全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆猿期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于树干液流技术的北京市刺槐冠层吸收臭氧特征研究 王摇 华袁欧阳志云袁任玉芬袁等 渊苑猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响要要要以海州湾为例 董志国袁李晓英袁张庆起袁等 渊苑猿猿圆冤噎噎噎
土壤盐分对三角叶滨藜抗旱性能的影响 谭永芹袁柏新富袁侯玉平袁等 渊苑猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南美斑潜蝇为害对黄瓜体内 源种防御酶活性的影响 孙兴华袁周晓榕袁庞保平袁等 渊苑猿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎
茎瘤芥不同生长期植株营养特性及其与产量的关系 赵摇 欢袁李会合袁吕慧峰袁等 渊苑猿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雷竹覆盖物分解速率及其硅含量的变化 黄张婷袁张摇 艳袁宋照亮袁等 渊苑猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 张树杰袁廖摇 星袁胡小加袁等 渊苑猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 李友邦袁丁摇 平袁黄乘明袁等 渊苑猿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 谷摇 岩袁胡文河袁徐百军袁等 渊苑猿怨怨冤噎噎噎
孕云韵杂对斑马鱼胚胎及仔鱼的生态毒理效应 夏继刚袁牛翠娟袁孙麓垠 渊苑源园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 韩秀荣袁高摇 嵩袁侯俊妮袁等 渊苑源员苑冤噎噎噎噎噎噎
基于柑橘木虱 悦韵玉基因的捕食性天敌捕食作用评估 孟摇 翔袁欧阳革成袁载蚤葬 再怎造怎袁等 渊苑源猿园冤噎噎噎噎噎噎
健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响
王摇 琪袁严善春袁严俊鑫袁等 渊苑源猿苑冤
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种群尧群落和生态系统
小麦蚕豆间作对蚕豆根际微生物群落功能多样性的影响及其与蚕豆枯萎病发生的关系
董摇 艳袁董摇 坤袁汤摇 利袁等 渊苑源源缘冤
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喀斯特峰丛洼地不同生态系统的土壤肥力变化特征 于摇 扬袁杜摇 虎袁宋同清袁等 渊苑源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原人工苜蓿草地固碳效应评估 李文静袁王摇 振袁韩清芳袁等 渊苑源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
粉垄耕作对黄淮海北部土壤水分及其利用效率的影响 李轶冰袁逄焕成袁杨摇 雪袁等 渊苑源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区典型农林流域景观格局对径流和泥沙输出的影响 黄志霖袁田耀武袁肖文发袁等 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎
基于 月孕 神经网络与 耘栽酝垣遥感数据的盐城滨海自然湿地覆被分类 肖锦成袁欧维新袁符海月 渊苑源怨远冤噎噎噎噎
寒温带针叶林土壤 悦匀源吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 高文龙袁程淑兰袁方华军袁等 渊苑缘园缘冤噎噎噎噎
寒温针叶林土壤呼吸作用的时空特征 贾丙瑞袁周广胜袁蒋延玲袁等 渊苑缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 周小平袁王效科袁张红星袁等 渊苑缘圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同排放源周边大气环境中 晕匀猿浓度动态 刘杰云袁况福虹袁唐傲寒袁等 渊苑缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施加秸秆和蚯蚓活动对麦田 晕圆韵排放的影响 罗天相袁胡摇 锋袁 李辉信 渊苑缘源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于水声学方法的天目湖鱼类资源捕捞与放流的生态监测 孙明波袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊苑缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎
应用支持向量机评价太湖富营养化状态 张成成袁沈爱春袁张晓晴袁等 渊苑缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
亚热带 源种森林凋落物量及其动态特征 徐旺明袁 闫文德袁李洁冰袁等 渊苑缘苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 白摇 祯袁黄摇 玥袁黄建国 渊苑缘苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕韵参与 粤酝真菌与烟草共生过程 王摇 玮袁赵方贵袁侯丽霞袁等 渊苑缘愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于核密度估计的动物生境适宜度制图方法 张桂铭袁朱阿兴袁杨胜天袁等 渊苑缘怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施氮方式对转基因棉花 月贼蛋白含量及产量的影响 马宗斌袁刘桂珍袁严根土袁等 渊苑远园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
未来地球要要要全球可持续性研究计划 刘源鑫袁赵文武 渊苑远员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
