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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01);教育部长江学者和创新团队发展计划( IRT1054);国家林业局重点项目(2006—77);
中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(DL10BA19)
收稿日期:2013鄄01鄄15; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangck鄄cf@ nefu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301150103
季子敬,全先奎,王传宽.兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性.生态学报,2013,33(21):6967鄄6974.
Ji Z J, Quan X K, Wang C K.Variations in leaf anatomy of Larix gmelinii reflect adaptation of its photosynthetic capacity to climate changes.Acta Ecologica
Sinica,2013,33(21):6967鄄6974.
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力
对气候变化的适应性
季子敬,全先奎,王传宽*
(东北林业大学生态研究中心,哈尔滨摇 150040)
摘要:叶片易受环境因子影响,其形态解剖结构特征不但与叶片的生理功能密切相关,而且反映树木对环境变化的响应和适应。
叶片结构的改变势必会改变树木的生理功能。 同一树种长期生长在异质环境条件下,经过自然选择和适应,会在形态和生理特
性等方面产生变异,形成特定的地理种群。 另外,母体所经受的环境胁迫也会影响到其子代的生长、发育和生理等特征。 因此,
了解植物叶片形态结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的响应和适应机制的基础。 兴安落叶松(Larix gmelinii
Rupr.)是我国北方森林的优势树种,主要分布在我国东北地区。 为了区分叶片对气候变化的可塑性和适应性,采用同质园法比
较测定了 6个不同气候条件下的兴安落叶松种源的 32年生树木的针叶解剖结构和光合生理相关因子,分析了针叶的解剖结构
特征、光合能力(Pmax鄄a)、水分利用效率(WUE)之间的关系及其对气候变化的适应性。 结果表明:表皮细胞厚度、叶肉细胞厚
度、传输组织厚度、维管束厚度、内皮层厚度以及叶片总厚度均存在显著的种源间差异(P<0.05)。 叶肉细胞厚度与 Pmax鄄a、气孔
导度和 WUE之间均存在显著的正相关关系(P<0.05)。 叶肉细胞厚度、表皮细胞厚度、叶片总厚度以及叶肉细胞厚度和表皮细
胞厚度在叶片总厚度中所占比例均与种源地的干燥度指数(即年蒸发量与年降水量之比)呈正线性关系。 这些结果说明:不同
种源兴安落叶松针叶解剖结构因对种源原地气候条件的长期适应而产生显著的差异,从而引起其针叶光合作用、水分利用等生
理功能发生相应的变化,从而有利于该树种在气候变化的情景下得以生存和繁衍。
关键词:气候变化;种源;叶片解剖;光合特性;水分利用效率
Variations in leaf anatomy of Larix gmelinii reflect adaptation of its
photosynthetic capacity to climate changes
JI Zijing, QUAN Xiankui, WANG Chuankuan*
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Leaf anatomy, being susceptible to environmental factors, is closely related to physiological functions of the leaf,
and also reflects responses and adaptation of the tree to environmental changes. Changes in leaf anatomical structure are
bound to change the physiological functions of trees. The same species growing in heterogeneous environment for a long time
through natural selection and adaptation will result in variations in morphological and physiological characteristics, forming
distinctive geographic populations. In addition, Matrix subjected to environmental stress will affect its offspring growth,
developmental and physiological characteristics. Therefore, to understand how the morphological structure of leaves respond
and adapt to environmental changes is essential for exploring the response and adaptation mechanism of plants to
environmental changes. Dahurian larch (Larix gmelinii Rupr.) is a dominant tree species in boreal forest in China, mainly
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distributed in northeast China, but going further climate changes may change its existing distribution. There are few studies
to distinguish short鄄term responses of leaf anatomy and physiology from their potential long鄄term adaptation to climate
changes in field. In this study, we conducted a common garden experiment that included six provenances of Dahurian larch
with different climate and site conditions with three replicate trees each provenance. The trees were 32 years old, seeded in
1980, and transplanted in 1983 at identical site and climate conditions. We measured leaf anatomical parameters using
paraffin section method ( i. e., total leaf thickness, leaf adaxial epidermis cells thickness, leaf abaxial epidermis cells
thickness, leaf adaxial mesophyll cells thickness, leaf abaxial mesophyll cells thickness, leaf vascular bundle tissue
thickness, leaf endoderm cells thickness, leaf transporting tissue thickness, leaf epidermis cells thickness, leaf mesophyll
cells thickness, and photosynthetic physiology ( i.e., photosynthetic capacity [Pmax鄄a], stomatal conductance [gs], water
use efficiency [WUE]) in order to address the question of whether leaf anatomical structure adapts to climate changes and
consequently results in physiological adaptation. The results showed that the thickness of epidermis cells, mesophyll cells,
transmission tissue cells, vascular cells and endothelial cells, and the total thickness of the needles differed significantly
among the provenances (P<0.05). There was a significant difference in the proportion of thickness of each anatomical part.
