全 文 ：第 35 卷第 18 期
2015年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.18
Sep.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET鄄11鄄1022)
收稿日期:2014鄄01鄄09; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄11鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: bingcao2006@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201401090073
赵琴, 潘静, 曹兵, 宋丽华.气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞光合作用的影响.生态学报,2015,35(18):6016鄄6022.
Zhao Q, Pan J, Cao B, Song L H.Effects of elevated temperature and drought stress on photosynthesis of Lycium barbarum.Acta Ecologica Sinica,2015,35
(18):6016鄄6022.
气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞光合作用的影响
赵摇 琴1, 潘摇 静2, 曹摇 兵1,*, 宋丽华1
1 宁夏大学农学院, 银川摇 750021
2 宁夏防沙治沙职业技术学院, 永宁摇 750105
摘要:以宁夏枸杞 1年生苗木为材料,采用开顶式生长室模拟增温环境,设置两个温度水平(正常环境温度,增温 = 正常环境温
度 + 2.5—3.7 益)和 3个土壤水分水平(正常水分条件(田间最大持水量的 70%—75%)、中度干旱处理(田间最大持水量的
50%—55%)和重度干旱处理(田间最大持水量的 35%—40%)),研究气温升高和干旱胁迫对宁夏枸杞光合作用的影响。 结果
表明:(1)在增温条件下,中度和重度干旱处理下的净光合速率比对照(正常供水)分别下降 17.5%、48.9%,气孔导度平均下降
了 3.9%,水分利用效率仅为正常环境温度下的 57.8%。 (2)在气温升高和干旱胁迫交互作用下,枸杞叶片的净光合速率、气孔
导度、胞间 CO2浓度显著下降的同时,增温处理又加剧了枸杞植株的蒸腾耗水,从而导致枸杞叶片水分的利用效率和 CO2同化
能力降低。 (3)气温升高和干旱胁迫交互作用降低了枸杞的 PS域活性中心的光能转换效率、使光合机构和 PS域反应中心受到
损伤,从而导致枸杞光合作用效率下降。 (4)气温升高加剧了干旱胁迫对宁夏枸杞叶片净光合速率和水分利用效率的减小作
用,即气温升高加剧了干旱胁迫对宁夏枸杞光合作用的抑制作用。
关键词:气温升高; 干旱胁迫; 宁夏枸杞; 光合作用; 叶绿素荧光
Effects of elevated temperature and drought stress on photosynthesis of Lycium
barbarum摇
ZHAO Qin1, PAN Jing2, CAO Bing1,*, SONG Lihua1
1 School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
2 College of Prevention and Control of Desertification, Yongning 750105, China
Abstract: Climate change, mainly caused by elevated atmospheric CO2concentrations, affects plant growth and physiology,
and much attention has been paid to this subject recently. Global warming will affect the quantity and geographical
distribution of precipitation. In western China, water and shortages in precipitation are key factors for plant growth and
survival. Global warming will result in increased evaporation of water in soil, which will cause some areas to experience
more severe droughts. High air temperatures increase drought stress in plants, which in turn accelerates the damage caused
by high temperatures. For these reasons, the physiological and morphological responses of plants to global warming have
become a critical issue. Lycium barbarum is an economic forest tree species in Ningxia, China, and is unique because of the
high quality of its fruit, which contains nutrients and microelements, especially polysaccharides, taurine, and carotenoids.
