等都在海洋碳尧氮尧硫等元素循环中必不可少袁
也是目前研究的热点咱员圆鄄员缘暂 遥 然而袁基因组的研究表
明袁可培养的古菌仅代表了自然界中非常小一部分
的古菌多样性咱员远暂 遥 蕴蚤责责 等的研究表明袁深度在 员皂
以下的沉积物中袁古菌生物量占所有活细胞生物量
的 愿苑豫咱员苑暂 遥 沉积物作为微生物和养殖废弃物的重
要聚集地袁直接影响着上层水质和养殖生物的健康遥
基于分离培养的传统微生物研究方法存在很大局限
性而无法真实反映沉积物中的古菌群落结构袁从而
影响对海洋生态系统的正确评价咱员愿暂 遥 磷脂脂肪酸
渊责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿袁孕蕴云粤冤等化学方法又无法获
得古菌的生物标志物咱员怨暂 遥 因此袁非培养的分子生物
学方法是研究古菌群落结构和多样性的有效手段遥
以原核生物 员远杂 则砸晕粤 基因作为系统发育分析的标
签咱圆园暂 袁通过 阅晕粤 序列间的差异计算出核苷酸多态
性袁由此构建进化关系的系统发育树袁从分子水平上
直观尧形象地表现进化规律袁是目前古菌研究的常用
手段咱圆员暂 遥 此外袁末端限制性片段长度多态性 渊 栽鄄
砸云蕴孕冤尧变性梯度凝胶电泳渊阅郧郧耘冤等技术是目前研
究微生物群落结构和多样性比较普遍的方法咱圆圆暂 遥
栽鄄砸云蕴孕技术将 砸云蕴孕 技术和荧光标记技术相结合后
发展的一种较先进的生态学指纹分析方法袁具有高
灵敏度尧高通量等特点袁且因其易操作尧能获得半定
量的结果等原因袁在微生物研究中被广泛应用遥
本文通过 栽鄄砸云蕴孕 技术与克隆测序的方法袁分析
古菌分布与环境因子之间的关系袁比较象山港网箱
养殖区与周边区域沉积物中古菌的群落结构和多样
性袁及其在不同深度上的分布规律袁探讨象山港网箱
养殖活动对沉积物中古菌群落结构和多样性的影
响袁为象山港网箱养殖的生态效应评价提供有用
信息遥
园园员源 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
员摇 材料和方法
员援员摇 试验材料
摇 摇 沉积物样品于 圆园员员 年 苑 月采自浙江省宁波市
象山港内的 猿个不同区域院象山港口非养殖区渊悦运袁
圆怨毅猿远忆员员援怨源义晕袁员圆员毅源远忆员愿援园园义耘冤尧西沪港口交汇区
渊陨杂袁圆怨毅猿猿忆园援远远义晕袁员圆员毅源源忆员园援愿远义耘冤和西沪港内网箱
养殖区渊粤悦袁圆怨毅猿圆忆猿猿援远远义晕袁员圆员毅源远忆远援源圆义耘冤遥 采样
位点的部分理化背景以及沉积物的采集方式已在前
面的研究中有所描述咱员暂 遥 简单地说袁每个区域采集
了 远个不同深度的沉积物样品院园要缘 糟皂袁缘要员园 糟皂袁
员园要员缘 糟皂袁员缘要圆园 糟皂袁圆园要圆缘 糟皂袁缘园要缘缘 糟皂遥 所有
样品用液氮冷冻袁带回实验室原圆园益保存至分析遥
员援圆摇 理化分析
总磷的测定采用过硫酸钾氧化法遥 硅酸盐的测
定采用硅钼蓝比色法渊郧月 辕 栽 怨苑源圆要圆园园愿冤遥 可交换
铵离子浓度采用次溴酸钠氧化法测定咱圆猿暂 袁采用 圆
皂燥造 辕 蕴 运悦造 溶液振荡 员 澡 进行提取遥 亚硝酸盐和硝
酸盐浓度采用双波长法测定咱圆源暂 遥 温度尧氧化还原电
位渊耘澡冤尧责匀 和硫酸盐渊杂韵圆原源 冤的测定在前面研究中
已有所描述咱员暂 遥
员援猿摇 沉积物总 阅晕粤的提取和古菌 员远杂 则砸晕粤基因的
扩增
称取 园援缘 早核心沉积物样品袁采用 酝孕 公司土壤
阅晕粤提取试剂盒渊云葬泽贼阅晕粤 杂砸陨晕 噪蚤贼 枣燥则 泽燥蚤造冤袁按照说
明书提取沉积物总 阅晕粤袁得到的总 阅晕粤 最终溶于
员园园 滋蕴 阅耘杂渊试剂盒提供冤中遥 用带 云粤酝 荧光标记
的古菌 员远杂 则砸晕粤基因通用引物咱圆缘暂 院员园怨云院缘忆鄄粤悦渊早贼冤
郧悦栽 悦粤郧 栽粤粤 悦粤悦 郧栽鄄猿忆袁怨猿源砸鄄云粤酝院缘忆鄄云粤酝鄄粤郧郧
粤粤栽 栽郧郧 悦郧郧 郧郧郧 粤郧悦 粤悦鄄猿忆袁取 员 滋蕴总 阅晕粤作
为模板进行古菌 员远杂 则砸晕粤 基因的 孕悦砸 扩增遥 反应
体系 渊 缘园 滋蕴冤院 缘 滋蕴员园 伊 月怎枣枣藻则袁 源 滋蕴 圆援 缘 皂皂燥造 辕 蕴
凿晕栽孕袁员 滋蕴 员园 滋皂燥造 辕 蕴 引物袁员 滋蕴 圆援缘 哉 栽葬择 阅晕粤聚
合酶渊栽葬噪葬砸葬公司冤袁员 滋蕴 模板 阅晕粤袁加灭菌水至终
