全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 白坤栋袁蒋得斌袁万贤崇 渊源怨猿园冤噎噎噎噎噎
施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施肥对红壤水稻土团聚体分布及其碳氮含量的影响 刘希玉袁王忠强袁张心昱袁等 渊源怨源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构 倪宝龙袁刘兆刚 渊源怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长江中下游湖群大型底栖动物群落结构及影响因素 蔡永久袁姜加虎袁张摇 路袁等 渊源怨愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
千岛湖岛屿社鼠的种群年龄结构和性比 张摇 旭袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊缘园园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性信息素诱捕下害虫 蕴燥早蚤泽贼蚤糟增长及经济阈值数学模型 赵志国袁荣二花袁赵志红袁等 渊缘园园愿冤噎噎噎噎噎噎噎
秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响 韩雪梅袁李丹丹袁梁子安袁等 渊缘园圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
基于鸟类边缘种行为的景观连接度研究要要要空间句法的反规划应用 杨天翔袁张韦倩袁樊正球袁等 渊缘园猿缘冤噎噎
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 张远东袁庞摇 瑞袁顾峰雪袁等 渊缘园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江苏省土壤有机质变异及其主要影响因素 赵明松袁张甘霖袁李德成袁等 渊缘园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析方法的城市代谢过程要要要案例研究 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬 渊缘园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
生态保护价值的距离衰减性要要要以三江平原湿地为例 敖长林袁陈瑾婷袁焦摇 扬袁等 渊缘员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
广东山区土壤有机碳空间变异的尺度效应 姜摇 春袁吴志峰袁钱乐祥袁等 渊缘员员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化 荆摇 璞袁张摇 伟袁华摇 彦袁等 渊缘员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
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封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104006);国家科技支撑计划课题(2012BAD22B01)资助
收稿日期:2012鄄11鄄19; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xuefgu@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201211191624
张远东,庞瑞,顾峰雪,刘世荣.西南高山地区土壤异养呼吸时空动态.生态学报,2013,33(16):5047鄄5057.
Zhang Y D, Pang R, Gu F X, Liu S R. Temporal鄄spatial variation of heterotrophic respiration in alpine area of southwestern China. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(16):5047鄄5057.
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态
张远东1,庞摇 瑞1,顾峰雪2,*,刘世荣1
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京摇 100091;
2. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,农业部旱作节水农业重点实验室,北京摇 100081)
摘要:土壤异养呼吸是陆地和大气之间的重要通量,是决定陆地生态系统碳源汇的关键因素之一,与气候变化紧密相关。 西南
高山地区是响应气候变化的重点区域,研究西南高山地区土壤异养呼吸动态及其对气候变化的响应,对于评估区域碳循环对全
球气候变化的贡献具有重要意义。 应用生态系统模型(CEVSA)模型估算了 1954—2010 年西南高山地区土壤异养呼吸(HR)的
时空变化,分析了其对气候变化的响应。 结果表明:(1)西南高山地区 1954—2010 年平均异养呼吸量为 422 g C·m-2·a-1,在空
间分布上,HR自东南向西北递减,与年平均温度( r=0. 721,P<0. 01)、年降水量( r= 0. 564,P<0. 01)均显著正相关;(2)在时间
尺度上,西南高山地区 1954—2010 年 HR总量增加趋势显著(P<0. 05),变化范围为 197—251 Tg C / a,平均每年增加 0. 710 Tg
C,其中主要植被类型草地、常绿针叶林和常绿阔叶林均增加趋势显著(P<0. 01),增加速度分别为 1. 621、1. 496 和 1. 055
g C·m-2·a-2。 (3)土壤 HR的年际变化主要受温度影响,且西北部高海拔地区较东南部低海拔对温度变化更为敏感,主要植被
类型温度敏感系数 Q10 从大到小依次为草地(2. 35)、常绿针叶林(2. 34)、常绿阔叶林(1. 93)。
关键词:异养呼吸;高山地区;气候变化;CEVSA模型
Temporal鄄spatial variation of heterotrophic respiration in alpine area of
southwestern China
ZHANG Yuandong1, PANG Rui1, GU Fengxue2,*, LIU Shirong1
1 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091,China
2 Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture, Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Soil heterotrophic respiration is a major flux of CO2 between terrestrial ecosystems and the atmosphere. It is
defined as the sum of carbon releases as gaseous products in the microbial decomposition of soil carbon pool. Soil
heterotrophic respiration plays a critical role in regulating the global carbon cycle and is potentially sensitive to climate
changes in the future. The alpine area of southwestern China is one of the most sensitive areas to climate change.