Lycium barbarum shows resistance to drought, saline and alkaline soils, and to cold temperatures; furthermore, it has the
ability to adapt to a wide range of ecological conditions, which makes it a significant ecological, social, and economic asset
for the Ningxia region. Lycium barbarum has been widely planted and has become one of the major agricultural crops in
Ningxia. However, the response of L. barbarum to elevated temperatures and water shortages under climate change remain
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unknown. Here, we hypothesized that the stressors resulting from elevated temperature and drought would not affect
photosynthesis in L. barbarum. We subjected 1鄄y鄄old L. barbarum seedlings to the following controlled conditions: open-top
chambers to simulate different temperature conditions (ambient temperature, AT; elevated temperature, ET = AT+2.5—
3.7 益); a combination of three different soil water contents (control group, W1, approximately 70%—75% of maximum
soil water content; moderate drought stress, W2, approximately 50%—55% of maximum soil water content; and severe
drought stress, W3, approximately 35%—40% of maximum soil water content) . We then studied the effects of elevated
temperature and drought stress on photosynthesis of L. barbarum by testing the photosynthetic and fluorescence indices of
seedlings. Our results showed that under elevated temperature conditions, net photosynthetic rates of seedlings in the
moderate and severe drought stress treatments were reduced by 17. 5% and 48. 9%, respectively, that average stomatal
conductance was reduced by 3.9%, and that water use efficiency was 57.8% that of the control group. Therefore, elevated
temperature and soil drought stress reduced net photosynthetic rates, stomatal conductance, and intercellular CO2
concentrations of the seedlings and increased transpiration rates, which reduced water utilization efficiency in the seedlings.
The elevated temperature and soil drought stress reduced the optical energy transfer efficiency of the Photosystem 域 activity
center in leaves, which resulted in the reduced photosynthetic efficiency in L. barbarum seedlings. These results indicate
that elevated temperature would increase the negative effects of drought stress on the net photosynthetic rate in the seedlings.