体积 缘园 滋蕴袁并混匀遥 扩增条件院怨源益预变性 缘 皂蚤灶曰
怨源益变性 猿园 泽袁缘圆益退火 源缘 泽袁苑圆益延伸 怨园 泽袁猿园个循
环袁再 苑圆益延伸 愿 皂蚤灶遥 将 孕悦砸产物经 员豫琼脂糖凝
胶电泳检测后袁用 阅晕粤 纯化试剂盒渊北京天根生化
科技有限公司冤纯化遥
员援源摇 古菌 员远杂 则砸晕粤基因的限制性酶切
用限制性内切酶 栽葬早 陨 渊 栽 赞 悦郧粤冤对古菌 员远杂
则砸晕粤基因 孕悦砸产物纯化产物进行酶切遥 反应体系
渊源园 滋蕴冤院源 滋蕴 员园伊月怎枣枣藻则袁源 滋蕴 园援员豫 月杂粤袁员园 哉限制
性内切酶 栽葬早 陨渊 栽葬噪葬砸葬 公司冤袁猿园 滋蕴 孕悦砸 纯化产
物袁加灭菌水至终体积 源园 滋蕴袁并混匀遥 在 远缘益酶切
猿 澡后袁立即加入 猿伊源园 滋蕴的预冷无水乙醇和 园援员伊源园
滋蕴的 猿 皂燥造 辕 蕴 晕葬粤糟渊责匀 缘援圆冤袁采用乙醇沉淀法纯化
脱盐袁最后溶于 员园 滋蕴的灭菌水中遥
员援缘摇 末端限制性片段基因扫描
取 员要圆 滋蕴 酶切纯化产物袁与 员园 滋蕴 匀蚤阅蚤鄄甲酰
胺和 园援 圆 滋蕴内标渊酝葬责酝葬则噪藻则 员园园园冤混合后在 怨缘益
变性 猿 皂蚤灶袁马上置于冰浴袁然后通过 粤月陨 猿员猿园
郧藻灶藻贼蚤糟 粤灶葬造赠扎藻则 进行限制性片段基因扫描袁并由
粤月陨 郧藻灶藻酝葬责分析软件获取 栽鄄砸云蕴孕 结果遥
员援远 摇 古菌 员远杂 则砸晕粤 基因克隆 辕测序和系统发育
分析
根据古菌 员远杂 则砸晕粤 基因 栽鄄砸云蕴孕 分析结果袁选
取 悦运区域表层 园要缘 糟皂 样品袁构建古菌 员远杂 则砸晕粤
基因克隆文库遥 采用无荧光标记的 员园怨云 辕 怨猿源砸引物
扩增袁其余 孕悦砸 条件同上渊员援 圆冤遥 以切胶纯化后的
孕悦砸产物为模板袁责酝阅员怨鄄 栽 灾藻糟贼燥则渊栽葬运葬砸葬 公司冤为
载体袁员远益连接反应 猿 澡遥 连接产物转入大肠杆菌
允酝员园怨 感受态细胞 渊 栽葬运葬砸葬 公司冤袁在含 载鄄早葬造 和
陨孕栽郧的 蕴月培养基上进行蓝白斑筛选袁对筛得的古
菌 员远杂 则砸晕粤 基因阳性克隆进行测序遥 将测得的样
品序列与 晕悦月陨中的古菌 员远杂 则砸晕粤 序列进行比较袁
下载相关古菌序列袁导入 粤砸月鄄杂蚤造增葬 的数据库中袁并
用 粤砸月软件中的 晕允 算法渊晕藻蚤早澡遭燥则鄄允燥蚤灶蚤灶早冤对本试
验所得序列进行系统发育分析遥 所有序列已提交
耘酝月蕴袁序列号为 匀耘远源愿猿猿园要匀耘远源愿猿苑苑遥
员援苑摇 数据分析
古菌 员远杂 则砸晕粤基因 栽鄄砸云蕴孕 图谱中每一个限制
性片段 渊 栽鄄砸云冤为 员 个 韵哉栽 渊 燥责藻则葬贼蚤燥灶葬造 贼葬曾燥灶燥皂蚤糟
怎灶蚤贼冤袁各末端限制性片段渊栽鄄砸云冤的相对峰高值渊每
个 栽鄄砸云 的峰高除以累计峰高值冤作为各 韵哉栽 的相
对丰度袁相对丰度低于 园援缘豫的 韵哉栽 不予考虑咱圆远暂 遥
计算古菌多样性指数渊匀忆冤和均匀度指数渊耘忆冤院匀忆 越
原移孕蚤 造灶孕蚤袁耘忆越 匀忆 辕 造灶杂袁式中 孕蚤为第 蚤个 韵哉栽的相对
丰度袁杂为 韵哉栽总数遥
取 猿个平行 栽鄄砸云相对丰度的平均值袁使用 砸软
件的 灾藻早葬灶软件包咱圆苑暂对 栽鄄砸云蕴孕 结果进行主成分分
析渊孕悦粤冤遥 结合环境因子袁使用 砸 软件对各位点进
员园员源摇 员源期 摇 摇 摇 陈明明摇 等院象山港网箱养殖区沉积物的古菌空间分布 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
行冗余分析渊砸阅粤冤咱圆愿暂 遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 基于 栽鄄砸云蕴孕 图谱的古菌群落分析
用荧光标记的古菌 员远杂 则砸晕粤 基因通用引物
员园怨云 辕 怨猿源砸扩增目的片断袁栽葬早 陨渊栽赞悦郧粤冤酶切纯化
后得到的样品经末端限制性片段基因扫描得到古菌
群落的 栽鄄砸云蕴孕 图谱渊图 员冤遥 从图 员可以看出袁古菌
群落结构简单袁均以 栽鄄砸云员愿愿 遭责 所代表的古菌为主
要优势种群袁在各区域沉积物古菌群落中均占 缘园豫
以上的比例袁悦运 区域平均达 远员援圆豫袁陨杂 区域平均达
苑缘援怨豫袁粤悦区域最高袁达到 愿园援猿豫遥 相比 陨杂和 粤悦 区