Therefore, it is of great importance to investigate the response of soil heterotrophic respiration to climate in this region for
evaluating the contribution of regional carbon cycle to global climate changes.
A process鄄based biogeochemical model CEVSA (Carbon Exchange between Vegetation, Soil, and the Atmosphere)
was used to estimate the temporal and spatial variations of soil heterotrophic respiration (HR) in alpine area of southwestern
China during the period from 1954 to 2010. We conducted CEVSA model with observation鄄based data sets of climate ( ten
days mean value of temperature, precipitation, relative humidity, and cloudiness), atmospheric CO2 concentration, and
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soil and vegetation distribution at a spatial resolution of 0. 1毅. Using the climate, vegetation and soil data, firstly, we ran
the model with the average climate data from 1954 to 2010 until an ecological equilibrium was reached, then conducted
dynamic simulations with climate data at a time鄄step of ten days from 1954 to 2010. Also, the correlation coefficients
between soil HR and climate variables were calculated to analyze the response of soil heterotrophic respiration to climate
change. To achieve the results, various kinds of computer software were used, such as ANUSPLIN4. 1, Fortran 90, Arcgis
9. 3, SPSS18. 0. The results showed that: (1) The mean values of soil HR density was 422 g C·m-2·a-1 during the period
of 1954—2010 in alpine area of southwestern China. The soil HR showed a decreasing trend from southeast to northwest
and had significant positive correlation with both annual mean temperature ( r = 0. 721,P < 0. 01) and annual total
precipitation ( r = 0. 564,P < 0. 01). (2)Total annual soil HR showed an increasing trend with the rate of 0. 710 Tg C / a
(P<0. 05), and varied between 197 and 251 Tg C / a. The increasing rate was 1. 621, 1. 496 and 1. 055 g C·m-2·a-2 in
grassland, evergreen coniferous forest and evergreen broad鄄leaved forest (P<0. 01), which were three main vegetation types
in alpine area of southwestern China, respectively. (3) Annual variation of soil HR was mainly influenced by temperature.
The temperature sensitivity of soil HR (Q10 ) in the high鄄elevation northwestern areas was higher than that in the low鄄
elevation southeastern areas, and it is 2. 35, 2. 34 and 1. 93 in grassland, evergreen coniferous forest and evergreen broad鄄
leaved forest in this area, respectively.
Soil heterotrophic respiration is an extremely complex process involving a variety of biological and non鄄biological
factors. Climate and vegetation changed with topography and high space heterogeneity existed in alpine area of southwestern
China. For these reasons, we suggest that the model resolution should be improved and validation of the simulation result
should be strengthened in future to reduce uncertainty.
