全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104002鄄3);国家林业局林业重点工程科技支撑项目(2004鄄6)
收稿日期:2012鄄04鄄08; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhangjg@ forestry. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204080490
段爱国, 张建国,何彩云, 刘娟娟, 曾艳飞, 崔永忠, 李昆. 干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应. 生态学报,2013,33 (12):
3630鄄3638.
Duan A G, Zhang J G, He C Y, Liu J J, Zen Y F, Cui Y Z, Li K. Effects of slope position on gax exchange charateristics of main tree species for
vegetation restoration in dry鄄hot valley of Jingsha River. Acta Ecologica Sinica,2013,33(12):3630鄄3638.
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应
段爱国1, 张建国1,*,何彩云1, 刘娟娟1, 曾艳飞1, 崔永忠2, 李摇 昆2
(1. 中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京摇 100091;
2. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所,昆明摇 650224)
摘要:植物光合与水分生理特征是植物逆境适应能力评价的重要参考指标。 极端生境下,坡位的选择有时成为造林成败的关
键。 探讨了元谋金沙江干热河谷 9 个主要造林树种光合与蒸腾作用在不同坡位间的空间差异及干热季向湿润季转换的时序差
异。 结果表明,低的坡位有助于树种维持相对高的净光合速率,且树种不同,由坡位引起的光合增益效应亦具有较大差别;低坡
位的光合增益效应在干热季更为明显,而在湿润季,干热胁迫解除,低坡位的光合增益效应具有较大程度的降低;在不同坡位间
发生的光合限制主要受非气孔因素主导。 无论在干热季或湿润季,与净光合速率的变化情形一致,低的坡位均促进了树种的蒸
腾速率。 水分利用效率受坡位的影响较为复杂,因树种、季节而异。
关键词:干热河谷;干热胁迫;净光合速率;蒸腾速率;水分利用效率;坡位效应
Effects of slope position on gax exchange charateristics of main tree species for
vegetation restoration in dry鄄hot valley of Jingsha River
DUAN Aiguo1, ZHANG Jianguo1,*, HE Caiyun1, LIU Juanjuan1, ZENG Yanfei1, CUI Yongzhong2, LI Kun2
1 Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing
100091,China
2 Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China
Abstract: Plant photosynthesis and transpiration are important reference indices for evaluating adaptable ability in adverse
habits. In extreme growth environment, the selection of slope position is often becoming the key factor determining the
success or failure of reforestation. Valley鄄type savanna is a unique type of savanna that develops in deep鄄incised river
valleys, such as those of the dry鄄hot valleys in the Hengduan Mountains, southwest China, and the total area of this type in
China is approximately 3. 0伊106 hm2 . In the dry鄄hot valleys of China, the dry鄄hot valley of Jingsha River is typical, where
the environment shows the changes from dry鄄hot to wet weather in one year, and because of its long dry鄄hot season, tree
species often are difficult to survive and grow well. In this study, based on the consideration that different slope positions
have different soil and atmosphere condition in the extreme habitat, the effects of slope position on photosynthesis and
transpiration of nine main tree species for vegetation restoration in dry鄄hot season and wet season of the dry鄄hot river valleys
were analyzed. The trial tree species include nine species, there are Azadirachta indica A. Juss, Leucaena glauca L.
Benth. , Tephrosia candida DC. , Eucalyptus camaldolensia Dehn. , Acacia auriculiformis A. Cunn. , Melia toosenden Sieb.
et Zucc. , Dodonaea viscosa L. Jacq. , Phyllanthus emblica L. and Jatropha curcas L. These tree species all grow in fields.
The results showed that: comparing with upper slope position, lower slope position was in favor of keeping leaf net
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photosynthetic rate (Pn) a relative high level, but this favorable effect of lower slope position on Pn had obvious difference
among different tree species. The effect of slope position on Pn was more obvious in dry鄄hot season than in wet season,
while in wet season the favorable effect of lower slope position on Pn decreased at great extent because the dry鄄hot stress got
relieved. Photosynthesis restriction, induced by raise of slope position, was mainly controlled by non鄄stomatal factor.
