全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41076099,41121064);国家重点基础研究发展规划(973)项目(2011CB403604)
收稿日期:2013鄄06鄄10; 摇 摇 修订日期:2014鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lcl@ qdio.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306101596
王延清,李超伦,刘梦坛,孙晓霞.夏季黄东海中华哲水蚤种群分布、脂类含量和利用策略.生态学报,2014,34(16):4632鄄4639.
Wang Y Q, Li C L, Liu M T, Sun X X.Spatial distribution and lipid related energy鄄consumption strategies of Calanus sinicus in summer in the southern
Yellow Sea and East China Sea.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4632鄄4639.
夏季黄东海中华哲水蚤种群分布、
脂类含量和利用策略
王延清1,2,李超伦1,*,刘梦坛3,孙晓霞3
(1. 中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室, 青岛摇 266071; 2. 中国科学院大学, 北京摇 100049;
3. 中国科学院海洋研究所 山东胶州湾海洋生态系统国家野外科学观测研究站, 青岛摇 266071)
摘要:度夏过程对黄东海中华哲水蚤其种群延续具有重要的意义。 通过 2011年 08月黄东海现场调查航次研究了中华哲水蚤
夏季种群的分布和脂类含量,探讨了中华哲水蚤度夏期间的能量利用策略。 结果表明,夏季在黄海中部以及浙江近岸存在中华
哲水蚤的密集分布区域。 其中,黄海冷水团内的中华哲水蚤以 C5期(平均为 77.4%)个体为主,而冷水团周边及浙江近岸站位
则主要由 C5期(分别为 32.3%和 33.2%)和雌体(分别为 41.3%和 51.8%)组成。 脂类含量结果显示,冷水团内的 C5 期中华哲
水蚤的总脂含量最高(平均 43.1 滋g /个), 浙江近岸雌体的总脂含量(平均 24.6 滋g /个)和黄海冷水团周边雌体的总脂含量(平
均 18.2 滋g /个)较低。 在完全饥饿的假设下,冷水团内的 C5 期中华哲水蚤具有明显的代谢优势,其储存的脂类可以维持超过
18天的代谢需求。 而在浙江近岸以及冷水团周边,中华哲水蚤储存的脂类则只可维持 3—6d 的需求。 由此推测,黄海冷水团
内的 C5期中华哲水蚤依靠储存的油脂和较低的摄食率度夏,而冷水团以外的种群则需要在适宜温度下积极摄食才能顺利
度夏。
关键词: 中华哲水蚤;脂类;度夏;能量利用
Spatial distribution and lipid related energy鄄consumption strategies of Calanus
sinicus in summer in the southern Yellow Sea and East China Sea
WANG Yanqing1,2, LI Chaolun1,*, LIU Mengtan3, SUN Xiaoxia3
1 Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Jiaozhou Bay Ecosystem Research Station, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
Abstract: Calanus sinicus is an ecologically important copepod species found in the shelf waters of the western part of the
North Pacific Ocean. Over鄄summering strategies are important for the population dynamics of C. sinicus. In this paper, we
studied the lipid content as well as the abundance and structure of the C. sinicus population in the southern Yellow Sea and
East China Sea in summer to enhance our understating of the various over鄄summering strategies. In August 2011, C. sinicus
was collected using a 500 滋m mesh ring net (mouth opening, 0.5 m2). The samples used for studying the abundance and
structure of the population were preserved in 5% formalin seawater solutions. The total lipid content was extracted from fifth
copepodite (C5) or female C. sinicus with 3 mL chloroform: methanol (2颐1 v / v) at -20益 for 16 h and weighted on a Cahn
electrobalance (依100 滋g). The lipid content was separated using a chromatographic method and analyzed in duplicate using
Iatroscan誖 MKS鄄6 with flame ionization detector (FID). The results showed that certain regions in the Yellow Sea Cold
Bottom Waters (YSCBW, water temperature<10oC) had the highest amount of C. sinicus ranging from 93.3 ind / m3 to 446.9
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ind / m3( mean, 242. 6 ind / m3 ). The area near the shore of the East China Sea also showed an abundant C. sinicus
population (range, 60.8—148.4 ind / m3; mean, 91.0 ind / m3). In addition, regional differences were observed with regard
to the structure of the population. In the southern Yellow Sea, C5 accounted for 77. 4% of the total population in the
YSCBW, while C5 and females contributed to 32.3% and 51.8%, respectively, out of the YSCBW. In the East China Sea,
the structure of the population was similar to that outside the YSCBW with 33.2% of C5 and 41.3% females. The results of
the abundance and structure of the population indicate that the area near the shore of the East China Sea may also act as a
preservation area for C. sinicus in summer along with the YSCBW. The total lipid content in female C. sinicus was
approximately 5.4—17.2% of their dry body mass, while C5 had higher lipid content (22.4%—40.1%). The lipid content
of C5 in the YSCBW was 43.1 滋g / ind, while the lipid content of the females in the YSCBW (mean, 24.6 滋g / ind) and at
the area near the shore of the East China Sea (mean, 18.2 滋g / ind) was lower than C5 in YSCBW. The major lipid classes
were wax ester and phospholipid and together they comprise of approximately 90% to the total lipid content. The C5 in the
YSCBW can survive longer (18 days) than C.sinicus in other areas (臆6 days) by utilizing the lipid content as their sole
energy source for their basic metabolic needs. However, this is still insufficient for successful over鄄summering of C.sinicus.
