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The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index of an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain

西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 9 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
可持续发展研究的学科动向 茶摇 娜,邬建国,于润冰 (2637)……………………………………………………
代谢异速生长理论及其在微生物生态学领域的应用 贺纪正,曹摇 鹏,郑袁明 (2645)…………………………
植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展 杨摇 波,陈摇 晏,李摇 霞,等 (2656)………………………………
中国园林生态学发展综述 于艺婧,马锦义,袁韵珏 (2665)………………………………………………………
个体与基础生态
基于最小限制水分范围评价不同耕作方式对土壤有机碳的影响 陈学文,王摇 农,时秀焕,等 (2676)…………
草原土壤有机碳含量的控制因素 陶摇 贞,次旦朗杰,张胜华,等 (2684)…………………………………………
外源钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎形态结构的影响 车秀霞,陈惠萍,严巧娣,等 (2695)…………
毛竹出笋后快速生长期茎秆色素含量与反射光谱的相关性 刘摇 琳,王玉魁,王星星,等 (2703)………………
巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (2712)…………………
外源磷或有机质对板蓝根吸收转运砷的影响 高宁大,耿丽平,赵全利,等 (2719)………………………………
不同猎物饲喂对南方小花蝽捕食量和喜好性的影响 张昌容,郅军锐,莫利锋 (2728)…………………………
捕食风险对东方田鼠功能反应格局的作用 陶双伦,杨锡福,姚小燕,等 (2734)…………………………………
基于线粒体细胞色素 c氧化酶亚基 I基因序列的帘蛤科贝类分子系统发育研究
程汉良,彭永兴,董志国,等 (2744)
………………………………
……………………………………………………………………………
不同实验生态环境对海刺猬遮蔽行为的影响 常亚青,李云霞,罗世滨,等 (2754)………………………………
种群、群落和生态系统
基于 RS与 GIS的赣江上游流域生态系统服务价值变化 陈美球,赵宝苹,罗志军,等 (2761)…………………
长江口及邻近海域富营养化指标响应变量参照状态的确定 郑丙辉,朱延忠,刘录三,等 (2768)………………
长江口及邻近海域富营养化指标原因变量参照状态的确定 郑丙辉,周摇 娟,刘录三,等 (2780)………………
鸭绿江口及邻近海域生物群落的胁迫响应 宋摇 伦,王年斌,杨国军,等 (2790)…………………………………
杭州西溪湿地大型底栖动物群落特征及与环境因子的关系 陆摇 强,陈慧丽,邵晓阳,等 (2803)………………
生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 刘艳梅,李新荣,赵摇 昕,等 (2816)…………………………………
大棚模拟条件下角倍蚜春季迁飞数量动态及其与气象因子的关系 李摇 杨,杨子祥,陈晓鸣,等 (2825)………
宁南山区植被恢复对土壤团聚体水稳定及有机碳粒径分布的影响 程摇 曼,朱秋莲,刘摇 雷,等 (2835)………
1958—2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟 李摇 亮,何晓军,胡理乐,等 (2845)……………………………
不同干扰对黄土区典型草原物种多样性和生物量的影响 陈芙蓉,程积民,刘摇 伟,等 (2856)…………………
乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 胡尔查,王晓江,张文军,等 (2867)…………………
西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响 杞金华,章永江,张一平,等 (2877)………………
阿尔泰山小东沟林区乔木物种丰富度空间分布规律 井学辉,曹摇 磊,臧润国 (2886)…………………………
景观、区域和全球生态
太湖流域生态风险评价 许摇 妍,高俊峰,郭建科 (2896)…………………………………………………………
基于 GIS的关中鄄天水经济区土地生态系统固碳释氧价值评价 周自翔,李摇 晶,冯雪铭 (2907)………………
资源与产业生态
淹水条件下控释氮肥对污染红壤中重金属有效性的影响 梁佩筠,许摇 超,吴启堂,等 (2919)…………………
研究简报
高温强光对小麦叶绿体 Deg1 蛋白酶和 D1 蛋白的影响及水杨酸的调节作用
郑静静,赵会杰,胡巍巍,等 (2930)
…………………………………
……………………………………………………………………………
不同 CO2 浓度变化下干旱对冬小麦叶面积指数的影响差异 李小涵,武建军,吕爱锋,等 (2936)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 肥美的当雄草原———高寒草甸是在寒冷的环境条件下,发育在高原和高山的一种草地类型。 其植被组成主要是多
年生草本植物,冬季往往有冰雪覆盖,土壤主要为高山草甸土。 当雄草原位于藏北高原, 藏南与藏北的交界地带,
海拔高度为 5200—4300m, 受海洋性气候影响,呈现高原亚干旱气候,年平均降水量 293—430mm。 主要有小嵩草草
甸、藏北嵩草草甸和沼泽草甸等,覆盖度为 60%—90% ,其中小嵩草草甸分布面积最大,连片分布于广阔的高原面
上。 高寒草甸草层低,草质良好,是畜牧业优良的夏季牧场。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 9 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 9
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站研究基金
收稿日期:2012鄄02鄄08; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhangyj@ xtbg. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201202080162
杞金华,章永江,张一平,刘玉洪,鲁志云,武传胜,温韩东.西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响. 生态学报,2013,33(9):
2877鄄2885.