Key Words: heterotrophic respiration; alpine area; climate change; CEVSA model
土壤呼吸是指土壤向大气释放 CO2 的过程, 主要由微生物氧化有机物和根系呼吸产生, 另有极少部分
来自于土壤动物的呼吸和化学氧化[1鄄2]。 土壤呼吸为仅次于总初级生产力的陆地生态系统和大气之间的第
二大碳通量,约为 64—100 PgC[2鄄5],土壤呼吸很小的变化会引起大气 CO2 浓度相当大的改变,与全球气候变
化紧密相关[3]。
土壤呼吸中最重要的组成部分为自养呼吸和异养呼吸,自养呼吸主要与植物的生产力以及有机物对根系
的供应情况有关,而异养呼吸过程则与土壤碳储量和养分动态有关,二者受不同的生物和非生物因素影响,对
气候变化的响应可能不同[6鄄8],因此在全球变暖情景下土壤呼吸的变化很大程度上取决于自养呼吸和异养呼
吸的相对贡献率[9]。 然而,现有的观测方法,很难将自养呼吸和异养呼吸区分开[10],大部分关于土壤呼吸的
研究并未将这两个过程分开考虑[11],因此进一步分别研究自养呼吸和异养呼吸的空间分布及对气候变化的
响应具有重要意义。
土壤异养呼吸(HR)主要指土壤中微生物分解有机质释放 CO2 的过程,土壤异养呼吸与净初级生产力的
差值决定着生态系统碳源汇状态[12鄄13]。 土壤异养呼吸是一个复杂的生态过程,受温度、湿度、植被类型、土壤
性质等多种因素影响,具有强烈的时空变异性。 HR 在空间分布上存在地域差异性,周涛等应用生态系统碳
平衡方程以及净初级生产力和气候资料得出中国区域土壤温度为 0益时的土壤异养呼吸量分布,总体上是东
南和东北地区较高,西北地区较低[12]。 在时间尺度上 HR主要呈增加趋势,Cao 等应用(CEVSA)模型得出我
国 1981—1998 年 HR变动范围为 2. 89—3. 21 Gt C,且大部分地区呈增加趋势[14];孙国栋利用动态植被模型
(LPJ DGVM)得出类似结论,并进一步指出温带草本植物相对于其他植被功能类型线性增加趋势最为显
著[15]。 Wang等通过对搜集的文献数据分析表明,在全球尺度上森林生态系统的 HR 与年平均温度及年降水
总量均为正相关[16],而通过模型对中国区域的研究表明,HR的年际变化总体上同温度正相关,而与降水量则
相关性不显著,但不同地区对温度、降水响应情况具有差异性[14]。 关于植被类型对土壤呼吸的影响较多,包
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括不同植被类型土壤呼吸量[16鄄17]及温度敏感性差异[4,11],然而关于植被类型对异养呼吸影响的研究相对
缺乏。
西南高山地区位于“世界第三极冶青藏高原东南边缘,高山峡谷地貌,其显著的气候垂直分异、不同发育
阶段的土壤和植被,致使植物物候、生长、生殖与生理对温度和 CO2 浓度的变化都给予极强的反馈,对全球气
候变化具有重要的调节和指示作用[18鄄21],是研究全球气候变化响应的理想区域。 本文应用高分辨率的气候
数据和生态系统过程模型估算 1954—2010 年期间西南高山地区土壤异养呼吸,并分析土壤异养呼吸分布格
局及其对气候变化的响应。
1摇 研究地区和研究方法
1. 1摇 研究地区概况
本文采用《中国森林》的林区划分方法,西南高山地区为我国第二大天然林区,地理范围北部西接青藏高
原,北侧及东侧与黄土高原相接壤,东侧南段与四川盆地分界,南界东段与云贵高原相接,西南段为国境线。
西南高山地区作为中国森林区划一个独立的玉级区,向下又分为 4 个域级区,从北到南依次是洮河白龙江云
杉冷杉林区、岷江冷杉林区,大渡河雅砻江金沙江云杉冷杉林区,藏东南云杉冷杉林区[22](图 1)。 本研究中,
统计的西南高山地区总面积为 5. 19伊105km2,总的地势是西北高、向东南倾斜,主要为高山峡谷地貌,年平均
气温约为 5—10 益,年降水量约为 600—1000 mm,温度及降水各地段差异较大。 高山峡谷地貌孕育了该区复
杂的植被类型,主要森林类型为云杉林及冷杉林,低海拔处有阔叶林,位置偏北降水量较少的洮河林区和白龙
江林区主要是落叶阔叶林,大渡河向西到金沙江流域及雅鲁藏布江流域海拔较低处有常绿阔叶林分布。 林下
灌木丰富。 林线以上常有高山灌丛分布,再以上为高山草甸或高山草原。
图 1摇 西南高山地区地理位置
Fig. 1摇 The location of alpine area of southwestern China
1. 2摇 数据来源
本研究中,CEVSA模型所需的气象数据(10d 平均温度,降水量,相对湿度和云量)来自国家气象信息中
心,为 1954—2010 年全国约 756 个台站的旬观测数据,应用 ANUSPLIN软件进行内插使其分辨率为 0. 1毅作为
