全 文 ：
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
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中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
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封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:浙江省重大科技专项重点农业项目(2011C12015);国家公益性行业(林业)科研专项项目 (200804032)
收稿日期:2013鄄06鄄21; 摇 摇 修订日期:2014鄄01鄄23
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: germplasm鄄resources@ outlook.com
DOI: 10.5846 / stxb201306211756
刁松锋,邵文豪,姜景民,董汝湘,孙洪刚.基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究.生态学报,2014,34(6):1451鄄1460.
Diao S F, Shao W H, Jiang J M, Dong R X, Sun H G.Phenotypic diversity in natural populationsof Sapindus mukorossi based on fruit and seed traits.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(6):1451鄄1460.
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究
刁松锋,邵文豪,姜景民*,董汝湘,孙洪刚
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,富阳摇 311400)
摘要:无患子(Sapindus mukorossi Gaertn.)是我国长江以南地区传统的重要绿化树种,其果皮富含皂苷,种仁富含油脂,是国家林
业局审定的新型木本油料树种之一。 为揭示无患子群体间和群体内种实表型性状变异式样,采用单因素方差分析、巢式方差分
析、相关分析和主成分分析等方法,对无患子 13个天然群体的 10个种实表型性状进行比较分析,研究其群体间和群体内种实
表型多样性以及表型变异与地理生态因子间的相关性。 结果表明:无患子种实表型性状变异系数平均为 7.34%,在群体间和群
体内均存在丰富的表型变异。 表型性状分化系数平均为 62.21%,群体间变异(39.93%)大于群体内(27.46%),是无患子种实表
型性状变异的主要来源。 多数性状在群体间差异显著,不同程度的表现出边缘群体易于分化的特点,但地理变化规律不连续,
而在群体内不同性状的差异性亦不一致。 种子形态受群体地理生态的影响较果实形态大,西北部群体种子趋于椭圆形,东部、
南部则趋于圆球形;地理纬度、年平均气温与多数种实性状间呈显著相关,是无患子种实表型性状变异的主要地理生态影响因
子。 可见,无患子种实表型性状在群体间、群体内变异都较为丰富,这些变异是由遗传和环境因素共同作用的结果。 群体间和
群体内多层次的变异为无患子优良种质资源保育和利用提供了物质基础。
关键词:无患子;天然群体;种实性状;表型变异;地理生态因子;群体分化
Phenotypic diversity in natural populationsof Sapindus mukorossi based on fruit
and seed traits
DIAO Songfeng, SHAO Wenhao, JIANG Jingmin*, DONG Ruxiang, SUN Honggang
Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China
Abstract: Sapindus mukorossi Gaertn is a traditional and important virescencetree species in the south part of China with
rich saponins in peel and rich oil in seed. This tree specie is one of the newly鄄developed woody oil species that were
approved by the State Forestry Administration of China. The objectives of the present study were investigating phenotypic
variation of 10 fruit and seed traits among 13 natural populations of S. mukorossi and disclosing the relationship between
phenotypic variation and geographical factors. Variance analysis, multiple comparison, correlation analysis and principal
component analysis were used to examine morphological diversity among and within populations based on data of 10
phenotypic traits. Results showed significant variation in fruit and seed traits within and among populations. The degree of
variation in the 10 traits was significantly higher among populations than that within populations. The averaged coefficient of
variation (CV) for the 10 traits was 7.34%. The mean phenotypic differentiation coefficient for the 10 traits was 62.21%,
and the variation within populations (27.46%) was lower than that among populations (39.93%), indicating that variance
among populations was the main source of the phenotypic variation in S. mukorossi. There were significant difference in most
traits among populations, and most traits exhibited larger degree of differentiation in the marginal populations.
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Geographically continuous variation was not detected, and the differentiation of most traits were not consistent within the
populations. Seed morphology was largely influenced by ecological factors of populations. The seed morphology in northwest
area is near oval, whereas the seed morphology in eastern and southern area is near sphericity. Altitude and annual average
temperature were significantly corelated with major traits of fruit and seed, idicating that altitude and annual average
temperaturethe were the main genographical and ecological factors and they interactively contribute to variations of fruit and
seed phenotypic traits among populations and within populations. The multiple variations among and within populations
provided insights and guidelines for genetic conservation and utilization of S. mukorossi germplasm resources.