Whether in dry鄄hot season or wet season, lower slope position both promoted transpiration rate (Tr) of the tested tree
species, which was accordant with the change of Pn. The change of water use efficiency (WUE) with different slope
positions was relatively complicated, the effects were different among different tree species and between the two seasons. It
is obvious that the lower slope position benefits the photosynthesis of the tested tree species, and which helps trees to spend
the dry鄄hot season. Because water deficit is one of the main factors that restrict the growth of tree species for vegetation
restoration in the dry鄄hot valley of Jingsha River, and the leaf water potential of trees in lower slope position is more higher
than in upper slope position, it can be knowed that the difference of water condition may be the main factor that cause the
difference of photosynthesis in different slope positions.
Key Words: dry鄄hot river valley; dry鄄hot stress; net photosynthetic rate; transpiration rate; water using efficiency;
slope position
干热河谷的概念最早来源于云南当地所称的“干坝子冶或“干热坝子冶 [1]。 我国干热河谷主要分布于金沙
江、元江、怒江、南盘江等沿江的四川攀枝花、云南和贵州等地区[2],该区气候干旱炎热,土壤养分与水分亏缺
严重[3],是我国典型的生态脆弱区和造林极端困难地带。 更为重要的是,干热河谷地处长江上游,防治该区
正发生的严重水土流失已成为我国长江流域生态环境治理的重点与难点。
植物叶片光合作用和蒸腾作用是土壤鄄植物鄄大气系统(SPAC: soil鄄plant鄄atmosphere continum)中物质与能
量运转的关键环节或枢纽,胁迫条件下植物光合与水分生理特征可作为其适应性评价的理论依据[4]。 自国
家“七五冶时期以来,围绕干热河谷区生态植被的恢复,国内学者展开了大量的科学试验工作,重点在立地分
类评价[5鄄6]、造林树种选择[7鄄10]及造林技术[11鄄13]等方向取得明显进展。 但受限于研究工作的阶段性及研究手
段的缺乏,对干热河谷生境条件下主要造林树种的光合与水分生理特性仅有少量研究[9,14],仍缺乏足够探讨,
以致难以深入揭示所选造林树种适生或不适生的内在机理。
坡位在造林规划设计中是重要的划分单元,在极端生境条件下,造林树种坡位的选择有时成为造林成败
的关键。 在干热河谷区,以往造林试验中亦常发现不同坡位适宜生长的树种具有较大差别[7],但对坡位引起
造林树种生长差异的生理机制缺乏深入探讨。 鉴于此,本研究以金沙江干热河谷元谋县境内生长的 9 个野外
生长树种为试材,探讨了干热季及湿润季典型晴天里不同树种在不同坡位的净光合速率、蒸腾速率及水分利
用效率大小变化规律,以揭示干热河谷主要造林树种生理生态特性的坡位效应,为该区造林树种生态适应幅
度及选择提供理论与实践依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
试验区位于云贵高原云南省境内金沙江中段的元谋县,地处云南省北部,位于东经 101毅52忆—102毅00忆,北
纬 25毅40忆—26毅00忆之间,海拔约 1 100 m,属典型的干热河谷气候特征,雨季约 5 个月(6—10 月),降水集中,但
连续降雨日数较少,昼夜温差不大,空气闷热;干季 6—7个月(11 月—翌年 5 月),主要为 3—5月,年降水量
613. 9 mm,其中 6—10 月份降雨占全年降水量的 92% ,年蒸发量 3 847. 8mm,年均空气相对湿度 53% 。 试验
区土壤干旱瘠薄,水肥条件极差。 自然植被以草丛为主,杂以灌木,稀少乔木,称为半自然稀树草原或稀树灌
草丛。
1. 2摇 试验材料
测定生长于上、中、下 3 个不同坡位的野外试验树种 9 个,包括有印楝(Azadirachta indica A. Juss)、新银合
1363摇 12 期 摇 摇 摇 段爱国摇 等:干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 摇
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欢(Leucaena glauca (L. )Benth. )、山毛豆(Tephrosia candida DC. )、赤桉(Eucalyptus camaldolensia Dehn. )、大