模型气象输入数据。 大气 CO2 浓度资料来自于美国夏威夷 Mauna Loa观测所(http: / / cdiac. esd. ornl. gov / ftp /
maunaloa鄄co2 / maunaloa. co2) 。 土壤类型和质地资料取自 1颐100 万土壤类型图和第二次土壤普查数据,并使
9405摇 16 期 摇 摇 摇 张远东摇 等:西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 摇
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之匹配于气候数据的空间分辨率。 植被数据来源于 http: / / www鄄gem. jrc. it / glc2000,是基于 2000 年的 spot影
像制作的 1 km分辨率的土地覆盖分类数据,在此基础上进行了插值重采样,获得了 0. 1毅分辨率的植被数据。
1. 3摇 模型介绍
CEVSA模型是一个基于生理生态过程模拟植物鄄土壤鄄大气系统能量交换和水碳氮耦合循环的生物地球
化学循环模型[23鄄25]。 CEVSA模型通过 3 个子模型描述这些过程及其与各种环境变量的相互作用:淤估算植
物鄄土壤鄄大气之间水热交换、土壤含水量和气孔传导等过程的生物物理子模型;于计算植物光合作用、呼吸作
用、氮吸收速率、叶面积以及碳氮在植物各器官之间分配、积累、周转和凋落物产生的植物生理生长子模型;盂
估算土壤有机质分解与转化和有机氮矿化等过程的土壤碳氮转化子模型[26]。 CEVSA 模型已经在全球和中
国区域应用于研究陆地生态系统碳循环对气候变化的响应[14,24鄄25,27鄄30]。
CEVSA模型把土壤有机物质分为茎叶凋落物、根系凋落物、土壤微生物、慢和惰性碳库等 8 个碳库,各个
碳库有其特定的分解速率,并因土壤温度、湿度、氮的有效性、土壤质地和凋落物质量(木质素与氮的比值)而
异[24鄄25,28]。 土壤异养呼吸是各个碳库微生物分解损失的气体碳之和,土壤有机碳总储量(SOC)的变化是总凋
落物量(LT)与呼吸损失之差。
1. 4摇 模型运行与验证
在模拟过程中,首先应用 1954—2010 平均气候数据将模型运行至生态系统平衡态,即各个状态变量如植
被、土壤碳贮量以及土壤含水量等年际变化量小于 0. 1% ,且净初级生产力(NPP)、LT 分别与 HR 相等,然后
再用 1954—2010 每 10 d气候数据驱动模型来进行动态模拟,并反复运行模型以消除假定的生态系统状态变
量的初始值(即平衡态假设)对模拟结果的影响,之后即得到最终模拟结果。
CEVSA模型应用的生物学和生态学原理、计算方程及参数均取自大量的实验室试验和野外试验观测。
该模型曾应用叶片或植株生理试验、样点初级生产力观测和遥感反演数据进行了验证,模型估算的 NPP、叶
面积指数及植被和土壤中的碳贮量与实地调查和测定所得的实际值有很好的一致性[23鄄25]。 从 20 世纪 90 年
代中期以后,大型环境控制试验和涡度相关技术的应用为模型的检验测试提供了连续、长期的生态系统尺度
碳通量观测数据[31鄄32]。 顾峰雪等应用涡度相关通量观测数据对 CEVSA模型的验证和评价表明,CEVSA模型
较好地模拟了不同类型生态系统水碳通量的动态特征及其对气候变化的响应[26]。
1. 5摇 数据分析
基于 CEVSA模型完成 1954—2010 年全国 0. 1毅空间分辨率的模拟后,提取西南高山地区的输入和输出数
据加以分析。 相关性分析采用 Pearson相关系数法, 对 CEVSA模型估算出的 1954—2010 年土壤异养呼吸分
别与年平均温度、年降水量数据逐点计算相关系数,得到 HR与温度、降水的相关系数图,然后设置 0. 05、0. 01
两个显著性水平对相关系数进行分类。 HR年际变化趋势的分析采用线性趋势倾向率方法[33鄄34],在研究区域
内逐点进行线性回归,最小二乘法拟合得到的一元线性方程斜率即为趋势倾向率,并用相关系数检验法来确
定变化是否显著[35鄄38],同样设置 0. 05、0. 01 两个显著性水平对相关系数进行分类,查相关系数临界值表得
r0. 05 =0. 261,r0. 01 =0. 339。
2摇 结果
2. 1摇 土壤异养呼吸空间分布
西南高山地区 1954—2010 平均土壤异养呼吸 422 g C·m-2·a-1。 从图 2 可以 HR 随海拔由东南向西北递
减,其中研究区域内 HR高值区主要位于四川平武、都江堰、攀枝花等地区(>500 g C·m-2·a-1),海拔多在 1000
m左右;低值区(<300 g C·m-2·a-1)主要为甘肃玛曲、四川西部红原、稻城和西藏芒康等地,这些地区的海拔多
在 3000 m以上。 西南高山地区 HR最高的植被覆盖类型为耕作和管理区(659 g C·m-2·a-1),最低的为定期水