Key Words: Sapindus mukorossi; natural population; fruit and seed traits; phenotypic variation; geography and ecological
factors; population differentiation
摇 摇 植物表型性状反映了基因型对环境变化的适
应,在长期的压力选择中发生不可逆变化,经稳定遗
传后产生新表型,因此表型变异往往在适应和进化
上有重要意义[1]。 种实性状表型变异不仅决定着物
种的扩散能力和种群的分布格局,也是人类开发利
用的重要经济性状[2],在林木良种选育[3]中具有重
要意义。 目前,对于植物表型变异的研究主要集中
在两方面[4],对于重要的经济性状,侧重于遗传分
析,寻找具优良性状的遗传材料,为遗传改良奠定基
础;在生态上较重要的性状主要从地理环境上开展
相关研究,注重探究物种的适应性。
无患子(Sapindus mukorossi Gaertn.)为无患子科
(Sapindaceae)落叶大乔木,在我国南方地区广泛分
布[5]。 无患子又称“肥皂树冶,其果皮皂苷含量达
10郾 76%[6],具有良好的起泡性和去污能力,是天然
的环境友好型洗涤剂[7],此外,无患子种仁含油率达
42郾 7%[8],不饱和脂肪酸含量达 86.63%,为重要的生
物质能源树种[9]。 近年来,随着生物质产业的发展,
无患子作为新兴工业原料树种越来越受到关注,从
事无患子大规模性种植的企业也相继增加。 因此,
为规范无患子原料林的培育利用活动,国家林业局
印发了《无患子原料林可持续培育指南》 ([2012]
129号) [10]。
目前对无患子的研究多集中在化学成分及其提
取工艺[8,11]、医药应用[12鄄13]、组织培养[14鄄15]和主要经
济性状变异[16]等方面,关于无患子天然群体种实表
型多样性的系统研究未见报道,良种选育及原料林
培育技术尚处于起步阶段,这在一定程度上制约了
无患子新兴生物质产业的发展。 本文通过对无患子
天然分布区内 13个群体种实表型性状的研究,旨在
揭示无患子群体间和群体内种实变异式样,为无患
子种质资源收集、遗传改良和保育提供理论参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料来源及取样方法
在样地调查的基础上,于 2009 年秋季果实成熟
期完成无患子 13 个主要天然群体果实采集工作。
野外取样时,要求同一群体采样单株间距 25 m 以
上,尽量避免株间亲缘关系。 于每个单株阳面树冠
的中上部位选择 3—5个生长发育良好的结果枝,收
获果枝上的全部果实,满足果实数量不少于 60 个。
根据取样群体的大小,每个群体分别采集 13—28 棵
单株,共 271 棵。 取样群体的地理位置和生态因子
见表 1。
1.2摇 种实性状的选取及测定
选择遗传相对稳定、易于获得和测量的表型性
状,包括果实质量(FW)、果实纵径(FV)、果实横径
(FH)、种子质量(SW)、种子纵径(SV)和种子横径
(SH);分别计算果实、种子的纵径与横径的比值,记
为果实形态指数( FV / FH)和种子形态指数 ( SV /
SH);计算果实、种子的纵径与横径的乘积值,分别
记为果实大小指数(FV伊FH)、种子大小指数( SV伊
SH)。 以上共计选取 10 个种实性状,其中纵径指果
实或种子基部至顶部距离的测量值。
采集的果实经自然风干后,根据 GB / T3543.7—
1995百粒四分法每单株随机抽取 30粒果实,用电子
游标卡尺(精度 0.01 mm)测量每个果实的纵径和横
径,并用 1 / 1000 电子天平分别称取质量,重复 6 次。
果实性状称测后,剥离果皮,按照同样方法分别测定
种子纵径、横径及其质量。
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表 1摇 无患子各取样群体概况
Table 1摇 The situations of different natural populations of S. mukorossi
群体
Populations
纬度
Latitude (N)
经度
Longitude (E)
年平均气温
Average
temperature / 益
年平均日照时数
annual average
sunshine hours / h
海拔
Altitude
/ m
年平均降雨量
Precipitation
/ mm
个体数
No. of individual
浙江遂昌 28毅32忆 118毅52忆 16.8 1755 245 1510 22