叶相思(Acacia auriculiformis A. Cunn. )、川楝(Melia toosenden Sieb. et Zucc. )、车桑子(Dodonaea viscosa (L. )
Jacq. )、余甘子(Phyllanthus emblica L. )、小桐子(Jatropha curcas L. )。 除赤桉为萌生外,试验所采用的引进树
种均栽植于 2002 年,测定时林龄为 5a, 所有树种均生长发育良好。 不同坡位土壤均为燥红土,土层厚度均超
过 1 m,坡度约 35毅,上坡与中坡、中坡与下坡高差 30m左右。
1. 3摇 研究方法
选取各供试树种典型单株并挂牌,测定前先固定各单株树冠中部四周 2—4个典型小枝上的健康叶片,其
中,对于冠层较小的树种如车桑子选取 2 片叶,冠层较大的树种如赤桉则在 4 个方位均选取一个叶片,采用红
线予以标记作长期观测。 选择干热季(5 月份)、湿润季(10 月份)的连续典型晴天(表 1),采用 Licor鄄 6400 便
携式光合测定系统测定供试树种的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)及细胞间 CO2 浓度
(Ci),记录测定时的大气温度(T)、相对湿度(RH)及光合有效辐射(PAR)。 干热季测定时间为 8:00、10:00、
12:00、14:00、16:00、18:00、20:00,湿润季测定时间为 8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00。 干热季测定
大叶相思、新银合欢、印楝等 5 个树种,在湿润季,补充测量了赤桉、余甘子、车桑子和山毛豆等 4 个树种。 各
树种在干热季和湿润季典型晴天 Pn及 Tr 均以 8:00 至 18:00 时段内测定值的算术平均数作为日变化平均
值,采用 Pn日均值与 Tr日均值的比值作为树种 WUE的平均值,对各树种树冠外围叶片 Pn、Tr、WUE 日变化
平均值采用 SPSS统计软件进行差异显著性分析。
表 1摇 元谋干热河谷不同季节典型晴天主要气象因子概况
Table 1摇 The main weather factors of Yuanmou dry鄄hot river valley on typical sunny day in dry鄄hot and wet seasons
时间
Time
5 月 May
温度
Temperature
/ 益
相对湿度
Relative
humidity / %
光合有效辐射
Photosynthetically
active radiation
/ (mmol m-1 s-1)
10 月 October
温度
Temperature
/ 益
相对湿度
Relative
humidity / %
光合有效辐射
Photosynthetically
active radiation
/ (mmol m-1 s-1)
8:00 33. 20 21. 75 1185. 29 24. 22 53. 55 108. 33
10:00 37. 31 16. 61 1649. 80 33. 13 41. 62 689. 67
12:00 40. 13 10. 76 1804. 00 32. 25 33. 24 1348. 00
14:00 40. 52 10. 57 1783. 50 35. 91 36. 38 1835. 33
16:00 39. 62 11. 69 1531. 90 35. 67 35. 66 1331. 75
18:00 35. 79 15. 08 1150. 00 30. 00 36. 83 115. 20
20:00 32. 74 19. 62 5. 00
2摇 结果与分析
2. 1摇 Pn、Cond及 Ci坡位效应
2. 1. 1摇 干热季 Pn、Cond及 Ci坡位效应
图 1 描述了 5 月干热季节典型晴天里元谋干热河谷区野外坡地不同坡位 5 个树种的 Pn、Cond、Ci 和 Tr
的日变化进程。 从图 1 可以看出,5 个供试树种生长在坡底时的净光合速率均明显高于中坡或上坡,且坡底
的新银合欢、印楝和川楝的净光合速率日变化的最高值分别出现在 12:00、10:00、10:00,相对于上坡或中坡
的同一树种而言,Pn的日变化峰值有所延后,这可能与坡底较好的土壤水分条件及所受的大气干热胁迫程度
相对较轻有关。 新银合欢、川楝、大叶相思、印楝及小桐子等 5 个树种在坡底时的净光合速率日均值依次减
小,分别为 9. 56、5. 47、4. 00、3. 04 滋mol m-2 s-1 及 2. 65 滋mol m-2 s-1,比生长于相对高坡位的同一树种分别增
加 85. 19% 、64. 20% 、103. 81% 、138. 98%及 750. 65% ;有重复双因素方差分析结果表明(表 2),新银合欢、大
叶相思、印楝和小桐子的净光合速率日变化在不同坡位间具极显著差异,仅川楝差异不显著,但在 8:00 至
14:00 时段亦具极显著差异。 这表明,在极度干热的生境里,试验树种的净光合速率受坡度影响较大,低的坡
2363 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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位能显著提高树种的光合能力。 同样是在干热的生境中,在中坡的小桐子光合值接近于 0,而在坡底却能达