淹灌丛 /草地(295 g C·m-2·a-1)(表 1)。 HR 的空间分布与与海拔显著负相关( r = -0. 681,P<0. 01),而与温
度、降水均显著正相关,相关系数分别为 0. 721(P<0郾 01)和 0. 564(P<0. 01)。
0505 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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2. 2摇 土壤异养呼吸时间变化动态
2. 2. 1摇 土壤异养呼吸年际变化趋势
摇 摇 西南高山地区年 HR总量较大的植被类型为常绿针叶林和草地,分别为 65 Tg C / a和 76Tg C / a,这两种植
被类型分别占林区面积的 31. 2% 、35. 5% (表 1)。 西南高山地区 1954—2010 年土壤异养呼吸变动区间为
197—251 Tg C / a,增加趋势显著(P<0. 05),平均每年增加 0. 710 Tg C(图 3)。
图 2摇 研究区域 1954—2010 年均土壤异养呼吸空间分布
摇 Fig. 2 摇 Spatial distribution of mean annual heterotrophic
respiration during the period of 1954—2010 in alpine area of
southwestern China
摇 图 3摇 研究时间段内西南高山地区年土壤异养呼吸时间动态
Fig. 3摇 Interannual variations in annual heterotrophic respiration
during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern
China
表 1摇 西南高山地区 1954—2010 年不同植被类型 57a HR均值、HR趋势倾向率及其与温度、降水相关系数
Table 1摇 57鄄year annual mean HR (Soil heterotrphic respiration), HR tendency rate and its correlation coefficient with mean annual temperature
and annual precipitation of different vegetation types during the period 1954—2010 in alpine area of southwestern China
植被类型
Vegetation type
面积百分比
Area ratio / %
单位面积 HR
HR in unit area
/ (g C·m-2·a-1)
HR总量
Total HR
/ (Tg C / a)
趋势倾向率
Tendency rate
/ (g C·m-2·a-2)
HR与温度
相关系数
HR与降水量
相关系数
常绿阔叶林 15. 3 464 36. 9 1. 055** 0. 378** 0. 04
落叶阔叶林(郁闭) 1. 04 491 2. 67 1. 385** 0. 338* -0. 371**
常绿针叶林 31. 2 401 65. 0 1. 496** 0. 875** -0. 090
林木与其它天然植被嵌合区 1. 95 591 5. 99 1. 006** -0. 029 -0. 028
常绿灌丛 3. 30 525 9. 01 1. 402** -0. 225 -0. 083
落叶灌丛 0. 02 310 0. 03 1. 197** -0. 408** 0. 047
草地 35. 5 412 76. 1 1. 621** 0. 943** 0. 022
稀疏草地 /稀疏灌丛 0. 14 359 0. 26 0. 898** 0. 731** -0. 042
定期水淹灌丛 /草地 0. 99 295 1. 51 0. 355** 0. 707** 0. 077
耕作和管理区 4. 99 659 17. 1 0. 853** 0. 342** -0. 213
农田、林区与其它天然植被嵌
合区 2. 01 440 4. 60 1. 768
** 0. 200 0. 253
裸地 0. 21 0 0. 00 — — —
水体 1. 62 0 0. 00 — — —
雪和冰 1. 74 0 0. 00 — — —
摇 摇 常绿阔叶林 Tree Cover, broadleaved, evergreen;落叶阔叶林(郁闭)Tree Cover, broadleaved, deciduous, closed;常绿针叶林 Tree Cover, needle鄄