Qi J H, Zhang Y J, Zhang Y P,Liu Y H, Lu Z Y, Wu C S, Wen H D. The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index of
an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain. Acta Ecologica Sinica,2013,33(9):2877鄄2885.
西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及
叶面积指数的影响
杞金华1,2,章永江1,3,*,张一平1,2,刘玉洪1,2,鲁志云1,2,武传胜1,2,温韩东1,2
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园,勐仑摇 666303;2. 中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站,景东摇 676200;
3. 迈阿密大学生物系,美国迈阿密摇 33124)
摘要:为探讨 2010 年初西南干旱对这一地区原生植被林冠和凋落物量的影响,以及这一地区凋落物量和气候条件之间的关系,
对比研究了哀牢山亚热带常绿阔叶林 2010 年和一般年份的凋落物特征以及各层的叶面积指数,并分析了凋落物量和气候因子
之间的关系。 2010 年凋落物总量和往年相比无显著差异,但是叶凋落总量、旱季凋落物总量、旱季叶凋落量为历年来最高,其
中旱季叶凋落物量比一般年份平均高 35. 2% (0. 81t / hm2)。 而 2010 年附生苔蘚年凋落量为历年来最低。 2010 年最旱月的乔
木层和灌木层叶面积指数和 2005 同期相比无显著差异,但是草本层叶面积指数却极显著低于 2005 年同期。 因此,2010 年初西
南干旱尽管使哀牢山常绿阔叶林旱季落叶增加,但还没有到显著影响冠层叶面积指数的程度。 而草本层和附生苔藓的生长则
受到了干旱事件的显著影响。 此外,哀牢山常绿阔叶林年总凋落量和年降水量显著正相关,而和年均温却不相关,表明该亚热
带森林凋落物量主要由降水而非温度决定。
关键词:西南特大干旱;凋落物量;叶面积指数;降水量
The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index
of an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain
QI Jinhua1,2, ZHANG Yongjiang1,3,*, ZHANG Yiping1,2, LIU Yuhong1,2, LU Zhiyun1,2, WU Chuansheng1,2,
WEN Handong1,2
1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Mengla, Yunnan 666303, China
2 Ailaoshan Station for Subtropical Forest Ecosystem Studies,Chinese Academy of Sciences,Jingdong 676200,China
3 Department of Biology, University of Miami, Miami,FL33124, USA
Abstract: Drought is a major disturbance that greatly influences the structure, composition, dynamics and primary
production of a forest. Since drought frequency and strength are predicted to increase in the future, understanding the
response of natural forests to drought is crucial for predicting the performance of forests under global climate change. In late
2009 and early 2010, a severe drought (rainfall anomaly) occurred in Southwest (SW) China. This severe drought event
had a large impact on the regional agriculture and economy of this region, and attracted great attentions of scientists and the
public. It has also been recognized as the most severe drought of a century. However, the impacts of this severe rainfall
anomaly on natural ecosystems were not well assessed. The objectives of our study were (1) to evaluate the impacts of this
rainfall anomaly on forest canopy and litterfall of natural forests in this region, and (2) to establish the relationship between
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climatic factors and litterfall for natural forests in this region. In the present study, we compared the litterfall and its
different components, as well as the leaf area index of different forest layers of an evergreen broadleaf forest onAilao
Mountain between the 2010 unusual drought and the previous year drought with normal rainfall amounts. We also analyzed
the relationship between litterfall and climatic factors, including annual mean temperature, annual rainfall, and annual
number of rainy days. No significant difference was found in annual litterfall between 2010 and the previous years.