In summary, the elevated temperature and drought stress reduced photosynthesis in L. barbarum.
Key Words: elevated temperature; drought stress; Lycium barbarum; photosynthesis; chlorophyll fluorescence
由大气 CO2浓度升高导致“温室效应冶不断加剧,使全球地表平均气温在 20 世纪期间增加了(0. 6 依
0.2)益 [1鄄3]。 据预测,21世纪末气温将升高 1.5—4.5 益 [1]。 全球气候变暖将使降水格局发生变化,进而引起
地区间水资源量的差异[4]。 中国北方,尤其是西北地区为我国生态环境脆弱区,降雨量少、蒸发量大,干旱成
为植物存活与生长的限制性因子。 由大气 CO2浓度升高导致的气温升高,可能使得土壤蒸发量增大,干旱化
趋势加重,影响植物生长发育[5]。 气候变化对植物生长与生理的影响成为植物生理生态学的研究热点[4鄄5]。
宁夏枸杞(Lycium barbarum L.)果实富含多种营养成分和微量元素,有很高的营养价值和药用保健功
效[6鄄7],具有抗旱、耐盐碱、耐瘠薄的特点[8];因其生态适应性强、经济价值高,是我国重要的特种经济植物资
源之一,生态、 经济、社会效益显著。 枸杞产业是宁夏特色经济林产业和农业优势特色产业重要组成部分,作
为枸杞主产区的宁夏,在全球气候变化的背景下,近五十多年来也呈现出明显的气候变暖趋势[9鄄12],且气温升
高与干旱加剧现象将更加明显[11鄄12],这些变化对宁夏枸杞生长与生理影响值得关注。 本研究以宁夏枸杞为
对象,测定气温升高与干旱胁迫下其光合作用的变化,以揭示全球气候变化对枸杞生长与生理的影响机制,为
枸杞育种与栽培提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地点
本试验于 2012 年 4 月到 10 月在宁夏大学试验农场进行。 该场位于宁夏中部黄河冲积平原永宁县境内
(北纬 38毅47忆07义,东经 106毅04忆00义,海拔 2600 m),地处西北内陆,属中温带干旱气候区,年均逸10 益积温 3300
益,无霜期 140—160 d,年均日照时数 3000 h,日温差 13 益,年降水量 180至 200 mm,年均气温 8.5 益。
1.2摇 试验材料
供试材料为宁杞 1号 1年生扦插苗,购于宁夏农林科学院枸杞研究所。
1.3摇 试验设计与方法
试验采用双因素设计:温度为正常环境气温(T1,对照)和增温 (T2) 两个处理;3 个土壤水分处理:正常
水分条件(W1,田间最大持水量的 70%—75%,对照)、中度干旱处理(W2, 田间最大持水量的 50%—55%)和
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重度干旱处理(W3, 田间最大持水量的 35%—40%);共 6 个处理组合,每处理 3 次重复,每重复为 5 株盆栽
枸杞苗,共 90盆。
采用自制开顶式生长室模拟控制温度,由金属框架和厚度为 3.8 mm的无色透明玻璃制成。 气室为高 2.5
m、底部为边长 1.1 m的正八边形(内径 3 m),上部 0.5 m向内倾斜呈 45毅,即顶部开口直径为 2 m。 模拟增温
处理的开顶式生长室八面均安装有无色透明玻璃,而正常环境气温处理(对照)的生长室东西与南北对立四
面留装玻璃,以便通风,使室内与外界自然环境条件保持一致,采用温度记录仪观测两种处理下的空气温度变
化。 (白天模拟增温处理的平均温度比对照高 3.7 益,夜晚比对照高 2.5 益)。
盆栽土壤水分采用自动化滴灌系统控制(GG鄄006A型土壤湿度控制自动灌溉系统,上海艾美克电子有限
公司)。 4月下旬将枸杞苗木单株定植于盆内(高 23 cm,口径 33 cm),置于开顶器室内,正常供水,5月中旬开
始处理。
1.4摇 测定指标
试验处理 90 d时,于 9:00—11:00,每处理选择 5—8片功能叶片,采用 LCi 便携式光合测定系统测定枸
杞叶片的净光合速率(Pn) 、蒸腾速率(E) 、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)等指标,并计算水分利用效率
(WUE = Pn / E);采用 FMS鄄2叶绿素荧光仪测定初始荧光(Fo),最大荧光(Fm),计算可变荧光(Fv = Fm-
Fo),PS域原初光能转换效率(Fv / Fm),PS域的潜在活性(Fv / Fo)(测定前叶片暗适应 20—30 min,每个处理
重复 8次)。
1.5摇 数据处理与分析
采用 Excel软件进行数据整理,DPS7.05进行统计分析。
图 1摇 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞净光合速率的影响
摇 Fig.1摇 Effect of elevated temperature and drought stress on net
Photosynthesis rate of L. barbarum.
T: 温度处理 temperature;W: 干旱处理 water; ns: P逸 0.05;
* P < 0.05;** P < 0.01; *** P < 0.001,图中不同大写字母表
示各处理在 琢= 0.01水平差异极显著