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封面图说院 兴安落叶松林景观要要要中国的寒温带针叶林属于东西伯利亚森林向南的延伸部分袁它是大兴安岭北部一带的地带
性植被类型袁一般可分为落叶针叶林和常绿针叶林两类遥 兴安落叶松林景观地下部分为棕色森林土袁中上部为灰化
棕色针叶林土袁均呈酸性反应遥 随着全球气候持续变暖袁寒温针叶林生态系统潜在的巨大碳库将可能成为大气 悦韵圆
的重要来源袁研究表明袁温度是寒温针叶林生态系统土壤呼吸作用的主要调控因子袁对温度的敏感性随纬度升高而
增加袁根系和凋落物与土壤呼吸作用表现出相似的空间变异性遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 23 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.23
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:公益性行业(农业)专项经费资助项目(201203032,201203096); 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室开放课题资助项目
(2012013)
收稿日期:2012鄄05鄄22; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liaox@ oilcrops.cn
DOI: 10.5846 / stxb201205220758
张树杰,廖星,胡小加,谢立华,余常兵,李银水,车志, 廖祥生.渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响.生态学报,2013,33(23):7382鄄7389.
Zhang S J, Liao X, Hu X J, Xie L H, Yu C B, Li Y S, Che Z, Liao X S.Effects of waterlogging on the growth and physiological properties of juvenile
oilseed rape.Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7382鄄7389.
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响
张树杰,廖摇 星*,胡小加,谢立华,余常兵,李银水,车摇 志, 廖祥生
(中国农业科学院油料作物研究所农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,武汉摇 430062)
摘要:通过盆栽试验研究了模拟渍水条件对苗期油菜(Brassica napus L.)中双 11 号生长及生理特性的影响。 结果表明,渍水超
过 3 d就会显著抑制苗期油菜的生长,这与渍水降低油菜叶片叶绿体和光合色素含量、降低氮素吸收利用和引起过氧化胁迫有
关。 渍水后苗期油菜的生理恢复,无论是叶绿体和光合色素含量,还是硝酸还原酶及抗氧化酶活性的恢复均表现出一定的滞后
性,而且渍水时间越长滞后期越长。 此外,在苗期油菜叶片光合色素中,渍水对类胡萝卜素的影响要大于对叶绿素的影响。
关键词:硝酸还原酶;超氧化物歧化酶;过氧化物酶;过氧化氢酶;光合色素
Effects of waterlogging on the growth and physiological properties of juvenile
oilseed rape
ZHANG Shujie, LIAO Xing*, HU Xiaojia, XIE Lihua, YU Changbing, LI Yinshui, CHE Zhi, LIAO Xiangsheng
Oil Crops Research Institute of the Chinese Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops Ministry of
Agriculture of P.R. China, Wuahn 430062, China
Abstract: A pot experiment was conducted to investigate the effects of waterlogging on the growth and physiological
properties of juvenile oilseed rape ( Brassica napus L cv. Zhongshuang No. 11). Waterlogging lasted 3 or more days
significantly depressed the plant growth, which might be due to it decreased the chloroplast and photosynthetic pigment
content, nitrogen uptake and utilization, and induced the oxidization of plant. The effects of waterlogging on juvenile oilseed
rape growth is mainly attributed to its influence on the recovery process of physiological properties after flooding, which was
prolonged with the period of waterlogging lasted, including the chloroplast and photosynthetic pigment content, nitrate
reductase and antioxidant enzyme activities. Moreover, in photosynthetic pigment, the effect of waterlogging on the
carotenoid content was more significant than chlorophyll content of juvenile oilseed rape.