河南西峡 33毅25忆 111毅21忆 15.2 2019 253 850 28
浙江仙居 28毅50忆 120毅43忆 17.2 1786 416 1444 19
广西龙州 22毅20忆 106毅51忆 21.8 1654 280 1689 25
福建武夷山 27毅46忆 118毅02忆 17.9 1562 370 1881 16
浙江临安 30毅13忆 119毅32忆 16.2 1847 76 1453 18
安徽黄山 30毅12忆 118毅11忆 15.7 1885 448 1670 24
浙江龙泉 28毅04忆 119毅09忆 17.6 1758 228 1660 23
江西宜丰 28毅14忆 114毅49忆 17.2 1635 480 1800 21
福建建瓯 27毅01忆 118毅18忆 19.3 1612 299 1664 19
江西上犹 25毅57忆 114毅34忆 18.8 1765 335 1497 27
贵州榕江 25毅44忆 108毅34忆 18.1 1313 393 1211 16
湖北武汉 30毅33忆 114毅19忆 17.1 1985 35 1205 13
1.3摇 统计分析方法
采用巢式方差分析研究无患子种实性状变
异[17],线性模型为 Yijk = 滋 + P i + Ti( j) + e( ij)k ,其中
Yijk为第 i 群体第 j 个个体第 k 个观测值,滋 为总均
值,P i为第 i个群体的效应值(固定),T j( i)为第 i个群
体内的第 j个个体的效应值(随机),eijk为试验误差。
计算种实性状的均值、标准差、变异系数(CV)
和表型分化系数(Vst),其中变异系数(CV) = 标准
差 /均值,表型分化系数 Vst = 滓2 t / s / (滓2 t / s + 滓2s) ,
滓2 t / s 、 滓2s分别为群体间、群体内方差值。 利用变异
系数(CV)表征性状变异的离散程度,Vst值可以近似
解释种群间分化大小[18]。
利用相关分析法计算种实性状与地理生态因子
间的 pearson相关系数,并对性状进行主成分分析,
采用方差最大化正交旋转方法,按照累计贡献率大
于 85%且特征根大于 1 为提取主成分的标准[19]。
数据处理利用 EXCEL2010 和 SPSS18. 0 软件
完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 无患子种实表型性状变异在群体间和群体内
的差异
从表 2可知,除果实大小指数性状外,其它 9 个
种实性状在不同群体间的差异均呈极显著水平(P<
0.01),而在群体内仅有果实质量、果实纵径和种子
形态指数的差异性达到极显著水平,种子质量性状
为显著差异水平(P<0.05),其余性状在群体内均差
异不显著。 可见,无患子多数种实表型性状在群体
间存在广泛差异,而不同性状在群体内的差异性不
一致。 种实性状变异的差异性既有来源于群体间、
群体内遗传基础的差异,也与各种群所处生长环境
的异质性有关,群体间、群体内广泛的变异为无患子
种实优良类型的选育奠定了基础,也为其栽培区划
提供了参考依据。
最北部的河南西峡县无患子群体果实质量均值
最大,为 7.12 g,与其它群体间差异显著,均值最小的
则来自中部群体湖北武汉,仅为 2.68 g,武汉群体果
实纵径、横径均值在各群体中亦为最小,差异显著;
而各群体中果实纵径、横径均值最大的群体分别为
北部的浙江临安 21. 21 mm 和西南部的广西龙州
20郾 41 mm。 果实形态指数均值最大的为贵州榕江群
体,最小的为广西龙州群体,而果实大小指数均值最
大的为浙江临安群体,最小的为湖北武汉群体。 无
患子种子各性状中,种子质量均值最大的群体是河
南西峡 1.90 g,最小的为湖北武汉 0.93 g;福建建瓯
群体的种子纵径、横径和大小指数均值在各群体中
均为最大,而湖北武汉群体的三者性状均值均为最
小。 无患子各群体的种子形态指数均值均大于 1,而
指数值越趋向于 1,说明种子形状越趋近于球形[20]。
河南西峡群体的种子形态指数均值最大为 1.335,近
椭圆形,与其它群体差异显著,而湖北武汉群体种子
形态指数均值为 1.002,最接近圆球形。
3541摇 6期 摇 摇 摇 刁松锋摇 等:基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 摇
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4541 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