However, annual leaf fall, dry season litterfall, and dry season leaf fall in 2010, were higher than those in any previous
year. Dry season leaf fall in 2010 was 35. 2% (0. 81 t / hm2) higher than the average during normal years. Notably, the
annual fall of epiphytic mosses in 2010 was a historical minimum. No difference was found in leaf area index of the
overstorey and understoreylayers between 2010 dry season and 2005 dry season ( a year with a normal rainfall amount) .
However, leaf area index of the herbaceous layer in 2010 dry season was significantly lower than that of the 2005 dry
season. Therefore, although the regional rainfall anomaly in early 2010 increased leaf fall in the dry season, it did not
significantly influence the canopy leaf area index. The growth of the herbaceous layer and the epiphytic mosses,
howeverwere significantly affected. A significant positive relationship between annual litterfall and annual rainfall, as well
as a negative relationship between dry season litterfall and dry season rainfall were found. There was no relationship between
annual litterfall (or its components: leaf, stem, epiphytic mosses) and mean annual temperature. Therefore, the primary
production and litterfall of this subtropical forest is determined by rainfall rather than by temperature. This pattern is
different from the result from a previous study in Northeast China, showing that forest litterfall is mainly determined by mean
annual temperature. This could be because subtropical forests are relatively warmer than the temperate forests in Northeast
China, and temperature is not a major limiting factor on the forest primary production and litterfall of subtropical forests.
This relationship could be further tested in other subtropical forests to reveal more general patterns.
Key Words: Southwest China drought;litterfall; leaf area index; precipitation
水分是影响森林生态系统初级生产力和功能的主要环境因子之一[1鄄3],而干旱则是影响生态系统结构、
组成和动态,以及农业生产最主要的环境干扰之一[4鄄5]。 我国西南 5 省市(云、贵、川、桂、渝)在 2009 年底至
2010 年初遭受了百年一遇的特大干旱,农业生产、畜牧业和人民的生活用水都受到了极大的威胁[6鄄8],而这次
干旱事件对该地区森林生态系统的影响尚未得到很好评估。 因为极端干旱事件在未来将增多[9鄄12],研究该地
区森林生态系统对这次干旱事件的响应,并分析水分条件和森林生态系统过程之间的关系,将有助于预测该
地区森林在全球气候变化下的表现,并有助于合理森林管理政策的制定。
凋落物是指在生态系统内由地上植物组分产生并归还到地表,作为分解者的物质和能量来源,借以维持
生态系统功能的所有有机质的总称[13]。 森林凋落物的研究主要集中在凋落量和分解速率两个方面[14]。 凋
落物量是森林生态系统生物量的组成部分,是森林生态系统功能的体现[15]。 森林凋落量的变化主要受纬度
和海拔两个因子的影响,而纬度和海拔通过光、温、水等生态因子影响凋落量[14]。 虽然对森林凋落物的研究
较多[16鄄18],但极端干旱对森林凋落量影响的研究却较少。 研究干旱事件对森林凋落量的影响并分析水分和
森林凋落量之间的关系,将有助于人们预测凋落量和相关的一系列生态系统过程在未来干旱频度增加情况下
的表现。
哀牢山是云岭山脉向南分支的余脉,约北纬 23毅35忆—24毅44忆之间,在云南它不仅是地貌上的重要分界线,
也是云南省东、西两半的气候分界线。 中山湿性常绿阔叶林(以下简称常绿阔叶林)是哀牢山分布最广、面积
最大的植被类型,是该山东西两侧江河的重要水源林,有重要的研究价值[19]。 哀牢山常绿阔叶林在 2010 年
旱季的水分状况虽然为有记录以来最差,但尚未使主要树种遭遇干旱胁迫[20]。 因为生长于潮湿生境中的树
木可能对水分亏缺比较敏感,而树木可能会通过更多落叶减少蒸腾来避免水分胁迫,2010 年初的降雨严重缺
