全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员员期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
土壤大孔隙流研究现状与发展趋势 高朝侠袁徐学选袁赵娇娜袁等 渊圆愿园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
能源基地生态修复
我国大型煤炭基地建设的生态恢复技术研究综述 吴摇 钢袁魏摇 东袁周政达袁等 渊圆愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
国家大型煤电基地生态环境监测技术体系研究要要要以内蒙古锡林郭勒盟煤电基地为例
魏摇 东袁全摇 元袁王辰星袁等 渊圆愿圆员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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基于 阅孕杂陨砸模型的国家大型煤电基地生态效应评估指标体系 周政达袁王辰星袁付摇 晓袁等 渊圆愿猿园冤噎噎噎噎
西部干旱区煤炭开采环境影响研究 雷少刚袁卞正富 渊圆愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天煤矿区生态风险受体分析要要要以内蒙古平庄西露天煤矿为例 高摇 雅袁陆兆华袁魏振宽袁等 渊圆愿源源冤噎噎噎
草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响要要要以黑岱沟露天煤矿为例
康萨如拉袁牛建明袁张摇 庆袁等 渊圆愿缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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三七对土壤中镉尧铬尧铜尧铅的累积特征及健康风险评价 林龙勇袁阎秀兰袁廖晓勇袁等 渊圆愿远愿冤噎噎噎噎噎噎噎
某焦化场地土壤中多环芳烃分布的三维空间插值研究 刘摇 庚袁毕如田袁权摇 腾袁等 渊圆愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
杉木人工混交林对土壤铝毒害的缓解作用 雷摇 波袁刘 摇 彬袁罗承德袁等 渊圆愿愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 啄员缘晕稳定同位素分析的人工防护林大型土壤动物营养级研究 张淑花袁张雪萍 渊圆愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎
铅镉抗性菌株 允月员员强化植物对污染土壤中铅镉的吸收 金忠民袁沙摇 伟袁刘丽杰袁等 渊圆怨园园冤噎噎噎噎噎噎噎
陕北地区石油污染土壤中不动杆菌属的筛选尧鉴定及降解性能 王摇 虎袁吴玲玲袁周立辉袁等 渊圆怨园苑冤噎噎噎噎
祁连山高山植物根际土放线菌生物多样性 马爱爱袁徐世健袁敏玉霞袁等 渊圆怨员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆沙冬青 粤酝和 阅杂耘真菌的空间分布 姜摇 桥袁贺学礼袁陈伟燕袁等 渊圆怨圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
聚糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响 高摇 娇袁董志强袁徐田军袁等 渊圆怨猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古河套灌区玉米与向日葵霜冻的关键温度 王海梅袁侯摇 琼袁云文丽袁等 渊圆怨源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四种类型栓皮栎栲胶含量 尹艺凝袁张文辉袁何景峰袁等 渊圆怨缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 吴红军袁赵吕权袁曾摇 杨袁等 渊圆怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
颜色对梨小食心虫产卵选择性的影响 杨小凡袁马春森袁范摇 凡袁等 渊圆怨苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 林摇 健袁刘文波袁孟昭军袁等 渊圆怨苑愿冤噎噎
种群尧群落和生态系统
黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 胡婵娟 袁郭摇 雷 袁刘国华 渊圆怨愿远冤噎噎噎噎噎噎
刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 闫法军袁田相利袁董双林袁等 渊圆怨怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅郧郧耘技术的茯砖茶发花过程细菌群变化分析 刘石泉袁胡治远袁赵运林 渊猿园园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国区域间隐含碳排放转移 刘红光袁范晓梅 渊猿园员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南地区退耕还林工程主要林分 缘园年碳汇潜力 姚摇 平袁 陈先刚袁周永锋袁等 渊猿园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海湖流域草地植被动态变化趋势下的物候时空特征 李广泳袁李小雁袁赵国琴袁等 渊猿园猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黑龙江省温带森林火灾碳排放的计量估算 魏书精袁罗碧珍袁孙摇 龙袁等 渊猿园源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区森林植被气候生产力模拟 潘摇 磊袁肖文发袁唐万鹏袁等 渊猿园远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 朱爱民袁李嗣新袁胡摇 俊袁等 渊猿园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
流域库坝工程开发的生物多样性敏感度分区 李亦秋袁鲁春霞袁邓摇 欧袁等 渊猿园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于集对分析的京津冀区域可持续发展协调能力评价 檀菲菲袁张摇 萌袁李浩然袁等 渊猿园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省自然保护区发展布局空缺分析 黄志强袁陆摇 林袁 戴年华袁等 渊猿园怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖生态经济区生态经济指数评价 黄和平袁彭小琳 袁孔凡斌袁等 渊猿员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于有害干扰的中国省域森林生态安全评价 刘心竹袁米摇 锋袁张摇 爽袁等 渊猿员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿缘鄢圆园员源鄄园远
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封面图说院 三峡库区森林植被要要要三峡地区属亚热带区域袁山高坡陡尧地形复杂尧物种丰富袁森林是其最重要的自然资源之一袁
其面积占到库区总面积的 猿苑豫左右袁库区内现有森林可初步分为 圆 个植被型组袁愿 个植被型袁员愿 个群系组袁源源 个群
系袁员园圆个群丛袁主要树种有马尾松尧杉树尧柏树等袁低海拔处多为落叶阔叶林尧常绿阔叶林袁较高海拔分布有针阔混交
林尧针叶混交林尧灌木林等袁人工林主要有经济林尧竹林等遥 对三峡库区森林气候生产力进行模拟袁分析库区森林植
被的生产力并进行预测袁可以为三峡库区的生态建设决策提供科学依据遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 11 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.11
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“863冶项目(2006AA10Z409);教育部新世纪优秀人才计划项目(NCET鄄08鄄0503);山东省杰出青年基金项目( JQ201009);国家“十
二五冶支撑计划课题(2011BAD13B03);青岛市关键技术重大攻关计划项目(12鄄6鄄1鄄6鄄hy)
收稿日期:2012鄄11鄄23; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄24
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xianglitian@ ouc.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201211231655
闫法军,田相利,董双林,阳钢,刘瑞娟,张凯.刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化.生态学报,2014,34(11):2996鄄3006.
Yan F J, Tian X L, Dong S L, Yang G, Liu R J, Zhang K.Seasonal variation of functional diversity of microbial communities in sediment and shelter of sea
cucumber (Apostichopus japonicus) cultural ponds.Acta Ecologica Sinica,2014,34(11):2996鄄3006.
刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化
闫法军,田相利*,董双林,阳摇 钢,刘瑞娟,张摇 凯
(中国海洋大学 海水养殖教育部重点实验室, 青岛摇 266003)
摘要:利用 BIOLOG技术和冗余分析(Redundancy analysis, RDA)方法对刺参(Apostichopus japonicus)养殖池塘底质环境(底泥、
附着基)微生物群落功能多样性的季节变化及其与环境因子的关系进行了研究。 结果表明:(1)刺参池塘底泥和附着基微生物
对碳源总量和单类碳源的利用均具有显著的季节变化,总体表现为春、夏、秋季节高于冬季,其中,底泥微生物利用比例较高的
碳源类型为聚合物、糖类、羧酸和氨基酸,附着基微生物利用比例较高的碳源类型为聚合物、糖类、氨基酸和胺。 (2)主成分分
析表明,刺参池塘底泥和附着基微生物碳代谢方式均具有显著的季节变化。 底泥中,与主成分显著相关的碳源有 18种,其中与
主成分 1显著相关的主要是糖类、羧酸和氨基酸,与主成分 2显著相关的主要是聚合物和糖类;附着基中,与主成分显著相关的
碳源有 22种,其中与主成分 1显著相关的主要是聚合物、糖类、羧酸和氨基酸,与主成分 2显著相关的是羧酸。 (3)刺参池塘底
泥和附着基微生物多样性指数 Shannon、McIntosh、Simpson和 S鄄E均匀度均存在显著的季节变化,但不同指数之间的变化有较大
差异。 (4)RDA分析表明,TP、NO3 鄄N和 PO4 鄄P 是影响底泥微生物功能多样性季节变化的主要因素,SOM、NO3 鄄N 和 TN 是影响
附着基微生物功能多样性季节变化的主要因素。 结论认为,刺参池塘底泥和附着基微生物功能多样性具有显著的不同的季节
变化,这些变化与环境因子具有很好的相关性。
关键词:微生物群落;功能多样性;季节变化;BIOLOG;RDA;环境因子;刺参池塘
Seasonal variation of functional diversity of microbial communities in sediment
and shelter of sea cucumber (Apostichopus japonicus) cultural ponds
YAN Fajun, TIAN Xiangli*, DONG Shuanglin, YANG Gang, LIU Ruijuan, ZHANG Kai
The Key Laboratory of Mariculture of Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China
Abstract: The functional diversity of microbial communities in sediment and shelter of sea cucumber ( Apostichopus
japonicus) cultural ponds was examined in this paper. The BIOLOG method and redundancy analysis (RDA) were used to
evaluate seasonal changes and their relationships with environmental factors. The results showed that both total amount and
types of carbon sources utilized by sediment and shelter microbes in sea cucumber cultural ponds varied seasonally, and was
higher in spring, summer and autumn as compared with those of winter. The main types of carbon sources utilized were
polymers, carbohydrates, carboxylic acids and amino acids by sediment microbes, and polymers, carbohydrates, amino
acids and amides by shelter microbes, respectively. Principal component analysis revealed that carbon metabolism functional
diversity of sediment and shelter microbial communities in sea cucumber cultural ponds varied significantly over the seasonal
courses. For sediment microbes, 18 categories of carbon sources were significantly related to the principal components, of
which some related to principal component 1 were carbohydrates, carboxylic acids and amino acids, and others related to
principal component 2 were polymers and carbohydrates. For shelter microbes, 22 categories of carbon sources were
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significantly related to the principal components, of which some related to principal component 1were polymers,
carbohydrates, carboxylic acids and amino acids, and others related to principal component 2 were carboxylic acids.
Significant seasonal changes were detected for all microbial diversity indexes including Shannon, McIntosh, Simpson and S-
E in sediment and shelter of sea cucumber cultural ponds, but differences were also observed in seasonal variations between
microbial diversity indexes. RDA analysis revealed that TP, NO3鄄N and PO4鄄P were the critical factors influencing seasonal
changes in sediment microbial community functional diversity, while SOM, NO3鄄N and TN were the critical factors
influencing seasonal changes in shelter microbial community functional diversity. In conclusion, seasonal changes in
microbial community functional diversity were marked and different in sediment and shelter of sea cucumber cultural ponds,
and this correlated well with environmental factors.