The thickness of mesophyll cell accounted for the largest proportion, with an average proportion ranging from 38.4% to
43郾 3%. The thickness of mesophyll cells was positively correlated (P<0.05) with Pmax鄄a, gs, and WUE. The thickness of
mesophyll cells and epidermal cells, the total thickness of the needles, and the proportions of thickness of mesophyll cells
or epidermal cells in the total thickness of the needle were all positively correlated with the aridity index (the ratio of mean
annual evaporation to mean annual precipitation) at the origins of the provenances. These results suggest that needles of the
Dahurian larch trees from different provenances alter their anatomical structures significantly due to adaptation to local
climate conditions, and accordingly change their physiological functions such as photosynthesis and water use efficiency.
Key Words: climate change; provenance; leaf anatomy; photosynthetic characteristics; water use efficiency
叶片在植物进化过程中作为可塑性较大并容易受环境因子影响的器官[1],其结构特征最能体现环境因
子的影响或植物对环境的适应。 叶片结构的改变势必会改变树木的生理功能[2]。 例如,韩梅等[3]研究叶片
解剖特征沿温度梯度变化时发现,不同功能型植物叶片各组织厚度对 CO2浓度和温度升高的响应存在明显的
种类差异。 光照强度的差异会导致植物叶片的解剖结构发生变化,从而影响植物的生长发育;另外,干旱频
发、水分短缺等也会严重影响植物的生长发育,使叶片的表皮细胞变薄,气孔数量和开度发生变化,以便适应
干旱的环境条件[2]。 因此,了解植物叶片形态结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的响应
适应机制的基础。
同一树种长期生长在异质环境条件下,经过自然选择和适应,会在形态和生理特性等方面产生变异,形成
特定的地理种群[4]。 叶片解剖结构特征受树木生理状况和环境因子的共同限制,并随着环境条件的变化而
呈现一定的变化规律。 以往的研究表明,来源于不同自然环境的种群在叶片大小、形状等方面存在一定差
异[5]。 在同质园内,来自于高纬度 /海拔种源树木具有较高的比叶重(Leaf Mass per Area, LMA),这可能是一
种基因调控下的对种源原地环境适应的表现[6鄄10];而 LMA的种源差异往往是由叶片结构的改变而引起的,至
于有哪些结构特征参数发生何种变化仍不清楚[6,8]。 另外,母体所经受的环境胁迫也会影响到其子代的生
长、发育和生理等特征[11],但这种母体效应的影响程度和机理还有待深入研究。 这些问题的回答,对于认识
树种叶片解剖结构对气候变化的响应和适应特征具有重要意义。
叶片的解剖结构与植物的光合能力密切相关。 通常,叶片厚度的增加会使其光合速率升高[12]。 以往对
于阔叶植物的研究表明:叶肉细胞增厚,栅栏组织加厚,细胞层次增多,可使叶片光合能力增强[13鄄14]。 但对于
针叶树叶片结构与光合的关系报道甚少。 马立祥[15]等认为不同地理种群的两针松(即 Pinus densiflora、Pinus
sylvestris var. sylvestriformis and Pinus sylvestris var. mongolica)的光合能力存在差异,但对于处在不同地理条件
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下的同一种群针叶的解剖特性是否存在差异、以及这种差异是植物对环境变化的驯化还是遗传调控下的适应
等问题还不太清楚。
兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)是我国北方森林的优势树种,主要分布在我国东北地区,但日益加剧的
气候变化可能会改变其现有的分布区。 例如,据张新时[16]预测,如果气温增加 2—4 益、年降水量增加 20%的