乏事件可能会影响常绿阔叶林乔木层、灌木层和草本层的叶面积指数和凋落物量。 本文以哀牢山中山湿性常
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绿阔叶林为研究对象,对比了 2010 年和一般年份的凋落物量和叶面积指数,分析了年凋落物量和年均温、年
降水和降水日数之间的关系,目的在于:1)评估 2010 年西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物量及叶面积指数
的影响;2)探讨气候因子和亚热带常绿阔叶林凋落物量的关系。
1摇 研究方法与样地
1. 1摇 研究地概况
本研究在云南哀牢山国家级自然保护区境内的徐家坝地区开展,所选样地地理位置为 24毅32忆N,101毅01忆
E,海拔 2490 m,本区旱季(11 月—4月)、雨季(5—10 月)分明,属于西南季风气候,全年温凉潮湿。 年平均气
温 11. 3益,年平均相对湿度 83% ,年降水量 1931. 1mm,年日照时数 1239h,其主要的气候特征是长冬(5 个
月)无夏,春秋(7 个月)相连,水湿资源丰富。 林地土壤为山地黄棕壤[19]。
原生的常绿阔叶林是徐家坝地区面积最大(约 29. 22km2)、分布最广(占全区总面积的 77. 94% ),且连接
成片的植被类型。 该植被类型的乔木主要由壳斗科(Fagaceae)、茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)和木兰科
(Magnoliaceae)组成。 壳斗科的优势树种有木果柯(Lithocarpus xylocarpus)、硬斗柯(L. jingdongensis)、变色锥
(Castanopsis wattii)等组成;茶科的优势树种有南洋木荷(Schima noronhae)、舟柄茶(Hartia sinensis)和小花山
茶(Camellia forrestii)等组成;樟科的优势树种有黄心树(Machilus bombycina)、滇润楠(Machilus yunnanensis)
和鸭公树(Neolitsea chuii)等组成;木兰科的主要优势树种有红花木莲(Manglietia insignis)、多花含笑(Michelia
floribunda)等组成。 该植被的垂直分布为乔木层、灌木层和草本层,乔木层树高 25—30m,平均盖度达 90%以
上。 灌木层以箭竹( Sinarundinaria nitida)为优势种,盖度达 75% 左右;草本层优势种有细梗苔草(Cares
teinogyna)、粗齿冷水花 ( Pilea sinofasciata )、 金凤仙 ( Impatiens cyathiflora )、 滇西瘤足蕨 ( Plagiogyria
communis)、平卧蓼 ( Polygonum strindbergii )、球序蓼 ( Polygonum wallichii ) 和紫花沿阶草 ( Ophiopogon
wallichianus)等组成,盖度约 40%左右[21]。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 凋落物
本研究的凋落物数据(2005 年 1 月至 2010 年 12 月)来自哀牢山亚热带森林生态系统研究站的常规监
测。 样地是该研究站的永久监测样地,面积为 1hm2,该样地设为 10 m伊10 m的 II级样方 100 个,在其中的 25
个 10 m伊10 m样方内各水平放置一个 1 m伊1 m的凋落物收集框,凋落物框的位置离地面 1 m。 采用直接收集
法[22],每个月月末用网孔直径为 0. 5mm 的塑料网袋收集框内的凋落物,带回实验室进行叶、枝、花果、皮、附
生苔蘚和杂物的各组分分拣,然后在烘箱内以 80益恒温烘烤 24h,用 BL610 电子天平 ( Sartorius Inc. ,
Germany)称其干重。
1. 2. 2摇 叶面积指数
叶面积指数测定中,乔木、灌木和草本层以高度划分:高度小于 0. 5m 为草本层,高度在 1—3m 之间的为
灌木层,高度在 3m以上的为乔木层[21]。 叶面积指数由 LAI鄄 2000 植物冠层分析仪(Licor Inc. , USA)测定。
在与地面水平高度 3. 5m的地方水平放置冠层仪,所测出的值为乔木层叶面积指数值,高度在 3m以下测出的
为灌木层以上的叶面积指数(即灌木层叶面积指数+乔木层的叶面积指数),两种叶面积指数值之差为灌木层
叶面积指数值,高度在 0. 5m以下测出的值为草本层以上的叶面积指数值(即草本层叶面积指数+灌木层叶面
积指数+乔木层叶面积指数),该叶面积指数值与在 3m以下测出的值的差为草本层叶面积指数值。 LAI鄄 2000
植物冠层分析仪测定须在直射光充足具有散射光的条件下进行[23鄄24],而该植被乔木层盖度较高(90%以上),
林下光线相对较弱,为了提高测量准确性,选择晴天日照较强的 12:00、16:00 和相对较弱的 08:00 各测 1 次,
求平均以代表该样方的叶面积指数[25]。 测定在 2005 年和 2010 年最旱月(4 月)进行。 在 1hm2 样地内共选
择 8 个域级样方定点监测。
1. 2. 3摇 降雨、相对湿度和土壤含水量
降雨、相对湿度和土壤含水量(2005 年 1 月至 2010 年 12 月)也为哀牢山亚热带森林生态系统研究站的
9782摇 9 期 摇 摇 摇 杞金华摇 等:西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响 摇
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常规监测。 相对湿度由每天(08:00、14:00、20:00)观测到的干、湿球温度表读数和本站气压读数计算得到;
采用口径为 20cm的雨量筒在雨天的 08:00、14:00 和 20:00 各观测 1 次降水量。 在样地内的 3 个固定土壤剖
面采样点上每月采样(每个采样剖面由地表至深度 150cm),土样立刻带回实验室用 BL610 电子天平称重,再
在烘箱内以 105益的恒温烘烤 24 h后称其干重,土壤采样及质量含水量计算参照文献[20]。
1. 3摇 数据处理
本研究采用单因素方差分析判定常绿阔叶林年凋落物量、凋落物旱季总量、叶面积指数、降水量、相对湿
度、土壤质量含水量自 2005—2010 年各年份之间的差异是否显著。 运用 Person忆s correlation 分析凋落物量和