域袁除了 栽鄄砸云 员愿愿 遭责袁悦运 区域的其他 栽鄄砸云泽 也占有
较大的比例遥 栽鄄砸云泽 缘园鄄 员园园 遭责 所代表的古菌在 悦运
区域 园要圆园 糟皂沉积物样品中占有较高的丰度袁而在
陨杂和 粤悦区域则很少遥 说明在这 猿 个区域中袁悦运 区
域的古菌群落组成成分最复杂遥
图 员摇 沉积物中古菌 栽鄄砸云蕴孕图谱
云蚤早援员摇 栽鄄砸云蕴孕 责则燥枣蚤造藻泽 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 燥枣 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽
沉积物样品所处深度已标于图谱右上角袁纵向连续 猿张图谱来自第 员张图谱所示深度 猿个平行位点的沉积物
摇 摇 对沉积物古菌 员远杂 则砸晕粤基因的 栽鄄砸云蕴孕 结果进
行主成分分析袁得到图 圆遥 结果显示袁猿 个区域的古
菌群落结构存在一定规律袁粤悦 区域与 悦运 区域相互
独立袁陨杂区域则介于两者之间袁且与 粤悦 区域具有一
定的重叠遥 此外袁 悦运 区域古菌群落从表层到深层
差异最大袁在 孕悦员 主轴上分布最广袁陨杂 区域次之袁粤悦
区域的差异则更小遥 栽鄄砸云泽 苑愿 遭责尧愿愿 遭责尧 猿愿猿 遭责 和
员愿愿 遭责相关古菌是引起不同区域尧不同深度古菌群
落差异的主要古菌遥 与其它 猿 个 栽鄄砸云泽 不同的是袁
栽鄄砸云泽 员愿愿 遭责的相对丰度随深度的增加而增加遥悦运
圆园员源 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 古菌 员远杂 则砸晕粤基因 栽鄄砸云蕴孕的主成分分析
云蚤早援圆摇 孕则蚤灶糟蚤责葬造 糟燥皂责燥灶藻灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 贼澡藻 葬则糟澡葬藻葬造 员远杂 则砸晕粤
早藻灶藻 栽鄄砸云蕴孕
图中小写字母 葬要枣 代表深度袁分别为院 葬渊 园要缘 糟皂冤尧遭渊 缘要员园
糟皂冤尧糟渊员园要员缘 糟皂冤尧凿渊员缘要圆园 糟皂冤尧藻渊圆园要圆缘 糟皂冤和 枣渊缘园要缘缘
糟皂冤
区域深层样品渊如院悦运藻 和 悦运枣冤因其古菌群落结构
单一袁与 粤悦 区域和 陨杂 区域的古菌群落结构更为
相近遥
圆援圆摇 古菌 员远杂 则砸晕粤基因克隆文库构建及系统发育
分析
从构建好的 悦运 区域表层 园要缘 糟皂 的沉积物样
品古菌 员远杂 则砸晕粤基因文库中随机筛选出 源愿 个阳性
克隆进行测序遥 所得样品序列用 粤砸月 软件及数据
库构建古菌系统发育树渊图 猿冤袁分析样品中古菌的
分类地位遥 系统发育分析结果表明袁在各区域均大
量分布的 栽鄄砸云 员愿愿 遭责 所代表的古菌属于泉古菌门
渊悦则藻灶葬则糟澡葬藻燥贼葬冤尧热变形菌纲渊栽澡藻则皂燥责则燥贼藻蚤冤尧热变形
菌目渊栽澡藻则皂燥责则燥贼藻葬造藻泽冤遥 泉古菌在整个克隆文库中
占了 缘园豫袁与所得克隆相近的古菌有厌硫球菌属
渊杂怎造枣燥责澡燥遭燥糟燥糟糟怎泽冤和热变形菌属渊栽澡藻则皂燥责则燥贼藻怎泽冤等
以硫为能源的厌氧菌遥 另外 缘园豫属于广域古菌门
渊耘怎则赠葬则糟澡葬藻燥贼葬冤袁包括嗜盐杆菌目渊匀葬造燥遭葬糟贼藻则蚤葬造藻泽冤尧
热原体目 渊 栽澡藻则皂燥责造葬泽葬皂葬贼葬造藻泽 冤 和少量的产甲烷
古菌遥
图 猿摇 古菌 员远杂 则砸晕粤基因序列的系统发育树
云蚤早援猿摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 渊灶藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早冤 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 员远杂 则砸晕粤 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽
利用 粤砸月软件中的 晕允算法构建袁黑体序列为本实验获得袁并标注相应的 栽鄄砸云 长度曰其它序列均来自 晕悦月陨袁并标注相应的序列号曰 郧则燥怎责
杂凿粤则表示序列非常接近的组袁括号中的值表示该组的序列数量
猿园员源摇 员源期 摇 摇 摇 陈明明摇 等院象山港网箱养殖区沉积物的古菌空间分布 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