leaved, evergreen;林木与其它天然植被嵌合区 Mosaic: Tree cover / Other natural vegetation;常绿灌丛 Shrub Cover, closed鄄open, evergreen;落叶灌
丛 Shrub Cover, closed鄄open, deciduous ;草地 Herbaceous Cover, closed鄄open;稀疏草地 /稀疏灌丛 Sparse Herbaceous or sparse Shrub Cover;定期水淹
灌丛 /草地 Regularly flooded Shrub and / or Herbaceous Cover;耕作和管理区 Cultivated and managed areas;农田、林区与其它天然植被嵌合区 Mosaic:
Cropland / Tree Cover / Other natural vegetation;裸地 Bare Areas;水体Water Bodies;雪和冰 Snow and Ice;HR与温度相关系数,Correlation coefficient
between heterotrophic respiration and mean annual temperature;HR与降水量相关系数 Correlation coefficient between heterotrophic respiration and annual
precipitation; *P <0. 05; **P<0. 01
研究时段内,林区温度上升趋势显著(P<0. 05),趋势倾向率为 0. 08 益 / 10a,降水量下降趋势显著(P<
0郾 01),趋势倾向率为 18. 3 mm / 10a。 年 HR总量与温度呈显著正相关( r = 0. 629,P<0. 01),与降水量负相关
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( r= -0. 369,P<0. 01), HR的增长是由温度上升和降水量下降共同造成的,但是温度升高所起的作用更大一
些,高温少雨年 2006、2009 年为 HR最高的两年,然而高温多雨年(如 1998、1999 年),HR同样较高,说明 HR
主要受温度影响(图 4)。
图 4摇 西南高山地区 1954—2010 年年平均温度和年降水量距平变化
Fig. 4摇 Changes in annual mean annual temperature departure and annual precipitation departure during the period of 1954—2010 in
alpine area of southwestern China
2. 2. 2摇 土壤异养呼吸年变化趋势空间分布
如图 5 所示,西南高山地区 HR主要呈增加趋势,上升显著地区占研究区域的 64. 9% (P<0. 05),其中上
升较快的地区主要为大渡河雅砻江金沙江云杉冷杉林区的草地覆盖地区(>2. 0 g C·m-2·a-2),而下降显著的
区域仅占 7. 6% (P<0. 05),且主要位于研究区域东部的低海拔地区及其他少数地区。 西南高山地区 HR上升
最快的植被类型为草地(1. 621 g C·m-2·a-2)和农田、林区与其它天然植被嵌合区(1. 768 g C·m-2·a-2),而最慢
的为定期水淹灌丛 /草地(0. 355 g C·m-2·a-2)(表 1)。
图 5摇 西南亚高山地区 1954—2010 年土壤异养呼吸(HR)变化趋势及其相关系数法显著性检验
Fig. 5摇 Trend of annual heterotrophic respiration changes, and its significance test with the correlation coefficient method during the period
1954—2010 in alpine area of southwestern China
如图 6 所示,HR与温度主要为正相关,除藏东南雅鲁藏布江流域少部分地区与温度负相关外,其他地区
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均为正相关,通过显著性检验占全区面积的 92. 7% (P<0. 05),而 HR与降水相关性不如温度显著,只有少部
分地区通过了检验,但大部分地区与降水量相关系数为负值(66. 0% ),包括洮河白龙江云杉冷杉林区的几乎
全部地区、岷江冷杉林区和大渡河雅砻江金沙江云杉冷杉林区的大部分地区及藏东南云杉冷杉林区的小部分
地区。 西南高山地区大部分植被类型 HR与温度为正相关,其中草地和常绿针叶林相关性最高,相关系数分