Key Words: nitrate reductase; superoxide dismutase; peroxidase; catalase; photosynthetic pigment
渍害是许多国家农业生产所共同面临的重大自然灾害[1鄄3]。 油菜是我国最主要的油料作物[4鄄5],多数研
究发现其抗(耐)渍能力相对较弱[2,6鄄7]。 近年来,长江流域春、秋两季渍害日益严重,给油菜生产带来了十分
不利的影响[8鄄9]。 田间渍水引起土壤严重缺氧,不仅使作物根系有氧呼吸减弱、无氧呼吸增加、根系活力降
低,还会使作物细胞产生大量的活性氧自由基,导致根系吸收能力减弱、植株光合作用下降,进而引起生长受
阻、产量大幅降低[1鄄2,6,10]。 目前有关渍害对作物生长及生理过程影响的研究报道很多,但多数是以渍水胁迫
过程为重点,而对渍水胁迫后作物生长恢复方面的研究却相对较少。 本研究以甘蓝型油菜(Brassica napus
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L.)中双 11号为材料,通过盆栽模拟试验研究苗期渍水和渍水后油菜生长及生理代谢的响应,以期揭示苗期
渍害对油菜生长的影响及作用机制,旨在为提高油菜抗(耐)渍能力、促进渍害后油菜生长恢复提供一定的理
论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地点及材料
试验于 2011年 10月至 12月在中国农业科学院油料作物研究所网室(湖北武汉,东经 114毅20忆, 北纬 30毅
37忆)进行。 试验地 10、11和 12月平均气温分别为 16.0 益、9.7 益和 4.2 益。 供试土壤为黄棕壤,采自湖北省
武汉市新洲区阳逻镇(东经 114毅54忆, 北纬 30毅37忆)农田耕层(0—20 cm),pH 6.71(H2O测定,土水比 1颐5),可
溶性有机碳 104.1 mg / kg,总氮(N)1.28 g / kg,硝态氮(NO3鄄N)5.4 mg / kg,铵态氮(NH4鄄N)4.4 mg / kg,速效磷
(P)36.2 mg / kg,速效钾(K)63.9 mg / kg。 土壤风干后,过 2 mm 筛、装盆(每盆 5.0 kg),土壤水分用去离子水
调整至田间持水量的 70%。 供试油菜为长江流域广泛种植的双低甘蓝型油菜中双 11 号,由中国农业科学院
油料作物研究所生物技术育种课题组提供。
1.2摇 试验设计
播种前将挑选过的油菜种子用 1%次氯酸钠溶液浸泡 10 min,去离子水冲洗干净,室内晾干。 播种前每盆
施入尿素 1.25 g、氯化钾 0.75 g、过磷酸钙 1.0 g和硼砂 0.15 g。 10月 1日播种,每天用去离子水维持土壤水分
为田间持水量的 70%(称重法)。 四叶期定苗,每盆均匀保留 2株。 五叶期进行处理,试验包括渍水 3 d(玉)、
6 d(域)、9 d(芋)和正常供水对照(CK)4个处理。 渍水处理是将整盆放置于塑料水箱内,始终保持水面高于
土壤表面 1 cm,对照每天浇蒸馏水使土壤含水量保持在田间持水量的 70%,土壤水分含量用土壤水分速测仪
检测控制(Delta鄄T Devices Ltd, Moisture Meter type HH2, UK)。 分别在试验的 0、3、6、9、12、15 d和 18 d进行
破坏性采样,每处理 4个重复(每重复 2盆,共计 176 盆)。 每重复中的 1 株幼苗 105 益杀青 30 min,70 益烘
干 48 h至恒重测定生物量,其余植株沿出土线分为地上部和根系,去离子水冲洗干净,4 益保存用于生理指标
测定。
1.3摇 测定项目与方法
根系酶活性测定主要选用靠近根尖的须根部分。 叶片酶活性和叶绿素含量测定选用新叶下第 3个叶片,
叶绿体含量测定选用其余叶片。
1.3.1摇 光合色素含量测定
取鲜叶 0.2 g放置于研钵中,加入少量碳酸钙粉末及 2—3 mL 95%乙醇匀浆。 然后将匀浆液过滤到 25
mL棕色容量瓶中,冲洗研钵和滤纸多次,最后用 95%乙醇定容。 叶绿素提取液在分光光度计上分别测定
645、649 nm和 460 nm波长吸光值,计算光合色素含量。 为了防止叶绿素的见光分解,所有过程均在 4 益、暗