The C5 in the YSCBW can use stored lipid and sustain on a limited food supply during over鄄summering, while C. sinicus in
other areas require active feeding to survive during the summer.
Key Words: Calanus sinicus; lipid; over鄄summering; energy鄄consumption
摇 摇 中华哲水蚤是我国黄东海浮游动物优势种[1],
其种群的数量变动对黄东海生态系统的结构和功能
变化有重要影响[2鄄3]。 根据以往研究,夏季高温对中
华哲水蚤具有伤害作用[4],因此,深入研究中华哲水
蚤夏季种群采取何种度夏策略以保证种群延续,对
于了解其种群动力学机制具有重要意义。 针对黄海
冷水团内中华哲水蚤度夏策略的研究已有很多[5鄄6],
这些研究表明黄海中华哲水蚤种群主要集中在低温
稳定的黄海冷水团内完成度夏[7鄄9]。 冷水团的低温
环境有利于度夏中华哲水蚤的能量代谢,Li 等[5]通
过实验发现黄海冷水团内中华哲水蚤具有较低代谢
率,这有利于冷水团内中华哲水蚤的存活。 另外,孙
松等对南黄海中华哲水蚤种群油囊体积的研究,发
现南黄海中华哲水蚤度夏 C5 种群含有较大油囊体
积,推测脂类是维持度夏种群能量需求的主要
来源[10]。
另外,研究表明,夏季东海近岸上升流区也存在
着较高密度的中华哲水蚤种群[11鄄12],但是对这些种
群度夏策略的研究相对较少。 同时,由于脂类物质
是哲水蚤主要的能量储存方式,并且在哲水蚤的休
眠及繁殖活动等过程中发挥着重要作用[13]。 因此,
本文对中华哲水蚤的脂类含量及组成进行了分析,
并进一步从脂类角度对南黄海和东海近岸中华哲水
蚤夏季种群的能量利用进行了初步的探讨,以期为
系统揭示中华哲水蚤种群度夏机制提供营养动力学
方面的证据。
1摇 材料和方法
1.1摇 取样
利用 2011 年 8 月在东海及南黄海进行的调查
航次,完成了中华哲水蚤样品的采集工作,采样站位
见图 1。 同时,在本航次的所有调查站位同步获得了
温度和叶绿素数据(图 1),其中水温数据由 SBE911
型 CTD同步测定,叶绿素 a 数据根据海洋调查规范
(GB / T12763.6—2007)进行分层采集获得。 浮游动
物样品采用标准浮游动物大网(网口直径 0.8 m,网
孔直径 500 滋m),从距海底 4 m 处垂直拖网至表层
获得。 用于种群鉴定的样品保存于 5%福尔马林海
水溶液中,回实验室后用 OLYMPUS SZ61型解剖镜,
分期(C4、C5、雌体和雄体)计数。 另外,现场挑取
50—100只中华哲水蚤用于脂类分析,将挑取的中华
哲水蚤装入冻存管,放入液氮保存,回实验室后进行
脂类分析。
1.2摇 脂类提取及分析
用真空冷冻干燥机对液氮保存样品进行干燥 48
h,称重。 参照 Folch[14]方法对称重后的干燥样品进
行脂类提取。 具体提取步骤如下:先用二氯甲烷颐甲
醇(2颐1,体积分数)提取 3 次,合并有机相;然后,用
0郾 88%的 KCl溶液洗涤萃取液,将萃取液进行低速
离心(2000 r / min,5 min)分层,分离得到下层有机
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图 1摇 采样站位
Fig.1摇 Study area
吟表示只取得了雌体,荦表示只取得了 C5,翌表示取得了 C5和
雌体; 叶绿素和 CTD 水温数据采集站位以小点表示;图中字母
表示站位
相;最后,用氮气吹干分离得到的有机相,用分析天
平(依100 滋g)称量,得到总脂重量。 获得的总脂,用
IATROSCAN MK鄄6S型 TLC / FID 棒状薄层色谱仪进
行脂类组成分析[15]。
1.3摇 能量消耗计算
能量消耗,利用 T. lkeda 等[16]的方法,将呼吸率
转化为碳的消耗量,然后,脂类的含碳量取 0.8 转化
为脂类的消耗速率(公式 1),假设在无摄食的情况
下,利用本文中获得的脂类含量,对维持时间进行了
估算(公式 2)。
脂类消耗(滋g 个-1 d-1)=呼吸速率(个 / D)伊RQ伊12 /