圆援猿摇 基于 栽鄄砸云蕴孕 图谱的古菌多样性分析
基于古菌 员远杂 则砸晕粤基因 栽鄄砸云蕴孕 的末端限制性
片段长度的数目及其相对丰度袁计算了各区域不同
深度沉积物中古菌的 杂澡葬灶灶燥灶多样性指数 匀忆和均匀
度指数 耘忆渊表 员冤遥 总体上袁同一区域内袁古菌多样性
指数和均匀度指数随深度呈下降趋势袁但平行之间
差异较大袁无显著差异遥 同一深度上袁粤悦 区域的多
样性指数和均匀度指数均低于 悦运和 陨杂 区域遥 多样
性越低袁稳定性相对越高遥 因而袁不同深度沉积物古
菌群落结构稳定性院粤悦跃陨杂跃悦运遥
表 员摇 基于 栽鄄砸云蕴孕图谱的古菌多样性分析渊酝藻葬灶依杂耘袁 灶越 猿冤
栽葬遭造藻 员摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬则糟澡葬藻葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 遭葬泽藻凿 燥灶 栽鄄砸云蕴孕 责则燥枣蚤造藻泽 渊酝藻葬灶依杂耘袁 灶越 猿冤
深度 辕 糟皂
阅藻责贼澡
杂澡葬灶灶燥灶多样性指数 匀忆
杂澡葬灶灶燥灶 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶凿藻曾 匀忆
悦运 陨杂 粤悦
均匀度指数 耘忆
耘增藻灶灶藻泽泽 蚤灶凿藻曾 耘忆
悦运 陨杂 粤悦
园要缘 圆援猿苑依员援猿苑 员援愿圆依员援园缘 员援远怨依园援怨苑 园援苑远依园援源源 园援远员依园援猿缘 园援缘愿依园援猿猿
缘要员园 员援怨苑依员援员猿 员援苑怨依员援园猿 员援苑圆依园援怨怨 园援远愿依园援猿怨 园援远圆依园援猿远 园援缘苑依园援猿猿
员园要员缘 圆援员员依员援圆圆 员援苑源依员援园员 员援缘苑依园援怨员 园援苑园依园援源园 园援远园依园援猿源 园援缘远依园援猿圆
员缘要圆园 员援怨愿依员援员源 员援远源依园援怨源 员援圆怨依园援苑源 园援远缘依园援猿愿 园援缘愿依园援猿猿 园援缘源依园援猿员
圆园要圆缘 圆援园源依员援员愿 员援缘愿依园援怨员 员援猿源依园援苑苑 园援远苑依园援猿怨 园援缘远依园援猿圆 园援缘员依园援圆怨
缘园要缘缘 员援远怨依园援怨愿 员援缘园依园援愿苑 员援苑缘依员援园员 园援缘怨依园援猿源 园援缘源依园援猿员 园援缘愿依园援猿猿
摇 摇 悦运院 象山港口非养殖区曰陨杂院 西泸港口交汇区曰粤悦院 西泸港网箱养殖区
图 源摇 不同区域尧不同深度沉积物古菌群落结构与环境因子的冗
余分析
云蚤早援源摇 砸藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 葬则糟澡葬藻葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
泽蚤贼藻泽 葬灶凿 凿藻责贼澡泽
图中小写字母 葬要枣 代表深度袁分别为院 葬渊 园要缘 糟皂冤尧遭渊 缘要员园
糟皂冤尧糟渊员园要员缘 糟皂冤尧凿渊员缘要圆园 糟皂冤尧藻渊圆园要圆缘 糟皂冤和 枣渊缘园要缘缘
糟皂冤
圆援源摇 古菌分布与环境因子的关系
本研究测定了不同深度沉积物中各种盐离子浓
度袁结合温度尧责匀 和氧化还原电位分析各位点古菌
群落分布与环境因子之间的关系遥 砸阅粤分析渊图 源冤
表明袁试验选取的 愿 个环境因子对各位点古菌分布
的解释量达 愿苑援 苑豫袁其中主轴 砸阅粤员 的解释量为
愿员郾 猿豫遥 悦运区域与 粤悦 区域也相对独立袁陨杂 区域位
于两者之间遥 铵浓度和 耘澡 是影响 悦运 区域古菌群
落结构随深度变化的主要因素遥 影响 粤悦 区域的环
境因子则主要是一些营养盐类和 责匀遥 除氨氮外袁其
它营养盐类在 粤悦区域的含量均要高于 悦运区域遥
猿摇 讨论与结论
古菌群落结构的研究表明袁养殖活动改变了沉
积物中古菌群落成分的组成比例袁改变了古菌群落
结构渊图 圆冤遥 象山港网箱养殖活动降低了沉积物中
古菌的多样性渊表 员冤袁但是未改变其优势菌群袁反而
因其它古菌类群的减少而增加了优势菌的相对丰
度遥 养殖区沉积物中泉古菌在古菌群落中所占比例
平均达 愿园援猿豫袁明显高于非养殖区渊远员援圆豫冤遥 泉古菌
作为沉积物中的优势菌群袁占古菌群落的 缘园豫以上