气候因子(年降水、年均温、年降水日数)之间的相关性,使用线性回归分析确定凋落物旱季总量和旱季降水
量以及凋落物的年总凋落量和年降水量之间的关系。 所有统计分析均在 SPSS 18. 0 软件中进行。
2摇 结果与分析
2. 1摇 2005—2010 年降水量、平均相对湿度和土壤平均质量含水量的月动态特征
2010 年旱季是有观测以来降水量最少的,且低降水量的时间持续最长,2010 年 2 月相对湿度也达有观测
以来最低值,土壤平均质量含水量则在 3 到 5 月达到有观测以来的最低点(图 1)。
图 1摇 降水量、相对湿度和土壤平均质量含水量的月动态
Fig. 1摇 Seasonal dynamics of rainfall, relative humidity and soil mass water content
2. 1摇 凋落物总凋落量、叶枝凋落量和附生苔蘚凋落量动态特征
年总凋落物量从 2005 至 2010 年间无显著差异(P>0. 05)。 2010 年的叶凋落量为有观测以来最高,但与
其它年份差异并不显著。 各年间枝凋落量也无显著差异()。 2010 年的附生苔蘚凋落量为历年来最低,2009
年和 2010 年附生苔蘚与 2005 年相比年凋落量显著降低(图 2)。
2009—2010 年旱季凋落物总量为有观测以来最高,但各年间的差异并不显著(P>0. 05)。 各年间旱季枝
的凋落量无显著差异,而叶的凋落量 2005—2006 年和 2009—2010 年旱季与其它各年间差异显著(P<0. 05),
即 2005—2006 年和 2009—2010 年旱季叶的凋落量较大(落叶较多)。 2009—2010 旱季的叶凋落量为历年来
最高(3. 11 t / hm2),且比一般年份平均(2. 30 t / hm2;不包含 2005—2006 旱季)高 35. 2% (0郾 81t / hm2)。 旱季
附生苔蘚凋落量 2004—2005 年与 2008—2009 年和 2009—2010 年、2006—2007 年和 2008—2009 年均有显著
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差异(P<0. 05),即 2004—2005 年与 2008—2009 年和 2009—2010 年相比,前者附生苔蘚凋落量较大;2007 年
与 2009 年相比,也是前者的附生苔蘚凋落量大于后者(图 2)。
图 2摇 年和旱季凋落物总量、叶枝凋落量和附生苔蘚凋落量的年际动态
Fig. 2摇 Annualand dry season litterfall and different components of litterfall (leaf, stem and epiphytic moss)
平均值+标准误,同一图中含有相同小写字母的,表示差异不显著(P > 0. 05);不含有相同小写字母的,表示差异显著(P < 0. 05)
2. 3摇 2005 年和 2010 年乔木层、灌木层和草本层旱季叶面积指数
摇 图 3摇 2005 年和 2010 年最旱月(4 月)乔木层、灌木层和草本层的
叶面积指数
Fig. 3摇 Leaf area index of overstorey, understorey and
herbaceous layers in April 2005, and April 2010
平均值+标准误,星号代表差异显著(**P< 0. 01)
2010 年旱季(最旱月 4 月)乔木层和灌木层叶面积
指数同 2005 年同期(4 月)相比无显著差异(图 3)。 而
2010 年旱季草本层叶面积指数则极显著地低于 2005
年同期(P<0. 01)。
2. 4摇 凋落物量和气候因子之间的相关性
年际间,年凋落物总产量与年均温无显著相关关
系,与年降水量有显著相关性(表 1,图 4)。 哀牢山常
绿阔叶林年凋落量介于 6. 50—9. 00t / hm2 之间,并随着
年降水量的增大呈增加趋势。 凋落物各组分(叶、枝、
花果和附生苔蘚)的年凋落量与年均温、年降水量及年
降水天数无显著相关性。 附生苔藓凋落量和年降水天
数最相关,但关系仅为边缘性显著(P = 0郾 07)。 此外,
旱季总凋落量与旱季降水量有线性负相关关系,即旱季
降水量越少,则旱季凋落量越多(图 4)。
1882摇 9 期 摇 摇 摇 杞金华摇 等:西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响 摇
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表 1摇 凋落物总量及各组分和气候特征之间的相关系数
Table 1摇 Correlation between litter production and climatic characters
凋落物总量
Litterfall
组分 Components
叶 Leaf 枝 Stem 花果 Flower & fruits 附生苔蘚 Epiphytic moss
年均温 MAT -0. 57 -0. 05 -0. 47 -0. 26 0. 46
年降水 AR 0. 85* 0. 70 0. 49 0. 30 0. 06
年降水日数 ARD 0. 50 0. 45 0. 51 0. 58 0. 77
摇 摇 *P< 0. 05; MAT: mean annual temperature; AR: Annual rainfall; ARD: Annual rain days
图 4摇 年凋落物总量与年降水量、旱季总凋落量与旱季降水量的线性相关关系
Fig. 4 摇 The relationship between annual litter production and annual rainfall, and between dry season litter production and dry
season rainfall
3摇 讨论与结论
2010 年初旱季哀牢山中山湿性常绿阔叶林的空气和土壤水分状况为有观测以来最差,而我们之前的研
究表明哀牢山常绿阔叶林主要树种却并未遭遇干旱胁迫[20]。 尽管未达到干旱胁迫的程度,比往年更差的水
分状况还是使其林冠和凋落物量受到了一定影响。 2009—2010 旱季总凋落物量和旱季叶凋落量都是有观测
以来最高。 其中,2009—2010 旱季和 2005—2006 旱季的叶凋落量比一般年份平均都高出不少。 水分亏缺是