Key Words: microbial communities; functional diversity; seasonal variation; BIOLOG; RDA; environmental factors; sea
cucumber cultural ponds
摇 摇 刺参(Apostichopus japonicus)养殖是我国水产养
殖业的重要支柱之一,主要分布在山东和辽宁沿
海[1]。 近年来,池塘养殖已经成为刺参人工养殖最
主要的方式[2]。 但随着该产业的快速发展,刺参病
害问题日益突出,成为该产业持续发展的瓶颈[3]。
研究表明,细菌性疾病在刺参养殖中非常普遍,如腐
皮综合症等,它和养殖过程中的一些其他疾病都与
养殖环境中的病原菌有关[4]。 细菌性疾病用药防治
只是暂时性手段,生态防治才是解决问题的长久有
效途径[5]。 微生物在养殖生态系统的物质循环和能
量流动以及污染环境的改善修复中扮演了重要角
色,它们和养殖生物有着密切的关系,常常也是养殖
对象的病原或条件致病性病原[6鄄7]。 而微生物群落
的生态功能特征能够反映环境的健康状况,因此,养
殖生态系统中微生物群落的功能多样性研究具有十
分重要的意义。
BIOLOG技术通过测定微生物对不同碳源利用
程度的差异来表征其功能多样性,是目前微生物功
能多样性研究的常用方法,在研究空间及时间尺度
上微生物群落变化方面有较好的应用,能够有效地
评价不同环境区系微生物群落特征[8鄄10]。 近年来,
BIOLOG技术在研究水产养殖环境中微生物群落方
面已有所报道[11鄄12],但研究多集中于鱼、对虾等方
面,对于刺参却报道甚少。 刺参属于底栖低温生物,
生长适宜温度范围为 12—20 益,因此具有在春秋两
季活动生长、夏冬两季休眠的生理特性[13鄄14];此外,
刺参养殖过程中需在池塘底部设置大量人工附着基
以供刺参附着栖息摄食[15]。 因此,刺参池塘底质生
态系统不同于其他环境系统,刺参的季节性活动摄
食以及其主要活动场所鄄附着基的设置使其微生物
群落特征具有特殊性。 本研究利用 BIOLOG ECO微
平板培养法首次探讨了刺参养殖池塘底泥和附着基
环境微生物群落功能多样性的季节变化及其与环境
因子间的关系,以期对刺参池塘底质微生态调控模
式的建立提供基础资料。
1摇 材料与方法
1.1摇 样品采集方法
实验采样地为山东省青岛市胶南的 3 个刺参养
殖池塘。 分别于 2011 年 4 月(春季)、7 月(夏季)、
10月(秋季)和 2012 年 1 月(冬季)各季度月下旬用
无菌器皿采集池塘底泥和附着基样品。 用采泥器在
各个池塘的 5处不同位置采表层底泥(0—5 cm),放
入已灭菌的样品袋中;将各个池塘 5 处不同位置的
附着基(包括瓦片、地笼和水泥砖)取出水面,用已灭
菌的刀片刮取附着基表面的泥,放入己灭菌的样品
袋中。 将各类样品用 4 益保温箱带回实验室分析。
实验分析时每个池塘的每种样品均为随机采取的 5
个点的混合样。
1.2摇 环境因子指标测定
样品(包括底泥和附着基)测定的主要常规指标
包括总有机碳(TOC)、总氮(TN)、总磷(TP)、有机质
(SOM%)、氨态氮(NH4鄄N)、硝态氮(NO3鄄N)和活性
磷酸盐(PO4鄄P)。 TOC 和 TN 采用元素分析仪同时
测定,TP 采用过硫酸钾(K2 S2O8)氧化法测定[16],
SOM%采用马弗炉灼烧法测定[17],NH4鄄N 和 NO3鄄N
以 2 mol / L KCl溶液浸提后分别采用靛酚蓝法和镉
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柱还原法测定[18鄄19],PO4鄄P 用 0.5 mol / L NaHCO3溶
液浸提、钼锑抗比色法测定[18鄄19]。
1.3摇 微生物群落功能多样性测定
采用含有 31 种碳源底物的 BIOLOG鄄ECO 板
(Biolog Inc. Hayward, C. A., USA)研究分析微生物
群落的碳代谢特征,即功能多样性。 根据碳源的化
学官能团及微生物生理代谢途径等可将 ECO 板上
的 31种碳源划分为 6大类[20]:聚合物 4 种、糖类 10
种、羧酸 7种、氨基酸 6种、酚 2种、胺 2种。 BIOLOG
实验在取样后 4 h 内进行。 实验方法参照参考文
献[21]的方法并略作修改,具体操作步骤如下:称取
相当于 10 g干重的新鲜底泥或附着基样品置于 250
mL的无菌三角瓶中,加入 90 mL 灭菌的 0.85%(质
量比)生理盐水,制成 10-1的样品悬浊液,将此悬液
在 4 益摇床上震荡 1 h,静置 10 min后取上清液进行
10倍梯度稀释至 10-2或 10-3(根据 BIOLOG鄄ECO 板
的接种浓度要求,使每个样品悬液里的细菌数量在
(1—5)伊104 CFU / mL),然后取 150 mL 样品悬液接
种至 ECO板的每一个孔中,对照孔加入 150 mL的无
菌水,将接种好的板置于 25 益恒温培养 7d,于 0、
24、48、72、96、120、144、168 时,用酶标仪分别在 590
nm和 750 nm下测定光密度值。
1.4摇 数据处理
平均颜色变化率(AWCD)是反映微生物利用单
一(类)碳源能力的重要指标,其计算方法[22]如下:
AWCD = 移 [(C i-R) 590-(C i-R) 750] / n
式中,C i为所测定的第 i 个碳源孔的光密度值,R 为
对照孔的光密度值,n 为培养基碳源种类数。 本研
究 n取值随所研究碳源种类数变化,分别为 31(全部
碳源)、4 (聚合物)、10 (糖类)、7 (羧酸)、6 (氨基
酸)、2(酚)、2(胺)。 公式表示单个碳源孔在 590 nm
与 750 nm的光密度差值,即为单孔实际光密度值,
其中数值小于 0.06时按 0处理。
本研究用培养 72 h的 BIOLOG数据来计算微生
物群落利用不同类型碳源的强度(AWCD)、功能多
样性指数、主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)。
其中,多样性指数的计算参照植物生态学的方
法[23],包括:
Shannon指数(H忆),用于评估微生物的丰富度
和均度,其计算公式为:H忆= -移P i lnP i,式中,P i =ni /
N,ni为第 i种碳源孔的实际光密度值,N为样品中所
有碳源孔实际光密度值的总和。
S鄄E均匀度指数(S鄄E),为通过 Shannon 指数计
算出的均度,S鄄E = H忆 / lnS,式中 S 为颜色变化孔的
数目。
McIntosh指数(U),为基于群落物种多维空间上
的多样性指数,其计算公式为 U=姨(移ni 2)。
Simpson指数(D),用于评估最常见种的优势
度,其计算公式为 D= 1-移(P i) 2。
采用主成分分析 ( PCA)和单因子方差分析
(One鄄way ANOVA)确定不同季节期间微生物群落碳
代谢特征是否有显著差异。 主成分分析所用分析数
据为各碳源孔的相对光密度值 P i。 用主成分分析结
果中各碳源光密度值与主成分得分系数的相关系数
确定 31 种碳源与主成分的关系。 应用冗余分析
(RDA)确定不同季节微生物群落碳代谢功能多样性
与环境因子间的相互关系。 冗余分析所用数据均经
过 lg(x+1)转换。 数据统计、主成分分析、方差分析
采用 SPSS 13.0 软件进行,绘图在 EXCELL 2010 中
完成,冗余分析及其排序图绘制采用 CANOCO 4.5
软件一并完成。 数据显著性水平确定为 P<0.05。
2摇 结果
2.1摇 刺参池塘底质微生物利用全部碳源的季节变化
考察刺参池塘底质微生物利用 ECO 板上全部
碳源的 AWCD 可知(图 1),底泥和附着基微生物利
用碳源的总量均随着培养时间的延长呈现逐渐增加
的趋势,且具有明显的季节变化。 具体表现为:在培
养 24 h后,各类微生物不同季节间的 AWCD值开始
出现分化,之后差异愈明显。 底泥微生物各培养阶
段的 AWCD 值表现为春、夏、秋季节明显高于冬季,
而且从最终的培养结果来看夏季要较高于春、秋季
节(图 1);附着基微生物各培养阶段的 AWCD 值为
春、夏、秋季节明显高于冬季,春、夏、秋季节之间差