22.4伊0.8-1 (1)
维持时间 ( d ) = 脂类含量 ( 滋g /个 ) /脂类消耗
(滋g 个-1 d-1) (2)
2摇 结果
2.1摇 水文及食物环境
2011年 8月(夏季)航次期间,调查海区表层水
温变化范围为 21—29 益,由北向南逐渐升高 (图
2);底层水温受到黄海冷水团和黑潮次表层水影响
明显(图 2),黄海冷水团(以 10 益等温线为界)分布
在 123毅E 以东的黄海海槽中,其边缘存在着等温线
密集的锋面区。 而在东海,黑潮次表层水的爬升导
致底层温度小于 20 益的海域主要分布在 122毅E 以
东,并且 122毅E附近等温线密集,水温由外海向近岸
方向递增。 黄东海交界处的长江口以外海域底表温
度较高,均超过 23 益。
水体平均叶绿素含量低于 0.2 mg / m3的海域主
要是 123毅E 以东的黄海以及 122毅E 以东的东海,而
在底温>20 益的海域叶绿素含量均超过 0.7 mg / m3,
最高值出现在东海近岸,为 2.45 mg / m3(图 2)。
图 2摇 海水表层温度、底层温度及平均叶绿素 a浓度分布
Fig.2摇 Distribution of surface temperature, bottom temperature and mean chla concentration
誗表示中华哲水蚤采样站位
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2.2 中华哲水蚤水平分布
夏季,中华哲水蚤在南黄海和东海存在两个丰
度较高的分布区(图3) ,黄海密集区种群丰度显著
图 3摇 中华哲水蚤丰度(个 / m3)和C4期至成体组成的水平分布
Fig.3摇 Population abundance ( ind / m3 ) and stage composition
(C4鄄adult) of C. sinicus
高于浙江近岸密集区。 首先,在南黄海,中华哲水蚤
丰度最高的区域位于底温臆10 益的黄海冷水团内,
平均丰度 242.6 个 / m3;其次,在浙江近岸底温 20 益
等温线附近,也存在着中华哲水蚤的高密集区,平均
丰度为 91.0 个 / m3。
另外,分期计数结果显示,中华哲种群在黄海密
集区和东海密集区的种群组成明显不同,在黄海密
集区内,C5 期个体占中华哲水蚤种群丰度比例为
77.4%,呈现明显的度夏种群特征。 而在浙江近岸密
集区内,中华哲水蚤种群则主要由 C5 期个体和雌体
组成,两者占种群丰度比例分别为 33.2%和 41.3%。
黄海冷水团周边站位的种群结构与浙江近岸区域相
似,C5期个体和雌体占种群丰度比例分别为 32.3%
和 51.8%。
2.3摇 脂类含量及组成
总共获得 12 个站位采集的 15 份样品的干重、
脂类含量及组成信息(表 1),并在下文对数据进行
了分析。
2.3.1摇 聚类分析
根据获得样品的干重及脂类组成和含量信息,
对样品进行了聚类分析(图 4)。 结果表明,黄海冷
水团内的雌体(E2 站位)和浙江近海站位的雌体聚
集为一类,标记为 group1,黄海冷水团周边站位雌体
(L站位除外)和长江口外海的 N站位雌体聚集为一
类,标记为 group2,所有的 C5 期中华哲水蚤聚集为
一类,标记为 group3。
表 1摇 中华哲水蚤干重、脂类含量及组成
Table 1摇 Dry Weight and Lipids Composition of Calanus sinicus
站位
Station
发育期
Development Stage
干重
Dry Weigh
/ (滋g /个)
总脂
Total Lipid
/ %干重
蜡脂
Wax Easter /
(%总脂)
磷脂
Phospholipids /
(%总脂)
A1 雌体 150.5 17.2 50.1 45.4
A2 C5期 124.3 29.2 79.3 15.1
E1 雌体 137.9 8.4 7.2 80.6
E2 C5期 147.7 27.3 81.5 15.7
雌体 213.8 5.4 11.6 83.0
E3 C5期 155.7 40.1 84.4 13.7
G C5期 120.2 27.8 69.3 25.8
雌体 164.5 14.5 29.5 61.0