影响植物生长和产生生理生化响应的主要因子和限制植物生长的关键因素[15],相对较差的土壤和空气水分
状况使得 2010 年初旱季的叶凋落量较高,即落叶较多。 落叶较多同时可能也是树木减少蒸腾面积和保水的
一种机制。 而 2005—2006 旱季较高的叶凋落量是因为 2006 年 1 月哀牢山常绿阔叶林遭受了一场强降雪。
旱季降水量相对稀少,土壤含水量和空气相对湿度较低,而在 2010 年旱季,相对湿度和土壤平均质量含水量
及降水量都达到历史新低,树木水分状态和往年相比较差而导致落叶较多。 哀牢山常绿阔叶林旱季凋落物总
量与旱季降水量具有线性负相关关系,说明在旱季相对较多的降水可使枝叶维持较好水分状况,并使旱季凋
落物量减少。
尽管 2009—2010 旱季哀牢山常绿阔叶林叶凋落物量为有观测以来最高,但是 2010 年旱季的乔灌木层叶
面积指数和一般年份相比并无显著差异。 这就表明尽管旱季树木落叶同往年旱季相比有所增加,但是增加的
幅度有限,并且不足以显著影响乔木层和灌木层的叶面积。 此外,虽然 2010 年初的降雨缺乏事件并没有使哀
牢山常绿阔叶林乔灌木层的叶面积指数受到负面影响,2010 年初旱季林下草本层叶面积指数却显著低于一
般年份(2005 年)。 叶面积指数是一个能定量描述冠层结构及其动态的重要植被属性[26鄄27]。 在旱季,降水量
稀少,由于林地蒸散和树木蒸腾,使土壤表层含水量下降较多。 而草本层植物的根系较浅,比树木更有可能遭
遇缺水并导致枯萎和死亡,草本层叶面积指数也因此降低。 同草本层一样,乔灌木幼苗的根系也较浅,因而幼
苗的死亡率和更新也可能会受到这次干旱事件的影响,当然这方面还有待进一步分析研究。 另一方面,乔木
层和灌木层植物由于根系相对较深,可以从更深的土壤层得到所需水分,因而 2010 年初西南干旱[6鄄8]对此两
层植物的影响较小。
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哀牢山常绿阔叶林附生苔蘚植物凋落量在 2010 年达有记录以来最低,这与西南干旱事件[6鄄8]中长达半年
多时间几乎无降雨有关。 附生苔蘚的水分供应来自雨水和空气中的水分,因而对小气候变化很敏感[28鄄29],其
分布也受森林结构内部的光、温湿度等小尺度环境因子的很大影响[30鄄31]。 空气相对湿度降低和降水量的减
少会影响附生苔蘚植物的生长,使其生长代谢减弱甚至停滞,凋落量减少。 2009—2010 旱季,在长达半年多
的时间里几乎没有降雨发生,使高度依赖于雨水和空气中水分的附生苔藓植物生长极度受限,并导致生物量
和凋落量降低。
森林凋落物是森林植物在其生长发育过程中的新陈代谢产物,是森林生态系统物质循环和能量流动的重
要方面[32鄄33],森林凋落物量的变化受光、温、水等生态因子再分配的影响[13],而水分因子对不同物种的影响各
异[14]。 本文结果表明,哀牢山常绿阔叶林凋落物总产量与温度不相关,而与年降雨量显著正相关,这与张新
平等人在中国东北的研究结果[34]不一致。 东北地区寒冷湿润,凋落物产量主要和年均温有关,与年降水无显
著关系[34]。 在欧亚大陆的大部分地区(尤其是常绿阔叶林地区),温度对凋落量的影响比降水大,但在干旱
区则是降水起主导作用[35]。 而哀牢山地处南方亚热带地区,温度相对较高,可能不是凋落物产量的主要决定
因子。 凋落物量反映了生态系统的净初级生产力[36鄄37]。 尽管该区水资源丰富[19],但干湿季分明(旱、湿季各
6 个月),旱季降水量稀少,土壤水分和空气相对湿度相对较低,因而水分可能是影响凋落物产量的主导因素。
虽然哀牢山常绿阔叶林中的树木在旱季不会遭受干旱胁迫[20],但是旱季如果有相对更好的水分状况还是可
以使该年枝叶生长较多,凋落物量也越多。
综上所述,2009 年底至 2010 年初西南特大干旱使哀牢山常绿阔叶林森林凋落物组分叶的旱季凋落量增
大,但是这还不足以影响乔灌木层的叶面积指数。 附生苔蘚对环境变化反应比较灵敏,2009—2010 年旱季自
有观测以来最低的空气相对湿度和降水使得附生苔蘚的生长和凋落量也为有观测以来最低。 尽管林冠所受
影响较小,但是表层土壤较低的含水量使林下草本层叶面积指数在旱季大大低于往年。 此外,哀牢山常绿阔
叶林年凋落物总量和年均温不相关,而和年降雨有显著正相关。 这和东北温带森林凋落物量主要受温度影响
不一致,可能是因为亚热带森林的生长和凋落物产量更多地受到降雨量而非温度的影响。 当然这个规律还有
待于在更多的亚热带森林生态系统中得到验证。
致谢:中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站提供 6 年的生物、气象和水分监测数据,在野外监测和数
据积累中得到了李达文、罗鑫和罗成昌的大力协助,特此致谢。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 9 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Analysis of subject trends in research on sustainable development CHA Na, WU Jianguo, YU Runbing (2637)………………………
Metabolic scaling theory and its application in microbial ecology HE Jizheng, CAO Peng, ZHENG Yuanming (2645)………………
Research progress on endophyte鄄promoted plant nitrogen assimilation and metabolism
YANG Bo, CHEN Yan, LI Xia,et al (2656)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………………
Review on the development of landscape architecture ecology in China YU Yijing, MA Jinyi, YUAN Yunjue (2665)………………
Autecology & Fundamentals