渊图 员冤袁这与其他海洋环境的古菌研究相类似遥 张
等咱圆怨暂在福建漳江口红树林沉积物古菌类群的研究
中发现袁泉古菌在古菌群落中所占比例达 远远援 圆豫遥
非养殖区域古菌组成较复杂袁除泉古菌外的其它菌
群也占有相对较高的丰度渊图 员冤遥 栽鄄砸云 苑愿 遭责 的克
隆主要为嗜盐杆菌目渊匀葬造燥遭葬糟贼藻则蚤葬造藻泽冤渊图 猿冤袁在 悦运
区域袁尤其是上层渊园要圆园 糟皂冤沉积物中袁具有较高的
相对丰度遥 这可能与 悦运 区域较 粤悦 和 陨杂 区域更靠
近东海有关袁受地表径流等影响较小袁盐度更高遥 产
甲烷古菌在本研究的克隆文库中共只有 圆 个克隆
渊圆 辕 源愿冤袁分别属于 匀圆 辕 悦韵圆代谢型的甲烷微菌目
渊酝藻贼澡葬灶燥皂蚤糟则燥遭蚤葬造藻泽冤和兼有多种代谢型的甲烷八叠
源园员源 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
球菌目渊酝藻贼澡葬灶燥泽葬则糟蚤灶葬造藻泽冤遥 但是袁在缺氧的深海环
境中袁一般会有大量产甲烷古菌的富集遥 本研究位
点沉积物的氧化还原电位显示袁采集的沉积物并未
完全厌氧呈还原态咱员暂 袁可能不是严格厌氧的产甲烷
古菌最理想的居所遥
陨杂区域地处养殖区与港口非养殖区之间袁是养
殖水与东海水相交汇的区域遥 受到潮汐等动力的影
响袁养殖区的部分营养元素随着海水流动而影响到
交汇区的沉积物遥 因此袁陨杂区域的各环境参数居中袁
古菌群落结构也介于两者之间遥 猿个研究区域中袁养
殖区域沉积物的营养盐浓度较高遥 与非养殖区相
比袁网箱养殖区沉积物中有机质含量显著增高咱猿园暂 遥
有机质也是影响氮尧磷含量和分布的重要因素之一袁
与氮尧磷呈显著的正相关关系咱猿员暂 遥 王文强等研究了
哑铃湾网箱养殖对表层沉积物的影响袁结果表明袁养
殖区碳尧氮尧磷和硫化物平均含量分别比非养殖区高
员援圆猿要圆援员圆尧员援猿猿要圆援苑怨尧猿援苑员要怨援怨怨尧猿援园圆要员员援愿源 倍袁
且养殖年限越长含量越高袁污染越严重咱猿圆暂 遥 有研究
发现袁养殖区底层海水中的磷主要以溶解态磷
渊阅栽孕冤形态存在袁网箱养殖使底层海水中各形态磷
都有不同程度的增加袁其中 阅陨孕 和 阅栽孕 最为明显袁
养殖年限越长袁含量越高袁停养后也仍对水体产生一
定影响曰而对养殖区外水体中溶解态磷含量的影响
范围则非常有限咱猿猿暂 遥 这些与养殖区域海水交换较
少袁而平时投入的饵料等营养物质过多有关袁使得大
部分未被利用的饵料以及养殖动物的排泄物等在养
殖区域及附近沉积下来遥 也因为营养盐类浓度的增
加袁使养殖区的古菌群落逐渐改变袁不同于非养殖区
渊图 源冤遥
综上所述袁本文通过 栽鄄砸云蕴孕 技术与克隆测序的
方法袁通过 孕悦粤和 砸阅粤分析了古菌群落分布及其与
环境因子之间的关系遥 发现网箱养殖区沉积物的古
菌群落结构较非养殖区更加简单袁多样性降低遥 非
养殖区古菌群落随深度呈现有规律的变化袁受到氧
化还原电位和铵浓度的影响遥 营养盐类和 责匀 是造
成养殖区域古菌群落结构区别于非养殖区域的主要
环境因素遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 匝蚤怎 匝 云袁 在澡葬灶早 阅 酝袁 再藻 载 杂袁 在澡藻灶早 在 在援 栽澡藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 糟燥葬泽贼葬造 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 遭赠 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻 蚤灶
载蚤葬灶早泽澡葬灶 月葬赠袁 在澡藻躁蚤葬灶早袁 悦澡蚤灶葬援 粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶糟葬袁 圆园员猿袁
猿猿渊圆冤院源愿猿鄄源怨员援
咱 圆 暂 摇 悦葬蚤 匀 宰袁 杂怎灶 再 蕴袁 在澡葬灶早 载 匝援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 蚤皂责葬糟贼 燥枣 糟葬早藻
葬早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 贼澡藻 葬早则蚤糟怎造贼怎则藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶
载蚤葬灶早泽澡葬灶 匀葬则遭燥则援 栽藻糟澡灶蚤择怎藻泽 葬灶凿 耘择怎蚤责皂藻灶贼 枣燥则 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
孕燥造造怎贼蚤燥灶 悦燥灶贼则燥造袁 圆园园远袁 苑渊员员冤院 苑员鄄苑远援
咱 猿 暂 摇 在澡藻灶早 再 蕴袁 在澡怎 匀 宰袁 蕴怎燥 再 匀援 粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 泽蚤贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣
憎葬贼藻则 择怎葬造蚤贼赠 葬贼 载蚤葬灶早泽澡葬灶 孕燥则贼援 酝葬则蚤灶藻 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园园园袁 员怨渊员冤院 远鄄缘怨援
咱 源 暂 摇 再蚤灶 宰 匀袁 悦葬燥 在 酝袁 蕴葬灶 阅 在袁 在澡葬蚤 月袁 宰葬灶早 杂 杂援 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼泽 蚤灶 泽怎则枣葬糟藻
泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 蚤灶 曾蚤葬灶早泽澡葬灶 遭葬赠援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园苑袁 圆远
渊猿冤院 猿愿愿鄄猿怨员援
咱 缘 暂 摇 蕴增 匀 匝袁 悦澡葬灶早 运 酝袁 杂澡蚤 郧 阅援 悦蚤则糟怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣
灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 蚤灶 载蚤葬灶早泽澡葬灶 月葬赠袁 悦澡蚤灶葬援 韵糟藻葬灶燥造燥早蚤葬 耘贼
蕴蚤皂灶燥造燥早蚤葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园怨袁 源园渊圆冤院 员猿愿鄄员源缘援
咱 远 暂 摇 在澡葬灶早 蕴 载袁 允蚤葬灶早 载 杂袁 悦葬蚤 再 匀袁 蕴蚤 在 耘援 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻
葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 泽蚤贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 憎葬贼藻则 择怎葬造蚤贼赠 葬贼 贼澡藻 则藻凿 贼蚤凿藻鄄
皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 葬则藻葬 燥枣 载蚤葬灶早泽澡葬灶 澡葬则遭燥则 蚤灶 则藻糟藻灶贼 枣燥怎则 赠藻葬则泽援
栽则葬灶泽葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 韵糟藻葬灶燥造燥早赠 葬灶凿 蕴蚤皂灶燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 渊源冤院 怨愿鄄员园猿援
咱 苑 暂 摇 蕴蚤怎 蕴袁 砸藻灶 酝袁 悦澡藻灶 阅 匝袁 载蚤葬灶早 再 栽援 杂蚤贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 遭藻灶贼澡燥泽 蚤灶
泽藻葬葬则藻葬 灶藻葬则 宰怎泽澡葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶 孕燥憎藻则 杂贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 载蚤葬灶早泽澡葬灶 月葬赠援
酝葬则蚤灶藻 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园愿袁 圆苑渊粤园员冤院 员怨鄄圆圆援