异不大,但从总体表现以及最终的培养结果来看秋
季要较高于春、夏季节(图 1)。
2.2摇 刺参池塘底质微生物对不同类型碳源利用的
季节变化
考察刺参池塘底质微生物利用 ECO 板上不同
类型碳源的 AWCD 可以看出(图 2),底泥和附着基
微生物对聚合物、糖类、羧酸、氨基酸、酚、胺的利用
强度均存在显著的季节变化(P<0.05)。
8992 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 1摇 刺参池塘底质微生物利用全部碳源平均颜色变化率(AWCD)的季节变化
Fig.1摇 Seasonal variations of average well color development (AWCD) in all carbon sources utilized by soil microbial communities in sea
cucumber cultural ponds
图 2摇 刺参池塘底质微生物利用不同类型碳源平均颜色变化率(AWCD)的季节变化
Fig.2摇 Seasonal variations of average well color development (AWCD) in different types of carbon sources utilized by soil microbial
communities in sea cucumber cultural ponds
图中同类型数据不同上标字母表示数据之间有显著差异(P<0.05)
摇 摇 底泥微生物在春、秋季节均以利用聚合物、糖类
和羧酸为主,夏季以利用聚合物、糖类和氨基酸为
主,冬季对各类碳源的利用强度均不高;比较发现,
底泥微生物对各类碳源的利用强度均存在显著的季
节变化(P<0郾 05)。 对聚合物的利用强度在春、秋季
节显著高于夏、冬季节; 冬季显著低于夏季。 对糖
类的利用强度在春、夏、秋季节均显著高于冬季。 对
羧酸的利用强度在春、秋季节均显著高于夏季。 对
氨基酸的利用强度以夏季显著高于其他季节;春季
显著高于秋、冬季节。 对酚的利用强度以春、秋、冬
季节均显著高于夏季。 对胺的利用强度在春、夏季
节均显著高于秋、冬季节(图 2)。
附着基微生物对各类碳源的利用特征在春、夏、
秋季节相似,均以利用聚合物、糖类和氨基酸为主,
其中春、秋季节也对胺类物质有较高的利用,而冬季
对各类碳源的利用强度均不高;比较发现,附着基微
生物对各类碳源(酚除外)的利用强度均存在显著的
季节变化(P<0.05)。 对聚合物的利用强度在秋季显
著高于夏、冬季节; 春、夏季均显著高于冬季。 对糖
类的利用强度在春、夏、秋季节均显著高于冬季。 对
羧酸的利用强度在春、夏、秋均显著高于冬季。 对氨
基酸的利用强度以春、秋季节均显著高于其他季节;
夏季显著高于冬季。 对胺的利用强度在春、秋季节
均显著高于夏、冬季节;冬季显著低于夏季(图 2)。
2.3摇 刺参池塘底质微生物碳源利用随季节变化的
主成分分析
研究刺参池塘底质微生物群落对 31 种碳源利
用的主成分分析结果(图 3)表明:底泥和附着基微
生物群落碳源利用方式均存在显著的季节变化(P<
0.05)。 主成分得分系数方差分析的结果发现:底泥
和附着基微生物主成分 1和主成分 2 得分系数差异
均显著(P<0.05)。 底泥微生物 PC1 得分系数差异
9992摇 11期 摇 摇 摇 闫法军摇 等:刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 摇
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表现在夏季与其他季节之间有显著差异,PC2 得分
系数差异表现在春、夏、冬季节之间以及秋季与冬季
之间有显著差异(图 3)。 附着基微生物 PC1 得分系
数差异表现在春季与冬季、秋季与冬季、夏季与秋季
之间均有显著差异,PC2得分系数差异表现在春、夏
季节与冬季的差异均达到显著水平(图 3)。
与主成分 1、2具有较高相关系数( r > 0.6)的碳
源见表 1。 底泥中,对 PC1 起分异作用的碳源主要
有 13种,分别属于糖类(5 种)、羧酸(3 种)、氨基酸
(3种)、酚(2 种),说明有 13 种碳源使不同季节底
泥微生物群落碳代谢功能多样性在 PC1上差异显著
(P<0.05);对 PC2 起分异作用的碳源主要有 5 种,
分别属于聚合物(2 种)、糖类(2 种)、羧酸(1 种),
说明有 5种碳源使不同季节底泥微生物群落碳代谢
功能多样性在 PC2上差异显著(P<0.05)。 同样,附
着基上,决定 PC1 分异的碳源主要有 20 种,分别属
于聚合物(4 种)、糖类(6 种)、羧酸(4 种)、氨基酸
(4种)、酚(1 种)、胺(1 种);决定 PC2 分异的碳源
主要有 2种,皆属于羧酸类(2种)。
图 3摇 刺参池塘底质微生物碳源利用类型季节变化的主成分分析
Fig.3摇 Principal components analysis ( PCA) of seasonal variations of carbon utilization profiles of soil microbial communities in sea
cucumber cultural ponds
表 1摇 与主成分 1、2显著相关的主要碳源(取 r > 0.6)
Table 1摇 The main substrates significantly correlated with PC1 and PC2 in PCA
碳源类别
Carbon type
碳源
Carbon source
底泥 Sediment
PC1 PC2
附着基 Shelter
PC1 PC2
聚合物 Polymers 土温 40 Tween 40 0.666
土温 80 Tween 80 0.840
琢鄄环式糊精 琢鄄cyclodextrin 0.948 0.978
肝糖 glycogen 0.880 0.943
糖类 Carbohydrates D鄄纤维二糖 D鄄cellobiose 0.615 0.952
I鄄赤藻糖醇 I鄄erythritol 0.601
D鄄半乳糖内酯 D鄄galactonic acid lactone 0.673
N鄄乙酰鄄D鄄葡萄胺 N鄄acetyl鄄D鄄glucosamine 0.699 0.965
葡萄糖鄄1鄄磷酸盐 glucose鄄1鄄phosphate 0.610
茁鄄甲基鄄D鄄葡萄糖苷 茁鄄methyl鄄D鄄glucoside 0.633 0.905
D, L鄄琢鄄甘油 D, L鄄琢鄄glycerol phosphate 0.754
琢鄄D鄄乳糖 琢鄄D鄄lactose 0.868
D鄄甘露醇 D鄄mannitol 0.954
D鄄木糖 D鄄xylose -0.656
羧酸 Carboxylic acids 丙酮酸甲酯 Pyruvatic acid methyl ester 0.785 0.860
D鄄半乳糖醛酸 D鄄galacturonic acid 0.721
酌鄄羟基丁酸 酌鄄hydroxybutyric acid 0.852
D鄄葡萄胺酸 D鄄glucosaminic acid -0.649 0.618
甲叉丁二酸 itaconic acid -0.743
D鄄苹果酸 D鄄malic acid -0.695
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续表
碳源类别
Carbon type
碳源
Carbon source
底泥 Sediment
PC1 PC2
附着基 Shelter
PC1 PC2
琢鄄丁酮酸 琢鄄ketobutyric acid -0.836 -0.804
氨基酸 Amino acids L鄄精氨酸 L鄄arginine 0.839
L鄄天冬酰胺酸 L鄄asparagine 0.755 0.926
甘氨酰鄄L鄄谷氨酸 glycyl鄄L鄄glutamic acid 0.840
L鄄苯基丙氨酸 L鄄phenylalanine
L鄄丝氨酸 L鄄serine
L鄄苏氨酸 L鄄threonine 0.869 0.8650.916