光条件下进行[11]。
1.3.2摇 叶绿体含量测定
取 1.0 g 鲜叶置于 5.0 mL 充分预冷的提取液(pH 8.0,内含 300 mmol / L 山梨醇,50 mmol / L Tris鄄HCl,5
mmol / L EDTA和 0.1% 茁鄄巯基乙醇)中匀浆,匀浆液用 4层纱布过滤。 滤液于 4 益、700 r / min离心 10 min,弃
去细胞核沉淀。 上清液再于 4 益、2000 r / min离心 10 min,所得沉淀即为叶绿体提取液[12],冷冻干燥后称重。
1.3.3摇 抗氧化酶活性测定
酶液的提取:称取 0.5 g鲜样剪碎,加 0.05 mol / L,pH 值 7.8的磷酸缓冲液(内含 1%的 PVP)5.0 mL及少
量石英砂,于冰浴中研磨提取,15000 r / min,4 益离心 15 min,上清液即为酶提取液,用于 SOD、POD和 CAT活
性的测定。 SOD活性采用氮蓝四唑 (NBT) 光还原法,以抑制光化还原的 50%为一个酶活性单位;POD 活性
采用愈创木酚法,以每分钟内 A470变化 0郾 01 为一个酶活性单位;CAT 采用过氧化氢法,以每分钟内 A240变化
0.01为一个酶活性单位。 抗氧化酶活性单位表示为 U / g鲜重,U为一个酶活性单位[13鄄14]。
1.3.4摇 叶片硝酸还原酶活性测定
取鲜样 0.5 g放置于预冷的研钵中,加入 4.0 mL 0.025 mol / L磷酸缓冲液(pH 8.7,内含 12.11 mg / L 半胱
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氨酸和 3.72 mg / LEDTA)在冰浴中研磨匀浆。 匀浆液在 4 益、4000 r / min 条件下离心 15 min。 取上清液 0.4
mL,加入 1.2 mL 0.1 mol / L KOH缓冲液和 0.4 mL 2.0 mg / mL NADH,混匀在 25 益水浴中保温 30 min。 然后加
入 1.0 mL 1%磺胺溶液终止反应,再加入 1.0 mL 0.02%萘基乙烯胺溶液显色 15 min,取上清液在 540 nm波长
下测定吸光值,对照标准曲线计算硝酸还原酶活性。 硝酸还原酶活性单位表示为 滋g NO2鄄N·g
-1·h-1
鲜重[11,15]。
1.4摇 数据分析
所有数据均为 4个重复的平均值依标准误 ( 依SE), SPSS (16.0) 软件进行单因素方差(ANOVA)统计分
析,Duncan法多重比较和 t检验,差异显著性定义为 P < 0.05,Excel 10制作相应图表。
2摇 结果与分析
2.1摇 苗期渍水处理对油菜生长的影响
整个试验期内,正常供水对照(CK)中双 11号油菜干重随时间显著升高(图 1)。 渍水期间,油菜地上部
干重 6 d内与 CK没有显著差异,但 9 d时较 CK显著降低;而根系干重 3 d时较 CK显著升高,此后随时间延
后显著降低。 18 d时,渍水 3 d(玉)处理地上部和根系干重分别较 CK升高了 2.2%和 18.2%;渍水 6 d(域)处
理地上部和根系干重分别较 CK降低了 3.2%和 12.8%;渍水 9 d(芋)处理地上部和根系干重分别较 CK 降低
了 8.8%和 24.4%。 渍水结束后, 处理 I干重尽管随时间显著升高,但始终显著低于 CK,特别是地上部;处理
域干重 9 d时显著降低,而后虽随时间显著升高;处理 芋干重却随时间显著降低。 18 d 时,处理玉、域和芋地
上部干重分别较 CK降低了 39.3%,57.5%和 73.7%,根系干重分别较 CK降低了 25.5%,35.3%和 79.8%。
图 1摇 渍水处理对油菜地上部和根系干重的影响
Fig.1摇 Effects of waterlogging on juvenile winter oilseed rape shoot and root dry weight
CK,对照 Control;I,渍水 3 d Waterlogging lasted 3 d;域,渍水 6 d Waterlogging lasted 6 d;芋,渍水 9 d Waterlogging lasted 9 d
2.2摇 苗期渍水处理对油菜叶片光合色素及叶绿体含量的影响