2摇 结果与分析
2.1摇 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞气体交换特性的影响
2.1.1摇 气温升高与干旱胁迫对净光合速率的影响
光合作用是植物最重要的生理生化活动,为植物提
供有机营养物质和能量,是生物界赖以生存的基础[13]。
光合作用受光照强度、水分、温度、CO2浓度、土壤等环
境因子的影响,其中温度和水分是影响植物光合作用和
蒸腾作用的主要生态因子[14]。
由图 1可以看出,不同温度与土壤水分处理组合
下,宁夏枸杞叶片的净光合速率(Pn)有显著差异(P =
0.0002);随着干旱胁迫程度的加剧,Pn 显著下降;在正
常环境气温条件下,中度和重度干旱处理分别比正常供
水处理下降 32.4%、54.7%;在增温条件下,与对照(正
常供水)相比,中度和重度干旱处理下的 Pn 分别下降
17.5%、48.9%,说明干旱胁迫降低 Pn;增温处理下枸杞
叶片的平均 Pn比正常环境气温的平均 Pn降低 12.7%,
但差异不显著(P>0.05)。
2.1.2摇 气温升高与干旱胁迫对气孔导度和胞间 CO2浓
度的影响
气孔是植物吸收 CO2和蒸腾失水的通道,当植物处
于干旱胁迫时,会通过调整气孔的开度来防止体内水分
的散失并维持一定的光合作用。 由图 2可知,气温升高
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和干旱胁迫交互作用对枸杞叶片气孔导度(Gs)的影响达到极显著水平(P = 0.0061)。 在正常环境气温下,
随着干旱胁迫程度的加剧,Gs 显著下降,中度和重度干旱处理的 Gs 分别比正常供水处理的下降 35.2%和
64.6%;在增温条件下,随着干旱胁迫程度的加剧,Gs表现为先下降后升高的趋势,重度干旱处理的 Gs 为正常
供水处理的 72.7%;与正常环境气温处理相比,增温处理下枸杞叶片的平均 Gs下降 3.9%。
由图 3可看出,气温升高和干旱胁迫交互作用对枸杞叶片胞间 CO2浓度(Ci)的影响也达到极显著水平
(P = 0.001)。 在正常环境气温下,中度和重度干旱处理的 Ci 分别比正常供水处理的下降 11.5%和 20.6%;
增温处理下,随着干旱胁迫的加剧,胞间 CO2浓度表现为先降低后增加的趋势,但差异不显著;增温处理有降
低 Ci的作用,但降幅不大。
图 2摇 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞叶片气孔导度的影响
摇 Fig. 2 摇 Effect of elevated temperature and drought stress on
Stomatal conductance of L. barbarum
图 3摇 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞胞间 CO2浓度的影响
摇 Fig. 3 摇 Effect of elevated temperature and drought stress on
intercellular CO2 of L. barbarum
2.1.3摇 气温升高与干旱胁迫对蒸腾速率和水分利用效率的影响
蒸腾作用能够通过蒸腾拉力引起根系吸收水分和矿物质,蒸腾速率大小反应出植物耗水情况。 由图 4 可
知,不同温度与土壤水分处理间宁夏枸杞叶片的蒸腾速率(Tr)间差异极显著(P = 0.0096)。 随着干旱胁迫
程度的加剧,Tr显著下降;重度干旱处理下的 Tr仅为正常供水处理的 57.1%;随着气温的升高,Tr 增高,与正
常环境气温相比,增温处理的平均 Tr升高了 10.4%。
水分利用效率(WUE)指植物消耗单位水分所形成的干物质重量,是植物光合、蒸腾特性的综合表现[15]。
由图 5可看出,不同温度与土壤水分处理间,枸杞叶片的水分利用效率(WUE)差异极显著(P = 0.0001);在
正常环境气温处理中,随着干旱胁迫程度的加剧,WUE 明显下降,重度干旱处理的 WUE 为正常供水处理的
35.5%;增温处理下枸杞叶片的平均 WUE为正常环境气温处理的 57.8%,说明干旱胁迫和气温升高降低了枸
杞的水分利用效率。
2.2摇 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞叶绿素荧光特性的影响
叶绿素荧光分析技术具有快速、简便、无损伤等优点,被称为天然探针,在分析叶片光合作用过程方面具
有独特的作用,它能够内在地反映光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配,快速且较灵敏地诊断植物光合状
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况,以及揭示植物响应外界环境因素的方式[16鄄17]。
图 4摇 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞叶片蒸腾速率的影响
摇 Fig. 4 摇 Effect of elevated temperature and drought stress on
transpiration rate of L. barbarum
图 5摇 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞水分利用效率的影响