酚 Phenolic acids 2鄄羟基苯甲酸 2鄄hydroxybenzoic acid -0.749
4鄄羟基苯甲酸 4鄄hydroxybenzoic acid -0.646 -0.642
胺 Amines 苯乙胺 Phenyl ethylamine
腐胺 Putrescine 0.853
2.4摇 刺参池塘底质微生物利用碳源的多样性指数
随季节变化
表 2列出了刺参池塘底质微生物在培养 72 h后
所利用碳源的多样性指数,包括 Shannon 指数、
McIntosh 指数、Simpson 指数、S鄄E 均匀度。 结果表
明,底泥和附着基微生物群落的多样性指数具有显
著的季节变化(P<0.05)。 对于 Shannon 指数,底泥
中,春、夏、秋、冬呈现依次递增的趋势,冬季显著高
于其他季节;附着基中春、夏、秋季节差别不大(P>
0郾 05),但均显著低于冬季。 而 McIntosh指数的变化
与 Shannon指数正相反,显著性分析结果表明:底泥
中,冬季显著低于其他季节,且春季显著高于夏、秋
季节;附着基中,冬季显著低于其他季节,且春、秋季
节均显著高于夏季。 对于 Simpson 指数而言,底泥
中,春季最低,冬季最高,且冬季显著高于春季;附着
基中,春、夏、秋季节差别不大(P>0.05),但均显著高
于冬季。 S鄄E均匀度的变化在各个季节差异很大,具
体表现在:底泥中,以夏季显著低于其他季节,秋季
显著高于其他季节;附着基中,春、夏、秋、冬呈现先
降低后升高的趋势,以夏季最低,冬季最高,各个季
节之间差异显著。
表 2摇 刺参池塘底质微生物多样性指数的季节变化
Table 2摇 Seasonal variations of diversity indices of soil microbial communities in sea cucumber cultural ponds
样品
Sample
季节
Season
Shannon指数
Shannon index
McIntosh指数
McIntosh index
Simpson指数
Simpson index
S鄄E均匀度
Shannon evenness
底泥 春 3.02依0.03a 3.14依0.02c 0.933依0.00a 1.16依0.05b
Sediment 夏 3.11依0.02a 2.41依0.20b 0.945依0.00ab 0.92依0.00a
秋 3.12依0.04a 1.90依0.21b 0.939依0.01ab 1.43依0.04c
冬 3.26依0.04b 1.21依0.18a 0.951依0.01b 1.23依0.01b
附着基 春 3.18依0.02a 4.35依0.09c 0.953依0.00b 1.00依0.00c
Shelter 夏 3.19依0.01a 3.90依0.10b 0.951依0.00b 0.93依0.00a
秋 3.20依0.01a 4.48依0.12c 0.951依0.00b 0.97依0.01b
冬 3.33依0.01b 1.40依0.04a 0.939依0.01a 1.15依0.00d
摇 摇 同类样品中同列数据不同上标字母表示数据之间差异显著(P<0.05)
2.5 摇 刺参池塘底质微生物碳代谢功能多样性的季
节变化与环境因子的关系
刺参池塘底质环境因子指标的季节变化结果
(表 3)显示,底泥和附着基各环境因子指标具有显
著的季节变化(P<0.05)。 TOC 含量在底泥中以春
季显著高于其他季节,而在附着基中随春、夏、秋、冬
呈现显著升高的趋势。 TN 含量在底泥和附着基中
的季节变化与 TOC 基本相同。 TP 含量在底泥和附
着基中随春、夏、秋、冬均呈现显著升高的趋势。
NH4鄄N含量在底泥中以冬季显著高于其他季节,春
季显著高于夏秋季节;而在附着基中呈现相反的季
节变化,以秋季显著高于其他季节,夏季显著高于春
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冬季节,春季显著高于冬季。 NO3鄄N 含量在底泥中
以春、夏、秋均显著高于冬季;而在附着基中以冬季
显著高于其他季节,夏季显著低于春、秋季节。 PO4鄄
P 含量在底泥中以夏、冬季显著高于春、秋季节;而
在附着基中随春、夏、秋呈显著升高的趋势,至冬季
降低,显著低于其他季节。 SOM 含量在底泥中无显
著季节变化;而在附着基中随春、夏、秋、冬呈显著升
高的趋势。
表 3摇 刺参池塘底质环境因子指标的季节变化
Table 3摇 Seasonal variations of soil environmental factors in sea cucumber cultural ponds
样品
Sample
季节
Season
总有机碳 TOC
/ (g / kg)
总氮 TN
/ (g / kg)
总磷 TP
/ (g / kg)
氨态氮 NH4 鄄N
/ (mg / kg)
硝态氮 NO3 鄄N
/ (mg / kg)
速效磷 PO4 鄄P
/ (mg / kg)
有机质 SOM
/ %
底泥 春 6.43b 1.42b 0.38a 8.26b 15.37b 7.85a 3.73
Sediment 夏 4.35a 1.02a 0.54b 5.66a 15.43b 11.75b 3.18
秋 5.08a 1.27ab 0.64c 5.40a 15.59b 8.09a 3.27
冬 4.32a 1.04a 0.69c 9.89c 14.49a 11.26b 3.47
附着基 春 10.79a 2.06a 0.51a 21.75b 24.78b 23.83b 6.85a
Shelter 夏 12.51b 2.32a 0.67b 33.03c 20.55a 48.85c 7.56b
秋 23.95c 3.61b 0.66b 65.47d 24.42b 112.35d 8.75c
冬 35.57d 6.04c 0.77c 14.58a 33.65c 15.90a 13.22d
摇 摇 同类样品中同列数据不同上标字母表示数据之间差异显著(P<0.05)
摇 摇 图 4从整体上反映了刺参池塘底质微生物功能
多样性(包括对全部和不同类型碳源的利用能力以
及碳代谢多样性指数)的季节变化与 7 种环境因子
变量之间的关系。 底泥中,RDA 排序图(图 4)的两
个主要轴(第一、第二排序轴)的特征值分别为 0.786
和 0.196;对于微生物功能多样性或者环境因子指标
而言,第一、第二排序轴之间的相关系数均为 0,表明
这 2个轴相互垂直,这些说明 RDA 分析的排序结果
是可信的[24]。 从排序结果可以得到,底泥微生物群
落功能多样性的季节变化差异非常明显,冬、春两季
分别位于第一排序轴的正端和负端,夏、秋分别位于
第二排序轴的正端和负端。 第一轴排序与 TP(相关
系数为 0.904)、PO4鄄P (0.570)、NH4鄄N(0.451)正相
关,与 NO3鄄N(-0.805)、TOC(-0.760)、TN(-0.686)、
SOM( - 0. 251 ) 负相关; 第二轴排序与 PO4鄄P
(0郾 812)、NH4鄄N(0. 008)正相关,与 TN( - 0. 661)、
TOC(-0.464)、SOM(-0.280)、NO3鄄N( -0.170)、TP
(-0.149)负相关。 这表明,底泥微生物功能多样性
季节变化的主要影响环境因子为 TP、NO3鄄N和 PO4鄄
P。 其中,TP 主要对 Shannon(正相关)、AWCD(负相
关)、McIntosh(负相关)、Carh(负相关)等表征微生
物功能多样性的指标产生较高影响;NO3鄄N 主要对
AWCD(正相关)、McIntosh(正相关)、Shannon(负相
关)等产生影响;PO4鄄P 主要对 Simpson(正相关)、
Poly(负相关)等产生影响。 附着基中,RDA 排序图
(图 4)第一、第二轴的特征值分别为 0.982和 0郾 015,
且两轴之间的相关系数均为 0,表明这 2个轴相互垂
直。 从排序结果可以发现,附着基微生物群落功能
多样性的季节变化表现为:春、秋两季相似,位于第
一排序轴的负端,冬季位于第一排序轴的正端,夏季
位于第二排序轴的正端。 第一轴排序与 SOM
(0郾 912)、NO3鄄N(0. 874)、TN(0. 834)、TP (0郾 740)、