在 CK处理中,油菜叶片叶绿素(包括叶绿素 a和叶绿素 b)含量在 0 d 至 9 d 内呈升高趋势,但仅 9 d 时
达到显著性差异,此后没有显著变化(图 2)。 渍水期间,叶片叶绿素 a 和叶绿素 b 含量均随渍水持续时间显
著降低,因此叶绿素总量也显著降低。 渍水结束时,处理玉、域和芋叶绿素总量分别较 CK 降低了 17.0%、
34郾 2%和 50.7%。 渍水结束后 3 d,处理玉、域和芋叶绿素(包括叶绿素 a和叶绿素 b)含量仍然显著降低,之后
随时间显著升高。 18 d时,处理玉、域和芋叶片叶绿素总量分别较 CK降低了 20.9%、34.0%和 44.4%。
在 CK处理中,油菜叶片类胡萝卜素含量在 0 d至 9 d内呈显著升高趋势,9 d以后没有显著变化;而叶绿
体含量在整个试验期间内没有显著变化(图 3)。 渍水期间,叶片类胡萝卜素含量随渍水持续时间显著降低;
而叶绿体含量却在 3 d时轻微升高,3 d至 6 d 时显著降低,9 d 时没有显著变化。 渍水结束时,处理玉、域和
芋类胡萝卜素含量分别较 CK降低了 6.2%、24.3%和 36.7%;处理 I叶绿体含量较 CK升高了 1郾 5%,而处理域
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图 2摇 不同渍水时间下苗期油菜叶绿素含量的变化
Fig.2摇 Chlorophyll contents of winter oilseed rape leaves under different period of waterlogging lasted
和芋叶绿体含量分别较 CK降低了 50.3%和 53.8%。 渍水结束后 6 d 内,处理玉和域类胡萝卜素含量仍然表
现为显著降低趋势,6 d后随时间显著升高;而处理芋类胡萝卜素含量渍水结束后没有显著变化。 处理玉叶
绿体含量在渍水结束后 6 d内随时间显著降低,之后显著升高,18 d 时接近 CK水平;处理域叶绿体含量渍水
结束后 6 d内没有显著变化,之后显著升高;处理芋叶绿体含量没有显著变化。 18 d 时,处理玉、域和芋叶片
类胡萝卜素含量分别较 CK 降低了 16.6%、22.2%和 33.2%,叶绿体含量分别较 CK 降低了 5.9%、26.6%和
46.8%。
图 3摇 渍水对苗期油菜叶片类胡萝卜素和叶绿体含量的影响
Fig.3摇 Effects of waterlogging on the carotenoid and chloroplast content of juvenile winter oilseed rape leaves
2.3摇 渍水处理对苗期油菜叶片硝酸还原酶活性的影响
整个试验期内,CK处理叶片硝酸还原酶(NR)活性没有显著变化(图 4)。 渍水期间,油菜叶片硝酸还原
酶活性随时间显著降低。 渍水结束时,处理玉、域和芋叶片硝酸还原酶活性分别比 CK 降低了 10.0%、55.8%
和 72.6%。 渍水结束后 3 d内,叶片硝酸还原酶活性 3 d 内仍然表现为显著降低趋势,3 d 后显著升高。 18 d
时,处理玉、域和芋叶片硝酸还原酶活性分别比 CK降低了 22.9%、26.5%和 49.5%。
5837摇 23期 摇 摇 摇 张树杰摇 等:渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 摇
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摇 图 4摇 渍水处理对苗期油菜叶片硝酸还原酶活性的影响
Fig. 4 摇 Effects of waterlogging on the leaf nitrate reductase
activity of winter oilseed rape
2.4摇 渍水处理对苗期油菜抗氧化酶活性的影响
整个试验期间,CK 叶片和根系中超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性
均没有显著变化(图 5)。 渍水期间,叶片和根系 SOD
活性在 3 d时显著降低, 6 d 时显著升高,6 d 至 9 d 时
没有明显变化均显著高于 CK;叶片 POD活性随时间显