摇 摇 上述可见,无患子种实表型性状不同程度的表
现出边缘群体易于分化的特点,从各群体的地理分
布来看,多数性状的地理变化规律不连续,然而不同
性状在群体间多表现为显著性差异。 无患子作为重
要的工业原料树种,其果实质量和种子质量在一定
程度上反映了提取皂苷和油脂的潜力,河南西峡群
体的果实、种子质量均值在各群体中均为最大,可考
虑作为无患子种实用优良种质资源收集的重点
区域。
2.2摇 无患子种实表型性状变异特征
变异系数是统计学上表示变异程度的重要指
标,可以反映性状值的离散特征,数值越大说明性状
的离散度越大。 由表 4 可见,无患子种实各性状在
种群内个体间的变异大小因性状而异,种群内各性
状的平均变异系数为 1.16%—16.47%,10 个表型性
状的平均变异系数大小依次为种子大小指数(CV =
16.47%)、种子质量(CV = 9.81%)、果实质量(CV =
9郾 44%)、种子横径(CV = 8. 24%)、种子纵径(CV =
8郾 18%)、果实大小指数(CV= 8.02%)、果实纵径(CV
= 4.81%)、果实横径(CV = 3.75%)、果实形态指数
(CV= 3.54%)和种子形态指数(CV = 1.16%)。 无患
子种实各性状平均变异系数为 7.34%,其中果实的 5
个性状的变异系数为平均为 5.92%,小于种子的 5
个性状的变异系数平均值 8.77%,表明无患子果实
表型性状的稳定性相对较高。 通过对各群体种实表
型性状变异系数的均值比较可知,安徽黄山和江西
宜丰群体的各性状变异系数均值较大,分别为
25郾 75%和 14.78%,河南西峡群体的最小为 2.30%。
分别对无患子果实、种子 5 个性状变异系数计算均
值,结果表明,江西宜丰群体的果实性状变异系数最
大(CV= 15.99%),河南西峡群体最小(CV= 1.64%),
反映出西峡群体果实性状稳定性较高,宜丰群体较
低;安徽黄山群体种子性状变异系数最大 ( CV =
35郾 78%),浙江仙居群体最小(CV = 1.12%),反映仙
居群体种子性状稳定较高,而黄山群体较低。 可见,
无患子果实和种子性状变异不具有同步性,而同一
性状在不同群体内的变异幅度的差异性,在一定程
度上表明无患子生长环境异质性可能是导致群体种
实表型变异的主要原因之一。
表 3摇 无患子天然群体种实表型性状的变异系数
Table 3摇 Variation coefficients of phenotypic traits in natural S.mukorossi populations
性状 Traits 浙江遂昌
河南
西峡
浙江
仙居
广西
龙州
福建
武夷山
浙江
临安
安徽
黄山
浙江
龙泉
江西
宜丰
福建
建瓯
江西
上犹
贵州
榕江
湖北
武汉
浙江
遂昌
果实质量 FW / g 16.73 2.60 11.64 9.35 6.55 1.09 28.04 6.38 14.92 2.39 13.78 2.96 11.19 9.44
果实纵径 FV / mm 6.65 1.47 0.91 4.84 3.89 0.28 14.14 4.73 13.31 2.66 4.13 3.65 5.23 4.81
果实横径 FH / mm 5.86 0.74 2.42 3.70 2.09 3.56 7.82 1.80 15.57 1.54 2.82 1.17 2.33 3.75
果实形态指数 FV / FH 3.92 1.78 1.60 4.10 2.84 3.30 7.24 3.98 9.90 1.81 1.46 2.93 3.41 3.54
果实大小指数 FV伊FH 11.92 1.60 3.31 7.65 5.59 3.74 21.40 5.90 26.25 3.99 6.94 4.59 7.31 8.02
种子质量 SW / g 16.99 4.24 3.32 16.07 3.02 10.00 34.87 8.32 13.59 2.69 6.51 4.79 6.18 9.81
种子纵径 SV / mm 6.76 1.06 0.71 5.94 2.88 10.04 34.95 8.35 13.64 2.69 6.36 4.72 5.90 8.18
种子横径 SH / mm 6.93 3.06 0.11 5.61 2.56 10.05 34.96 8.36 13.65 2.71 6.34 4.72 5.78 8.24
种子形态指数 SV / SH 3.68 2.91 0.80 2.44 2.86 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.45 1.16