TOC( 0. 731)正相关,与 NH4鄄N ( - 0. 618)、 PO4鄄P
(-0.576)负相关;第二轴排序与 TP(0.065)正相关,
与 TOC( - 0. 496)、NO3鄄N( - 0. 463)、TN( - 0. 416)、
NH4鄄N(-0.358)、PO4鄄P( -0.356)、SOM(-0.288)负
相关。 因此,附着基微生物功能多样性季节变化的
主要影响环境因子为 SOM、NO3鄄N 和 TN。 其中,
SOM主要影响 Carh(负相关)、McIntosh(负相关)、
Poly(负相关)、AWCD(负相关)等功能多样性指标;
NO3鄄N和 TN 均主要影响 Shannon (正相关)、Carh
(负相关)、Carx(负相关)、Simpson(负相关)等指标。
研究表明,底泥和附着基微生物群落功能多样性具
有显著的不同的季节变化,与环境因子具有很好的
相关性,但二者与环境因子(TP 除外)相关关系基本
相反。
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图 4摇 刺参池塘底质微生物碳代谢功能多样性季节变化与环境因子的 RDA分析
Fig.4摇 Redundancy analysis (RDA) of seasonal variations of carbon metabolic function of soil microbial communities in sea cucumber
cultural ponds with environmental factors
图中 AWCD, Poly, Carh, Carx, Amin, Phen, Amid分别代表微生物对全部碳源、聚合物(Polymers)、糖类(Carbohydrates)、羧酸(Carboxylic
acids)、氨基酸(Amino acids)、酚(Phenolic acids)、胺(Amides)的利用能力
3摇 讨论
BIOLOG微平板培养法可以根据微孔颜色变化
情况来评估微生物群落状况[9]。 本研究中刺参池塘
底泥和附着基微生物群落对碳源总量和不同类型碳
源的利用均存在显著的季节性变化(图 1,图 2),这
说明它们的碳代谢能力存在季节性差异,也进一步
反映了它们微生物群落结构组成的季节性变动[11]。
BIOLOG的主成分分析是反映微生物群落结构功能
特征的有效手段[25]。 本研究对 31 种碳源利用的
PCA分析发现底泥和附着基微生物群落碳源利用方
式均存在显著性季节变化(图 3),这充分证实了刺
参池塘底质微生物群落在代谢功能和结构特征上的
季节变动。 微生物群落多样性指数是反映物种丰富
度和均匀度的综合指标,其变化能够准确反映群落
功能多样性总体的动态变化,但采用的多样性指数
不同,研究结果也存在较大差异[26]。 本研究中,
Shannon指数在冬季较高,其他季节尤其是春、夏季
节特别低,而 McIntosh指数的变化规律与此相反(表
2)。 这可能是因为春、夏季节存在优势菌群从而使
它们物种的丰富度或均匀度不高而导致 Shannon 指
数较低,但同时优势菌群的存在也能大大提高群落
对某一(些)类碳源的利用喜好和利用程度,从而导
致 McIntosh指数较高[11,27]。 而 S鄄E均匀度的季节变
化也能在很大程度上推测到春、夏季节优势菌群的
存在(表 2)。 研究还发现,Simpson 指数不同于其他
多样性指数,其在底泥和附着基中的季节变化具有
较大差异(表 2)。 同样,微生物群落对碳源利用的
季节变化在底泥和附着基中也存在较多差异(图
1—图 3),这些说明底泥和附着基微生物群落功能
多样性的不同。
微生物群落功能多样性是其环境因子的反映,
与环境理化性质紧密相关,且相互影响[28]。 RDA 分
析发现,底泥和附着基微生物群落功能多样性的季
节变化与环境因子的季节变化具有很好的相关性,
但二者与环境因子(TP 除外)具有完全相反的关系,
且影响它们的主要环境因子也不同,这些进一步说
明它们在功能多样性上的差异。 本研究中 TP、NO3鄄
N和 PO4鄄P 三者与底泥微生物群落功能多样性指标
呈现最大相关性,是底泥微生物群落变化的主要影
响因子,这进一步证明了 N、P 是影响土壤微生物群
落的重要因素[29鄄30];而 SOM、NO3鄄N 和 TN 是附着基
微生物群落变化的主要影响因子,这表明 C、N 对附
着基微生物的重要性,也进一步证明了 C 是影响底
流微生物群落的重要因素[31]。 微生物生长对养分
的需求趋向于有较高的 C、N、P 含量[32]。 本研究中
N是影响底泥和附着基微生物群落季节变化的共同
因素,这可能是参与氮循环微生物群落对 N 的利用
的结果,这进一步表明微生物氮循环以及氮循环微
生物群落在整个生态系统中的重要地位[33]。
在对本实验刺参池塘的前期研究中发现,附着
基和底泥微生物群落结构区系组成具有不同的季节
3003摇 11期 摇 摇 摇 闫法军摇 等:刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 摇
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变化[34],这从根本上解释了它们的功能多样性季节
变化的差异。 而造成这些差异的原因可能在于池塘
附着基和底泥自身环境的不同以及刺参摄食活动的
影响等。 具体表现在:(1)由于海水中营养物匮乏,
而浸水固体表面粘附大量有机物,故许多海洋细菌
都具有粘附在固体表面的特性。 研究认为,具有鞭
毛的细菌易于附着[35],因此附着基上的细菌种类多
是附着能力较强的种类,不同于底泥中的细菌组
成[34]。 (2)附着基浸于水体中,处于池塘环境的底
流区,其表面的透气性要远高于底泥,因此,附着基
上的细菌种类可能以好氧性细菌种类居多,不同于
底泥。 (3)附着基是刺参主要的栖息地和摄食活动
场所,刺参主要摄食附着基上繁生的底栖硅藻、原生
动物、某些细菌等微小生物及附着其上的有机碎
屑[15]。 这些生物与微生物群落之间具有复杂的关
系,例如底栖硅藻与微生物之间对 N、P 等营养盐的
竞争利用、原生动物与细菌之间摄食与被摄食,刺参
对它们的大量摄食可能改变了这些关系进而对微生
物群落结构功能产生直接或间接的影响;另外,生物
死亡残骸也为微生物生长繁殖提供有机养料,因此
刺参的摄食可能最终导致附着基上有机物相对缺
乏,限制了微生物的代谢生长从而使 C 成为影响附
着基微生物群落结构功能多样性的主要因素之一。
另一方面,春、秋季节是刺参的摄食活动期,而本研
究中春、秋季节附着基微生物群落功能多样性基本
相似(图 4),不同于底泥,因此可推测刺参活动对附
着基微生物群落功能产生了一定的影响。
微生物群落功能多样性的季节变化也会受温度
等物理环境因子的影响,如本研究中春、夏、秋季节
底泥和附着基微生物碳代谢活性差别不大,但均明
显高于冬季(图 1),这很可能是由于冬季温度太低
而导致其微生物整体代谢活性不高。 但考虑到营养
盐是微生物生长的物质基础,是养殖环境改善修复
的主要对象,本研究重点考察了刺参池塘底质微生
物功能多样性季节变化与化学环境因子间的关系。
研究认为,刺参池塘底泥和附着基微生物功能多样
性具有显著的不同的季节变化,这些变化与环境因
子具有很好的相关性;底泥和附着基微生物功能多
样性季节变化差异可能与自身环境以及刺参的摄食
活动有关;本研究为刺参池塘微生态调控模式的建
立提供了基础资料。 但是由于微生物群落结构与功
能多样性的复杂性,以及 BIOLOG 方法本身存在一
定的缺陷[8],今后还需结合分子生物学及其他方法
进行才能更有效全面的揭示微生物的生态功能。
References:
[ 1 ] 摇 Gu M, Ma H M, Mai K S, Zhang W B, Ai Q H, Wang X J, Bai
N. Immune response of sea cucumber Apostichopus japonicus
coelomocytes to several immunostimulants in vitro. Aquaculture,
2010, 306 (1 / 4): 49鄄56.