到 2. 65 滋mol m-2 s-1,这亦说明坡位的选择对树种在干热河谷的生存具有重要作用。
图 1摇 5 月干热季节典型晴天里元谋干热河谷区野外坡地不同坡位 5 个树种的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、细胞间 CO2 浓度(Ci)
和蒸腾速率(Tr)日变化进程
Fig. 1摇 Comparison of daily change of net photosynthesis rate (Pn), stoma conductance (Cond), intercellular CO2 concentration (Ci) and
transpiration rate (Tr) of 5 tree species at different slope locations of dry鄄hot river valley on typical sunny day in dry鄄hot May
从图 1 亦可看出,坡底的 5 个供试树种的气孔导度 Cond 要高于中坡或上坡,其中,新银合欢、大叶相思、
小桐子均具极显著差异,川楝达显著差异水平,而印楝差异不显著;印楝和小桐子的 Ci 在不同坡位间分别达
极显著和显著水平,另 3 个树种差异不显著(表 2)。
2. 1. 2摇 湿润季 Pn、Cond及 Ci坡位效应
从图 2 可见,在湿润季节,不同坡位对树种光合参数亦具有不同程度的影响。 在坡底部位,8 个树种的净
光合速率日变化平均值大小排序为赤桉>小桐子>新银合欢>大叶相思>车桑子>印楝>山毛豆>余甘子,其中,
赤桉、小桐子和新银合欢的净光合速率日均值最大,分别达 6. 83、6. 35、5. 92 滋mol m-2 s-1,大叶相思与车桑子
其次,分别为 5. 03 滋mol m-2 s-1 和 4. 94 滋mol m-2 s-1,印楝、山毛豆及余甘子最小且非常接近,分别为 4. 34、
3363摇 12 期 摇 摇 摇 段爱国摇 等:干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 摇
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4郾 31 滋mol m-2 s-1 和 4. 12 滋mol m-2 s-1。 按净光合速率日均值大小排列顺序,在坡底的 8 个供试树种的净光
合速率日均值相对高坡位的同一树种分别增加了 51. 67% 、108. 24% 、11. 83% 、33. 46% 、80. 44% 、33. 73% 、
57郾 43% 、40. 51% 。 可以看出,小桐子和车桑子增幅最为明显,但与在干热的 5 月份相比,小桐子、新银合欢、
大叶相思及印楝的增幅明显下降。 有重复双因素方差分析结果表明(见表 2),在湿润季节,坡底的小桐子、车
桑子和余甘子的净光合速率极显著高于在相对高坡位的同一树种,大叶相思和山毛豆在两个不同的坡位间的
净光合速率亦达显著差异,而印楝、新银合欢和赤桉在两个坡位间差异不显著。
这一结果表明,即使是在湿润季节,低的坡位亦有助于树种维持相对高的净光合速率,且这种低坡位的光
合增益效应因树种而异;同时,干热季节低坡位的光合增益效应更为明显,而随着干热胁迫的解除,低坡位的
光合增益效应具有较大程度的降低。
结合图 2 及表 2 可知,与净光合速率一样,在坡底的供试树种的气孔导度 Cond相对高坡位的同一树种亦
有所增加,其中,小桐子、新银合欢、余甘子和车桑子呈极显著增加,大叶相思亦表现为显著增加,而印楝、山毛
豆及赤桉增加不显著。 总地来说,8 个供试树种在湿润季节里的 Ci值变化较小,变幅在 2%—15%之间,山毛
豆、赤桉、车桑子、大叶相思及印楝的 Ci值在不同坡位间差异达显著或极显著水平,新银合欢、小桐子及余甘
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图 2摇 10 月湿润季节典型晴天里元谋干热河谷区野外坡地不同坡位 8 个树种的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、细胞间 CO2 浓度(Ci)
和蒸腾速率(Tr)日变化进程
Fig. 2摇 Comparion of daily change of net photosynthesis rate (Pn), stoma conductance (Cond), inter鄄cell concentration of CO2(Ci) and
transpiration rate (Tr) of 8 tree species at different slope location of dry鄄hot river valley on typical sunny day in wet October
子等 3 个树种差异不显著。
表 2摇 干热与湿润季节里不同供试树种在不同坡位的 Pn、Cond和 Ci的有重复双因素方差分析
Table 2摇 Variation analysis with repeat of Pn, Cond. , Ci of different slope location for tested tree species in dry鄄hot and wet seasons
树种
Tree species
假定值 P鄄value
5 月(干热季节)
May (dry鄄hot season)
Net
photosynthetic
Rate (Pn)
Stomatal
conductance
(Cond)