咱 愿 暂 摇 蕴蚤怎 允 允袁 在藻灶早 允 晕袁 悦澡藻灶 匝 在袁 允蚤葬灶 在 月袁 在澡葬燥 再 匝袁 蕴蚤葬燥 再 月袁
杂澡燥怎 蕴袁 载怎 载 匝袁 匀怎葬灶早 再 允袁 阅怎 孕援 栽澡藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 憎葬贼藻则 葬灶凿 泽藻凿蚤皂藻灶贼 燥枣 糟葬早藻 糟怎造贼怎则藻 葬则藻葬 蚤灶
载蚤葬灶早泽澡葬灶早早葬灶早 月葬赠援 粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶糟葬袁 圆园员园袁 猿园 渊 圆 冤院
猿苑苑鄄猿愿愿援
咱 怨 暂 摇 宰葬灶早 匀 蕴袁 再葬灶早 允 云援 杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽怎造枣葬贼藻鄄
则藻凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 蚤灶 载蚤葬灶早泽澡葬灶 月葬赠 葬灶凿 则藻造葬贼藻凿 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽援
悦澡蚤灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员员袁 猿园渊员圆冤院 圆愿缘苑鄄圆愿远圆援
咱员园暂 摇 月燥则藻 杂 陨袁 匀藻凿贼噪葬皂责 杂 陨 悦袁 增葬灶 月藻怎泽藻噪燥皂 允 耘 耘袁 云怎澡则皂葬灶 允 粤袁
月燥藻贼蚤怎泽 粤袁 砸葬皂藻贼贼藻 粤援 栽蚤皂藻 葬灶凿 泽藻凿蚤皂藻灶贼 凿藻责贼澡鄄则藻造葬贼藻凿 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽
蚤灶 遭葬糟贼藻则蚤葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 泽怎遭贼蚤凿葬造 泽葬灶凿泽援
栽澡藻 陨杂酝耘 躁燥怎则灶葬造袁 圆园园怨袁 猿院 苑愿园鄄苑怨员援
咱员员暂 摇 砸藻灶 蕴 悦袁 蕴蚤 酝 再袁 月葬燥 杂 载援 栽澡藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂葬则蚤灶藻
葬则糟澡葬藻葬 凿蚤增藻则泽蚤贼赠援 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 员园渊圆冤院 远苑鄄苑园援
咱员圆暂 摇 匀怎则贼早藻灶 酝 栽援 栽澡藻 酝葬则蚤灶藻 杂怎造枣怎则 悦赠糟造藻袁 砸藻增蚤泽蚤贼藻凿援 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园员圆袁 猿猿苑院 猿园缘鄄猿园远援
咱员猿暂 摇 蕴葬扎葬则 悦 杂袁 孕葬则噪藻泽 砸 允袁 悦则葬早早 月 粤袁 匀葬则蚤凿燥灶 杂袁 葬灶凿 栽燥枣枣蚤灶袁蕴援
酝藻贼澡葬灶燥早藻灶蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 澡赠责藻则泽葬造蚤灶藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻
糟藻灶贼则藻 燥枣 贼澡藻 晕葬责燥造蚤 皂怎凿 增燥造糟葬灶燥袁 耘葬泽贼藻则灶 酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶 杂藻葬援
耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员猿院 圆园苑愿鄄圆园怨员援
咱员源暂 摇 孕蚤贼糟澡藻则 粤袁 灾蚤造造葬灶怎藻增葬 蕴袁 匀燥责皂葬灶泽 耘 悦袁 杂糟澡燥怎贼藻灶 杂袁 砸藻蚤糟澡葬则贼 郧
允袁 葬灶凿 阅葬皂泽贼藻 允 杂 杂援 晕蚤糟澡藻 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 燥枣 葬皂皂燥灶蚤葬鄄燥曾蚤凿蚤扎蚤灶早
葬则糟澡葬藻葬 葬灶凿 葬灶葬皂皂燥曾 遭葬糟贼藻则蚤葬 蚤灶 贼澡藻 粤则葬遭蚤葬灶 杂藻葬 燥曾赠早藻灶
皂蚤灶蚤皂怎皂 扎燥灶藻援 栽澡藻 陨杂酝耘 允燥怎则灶葬造袁 圆园员员袁 缘院 员愿怨远鄄员怨园源援