种子大小指数 SV伊SH 13.29 3.59 0.64 11.40 4.54 19.75 74.12 15.96 26.94 5.40 13.03 9.43 11.58 16.47
均值 Mean 9.27 2.30 2.55 7.11 3.68 6.18 25.75 6.38 14.78 2.59 6.14 3.89 5.93 7.34
2.3摇 无患子群体间种实性状的表型分化
表型分化系数与遗传分化系数相对应,表示群
体间变异占遗传总变异的百分比,它反应了群体间
表型分化的大小,其值越大,表明群体间的遗传分化
越大,群体间的遗传变异也越大。 根据巢式方差分
析结果,分别计算无患子种实 10 个表型性状种群
间、种群内的方差分量以及表型分化系数(表 4)。
可见,无患子种实表型性状在种群间、种群内的平均
方差分量百分比分别为 39.93%和 27.26%,各性状在
群体间的表型分化系数变异幅度为 0. 98%—
86郾 48%,其中表型分化系数最大和最小的性状分别
为种子形态指数和果实形态指数,表明种子形态在
种群间分化较大,而果实形态分化较小,相对稳定,
这与前述性状变异系数的研究结果一致。 无患子种
5541摇 6期 摇 摇 摇 刁松锋摇 等:基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 摇
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实各性状在群体间的平均表型分化系数为 62.21%,
表明种实性状群体间变异大于群体内变异,种群间
的种实表型多样性程度大于种群内,这反映出群体
遗传与环境交互效应的复杂关系及其适应环境的程
度差异,是不同环境长期选择的结果,更是群体分化
的源泉[21]。
表 4摇 无患子表型性状的方差分量及种群间表型分化系数
Table 4摇 Variance components of phenotypic traits and Vst among different S. mukorossi populations
性状 Traits
方差分量
Variance component
群体间
Among
populations
群体内
Within
population
随机误差
Random
error
方差分量百分比
Proportion of variance component / %
群体间
Among
populations
群体内
Within
population
随机误差
Random
error
表型分化系数
Vst / %
果实质量 FW / g 0.95861 0.38403 0.41759 54.46 21.82 23.72 86.17
果实纵径 FV / mm 2.96973 2.24033 3.91097 32.56 24.56 42.88 63.73
果实横径 FH / mm 3.85648 1.98434 1.4931 52.58 27.06 20.36 79.07
果实形态指数 FV / FH 0.00019 0.00187 0.00629 2.23 22.38 75.39 0.98
果实大小指数 FV伊FH 4927.9 2825.1 3445.2 44.01 25.23 30.77 75.26
种子质量 SW / g 0.05368 0.06132 0.0512 32.30 36.90 30.81 43.39
种子纵径 SV / mm 4.23861 2.84227 2.60067 43.78 29.36 26.86 68.98
种子横径 SH / mm 3.37574 2.40721 2.60977 40.22 28.68 31.10 66.29
种子形态指数 SV / SH 0.00564 0.00223 0.00126 61.79 24.44 13.77 86.48
种子大小指数 SV伊SH 2080.1 2008.1 1790.9 35.38 34.16 30.46 51.76
均值 Mean — — — 39.93 27.46 32.61 62.21
2.4摇 无患子种实表型性状与地理生态因子间的相
关性
由表 5可知,无患子果实质量、种子形态指数性
状与 6个地理生态因子间均表现为极显著相关(P<
0.01),其中果实质量与经度因子呈极显著正相关,
且相关系数值相对较大(R = -0.027),表明东部群体
果实质量较大,而与海拔(R = -0.218)、年平均气温
(R= -0.202)因子间呈极显著负相关,表明随着海拔
升高、温度下降,无患子果实质量变小。 种子质量与
经纬度间不存在显著相关关系,而与年平均日照时
数(R= 0.074)、年平均气温(R = 0.050)间极显著正