条件下,兴安落叶松可能北移,取而代之的是温带草原和针阔混交林。 然而,类似的模型预测尚未考虑树木的
形态、解剖结构、生理功能等对气候变化的潜在响应和适应机制。 为此,本研究采用同质园法比较测定了 6 个
不同气候条件下的兴安落叶松种源的 32年生树木的叶片解剖结构和光合生理相关因子,旨在比较分析不同
种源针叶解剖结构变化与其光合生理特征的关系,为预测气候变化对北方森林生态系统的影响提供理论
基础。
1摇 研究材料与方法
1.1摇 实验地自然概况
本实验所用的同质种植园位于东北林业大学帽儿山森林生态站(127 毅 30忆—34 忆E, 45 毅 20 忆—25 忆N)。
在兴安落叶松国内的分布范围内,在以表征能量差异为主的纬度梯度上选取代表性种源 6 个(表 1),于 1980
年秋采种,1981年育苗,1983年春造林,1997年和 2001年间伐两次,株行距现为 4.5 m 伊 2.5 m。 同质园内土
壤、地形、气候条件一致,平均海拔 300 m,平均坡度 10—15 毅,土壤为暗棕壤,年平均降雨量 629 mm,年均蒸发
量 864 mm,年平均温度 3. 1 益,1 月和 7 月份平均温分别为- 18. 5 益和 22 益,无霜期 120—140 d(5—9
月份) [17]。
表 1摇 兴安落叶松种源原地地理气象条件及生长现状
Table 1摇 Original geographic and climatic conditions and the current growth status of L. gmellinii trees from six provenances
种源
Provenance
纬度
Latitude / (毅N)
经度
Longitude / (毅E)
海拔
Altitude / m
年均温
MAT / 益
年均降水
MAP / mm
年均蒸发量
MAE / mm
平均胸径
Mean DBH / cm
比叶重 LMA
/ (g / m2)
根河 50.62 121.95 979.9 -0.50 466.0 1100.0 14.5 102.9 ab
鹤北 47.55 130.42 120.0 2.60 554.3 1237.8 16.6 112.0 a
三站 49.62 126.80 160.0 -0.29 535.0 1125.5 15.4 99.9 ab
塔河 52.19 124.22 357.4 -2.30 467.4 970.7 16.4 100.2 ab
乌伊岭 48.67 129.42 300.0 -0.49 569.8 1043.2 17.8 85.6 b
中央站 50.45 125.20 230.0 0.58 482.5 1370.1 14.5 115.0 a
摇 摇 表中的 a、b、c表示 HSD 检验显著性差异组别(琢 = 0.05); MAT:mean annual air temperature, MAP:mean annual precipitation, MAE:mean
annual evaporation, DBH:diameter at breast height, and LMA:leaf mass area
1.2摇 光合能力及相关因子的测定
在同质园内,每个种源选取 3株标准木,搭建触及冠层(14 m左右)的脚手架,以便活体测量针叶的光合
作用及其相关因子。 每株标准木选取冠层上部向阳方的当年生枝新生叶 3簇,于 2011年 8月中旬,选择无雨
天气于 6:30—12:00时段,采用 Li鄄6400便携式 CO2 / H2O红外分析仪(Li鄄Cor, NB, USA)活体测定针叶气体
交换过程以及相应的环境因子。 测定时采用的叶室环境控制为:温度 25 益,流速 500 滋mol / s,CO2浓度 400
滋mol CO2 / mol。 测定前采用饱和光强对叶片进行充分光诱导。 在测定光响应曲线时,光量子通量密度梯度
为: 2000、1500、1200、800、400、200、150、100、50、0 滋mol 光子量·m-2·s-1;测定输出参数包括净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)等。 用于光合测定的针叶面积采用扫描图像处理获得[18];随后将叶片在 65 益
下烘至恒重称重(精度 0.0001),获取其比叶重(LMA,g / m2):
LMA=叶片干重 /叶面积 (1)
1.3摇 叶片解剖方法
在同质园内各种源每株标准木上选取与测定光合能力叶片位置相近、发育程度一致的健康针叶各 10 簇,
用 FAA固定液(酒精颐福尔马林颐冰醋酸 = 90颐5颐5)固定。 样品经系列酒精脱水后,二甲苯透明、浸蜡、包埋,然
9696摇 21期 摇 摇 摇 季子敬摇 等:兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 摇
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后用旋转式薄片切片机(Rotary Microtome, Leitz, Germany)制片。 在每个针叶中部取 10 个横向切片,切片厚