Evaluating tillage practices impacts on soil organic carbon based on least limiting water range
CHEN Xuewen,WANG Nong, SHI Xiuhuan, et al (2676)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Controls over soil organic carbon content in grasslands TAO Zhen, CI Dan Langjie, ZHANG Shenghua, et al (2684)………………
Antagonistic interactive effects of exogenous calcium ions and parasitic Cuscuta australis on the morphology and structure of
Alternanthera philoxeroides stems CHE Xiuxia, CHEN Huiping,YAN Qiaodi, et al (2695)………………………………………
Correlation between pigment content and reflectance spectrum of Phyllostachys pubescens stems during its rapid growth stage
LIU Lin, WANG Yukui, WANG Xingxing, et al (2703)
…………
…………………………………………………………………………
Response of leaf functional traits and the relationships among them to altitude of Salix dissa in Balang Mountain
FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (2712)
……………………
………………………………………………………………………
Effects of phosphate and organic matter applications on arsenic uptake by and translocation in Isatis indigotica
GAO Ningda, GENG Liping, ZHAO Quanli, et al (2719)
………………………
…………………………………………………………………………
Effect of different preys on the predation and prey preference of Orius similis ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (2728)…
Effects of predation risk on the patterns of functional responses in reed vole foraging
TAO Shuanglun,YANG Xifu,YAO Xiaoyan, et al (2734)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Phylogenetic analysis of Veneridae (Mollusca: Bivalvia) based on the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene fragment
CHENG Hanliang, PENG Yongxing, DONG Zhiguo, et al (2744)

…………………………………………………………………
Effects of different ecological environments in the laboratory on the covering behavior of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
CHANG Yaqing, LI Yunxia, LUO Shibin, et al (2754)
………
……………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
The ecosystem services value change in the upper reaches of Ganjiang River Based on RS and GIS
CHEN Meiqiu, ZHAO Baoping, LUO Zhijun,et al (2761)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The reference condition for Eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters response variables
ZHENG Binghui, ZHU Yanzhong, LIU Lusan, et al (2768)
…………
………………………………………………………………………
The reference condition for eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters Causal Variables
ZHENG Binghui, ZHOU Juan, LIU Lusan, et al (2780)
……………
…………………………………………………………………………
The stress response of biological communities in China忆s Yalu River Estuary and neighboring waters
SONG Lun, WANG Nianbin, YANG Guojun,et al (2790)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological characteristics of macrobenthic communities and its relationships with enviromental factors in Hangzhou Xixi Wetland