相关,与年平均降雨量(R = -0.152)极显著负相关,
表明种子质量受群体地理空间影响较小,相对稳定,
在日照充足、温度相对较高的生长环境中更适于种
子质量的累积,这也反映出无患子作为阳性树种的
生物学特性。 无患子种子形态指数与各地理生态因
表 5摇 无患子种实表型性状与生态因子的相关分析
Table 5摇 Correlation analysis between phenotypic traits and ecological factors
性状 Traits 纬度Latitude (N)
经度
Longitude (E)
年平均气温
Average
temperature / 益
年平均日照时数
Annual Average
Sunshine Hours / h
海拔
Altitude / m
年平均降雨量
Precipitation / mm
果实质量 FW / g 0.093** 0.270** -0.202** 0.099** -0.218** -0.110**
果实纵径 FV / mm -0.097** 0.015** 0.083** 0.078** 0.044 -0.002
果实横径 FH / mm -0.194** -0.024 0.211** 0.111** -0.007 0.051**
果实形态指数 FV / FH 0.065** 0.031 -0.111** -0.042 0.085** -0.060**
果实大小指数 FV伊FH -0.141** -0.004 0.143** 0.117** 0.020 0.025
种子质量 SW / g 0.011 0.036 0.050* 0.074** -0.021 -0.152**
种子纵径 SV / mm -0.064** 0.021 0.140** 0.016 -0.008 -0.070**
种子横径 SH / mm -0.227** 0.118** 0.252** -0.126** 0.021 0.161**
种子形态指数 SV / SH 0.434** -0.256** -0.291** 0.378** -0.077** -0.629**
种子大小指数 SV伊SH -0.119** 0.097** 0.175** -0.028 0.005 0.057*
6541 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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子间的相关性较大,其密切程度依次为年均降雨量
(R= - 0. 629)、纬度(R = 0. 434)、年平均日照时数
(R= 0. 378)、年平均气温(R = - 0. 291)、经度(R =
-0.256)和海拔(R = -0.077),表明种子形态受群体
生长环境因子影响较大,西北部群体种子趋于椭圆
形,东部、南部则趋于圆球形。 各地理生态因子中,
纬度、年平均气温与多数种实性状间呈显著相关关
系,两者对无患子种实表型性状的影响较大,而种实
性状与地理生态因子间不同的相关性,应是种实各
部位对环境条件适应的外在表现。
2.5摇 无患子种实表型性状的主成分分析
通过对无患子 10 个种实表型形状进行主成分
分析(表 6),得到无患子种实性状地理变异 4 个特
征根大于 1的主成分,第一主成分(PC鄄 1)中种子大
小指数、种子横径、种子纵径、种子质量载荷度较高,
主要表征的是种子性状,贡献率为 55.475%;第二主
成分(PC鄄2)中果实大小指数、果实横径、果实纵径、
果实形态指数载荷度较高,主要表征的是果实性状,
贡献率为 12.946%;第三主成分(PC鄄 3)中果实形态
指数、果实纵径载荷度较高,贡献率为 10.984%;上
述 3个主成分描述了无患子 10 个种实表型性状中
约 80%的变异。
表 6摇 无患子不同群体种实表型性状的主成分分析
Table 6摇 The PCA of phenotypic traits in different S. mukurossi populations
性状
Traits
主成分 Component
1 2 3 4
果实质量 FW / g 0.412 0.089 -0.323 -0.287
果实纵径 FV / mm 0.342 0.834 0.420 0.015
果实横径 FH / mm 0.310 0.919 -0.217 0.039
果实纵横比 FV / FH 0.155 0.725 0.544 -0.029
果实纵横积 FV伊FH 0.341 0.924 0.163 0.021