度为 8—10 滋m。 切片脱蜡后,用番红鄄固绿对染,即用 1%的番红水溶液染色 12 h, 再用 0郾 5%固绿染色,然后
用阿拉伯树胶封片,用 ZEISS Imager A1型光学摄影显微镜观察摄影;之后用 Axio Vision Release 4.5 SP1测量
叶片横切面照片的叶片厚度(LD)、上表皮细胞厚度(LUPD)、下表皮细胞厚度(LBPD)、近轴面叶肉细胞厚度
(LUCD)、远轴面叶肉细胞厚度(LBCD)、维管束厚度(LVD)、内皮层厚度(LED)和传输组织厚度( LTD);每个
测量指标重复测量 3次。 表皮细胞厚度(LPD)和叶肉细胞厚度(LCD)分别由下式获得:
LPD=LUPD + LBPD (2)
LCD=LUCD + LBCD (3)
1.4摇 数据分析
光合作用的光响应曲线采用 Prado等[19]的非线性拟合方程:
Pn = Pmax鄄a(1-e
-k(PAR-P)) (4)
式中, Pmax鄄a为单位叶面积最大净光合速率(滋mol CO2·m
-2·s-1),k 是常数,Pn是实际测定的净光合速率,
PAR是光合有效辐射,P是光补偿点。
叶片尺度的水分利用效率(WUE, 滋mol CO2 / mmol H2O )由下式[20]获得:
WUE=Pn / Tr (5)
式中,Tr为蒸腾速率。
干燥度指数(AI)由下式[21]获得:
AI=MAE / MAP (6)
式中,MAE为平均年蒸发量;MAP 为平均年降水量。
数据分析和差异性检验采用 SPSS 19.0(SPSS Inc., Chicago 2001)统计软件分析;所有图采用 Sigma Plot
9.0(Systat corporation, USA)绘制。
2摇 结果
2.1摇 叶片解剖结构的种源差异
兴安落叶松叶片厚度(LD)及各解剖结构特征厚度均存在显著种源差异(图 1,P<0.05)。 LD的大小顺序
为:中央站((392.8依9.8) 滋m,平均值依标准误)> 根河(383.0依7.5) 滋m> 鹤北(375.3依8.5) 滋m> 三站(373.7依
3.7) 滋m> 塔河(362.5依5.3) 滋m> 乌伊岭(354.3依6.8) 滋m;来自寒冷干燥地区的种源具有较高的 LD。 比较叶
片各解剖结构特征参数的大小时发现,来自中央站种源的叶片均具有较高的厚度,而来自低纬度乌伊岭种源
叶片则均具有较小的厚度,其它种源因解剖结构特征参数而具有不同的种源差异。
叶片各解剖结构特征厚度在叶片总厚度中所占的比例差异明显(图 2),其中叶肉细胞厚度(LCD)所占比
例最大,其平均值波动在(38.4%—43.3%)之间;而表皮细胞厚度(LPD)所占比例为最小,其平均值波动范围
为(5.1%—6. 1%);维管束厚度( LVD)波动在(16. 15%—19. 0%)之间;传输组织厚度( LTD)波动范围为
(12郾 95%—18.2%);而内皮层厚度(LED)则在(11.5%—15.3%)之间波动。
2.2摇 叶片解剖结构与生理功能之间的关系
LD、LCD和 LTD均与最大净光合速率(Pmax鄄a)、气孔导度(gs)及水分利用效率(WUE)之间存在显著的正
相关关系(图 3;P<0.05;LTD与 gs除外)。 总体而言,中央站和根河种源叶片具有较高的 Pmax鄄a、WUE 和 gs,而
乌伊岭和塔河种源的各测定生理特征参数值较低。 且种源间 LCD与各测定生理特征间相关性要高于 LD 和
LTD。 种源间 Pmax鄄a、gs及 WUE 波动范围分别为(9郾 60 依 0. 86)—(16. 61 依 0. 91) 滋mol CO2·m
-2·s-1,(0郾 20依
0郾 002)—(0.30依0.009) mmol CO2·m
-2·s-1和(2.06依0.08)—(3.83依0.05) 滋mol CO2·mmol
-1H2O。
2.3摇 叶片解剖结构与种源地干燥度指数之间的关系
LD、LCD和 LPD均与种源原地干燥度指数(AI)之间呈线性相关,其中 AI 和 LCD 之间的相关性最紧密
(表 1,图 4)。 随着种源原地的干燥程度增加,LD、LCD和 LPD均明显增大,且 LCD和 LPD在 LD中所占比例
0796 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 1摇 六个种源兴安落叶松的叶片结构特征参数
Fig.1摇 Parameters of leaf anatomy of the six provenances
LD:叶片厚度 Leaf thickness,LUPD:上表皮细胞厚度 Leaf adaxial epidermis cells thickness,LBPD:下表皮细胞厚度 Leaf abaxial epidermis cells
thickness,LUCD:近轴面叶肉细胞厚度 Leaf adaxial mesophyll cells thickness,LBCD:远轴面细胞厚度 Leaf abaxial mesophyll cells thickness,LED:
内皮层厚度 Leaf endoderm cells thickness, LTD:传输组织厚度 Leaf transporting tissue thickness, LVD:维管束厚度 Leaf vascular bundle
tissue thickness
图 2摇 叶片各解剖结构特征参数占叶片总厚度的比例
摇 Fig.2摇 The proportion of the parameters of leaf anatomy to the
total leaf thickness
也随 AI的增加而显著增大(图 4)。
3摇 讨论
6个种源兴安落叶松针叶的解剖结构特征参数差
异显著(图 1),因而导致了针叶总厚度(LD)和 LMA 的
种源间差异(图 1,表 1)。 在各解剖结构特征参数中,
叶肉细胞最为突出,其厚度约占 LD 的 40%左右,且与
LD呈现相似的种源间差异。 因为 6种源兴安落叶松已
经在环境条件一致的同质园内生长了 32a,所以可以认
为这种解剖结构上的变化是树木对种源原地气候条件
长期适应的结果。 进一步通过与原地气候因子进行回
归分析发现,LD、LCD、LPD 以及 LCD 和 LPD 占 LD 的
比例均与种源原地的干燥度指数(AI)呈线性关系(图
4)。 虽然其它解剖特征参数与 AI相关没有达到显著性
水平,但总体趋势不变,即来自寒冷干燥的种源具有较
厚的叶片以及较大的各解剖结构特征参数。 杨传平等[4]对该 6 个种源兴安落叶松的前期研究也发现,其材
积、树高、胸径等等形态指标也存在显著的种源间差异。
叶片的形态、解剖结构和生长发育是受遗传和环境条件(如:地理位置、生境条件和气候特性等)共同调
控的[22鄄23],其形态和结构特征的改变能够反映树木对环境变化的响应和适应。 Glloway[11] 对风铃草
(Campanula americana)的研究显示,母体对后代如何适应当地环境条件有暗示作用,即生长在与母体相同环
境下的后代植株比其他环境下的后代表现更为出色。 刘全宏[24]对太白冷杉(Larix chinensis)的研究报道,随
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图 3摇 叶片解剖结构特征参数和最大净光合速率(Pmax鄄a)、水分利用效率(WUE)、气孔导度(gs)之间的关系(n= 6)
Fig.3摇 Relationships between parameters of leaf anatomy and Pmax鄄a、WUE and gs(n= 6)
图 4摇 叶片解剖结构特征参数与种源原地干燥度指数之间的关系(n= 6)
Fig.4摇 Relationships between parameters of leaf anatomy and the aridity index at the original sites (n= 6)
着年降水量的增加,叶片厚度、传输组织、维管束厚度和内皮层厚度呈减小或变薄的趋势。 在干燥条件下,叶
片往往通过增加叶片厚度尤其是表皮厚度防止水分的过度蒸发,进而保证植物的正常代谢。 Huner[25]等的研
究表明,寒冷地区叶片具有较厚的表皮细胞,这正是植物御寒的一种表现。
结构是功能的基础,叶片结构特征的变化将会影响树木的光合、呼吸、蒸腾等生理功能。 研究结果显示,
Pmax鄄a和 WUE均与 LD、LCD和 LTD呈显著的正线性关系(图 3),与 Oguchi 等[26]的研究结果一致。 也有研究
报道,来自寒冷高纬度的种源具有较强的光合能力,且与叶片的 LMA 显著相关[6鄄8,27]。 叶片及其叶肉组织增
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厚,叶绿体含量也相应地升高(数据未显示),为光合作用提供了更多的场所,进而提高了光合能力;同时,也
提高了植物的水分利用效率[28](图 3),从而增强了树木抵御干旱等环境胁迫的能力。
总之,兴安落叶松长期适应当地的环境条件,使得其针叶的形态特征、解剖结构特征和生理功能上产生具
有遗传能力的变异,是其在严酷的北方森林生境内得以生存繁衍的生态对策之一。
4摇 结论
本研究利用同质园实验有效地区分了兴安落叶松针叶解剖结构和光合生理对气候变化响应的可塑性和
适应性。 针叶的解剖结构特征参数存在显著的种源间差异,而且叶肉细胞厚度与针叶的光合能力和水分利用
效率之间均存在显著的正相关关系。 叶肉细胞厚度、表皮细胞厚度、叶片总厚度以及叶肉细胞厚度和表皮细
胞厚度在叶片总厚度中所占比例均与种源原地的干燥度指数呈正线性关系。 这表明兴安落叶松长期适应当
地的环境条件,在针叶的形态特征、解剖结构特征和生理功能上产生具有遗传能力的变异,从而有利于该树种
在气候变化的情景下得以生存和繁衍。
致谢: 感谢黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站和林木遗传育种国家重点实验室(东北林业
大学)提供的野外基础支持。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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