Intercellular
CO2concentration
(Ci)
10 月(湿润季节)
October (wet season)
Pn Cond. Ci
新银合欢 Leucaena glauca (L. )Benth. 0. 0011 0. 0000 0. 3979 0. 5182 0. 0021 0. 2377
川楝 Melia toosenden Sieb. et Zucc. 0. 1491 0. 0287 0. 4250
大叶相思 Acacia auriculiformis A. Cunn. 0. 0001 0. 0000 0. 1460 0. 014 0. 0379 0. 0265
印楝 Azadirachta indica A. Juss 0. 0002 0. 3910 0. 0012 0. 1969 0. 0703 0. 0466
小桐子 Jatropha curcas L. 0. 0029 0. 0003 0. 0150 0. 0007 0. 0016 0. 2981
余甘子 Phyllanthus emblica L. 0. 0017 0. 0048 0. 9332
车桑子 Dodonaea viscosa (L. ) Jacq. 0. 0004 0. 0002 0. 0165
赤桉 Eucalyptus camaldolensia Dehn. 0. 1815 0. 2603 0. 0148
山毛豆 Tephrosia candida DC. 0. 0258 0. 0903 0. 0021
由以上的分析可以看出,相对坡底,中坡或上坡供试树种 Pn 下降同时,Cond 亦下降,在绝大部分时刻 Ci
却上升,表明随着坡位的上升,树种光合限制的发生主要由非气孔限制因素主导,即更多地表现为光合细胞活
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性下降。
2. 2摇 Tr、WUE坡位效应
2. 2. 1摇 干热季 Tr、WUE坡位效应
表 3 描述了元谋试验区不同坡位的 5 个树种在 5 月干热季节时的蒸腾作用与水分利用效率日均值。 从
表 3 及图 1 可知,在干热季节,小桐子在坡底的蒸腾速率要远远高于中坡,增加了 11. 18 倍,川楝、新银合欢及
大叶相思在坡底时的蒸腾速率亦不同程度地增加,分别增加了 86. 84% 、63. 93% 、22. 15% ,印楝在不同坡位
的蒸腾速率变化较为稳定。 这表明低的坡位增强了树种的蒸腾速率。 方差分析结果表明,川楝在不同坡位间
蒸腾速率的差异达极显著水平(P<0. 01),小桐子与新银合欢达显著水平(P<0. 05),而印楝与大叶相思均未
达显著水平(P>0. 05)。 大叶相思与新银合欢在蒸腾速率提高的同时,其水分利用效率亦有所增加,分别增加
了 66. 86%和 12. 97% ,其中大叶相思在坡底的水分利用效率极显著高于中坡(P<0. 01);印楝在坡底时水分
利用效率显著上升(P<0. 05),上升幅度为 140. 37% ;而小桐子及川楝在坡底时水分利用效率下降,降幅分别
为 30. 14% 、12. 12% 。
表 3摇 5 月干热季节时元谋试验区不同坡位试验树种的蒸腾速率(Tr)与水分利用效率(WUE)日均值
Table 3摇 Daily average of transpiration rate (Tr) and water using efficiency (WUE) of 5 tree species growing at different slope location in dry
and hot May in Yunmou County
树种
Tree species
蒸腾速率 Transpiration rate / (mmol m-2 s-1)
坡底
Bottom of slope
上限
Upper
limit
下限
Lower
limit
平均值
Average
value
中坡或上坡
Middle or up slope
上限
Upper
limit
下限
Lower
limit
平均值
Average
value
水分利用效率 Water using efficiency / (滋mol / mmol)
坡底
Bottom of slope
上限
Upper
limit
下限
Lower
limit
平均值
Average
value
中坡或上坡
Middle or up slope
上限
Upper
limit
下限
Lower
limit
平均值
Average
value
大叶相思 2. 89 2. 17 2. 64 2. 29 1. 98 2. 16 1. 69 1. 49 1. 52 1. 09 0. 70 0. 91
新银合欢 7. 30 5. 99 6. 64 5. 92 2. 17 4. 05 1. 49 1. 44 1. 44 1. 38 1. 10 1. 27
印楝 2. 40 1. 72 2. 04 2. 49 1. 52 2. 05 1. 71 1. 07 1. 49 0. 79 0. 43 0. 62
川楝 4. 37 4. 37 4. 37 2. 81 2. 10 2. 34 1. 25 1. 25 1. 25 1. 43 1. 27 1. 43
小桐子 4. 37 0. 76 2. 23 0. 22 0. 16 0. 18 1. 25 0. 73 1. 19 2. 33 0. 87 1. 70
2. 2. 2摇 湿润季 Tr、WUE坡位效应
表 4 为湿润季节里 8 个试验树种在不同坡位时的蒸腾作用与水分利用效率日均值。 由表 4 及图 2 可知,