别为 0. 943(P<0. 01)、0. 875(P<0. 01),而 HR与降水量相关性分析只有落叶阔叶林(郁闭)通过了检验( r =
-0. 371,P<0. 01)(表 1)。
图 6摇 西南高山地区 1954—2010 年土壤年异养呼吸与年平均温度相关系数空间分布,异养呼吸和年降水量相关系数空间分布
Fig. 6摇 Spatial distribution of correlation coefficient between annual heterotrophic respiration and mean annual temperature, correlation
coefficient between annual heterotrophic respiration and annual precipitation during the period of 1954—2010 in alpine area of
southwestern China
3摇 讨论
3. 1摇 西南高山地区土壤异养呼吸的空间分布特征
西南高山地区位于青藏高原东南缘,高山峡谷地貌,总的地势是西北高,向东南倾斜,由于纬度北移和地
势抬升,年平均气温、降水量均自东南向西北逐次降低(图 7),相应的植被类型则由落叶、常绿阔叶林和常绿
针叶林过渡高山、亚高山草甸,导致土壤异养呼吸分布有其自身的规律,即随海拔高度的升高自东南向西北
递减。
温度是影响土壤呼吸最主要的环境变量[2],然而在干旱和半干旱地区,由于降水强烈影响植被的光合作
用和土壤微生物的活动,降水成为影响土壤呼吸第二大非生物变量[39]。 在空间分布上,西南高山地区土壤异
养呼吸与温度、降水量均正相关,然而由于研究地区降水量丰富,温度相对于降水量而言对 HR的空间分布作
用更大一些,西南高山地区土壤 HR空间分布与温度空间分布格局高度一致(图 7)。
土壤有机质(SOC)作为土壤呼吸的原料会直接影响着土壤呼吸量[40],然而研究地区 HR 与 SOC 相关性
微弱( r=0. 028,P<0. 01),而与凋落物量( r = 0. 995,P<0. 01)高度正相关,这可能是由于 HR主要来自新输入
的碳而不是分解已存储的碳[5,41]。 土壤异养呼吸与凋落物量之间的这一正相关关系与全球及区域尺度的研
究结果一致[41鄄42]。
土壤呼吸同样受植被类型影响,不同植被类型间土壤呼吸具有差异性[1鄄2,43]。 西南高山地区主要植被类
型为草地、常绿针叶林和常绿阔叶林,共占林区面积的 82. 0% ,其中常绿阔叶林 HR 最高(464 g C·m-2·a-1),
其次为草地植被类型(412 g C·m-2·a-1),而常绿针叶林最小(401 g C·m-2·a-1)。 多数研究表明草地土壤呼吸
量比相邻地区的森林土壤呼吸量要高,因为草地植被将大部分光合产物都分配给地下器官[17,44-45],然而西南
高山地区草地土壤 HR量并未明显高于森林植被,这是由于研究区域草地主要分布在西北部的高海拔低温地
区,受低温影响 HR较低。 西南高山地区常绿阔叶林土壤 HR量明显高于常绿针叶林,Raich 等指出由于针叶
林土壤碳循环速度要低于阔叶林土壤,所以阔叶林的呼吸量要高于针叶林的呼吸量,且认为土壤呼吸速率主
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要由气候和基质因素决定,植被类型只是一个间接影响因素[17]。
图 7摇 研究区域 1954—2010 年平均温度和年降水量空间分布
Fig. 7 摇 Spatial distribution of mean annual temperature and annual precipitation during the period 1954—2010 in alpine area of
southwest China
3. 2摇 西南高山地区气候变化对土壤异养呼吸的影响
西南高山地区 HR在 1954—2010 时间段上升趋势显著(P<0. 05),这与全球尺度及中国区域土壤呼吸的
增加趋势一致[5,14鄄15]。 土壤呼吸速率的变化受温度与水分共同调控[17,46]。 温度升高一般会促进土壤 CO2 的
排放[5,14],在年际尺度上,西南高山地区大部分地区 HR 与温度正相关,而与降水量相关性并不显著,研究地
区 HR年际变化主要受温度影响。 图 8 为基于气温的年 HR温度敏感系数分布图,Q10 由 van忆t Hoff公式计算
得来(HR=琢伊e茁T;Q10 = e10茁) [4,16,47],表示年均气温每增加 10益,年异养呼吸量增加的倍数[48]。 西南高山地区
Q10 呈现出和温度分布相反的格局,由东南向西北逐渐增加,即温度较低的地区土壤异养呼吸 Q10 比温度较高
的地区大。 Kirschbaum搜集采用室内培养方法的文献数据,发现在温度较低时的土壤异养呼吸温度敏感性高