I 雌体 161.1 11.4 28.0 67.2
L 雌体 177.9 9.9 18.0 66.8
PN 雌体 155.2 7.1 13.4 76.5
P 雌体 186.4 13.0 42.5 54.6
Q 雌体 180.8 16.0 34.3 45.4
S C5期 99.2 22.4 52.3 39.1
雌体 178.3 11.6 18.9 61.5
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图 4摇 聚类分析
Fig.4摇 Hierachical clustering analysis of samples
C5表示种群,其它表示站位
2.3.2摇 各分组的特点
各类群的干重及脂类组成特点如图 5 所示。
group3(C5期个体)干重均值为 129.4 滋g /个,显著低
于 group1 和 group2 的 187.4 和 153.8 滋g / 个 ( P <
0郾 01),而总脂平均含量为 39.0 滋g /个,高于另外两
组的 20.6和 18.2 滋g /个(P<0.05)。 另外,C5期个体
的总脂主要由蜡脂构成,蜡脂占总脂的比例平均为
73.4%,而 group1(雌体)和 group2(雌体)的总脂中
磷脂具有较高含量,平均为 64.2%。 group1和 group2
两组之间在总脂、蜡脂及磷脂含量上没有显著性差
别,仅 group1的干重显著高于 group2(P<0郾 01)。
2.3.3摇 能量消耗计算
在不考虑摄食,并假设以脂类作为能量来源的
前提下,结合以往呼吸率资料对各分组的能量利用
情况进行了估算(表 2)。 结果表明,冷水团内 C5 期
个体由于脂类含量高,代谢率低,可以维持较长时间
的能量代谢需求(>18d),而浙江近海雌体由于代谢
率高,体内储存能量可维持天数最少(3d),而冷水团
外围的雌体和冷水团内雌体具有相似的维持天数
(5d左右)。
3摇 讨论
夏季,黄海冷水团以及浙江近海仍然有较高密
度的中华哲水蚤种群存在,这些区域的存在对于中
华哲水蚤种群延续具有重要意义,下面主要从温度
和饵料因素对种群的影响以及不同海域度夏种群的
能量利用方面进行讨论。
图 5摇 各分组的干重、总脂、蜡脂及磷脂含量
Fig.5摇 Dry weight, Total lipid, Wax easter and polar lipids of each group
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表 2摇 能量消耗估测
Table 2摇 Calculation of energy consumption
分组
Grouping
脂类含量
Total Lipids
/ (滋g /个)
底温
Bottom
temperature / 益
叶绿素
Chla
/ (mg / m3)
呼吸速率[5]
Respiration rates
/ (滋g C·个-1d-1)
维持天数
Duration time / d
Group1 11.6(冷水团) 7.7 0.08 1.9 4.9
24.6(浙江近海) 18.6 1.09 5.9 3.4
Group2 18.2 14.0 0.65 2.7 5.4
Group3 22.3(浙江近海) 18.6 1.09 5.9 3.0
43.1(冷水团) 8.3 0.08 1.9 18.2
摇 摇 呼吸率取自 Li等[5] ; 呼吸率转换中脂类 RQ值取 0.72[16]
3.1摇 温度对种群分布的影响
在已有的研究中,水温超过 23 益中华哲水蚤就
不能成功繁殖[17鄄18],超过 26—27 益便会造成中华哲
水蚤的死亡[19鄄20],也有研究显示,中华哲水蚤生长的
适宜温度在 20 益左右[21]。 本航次调查的表层水温
基本都在 22 益以上(除 A2 站位),这样的温度可能
已经开始不适于中华哲水蚤的大量存在。 但是,由
于研究海域受到黄海冷水团和浙江近岸上升流的影
响,使得在这些海域的温跃层下仍然存在着适宜中
华哲水蚤生长的温度环境。 首先,南黄海水温适宜
的区域(底温<20 益)覆盖了 122毅E 以东、33毅N 以北
的海域,冷水团(底温<10 益)主要分布在 122毅30忆E
以东的黄海海槽中。 其次,在浙江近海,底温< 20 益