当处于水分条件相对较好的季节时,新银合欢、小桐子、余甘子、车桑子、印楝及山毛豆等 6 个树种在坡底的蒸
腾速率均高于中坡或上坡,增幅依次减小,分别为 115. 84% 、85. 96% 、58. 32% 、49. 72% 、48. 91% 、15. 73% ,其
中,新银合欢、余甘子、车桑子达极显著差异水平(P<0. 01),印楝达显著差异(P<0. 05),赤桉与大叶相思的蒸
腾速率几乎没有变化。 这表明,与干热季节一样,在湿润季节里低的坡位更加有利于树种的蒸腾作用,赤桉、
大叶相思、山毛豆、车桑子、小桐子等 5 个树种在坡底时的水分利用效率高于中坡或上坡的同一树种,增幅分
别达 44. 43% 、40. 12% 、36. 02% 、20. 51% 、11. 98% ,而新银合欢、余甘子及印楝相反,分别下降了 48. 19% 、
11. 25% 、10. 19% 。 其中,新银合欢及车桑子的水分利用效率在 2 个不同坡位间达极显著差异(P<0. 01),山
毛豆、赤桉、小桐子及大叶相思等 4 个树种亦达显著差异(P<0. 05),余甘子和印楝差异不显著(P>0. 05)。
3摇 结论与讨论
通过测定不同坡位生长树种在干热季与湿润季的叶片气体交换参数,以对坡位引起造林树种生长差异的
生理机制进行探讨,结果发现:(1)低的坡位有助于树种维持相对高的净光合速率,且这种低坡位的光合增益
效应因树种而异;在干热季节里,低坡位的光合增益效应更为明显,而随着湿润季节来临,干热胁迫解除,低坡
位的光合增益效应具有较大程度的降低;由坡位差异形成的光合限制主要受非气孔因素主导。 (2)无论在干
热季或湿润季,与净光合速率的变化情形一致,低的坡位均有利于树种蒸腾速率的提高。 (3)水分利用效率
受坡位的影响较为复杂,因树种及季节而异。
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表 4摇 10 月湿润季节时元谋试验区不同坡位试验树种的蒸腾速率(Tr)与水分利用效率(WUE)日均值
Table 4摇 Daily average of transpiration rate (Tr) and water using efficiency (WUE) of 8 tree species growing at different slope location in wet
October in Yunmou County
树种
Tree species
蒸腾速率 Transpiration rate / (mmol m-2 s-1)
坡底
Bottom of slope
上限
Upper
limit
下限
Lower
limit
平均值
Average
value
中坡或上坡
Middle or up slope
上限
Upper
limit
下限
Lower
limit
平均值
Average
value
水分利用效率 Water using efficiency / (滋mol / mmol)
坡底
Bottom of slope
上限
Upper
limit
下限
Lower
limit
平均值
Average
value
中坡或上坡
Middle or up slope
上限
Upper
limit
下限
Lower
limit
平均值
Average
value
大叶相思 2. 33 1. 87 2. 12 2. 34 2. 10 2. 22 2. 55 1. 81 2. 38 1. 68 1. 71 1. 70
山毛豆 1. 51 1. 30 1. 37 1. 78 0. 67 1. 19 3. 18 2. 88 3. 14 2. 31 1. 67 2. 22
新银合欢 3. 13 2. 73 2. 97 1. 83 0. 97 1. 38 2. 21 1. 66 1. 99 3. 48 4. 32 3. 84
印楝 2. 26 1. 86 2. 06 1. 76 1. 01 1. 39 2. 32 1. 84 2. 10 2. 42 2. 21 2. 34
余甘子 2. 37 1. 82 2. 12 1. 40 1. 27 1. 34 2. 09 1. 72 1. 95 2. 40 1. 96 2. 19
赤桉 6. 35 5. 10 5. 62 6. 01 5. 01 5. 35 1. 35 1. 00 1. 22 0. 85 0. 73 0. 84
车桑子 2. 68 2. 28 2. 48 1. 80 1. 52 1. 66 2. 04 1. 95 1. 99 1. 72 1. 57 1. 65
小桐子 4. 84 2. 13 3. 53 2. 28 1. 49 1. 90 1. 82 1. 75 1. 80 1. 67 1. 49 1. 61
在以往对相同试验点、相同试验树种叶水势时空变化的研究中已发现,与高的坡位相比较,低的坡位有利
于树种叶水势维持在一个相对高的水平[15],且土壤养分条件相对更好,这样坡位差异就导致了土壤养分、水
分条件的差异,亦因此在元谋金沙江干热河谷,往往可以看到不同坡位生长的自然植被不同[14]。 本试验中供
试树种在低坡位的 Pn与 Tr均高于高坡位,这一现象意味着低坡位相对良好的水分条件等环境因子更有利于
供试树种与环境物质与能量的交换,亦说明在干热河谷区,植被恢复工作宜遵循先易后难原则,前期选择低坡
位造林,确保取得成效,而后逐步向中、高坡位推进。 而不同树种 Pn 与 Tr 坡位效应上的差异,无疑表明不同
树种适宜生长的坡位生态幅度不一,造林时需根据具体坡位选择适宜造林树种,如小桐子,其在干热季中坡的