著升高,而根系 POD 活性随时间显著降低;叶片 CAT
活性在 3 d时显著降低,6 d时虽较 3 d时显著升高但仍
然低于 CK,9 d时又显著降低,而根系 CAT活性随时间
显著降低。 渍水结束后,处理玉叶片和根系 SOD 活性
均显著升高,6 d 达到最大值而后显著降低,18 d 时显
著低于 CK;处理域叶片和根系 SOD 活性显著降低,9 d
达到最小值而后显著升高,18 d时显著低于 CK;处理芋
叶片和根系 SOD 活性降低 3 d(仅根系达到显著性差
异)后显著升高,18 d时显著高于 CK。 处理玉叶片 POD 活性随时间显著降低,9 d 恢复至 CK 水平,而根系
POD活性随时间显著升高,15 d时恢复至 CK水平;处理域叶片 POD活性随时间显著升高,15 d 时开始显著
降低,18 d时显著高于 CK,而根系 POD活性随时间显著升高;处理芋叶片 POD活性随时间显著升高,12 d时
开始降低,而根系 POD活性显著降低,12 d时达到最小值而后显著升高,18 d时显著低于 CK。 处理玉叶片和
根系 CAT活性随时间显著升高,18 d时,叶片 CAT活性显著高于 CK,而根系 CAT活性恢复至 CK水平;处理
域叶片和根系 CAT活性均随时间显著升高,18 d时均显著高于 CK;处理芋叶片 CAT活性随时间显著升高,18
d时显著高于 CK,而根系 CAT活性先降低后显著升高,18 d时显著低于 CK。
3摇 讨论
大量研究证实,渍害抑制作物生长、降低作物产量,如小麦[10,16鄄17]、玉米[18]、大豆[19]和棉花[20]等均有相关
报到。 渍害对油菜生长影响的研究也很多,例如,Leul 等[7]研究发现,苗期渍水使油菜花期干重较对照降低
16.0%。 宋丰萍等[6]研究也发现,苗期渍水 10 d,油菜地上部和根系干重分别较对照降低 16.6%和 23.1%;蕾
苔期渍水 10 d,油菜地上部和根系干重分别较对照降低 19.1%和 21.4%;花期渍水 10 d,油菜地上部和根系干
重分别较对照降低 16.9%和 20.5%。 本试验也得出类似的结果,即渍水超过 3 d就会显著降低中双 11号油菜
生长(图 1)。 此外,渍水 3 d(玉)处理干重在渍水结束后虽随时间显著升高,但其生长率显著低于对照 CK;渍
水 6 d(域)处理干重在渍水结束后 3 d内仍然显著降低,而后虽随时间显著升高,但其生长率也显著低于 CK;
而渍水 9 d(芋)处理干重在渍水结束后一直处于显著降低的趋势(图 1)。 这些研究结果说明,渍水对苗期油
菜生长的影响不仅在于渍水期间,还在于渍水后的恢复期长短,随着渍水持续时间的延长危害显著增加,所需
的恢复时间也显著延长。
叶绿体是绿色植物光合作用的场所,光合色素是光合作用系统的中心成分,其含量变化的最直接结果是
改变植物的光合作用[11,13]。 渍水引起作物,如小麦[21]、玉米[22]和油菜[2]叶绿素含量和光合作用降低的报道
很多。 在本试验中,油菜叶片光合色素(包括叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素)含量随渍水持续时间显著降
低(图 2,图 3),叶绿体含量也在渍水持续时间超过 3 d后显著降低(图 3)。 因此,降低叶绿体及叶绿素含量,
进而引起光合作用降低可能是渍水抑制作物生长的主要原因之一。 本试验还发现,渍水结束时,油菜叶片类
胡萝卜素含量降低幅度显著高于相同处理叶绿素含量降低幅度;而且渍水处理叶绿素含量在渍水结束 3 d 后
开始随时间显著升高,而类胡萝卜素含量只有处理玉和域在渍水结束 6 d后才开始显著升高(图 2,图 3)。 这
些研究结果说明,渍水对苗期油菜叶片类胡萝卜素含量的影响要大于对叶绿素含量的影响。
硝酸还原酶(NR)是植物氮(N)素代谢过程中的起始酶和限速酶,是催化 NO-3 转化为 NO
-
2 的关键酶,而
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图 5摇 渍水处理对苗期油菜叶片和根系抗氧化酶活性的影响
Fig.5摇 Effects of waterlogging on the antioxidant enzyme activities of winter oilseed rape leaf and root