的海域主要分布在 122毅E 以东。 种群丰度与底温分
布明显相关(P<0.05),种群丰度高的站位均在底温
20 益等温线以内,这些站位的平均种群丰度为 143.4
个 / m3,显著高于底温超过 20 益的站位(平均丰度为
29.8 个 / m3),温度是限制夏季各海区中华哲水蚤种
群分布的重要因素之一。
3.2摇 温度和饵料环境与种群组成
黄海冷水团内部种群主要由 C5 期个体构成,与
以往的调查结果相同[9],而冷水团周边以及浙江近
岸种群则含有较高比例的雌体和 C5。 对比这两个
区域内温度和饵料的差异,可以为种群组成差别提
供解释。 许多研究表明,饵料和温度对中华哲水蚤
生长、繁殖起到重要作用[22鄄24]。 蒲新明对冷水团内
C5个体的平均发育时间进行推测发现,在 9 益下由
C5期发育至成体的时间至少为 62d,然而在饵料充
足情况下,Uye获得的室内 10 益下从卵到成体的发
育时间 40d左右[17,25],良好的饵料条件明显加快了
发育速度。 冷水团内较低的温度和饵料限制了雌体
的繁殖活动和幼体的发育,而 C5 期个体由于在度夏
之前便储存了较多脂类,加之低的代谢率,适应冷水
团内环境而大量存在。 相对于冷水团内部,冷水团
周边饵料环境较好,种群可以获得支持其个体生长
发育所需的饵料补充,同时适宜温度下也不会延缓
个体发育,所以在这些海域的中华哲水蚤种群结构
与冷水内种群具有明显的差别。
3.3摇 不同环境下中华哲水蚤的能量利用策略
在不考虑摄食的假设下,冷水团周边以及浙江
近岸的中华哲水蚤种群只能维持 3—6d 的代谢。 因
此,这些种群必须活跃摄食,才能维持能量需求,否
则其种群会快速衰亡。 Li 等在夏季黄海中华哲水蚤
的摄食实验中也证明,冷水团外站位的中华哲水蚤
摄食活跃[5]。 而冷水团内的 C5期中华哲水蚤,由于
代谢速率低,同时其储存的脂类多,可以在完全没有
饵料供给情况下存活 18d以上(表 2)。 Pu等对度夏
C5 期个体在饥饿条件下培养 27d 的存活率超过
80%[6],与本次调查结果较为一致。
另外,虽然冷水团内的度夏 C5 期中华哲水蚤具
有明显的代谢优势,但这种估测与现场数据还存在
着差异。 根据以往资料,冷水团内 C5 期中华哲水蚤
的度夏时间可以维持到 10 月末,并且在度夏结束后
仍有较多的脂类剩余[12, 26]。 由于本文调查取样时
间是在 8月下旬,估测时间不能与现场数据相吻合,
所以,冷水团内的 C5期个体在滞育期间可能需要依
靠一定量的摄食获取能量。 加入摄食因素后(摄食
率取自 Li 等对冷水团内 C5 期中华哲水蚤的测
定[5])重新估算得到的维持时间为 114d,冷水团 C5
期中华哲水蚤可以成功度夏。 冷水团内的雌体,加
入摄食因素后,基本可以维持自身代谢平衡,每天还
有少量的结余(0.5 滋gC 个-1d-1),但这些少量的能量
结余不足以支持积极的繁殖活动,这与黄海冷水团
内雌体产卵率低的实际观测结果相一致[27]。 而对
7364摇 16期 摇 摇 摇 王延清摇 等:夏季黄东海中华哲水蚤种群分布、脂类含量和利用策略 摇
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冷水团周边和浙江近海的中华哲水蚤,加入摄食因
素后,其能量结余较多(2.3—3.2 滋gC 个-1d-1),可以
支持雌体繁殖的能量需求,这也与王世伟在夏季黄
海测得的产卵率结果相符合[27]。
综上所述,夏季黄东海中华哲水蚤为维持种群
生存,在不同海域采取不同的能量利用方式。 脂类
作为主要的能源性物质,在冷水团内部的 C5 期个体
中具有较高含量。 在冷水团内较低的代谢速率和饵
料环境下,C5期中华哲水蚤可以通过少量摄食和对
储存脂类的消耗维持代谢需求,从而使种群顺利度
夏。 然而,对于具有较高代谢速率的黄海冷水团周
边种群和浙江近岸种群,脂类提供的能量只可维持
非常有限的存活时间(3—6d),这些区域的中华哲水
蚤必须通过积极摄食才能维持代谢平衡,使种群在
夏季得以延续。
致谢:中国科学院海洋研究所的王世伟、王彦涛、吉
鹏以及科学三号船员在采样过程中给予协助,特此
致谢。
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