光合与蒸腾作用几乎停滞,表现为不能进行正常的生理活动,故在元谋可能仅适宜于坡底或水分条件较好的
地方造林。
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蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 栽粤韵 载蚤葬灶责蚤灶早袁 蕴哉韵 匀燥灶早澡葬蚤袁 在匀粤晕郧 再葬造蚤袁藻贼 葬造 渊猿远苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 造蚤早澡贼 葬灶凿 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻 燥灶 燥曾赠早藻灶 凿蚤枣枣怎泽蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 粤糟燥则怎泽 糟葬造葬皂怎泽 则燥燥贼泽
宰粤晕郧 宰藻灶造蚤灶袁 宰粤晕郧 郧怎燥曾蚤葬灶早袁 宰粤晕 再蚤灶躁蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿远愿愿冤
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载哉 再葬躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴燥灶早枣藻蚤袁 悦匀耘晕 孕怎袁 藻贼 葬造 渊猿远怨苑冤
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载陨粤韵 再怎灶造蚤袁 再陨晕 载蚤葬灶早糟澡怎袁 蕴陨哉 栽燥灶早曾蚤葬灶 渊猿苑园远冤
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栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 早藻灶凿藻则 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 皂藻则早葬灶泽藻则
在耘晕郧 月蚤灶遭蚤灶袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁 蕴粤陨 匀燥灶早择蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿苑员圆冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 泽赠泽贼藻皂 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 蚤灶 宰葬灶早择蚤灶早 枣燥则藻泽贼则赠
再哉粤晕 云藻蚤袁 在匀粤晕郧 载蚤灶早赠葬燥袁 蕴陨粤晕郧 允怎灶 渊猿苑圆圆冤
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匀藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽赠泽贼藻皂 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 阅燥灶早贼蚤灶早 蕴葬噪藻
蕴陨 允蚤葬灶躁怎灶袁 蕴陨哉 杂澡怎葬蚤袁 在匀粤晕郧 匀怎蚤则怎袁 藻贼 葬造 渊猿苑猿圆冤
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悦造蚤皂葬贼藻鄄早则燥憎贼澡 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 粤遭蚤藻泽 枣葬曾燥灶蚤葬灶葬 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶泽 葬贼 酝蚤赠葬造怎燥袁 憎藻泽贼藻则灶 杂蚤糟澡怎葬灶袁 悦澡蚤灶葬
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圆园员园 酝哉 杂澡葬燥躁蚤藻袁 蕴陨 允蚤葬灶造燥灶早袁 在匀韵哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊猿苑缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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匀韵哉 酝蚤灶早澡葬灶早袁 蕴陨哉 匀燥灶早赠怎袁 在匀粤晕郧 匀怎葬遭蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊猿苑远缘冤
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栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
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悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
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愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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