U: 酶活性单位 Enzyme activity unit
叶片是作物 NO-3 利用的主要场所,因此叶片硝酸还原酶活性往往被作为植物 N 素同化利用能力的评价指
标[11,15]。 本试验中,油菜叶片硝酸还原酶活性随渍水持续时间显著降低(图 4),这与 Shambhoo 等[22]研究发
现玉米叶片硝酸还原酶活性随渍水时间显著降低的结果一致,表明渍水处理显著降低了苗期油菜氮素的吸收
和利用。 此外,油菜叶片硝酸还原酶活性在渍水结束 3 d后才开始显著升高,到试验结束时仍然显著低于 CK
(图 4),说明渍水对油菜苗期吸收和利用 N 素的影响也存在一定的滞后性。 因此,降低 N 素的吸收利用,可
7837摇 23期 摇 摇 摇 张树杰摇 等:渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 摇
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能也是苗期渍水降低了油菜生长的原因之一。
大量研究表明,渍水诱使植物体内活性氧自由基大量形成,导致细胞膜脂过氧化加剧,从而使油菜叶片叶
绿体和光合色素含量显著降低[1,2,18]。 因为光合作用时会不可避免的产生活性氧自由基,正常生理代谢条件
下,叶绿体活性氧产生和清除是平衡的;但在胁迫条件下,这种平衡将被打破,过量的活性氧自由基会引起叶
绿体膜脂双层分子结构发生变化,导致叶绿体被膜膨胀和断裂、最终解体[23]。 因此,渍水引起过氧化胁迫是
导致叶绿体和光合色素含量下降(图 2,图 3),进而引起光合作用降低的主要原因。
另一方面,植物体内的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的协调作用能有
效清除活性氧自由基,减轻植物受到的过氧化损害[2,13鄄14,20]。 但不同作物抗氧化酶活性对渍水的响应却不一
致,如渍水条件下,小麦叶片 SOD和 CAT活性显著降低[24];大麦叶片 SOD 活性显著降低,而 CAT 和 POD 活
性显著升高[25];棉花叶片 SOD 和 CAT 活性降低,而 POD 活性却显著升高[20]。 油菜方面,Leul 等[26]研究发
现,渍水条件下,油菜幼苗 SOD、POD和 CAT活性显著降低,而采用烯硝唑处理后, SOD、POD、CAT活性和油
菜耐湿性均显著提高。 李玲等[2]研究发现,短期渍水油菜叶片 SOD 和 CAT 活性随时间显著升高,而长期渍
水油菜叶片 SOD和 CAT活性随时间显著降低,时间转折点为 13 d。 这些研究结果与本试验并不完全一致,渍
水期间,油菜叶片 SOD和 CAT活性表现为先降低后升高趋势,而 POD活性则表现为随渍水持续时间显著升
高;油菜根系 SOD活性表现为先降低后升高趋势,而 POD和 CAT则表现为随渍水持续时间显著降低(图 5)。
这种差异可能是因为作物种类、供试品种、处理时间或试验条件不同所致。 渍水结束后,虽然这三个酶的活性
都在趋于 CK水平,但在试验结束时,处理玉最接近 CK,处理域次之,处理芋偏离最远(图 5)。 这些结果表
明,渍水后油菜抗氧化酶活性恢复也存在滞后现象,滞后期随渍水持续时间的延长而延长。
4摇 结论
综上所述,渍水持续时间超过 3 d显著抑制苗期油菜的生长,这与渍水降低油菜叶绿体及光合色素含量、
N素吸收利用以及引起过氧化胁迫有关;渍水对苗期油菜生长的影响主要在于渍水后的生理恢复,无论是叶
绿体和光合色素含量,还是硝酸还原酶及抗氧化酶活性,他们的恢复均表现出滞后性,渍水时间越长滞后期也
就越长;在苗期油菜叶片光合色素中,渍水对类胡萝卜素的影响要大于对叶绿素的影响。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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本期责任副主编摇 王德利摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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