LU Qiang,CHEN Huili,SHAO Xiaoyang, et al (2803)
……
……………………………………………………………………………
Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities LIU Yanmei, LI Xinrong, ZHAO Xin, et al (2816)……………
Associations between weather factors and the spring migration of the horned gall aphid, Schlechtendalia chinensis
LI Yang, YANG Zixiang, CHEN Xiaoming,et al (2825)
……………………
……………………………………………………………………………
Effects of vegetation on soil aggregate stability and organic carbon sequestration in the Ningxia Loess Hilly Region of northwest
China CHENG Man, ZHU Qiulian, LIU Lei, et al (2835)………………………………………………………………………
Simulation of the carbon cycle of Larix chinensis forest during 1958 and 2008 at Taibai Mountain, China
LI Liang, HE Xiaojun,HU Lile, et al (2845)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of different disturbances on diversity and biomass of communities in the typical steppe of loess region
CHEN Furong ,CHENG Jimin,LIU Wei, et al (2856)
…………………………
……………………………………………………………………………
Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia
HU Ercha, WANG Xiaojiang, ZHANG Wenjun, et al (2867)
…………………………………
……………………………………………………………………
The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index of an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain
QI Jinhua, ZHANG Yongjiang, ZHANG Yiping,et aln (2877)

……………………………………………………………………
Spatial distribution of tree species richness in Xiaodonggou forest region of the Altai Mountains, Northwest China
JING Xuehui, CAO Lei, ZANG Runguo (2886)
……………………
……………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological risk assessment of Taihu Lake watershed XU Yan, GAO Junfeng, GUO Jianke (2896)………………………………
The value of fixing carbon and releasing oxygen in the Guanzhong鄄Tianshui economic region using GIS
ZHOU Zixiang, LI Jing, FENG Xueming (2907)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effect of different controlled鄄release nitrogen fertilizers on availability of heavy metals in contaminated red soils under waterlogged
conditions LIANG Peijun,XU Chao,WU Qitang,et al (2919)……………………………………………………………………
Research Notes
Effect of heat and high irradiation stress on Deg1 protease and D1 protein in wheat chloroplasts and the regulating role of salicylic
acid ZHENG Jingjing, ZHAO Huijie, HU Weiwei, et al (2930)…………………………………………………………………
The difference of drought impacts on winter wheat leaf area index under different CO2 concentration
LI Xiaohan, WU Jianjun, L譈 Aifeng, et al (2936)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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第 33 卷摇 第 9 期摇 (2013 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 33摇 No郾 9 (May, 2013)
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