[ 2 ] 摇 Chang Y Q, Sui X L, Li J. The current situation, problem and
prospect on the Apostichopus japonicus aquaculture. Fisheries
Science, 2006, 25 (4):198鄄201.
[ 3 ] 摇 Deng H, He C B, Zhou Z C, Liu C, Tan K F, Wang N B, Jiang
B, Gao X G, Liu W D. Isolation and pathogenicity of pathogens
from skin ulceration disease and viscera ejection syndrome of the
sea cucumber Apostichopus japonicus. Aquaculture, 2009, 287:
18鄄27.
[ 4 ] 摇 Becker P, Gillanb D, Lanterbecq D, Jangouxa M, Rasolofonirina
R, Rakotovaod J, Eeckhauta I. The skin ulceration disease in
cultivated juveniles of Holothuria scabra. Aquaculture, 2004,
242:13鄄30.
[ 5 ] 摇 Wang Y G, Rong X J, Zhang C Y, Sun S F. Main diseases of
cultured Apostichopus japonicus: prevention and treatment. Marine
Science, 2005, 29 (3):1鄄7.
[ 6 ] 摇 Lightner D V, Bell T A, Redman R M. A review of some major
disease of economic significance in penaeid prawns / shrimps of the
Americas and Indopacific. Disease in Asian Aquaculture, 1992,
57鄄80.
[ 7 ] 摇 Yasuda K, Kitao T. Bacterial flora in the digestive tract of prawns,
Penaeus japonicus Bate. Aquaculture, 1980, 19: 229鄄234.
[ 8 ] 摇 Wang Q, Dai J L, Wu D Q, Yu Y, Shen T L, Wang R Q.
Statistical analysis of data from BIOLOG method in the study of
microbial ecology. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30 ( 3 ):
817鄄823.
[ 9 ] 摇 Chen C L, Liao M, Zeng L S. Methods to measure the microbial
community structure and functional diversity in polluted soils. Acta
Ecologica Sinica, 2006, 26 (10):3404鄄3412.
[10] 摇 Ibekwe A M, Kennedy A C. Phospholipid fatty acid profiles and
carbon utilization patterns for analysis of microbial community
structure under field and greenhouse conditions. FEMS
Microbiology Ecology, 1998, 26 (2): 151鄄163.
[11] 摇 Li Z J, Lin L, Yang Y Y, Lin X T. Influence of Bacillus on the
microbial communities in shrimp ponds. Journal of Agro鄄
Environment Science, 2007, 26 (3): 1183鄄1189.
[12] 摇 Yuan C L, Li Z J, Yang Y Y, Lin X T. Effects of Bacillus
preparation on metabolic function of microbial communities in
tilapia ponds at early stock stage. Chinese Journal of Ecology,
2010, 29 (12): 2464鄄2470.
4003 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[13]摇 Yang H S, Yuan X T, Zhou Y, Mao Y, Zhang T, Liu Y. Effects
of body size and water temperature on food consumption and
growth in the sea cucumber Apostichopus japonicus (Selenka) with
special reference to aestivation. Aquaculture Reasearch, 2005, 36
(11):1085鄄1092.
[14] 摇 Dong Y W, Dong S L, Tian X L, Zhang M Z, Wang F. Effects of
water temperature on growth, respiration and body composition of
young sea cucumber Apostichopus japonicas. Journal of Fishery
Sciences of China, 2005, 12 (1):33鄄37.
[15] 摇 Zhang H, Wang Y G, Rong X J, Cao S M, Chen X. Behavioral
responses of sea cucumber ( Apostichopus japonicus) to different
light intensity and settlement substratum color. Chinese Journal of
Ecology, 2009, 28 (3): 477鄄482.
[16] 摇 Hu C Y, Wang Z F, L俟 H Y. A method of determination of total
phosphate in the seawater and marine sediment. Marine
Environmental Science, 1999, 18 (3): 48鄄52.
[17] 摇 Qi Z X, Zhang M P, Li D S, Zhao L Y, Dong S L. Denitrification
as a nitrogen output in experimental shrimp culture encloses. Acta
Oceanologica Sinica, 1999, 21 (6): 130鄄133.
[18] 摇 Lu R K. Analysis methods of Soil Agricultural Chemistry. Beijing:
Chinese Agricultural Science and Technology Press, 1999:
156鄄160.
[19] 摇 Lei Y Z. Experiment of water environmental chemistry in
aquaculture. Beijing: China Agriculture Press, 2006: 56鄄84.
[20] 摇 Choi K H, Dobbs F C. Comparison of two kinds of Biolog
microplates (GN and ECO) in their ability to distinguish among
aquatic microbial communities. Journal of Microbiological
Methods, 1999, 36(3): 203鄄213.
[21] 摇 Zhan X Y, Wu D X, Zhang L, Zhang C J, Zhou S X, Yang Y X.
Response of microbial community functional diversity in the
rhizosphere of Caragana microphylla to environmental change.
Acta Ecologica Sinica, 2010, 30 (12): 3087鄄3097.
[22] 摇 Classen A T, Boyle S I, Haskins K E, Overby S T, Hart S C.
Community鄄level physiological profiles of bacteria and fungi: plate
type and incubation temperature influences on contrasting soils.
FEMS Microbiology Ecology, 2003, 44(3): 319鄄328.