咱员缘暂 摇 灾葬造藻灶贼蚤灶藻 阅 蕴援 耘皂藻则早蚤灶早 贼燥责蚤糟泽 蚤灶 皂葬则蚤灶藻 皂藻贼澡葬灶藻
遭蚤燥早藻燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 酝葬则蚤灶藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员员袁 猿院
员源苑鄄员苑员援
咱员远暂 摇 杂糟澡造藻责藻则 悦袁 允怎则早藻灶泽 郧袁 允燥灶怎泽糟澡藻蚤贼 酝援 郧藻灶燥皂蚤糟 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣
怎灶糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 葬则糟澡葬藻葬援 晕葬贼怎则藻 砸藻增蚤藻憎泽 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 猿院
源苑怨鄄源愿愿援
咱员苑暂 摇 蕴蚤责责 允 杂袁 酝燥则燥灶燥 再 运袁 陨灶葬早葬噪蚤 云袁 匀蚤灶则蚤糟澡泽 运 哉援 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
糟燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 粤则糟澡葬藻葬 贼燥 藻曾贼葬灶贼 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 皂葬则蚤灶藻 泽怎遭泽怎则枣葬糟藻
缘园员源摇 员源期 摇 摇 摇 陈明明摇 等院象山港网箱养殖区沉积物的古菌空间分布 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽藻凿蚤皂藻灶贼泽援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园愿袁 源缘源院 怨怨员鄄怨怨缘援
咱员愿暂 摇 粤皂葬灶灶 砸 陨袁 蕴怎凿憎蚤早 宰袁 杂糟澡造藻蚤枣藻则 运 匀援 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
葬灶凿 蚤灶 泽蚤贼怎 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟藻造造泽 憎蚤贼澡燥怎贼
糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶援 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 砸藻增蚤藻憎泽袁 员怨怨缘袁
缘怨院 员源猿鄄员远怨援
咱员怨暂 摇 郧葬贼贼蚤灶早藻则 粤袁 郧怎藻灶贼澡灶藻则 粤袁 杂糟澡造燥贼藻则 酝袁 酝怎灶糟澡 允 悦援
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 粤则糟澡葬藻葬 蚤灶 泽燥蚤造泽 遭赠 责燥造葬则 造蚤责蚤凿 葬灶葬造赠泽蚤泽援 粤糟贼葬
月蚤燥贼藻糟澡灶燥造袁 圆园园圆袁 圆猿院 员猿猿鄄员猿怨
咱圆园暂 摇 栽则蚤灶早藻 杂 郧袁 匀怎澡藻灶澡燥造贼扎 孕援 粤 则藻灶葬蚤泽泽葬灶糟藻 枣燥则 贼澡藻 责蚤燥灶藻藻则蚤灶早 员远杂
则砸晕粤 早藻灶藻援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 员员 渊 缘冤院
源源圆鄄源源远援
咱圆员暂 摇 在澡葬灶早 载 蕴援 悦怎蚤 再 匝袁 蕴增 匀 再袁 在澡燥怎 匀援 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣
责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 葬灶糟蚤藻灶贼 阅晕粤 则藻泽藻葬则糟澡援 允燥怎则灶葬造 燥枣 允蚤造蚤灶
哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 圆园园缘袁 源猿渊缘冤院远怨远鄄苑园员援
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