于温度较高时的土壤异养呼吸温度敏感性,在 0 益时,Q10 达到 8,而在 10益时,Q10 为 4. 5[49]。 Chen和 Tian亦
报道全球植被土壤呼吸 Q10 值随温度的降低从热带 /亚热带、温带、寒带而增大[50]。 由此可见,温度上升对寒
冷地区土壤呼吸影响更大,这是由于在这些地区低温一定程度上限制了植被和微生物的活动。 Zheng 等通过
对中国地区土壤呼吸的观测结果和文献资料的分析同样表明,在温度较低的地区土壤呼吸 Q10 较高,且认为
Q10 的大小与土壤有机碳储量有关,土壤惰性碳库是土壤呼吸的重要来源,较高的土壤有机碳储量预示着较
高的潜在土壤呼吸,所土壤有机碳储量较高的地区 Q10 较高[4]。 西南高山地区土壤有机质的空间分布与温度
负相关( r= -0. 447,P<0. 01),西北地区有机质储量高于东南地区,亦符合有机质含量高的地区 Q10 较高这一
规律。
西南高山地区两种主要森林类型常绿针叶林和常绿阔叶林土壤异养呼吸 Q10 分别为 2. 34 和 1. 93,而
Peng等对中国区域基于土壤温度的土壤呼吸 Q10 的研究表明,常绿针叶林为 2. 28,而常绿阔叶林 1. 81,与本
研究结果基本一致[11]。 再者由于气温波动比土壤温度要大,因此相同时空内基于大气温度的 Q10 要低于基
于土壤温度的 Q10 [3,16],且土壤呼吸(同时包括自养呼吸与异养呼吸)与 HR对温度响应也并不相同,多数研究
表明异养呼吸的 Q10 低于自养呼吸[6,16,51],因此综合来看西南高山地区常绿针叶林和常绿阔叶林土壤异养呼
吸对温度敏感程度要高于全国尺度。 Peng 等表明 Q10 最高的植被类型为亚高山草甸和苔原(3. 05—1. 06),
而本文得出草地的 Q10 为 2. 35,同样也是各植被类型中最高的[11]。 不同植被类型 Q10 存在差异,这是和植被
生长环境的温度相关的,较冷地区植被的 Q10 相对较高,研究地区内草地植被平均温度为 5. 9 益,而常绿针叶
林和常绿阔叶林分别为 7. 5 益和 10. 7 益。 Zheng 等则认为植被类型对土壤呼吸 Q10 的影响可以由不同生态
系统土壤微生物和土壤有机质组分具有差异性来解释,森林在演替过程中土壤有机质中的惰性有机碳是不断
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摇 图 8摇 研究区域 1954—2010 Q10(土壤异养呼吸对气温的敏感性)
空间分布图
Fig. 8摇 Spatial distribution of Q10(air temperature sensitivity
of soil heterotrophic respiration ) during the period 1954—2010
in alpine area of southwestern China
增加的,若是惰性有机碳不如活性有机碳对温度敏感这
一结论是正确的话[52鄄53],那么就可以进一步解释常绿
阔叶林土壤呼吸 Q10 相对于常绿针叶林较低这一
现象[4]。
本研究仍存在一定的不确定性。 异养呼吸是一个
复杂的生态过程,涉及多种生物和非生物因子。 再者,
西南高山地区地形地貌复杂,温度、降水及植被类型空
间差异较大。 在未来的研究中,应进一步提高模型分辨
率,考虑土地利用、土地覆被变化等对生态系统的影响,
且加强对西南高山地区模拟结果的验证工作。
4摇 结论
西南高山地区位于青藏高原东南边缘,高山峡谷地
貌、水热条件空间差异大,使本地区土壤异养呼吸分布
格局及对气候变化的响应有其自身的特点。
(1)在空间分布上,西南高山地区土壤异养呼吸随
海拔自东南向西北减少,土壤异养呼吸空间分布与温度、降水均正相关。
(2)在年际尺度上,西南高山地区土壤异养呼吸在 1954—2010 时间段内增加趋势显著,3 种主要植被类
型中,草地增加速度最快,其次为常绿针叶林和常绿阔叶林。
(3)西南高山地区绝大部分地区土壤异养呼吸年际变化与温度正相关,而与降水量相关性不显著,且西
北部较东南部对温度变化更为敏感,主要植被类型异养呼吸温度敏感系数(Q10)从大到小依次是草地、常绿针
叶林和常绿阔叶林。
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7505摇 16 期 摇 摇 摇 张远东摇 等:西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 摇
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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