[23] 摇 Ma K P,Liu Y M. Measurement of biological community diversity
域: 琢 diversity ( Part 2) . Chinese Biodiversity, 1994, 2 (4):
131鄄239.
[24] 摇 ter Braak CJF. Canonical correspondence analysis: a new
eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis.
Ecology, 1986, 67 (5): 1167鄄1179.
[25] 摇 Li J, Zhao B Q, Li X Y, Jiang R B, So H B. Changes of soil
microbial properties affected by different long鄄term fertilization
regimes. Journal of Plant Ecology, 2008, 32 (4): 891鄄899.
[26] 摇 Garland J L. Analytical approaches to the characterization of
samples of microbial communities using patterns of potential C
source utilization. Soil Biology and Biochemistry, 1996, 28(2):
213鄄221.
[27] 摇 Wang J J, Xu Q F, Jiang P K. Impacts of litter of phyllostachy
pubescens on functional biodiversity of soil microorganisms
communities in broad鄄leaved forest. Scientia Silvae Sinicae, 2008,
44 (9): 146鄄151.
[28] 摇 Gomez E, Ferreras L, Toresani S. Soil bacterial functional
diversity as influenced by organic amendment application.
Bioresource Technology, 2006, 97:1484鄄1489.
[29] 摇 Manzoni S, Jackson R B, Trofymow J A, Porporato A. The global
stoichiometry of litter nitrogen mineralization. Science, 2008, 321
(5889):684鄄686.
[30] 摇 Olav V, Olsen Y. Chemical composition and phosphate uptake
kinetics of limnetic bacterial communities cultures in chemostats
under phosphorus limitations. Limnology and Oceanography,
1989, 34 (5): 939鄄946.
[31] 摇 Findlay S E G, Sinsabaugh R L, Sobczak W V, Hoostal M.
Metabolic and structural response of hyporheic microbial
communities to variations in supply of dissolved organic matter.
Limnol Oceanogr, 2003, 48(4):1608鄄1617.
[32] 摇 Chen F L, Zheng H, Yang B S, Ouyang Z Y, Zhang K, Xiao Y,
Tu N M. The decomposition of coniferous and broadleaf mixed
litters significantly changes the carbon metabolism diversity of soil
microbial communities in subtropical area, southern China. Acta
Ecologica Sinica, 2011, 31 (11): 3027鄄3035.
[33] 摇 Li S L, Liu C Q, Xiao H Y. Microbial effect on nitrogen cycle and
nitrogen isotope fractionation on the earth忆 s surface鄄a review.
Geology鄄Geochemistry, 2002, 30 (4): 40鄄45.
[34] 摇 Niu Y F. The primary studies on the bacteria flora in sea cucumber
ponds [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2009.
[35] 摇 Gao Y H, Fu Y B. Composition and variation of bacterial鄄films on
immerge鄄seawater鄄material鄄surfaces and their influences on
attachment of halobios. Marine Environmental Science, 2001, 20
(2): 51鄄55.
参考文献:
[ 2 ] 摇 常亚青,隋锡林,李俊. 刺参增养殖业现状、存在问题与展望.
水产科学,2006,25(4): 198鄄201.
[ 5 ] 摇 王印庚,荣小军,张春云,孙素凤. 养殖海参主要疾病及防治技
术. 海洋科学,2005,29(3):1鄄7.
[ 8 ] 摇 王强,戴九兰,吴大千,余悦,申天琳,王仁卿. 微生物生态研究
中基于 BIOLOG 方法的数据分析. 生态学报,2010,30( 3):
0817鄄0823.
[ 9 ] 摇 陈承利,廖敏,曾路生. 污染土壤微生物群落结构多样性及功
能多样性测定方法. 生态学报,2006,26(10):3404鄄3412.
[11] 摇 李卓佳,林亮,杨莺莺,林小涛. 芽孢杆菌制剂对虾池环境微生
物群落的影响. 农业环境科学学报,2007,26(3):1183鄄1189.
[12] 摇 袁翠霖,李卓佳,杨莺莺,林小涛. 芽孢杆菌制剂对养殖前期罗
非鱼池塘微生物群落代谢功能的影响. 生态学杂志,2010,29
(12):2464鄄2470.
[14] 摇 董云伟,董双林,田相利,张美昭,王芳. 不同水温对刺参幼参
5003摇 11期 摇 摇 摇 闫法军摇 等:刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 摇
http: / / www.ecologica.cn
生长、呼吸及体组成的影响. 中国水产科学,2005,12 ( 1):
33鄄37.
[15] 摇 张辉,王印庚,荣小军,曹善茂,陈霞. 刺参的趋光性以及对附
着基颜色的感应行为. 生态学杂志,2009,28(3):477鄄482.
[16] 摇 扈传昱,王正芳,吕海燕. 海水和海洋沉积物中总磷的测定. 海
洋环境科学,1999,18(3):48鄄52.
[17] 摇 齐振雄,张曼平,李德尚,赵丽英,董双林. 对虾养殖实验围隔
中的解氮作用氮输出. 海洋学报,1999,21(6):130鄄133.
[18] 摇 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法. 北京: 中国农业科技出版
社,1999:156鄄160.
[19] 摇 雷衍之. 养殖水环境化学实验. 北京:中国农业出版社,2006:
56鄄84.
[21] 摇 展小云,吴冬秀,张琳,张灿娟,周双喜,杨云霞. 小叶锦鸡儿根
际微生物群落功能多样性对环境变化的响应. 生态学报,
2010,30(12):3087鄄3097.
[23] 摇 马克平,刘玉明. 生物群落多样性的测度方法域:琢 多样性的
测度方法. 生物多样性,1994,2(4):231鄄239.
[25] 摇 李娟,赵秉强,李秀英,姜瑞波,So H B. 长期不同施肥制度下
几种土壤微生物学特征变化. 植物生态学报,2008,32( 4):
891鄄899.
[27] 摇 王纪杰,徐秋芳,姜培坤. 毛竹凋落物对阔叶林土壤微生物群
落功能多样性的影响. 林业科学,2008,44(9):146鄄151.
[32] 摇 陈法霖,郑华,阳柏苏,欧阳志云,张凯,肖燚,屠乃美. 中亚热
带几种针、阔叶树种凋落物混合分解对土壤微生物群落碳代
谢多样性的影响. 生态学报,2011,31(11):3027鄄3035.
[33] 摇 李思亮,刘丛强,肖化云. 地表环境氮循环过程中微生物作用
及同位素分馏研究综述. 地质地球化学,2002,30(4):40鄄45.
[34] 摇 牛宇峰. 刺参养殖池塘异养菌数量变动及区系组成的初步研
究[D]. 青岛:中国海洋大学,2009.
[35] 摇 高运华,付玉斌. 浸海材料表面细菌粘膜组成和变化及其对海
洋生物的附着影响. 海洋环境科学,2001,20(2):51鄄55.
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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