种子质量 SW / g 0.877 0.308 0.077 0.178
种子纵径 SV / mm 0.915 0.310 0.081 0.204
种子横径 SH / mm 0.918 0.303 0.087 -0.143
种子纵横比 SV / SH 0.099 0.755 -0.017 0.660
种子纵横积 SV伊SH 0.926 0.290 0.106 0.004
特征值 Eigen value 6.275 2.667 1.793 1.028
贡献率 Contributive percentage% 55.475 12.946 10.984 10.626
摇 摇 根据 PC鄄1、PC鄄2构建散点图,由图 1可知,无患
子不同群体的地理分布对无患子种实表型性状影响
较大,对种子性状(PC鄄1)的影响大于果实性状(PC鄄
2)。 江西上犹、浙江临安、安徽黄山、河南西峡和浙
江遂昌群体的种实表型性状受地理因子影响较小,
湖北武汉、江西宜丰、贵州榕江群体则受地理因子影
响较大,而浙江龙泉和福建武夷山两个群体的种实
表型性状具有高度一致性。 种实表型性状主要受到
遗传因素控制,在不同地理分布区也会因适应不同
的生境而产生多样性[22]。 无患子适应性强,自然分
布范围广泛,栖息环境条件差异较大,在长期的进化
过程中,造成地理隔离、生境片段化和基因流隔离,
都会促使一定的表型变异的产生[23]。
图 1摇 基于种实表型性状(PC鄄1,PC鄄2)的无患子天然群体关系
Fig. 1 摇 The relationship among different S. mukurossi
populations based on PC鄄1 and PC鄄2
7541摇 6期 摇 摇 摇 刁松锋摇 等:基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 摇
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3摇 结论与讨论
对无患子 13 个天然群体种实表型多样性研究
表明,无患子种实表型性状在群体间、群体内变异都
较为丰富,这些变异多是由于遗传和环境因素共同
作用的结果,群体间、群体内多层次的变异为无患子
优良种质资源保育和利用提供了物质基础。
3.1摇 无患子种实表型性状变异的多样性
表型性状变异是物种遗传变异的表现形式,是
基因型和环境条件共同作用的结果[24]。 无患子种
实表型性状在群体间和群体内存在显著或极显著的
差异,群体间果实性状的平均变异系数(5.91%)小
于种子性状 (8.77%),表明果实性状较种子性状稳
定。 相关研究表明,植物群体间的变异程度能反映
其对不同环境的适应程度,变异系数越大,适应的环
境条件越广[25];无患子种子性状平均变异系数较
高,使得其适生性强,种群易于繁衍,可能是无患子
在我国南方各地分布较广的原因之一。 无患子果实
质量、果实大小指数、种子质量和种子大小指数变异
系数幅度为 8.02%—16.47%,平均为 10.94%,而果
实和种子的纵径、横径和形态指数变异系数均值仅
为 4.95%,表明无患子果实、种子的质量性状变异较
大,而形状相对稳定,这与对毛梾(Cornus walteri)种
实表型性状的研究结果一致[26]。
群体间的多样性变异是种内多样性的重要组成
部分[27],反映了群体在不同环境中的适应状况,变
异大小在某种程度上说明了物种对不同环境适应能
力的高低[21]。 无患子群体间和群体内种实表型性
状差异较大且表现不一致,变化较为复杂而不稳定。
本文无患子取样群体基本涵盖其天然分布区,从西
部山地到东部沿海、从热带北缘到亚热带北缘,地理
生态因子差异较大,而分布广泛的种一般都表现出
较高的遗传多样性[28],因此地理隔离造成的基因交
流障碍,很可能是促使无患子不同群体间种实表型
性状变异较为丰富的主要原因[27]。
3.2摇 无患子种实表型性状分化及其系统学意义
无患子种群间的变异是种实表型性状遗传变异
的主要部分,其中天然群体表型分化系数(Vst)的均
值为 62. 21%, 高 于 皂 角 ( Gleditsia sinensis )
( 20郾 42%) [23]、 川 西 云 杉 ( Picea likiangensis )
(36郾 53%) [25]、毛梾 ( 23%) [26] 和浙江柿 (Diospyros
glaucifolia)(40.15%) [29];低于山苍子(Litsea cubeba)
(66. 66%) [30]、 夏腊梅 ( Sinocalycanthus chinensis )
(89郾 30%) [31]、滇龙胆 ( Gentiana rigescens Franch.)
(73郾 14%) [32]等,表明种群间的表型分化程度高,这
与本文对无患子变异模式的研究有相似之处。 不同
程度的表现出边缘群体易于分化的特点,多数性状
的地理变化规律不连续。 相关分析表明,无患子东
部群体果实质量较大,种子质量受群体地理空间影
响较小,而种子形态则受群体各地理因子影响较大,
西北部群体种子趋于椭圆形,东部、南部趋于圆球
形。 植物种实表型的地理变异一般比较复杂,因物
种而异,如川西云杉种实性状存在经度和纬度并存
的变异模式[25],青海云杉(Picea crassifolia)呈现出
以经度变异为主的梯度规律性[33],山苍子则表现为
以年平均降雨量和海拔高度为主的变化规律[30],而
本文研究结果表明,无患子不同地理群体间种实表
型性状的变异与地理纬度和年平均气温两个主要因
子密切相关。
无患子的表型变异主要存在于种群间,原因可
能与无患子的繁育系统有关。 相关研究认为,交配
系统和基因流是影响种群遗传结构的最主要因素之
一[34]。 无患子为虫媒传粉植物,有性繁殖是其种群
繁衍的最主要方式,相比较风媒花粉传播的距离,无
患子花粉的传播受到限制,从而导致种群间的基因
流水平相对较低,增加了无患子种群间分化的可能
性。 除繁育系统外,植物遗传多样性与物种的地理
分布范围有着密切的关联性。 一般说来,环境异质
性是决定物种变异的极其有利的因素,在较大的规
模上看,种群间变异的量值取决于其地理和生态分
布区[35],小种群的相互隔离和遗传漂变是导致其遗
传变异大幅下降、种群间遗传分化加大的主要原
因[34,36]。 无患子适生性强,广泛分布于我国南方各
地,以至缅甸、尼泊尔等国亦有分布,宽泛的环境异
质性也是造成无患子地理群体间种实表型性状分化
的重要原因。
3.3摇 无患子种质资源的保育与利用
无患子冠形优美、秋叶金黄,是我国南方地区重
要的彩叶树种,同时,其果皮皂苷含量丰富、种仁油
脂含量高,又为环境友好型天然洗涤剂原料树种和
重要生物质能源树种。 无患子自然分布跨度大,生
长环境条件复杂,通过长期的地理隔离、自然选择,
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使得无患子群体间和群体内存在丰富的变异,这为
无患子选择育种奠定了重要物质基础。 目标改良性
状变异几率越大,变异幅度越大,选择效果越好,因
此,在无患子遗传改良工作中既要重视不同地理群
体间目标性状的变异格局,也应注重对群体内重要
性状的变异分析,同时综合考虑子代遗传的稳定性,
提高优良种质资源的选择力度。 无患子种实丰富的
表型变异为其资源良种化和产业化提供了广阔的前
景,但目前针对该树种的种质资源评价、良种选育、
栽培管理、生产加工等更进一步的研究尚缺乏系统
性,在国家倡导发展新兴生物质产业的需求下,本文
研究结果对无患子种质资源收集、遗传多样性保护
以及遗传改良工作具有一定的指导意义。
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阅赠灶葬皂蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 葬 糟造燥泽藻鄄贼燥鄄灶葬贼怎则藻 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽 泽贼葬灶凿泽
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 怎灶凿藻则泽贼燥则赠 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥灶 早则燥憎贼澡 燥枣 孕燥造赠早燥灶葬贼怎皂 糟赠则贼燥灶藻皂葬 蚤灶 藻曾贼藻灶泽蚤增藻造赠 皂葬灶葬早藻凿 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 云粤晕 再葬灶则燥灶早袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 再粤晕郧 匝蚤灶早责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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灶蚤贼则燥早藻灶袁 葬灶凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 悦匀耘晕 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 云葬躁怎灶袁 蕴陨哉 酝葬灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造早 渊员源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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源员远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 远期摇 渊圆园员源年 猿月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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