摇 Fig.5摇 Effect of elevated temperature and drought stress on
water use efficiency of L. barbarum
2.2.1摇 气温升高与干旱胁迫对枸杞叶绿素初始荧光、最大荧光、可变荧光的影响
初始荧光(Fo)是 PS域反应中心处于完全开放时的荧光产量。 Fo它减少表明光合色素含量减少,而增加
则表明 PS域反应中心受到损伤[18]。 由表 1 看出,在正常环境气温下,随着干旱胁迫的加剧,枸杞叶片的 Fo
略有下降;增温处理下,干旱胁迫有增大初始荧光的作用趋势;与正常环境气温处理相比,增温处理的平均 Fo
升高了 21.5%,说明气温升高增大了枸杞植株的初始荧光,导致枸杞植株光合作用效率下降。
最大荧光(Fm)是 PS域反应中心完全关闭时的荧光产量,它能反映 PS域的电子传递情况。 由表 1 可知,
增温处理的 Fm明显低于正常环境气温处理,增温处理的平均 Fm是正常环境气温处理的 87.6%;在正常环境
气温处理下,干旱胁迫有降低 Fm的作用趋势。 说明气温升高降低了枸杞植株的最大荧光。
可变荧光(Fv)作为 PS域反应中心活性大小的相对指标,与 PS域氧化一侧的水裂解释放 O2过程有关[19]。
由表 1可看出,温度对枸杞叶绿素荧光参数 Fv的影响作用差异显著(P = 0.037);在同一干旱水平下,与正常
环境气温处理相比,增温正常供水处理、中度干旱处理、重度干旱处理的 Fv 分别为正常环境气温处理的
74.2%、74.5%、87.1%,说明增温降低了 Fv;在正常环境气温下,干旱胁迫有降低可变荧光的作用趋势。 说明
气温升高和干旱胁迫降低了枸杞植株的可变荧光。
2.2.2摇 气温升高与干旱胁迫对 PS域最大光化学效率、PS域的潜在活性的影响
Fv / Fm(PS域最大光化学效率)是绿色植物叶片光化学反应的一个重要参数,能反映出 PS域反应中心原
初光能转化效率[20]。 由表 1可知,温度处理对枸杞叶片 Fv / Fm 的影响作用差异显著(P = 0.0131);与正常
环境气温处理相比,增温处理的平均 Fv / Fm下降了 11.1%,说明增温有降低枸杞叶片 PS域最大光化学效率的
趋势。
Fv / Fo表示 PS域的潜在活性,由表 1 看出,温度处理对枸杞 Fv / Fo 的影响作用差异显著(P = 0.0194);
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在同一干旱水平下,增温处理的 Fv / Fo明显低于正常环境气温处理,增温处理的平均 Fv / Fo 为正常环境气温
处理平均 Fv / Fo的 69.6%;在正常环境气温处理下,干旱胁迫降低了 PS域潜在活性;但模拟增温处理后,干旱
胁迫对枸杞叶片 PS域潜在活性的降低作用不明显。
表 1摇 气温升高与干旱胁迫对枸杞植株叶绿素荧光参数的影响
Table 1摇 Effect of elevated temperature and drought stress on Chlorophyll fluorescence parameters of L. barbarum
处理
Treatment
初始荧光(Fo)
Initial fluorescence
最大荧光(Fm)
Maximal fluorescence
可变荧光(Fv=Fm-Fo)
Variable fluorescence
PSII最大光化学效率
(Fv / Fm)
Maximum photochemical
efficiency of PSII
PSII 潜在活性(Fv / Fo)
Potential activity
of PSII
T1W1 141.70依6.17b 687.71依41.48 a 546.00依42.13 a 0.78依0.02a 3.97依0.37 a
T1W2 139.93依7.82b 645.07依39.87 ab 505.14依44.65 ab 0.76依0.03ab 3.87依0.43 ab
T1W3 135.93依26.06 b 646.20依26.06 ab 510.27依25.05 ab 0.79依0.01a 3.93依0.29 ab
T2W1 151.71依12.30 b 557.00依42.27 b 405.29依43.07 bc 0.70依0.04bc 2.94依0.38 bc
T2W2 192.13依17.64 a 568.33依31.53 b 376.20依34.93 c 0.65依0.03c 2.31依0.36 c
T2W3 161.93依11.73 ab 606.53依40.67 ab 444.60依38.08 abc 0.72依0.03abc 2.95依0.30 abc
摇 摇 表中数据为平均值依标准误差;数据后标有不同小写字母者表示差异显著(P臆0.05)
3摇 结论与讨论
水分和温度是影响植物光合作用的主要环境因子[21鄄22]。 当植物处于干旱胁迫状态时,其叶片气孔导度
会下降,造成叶内细胞间隙 CO2浓度降低从而导致光合速率下降。 目前关于影响光合速率下降的原因认为:
一个是气孔因素,主要受气孔导度的影响,另一个为非气孔因素,受叶肉细胞光合活性的影响[23]。 在模拟增
温的环境下,正常供水和中度干旱处理的宁夏枸杞叶片气孔导度和胞间 CO2浓度表现为降低趋势,而重度干
旱处理的气孔导度和胞间 CO2浓度与中度干旱处理相比,又表现为升高的趋势。 说明正常供水和中度干旱处
理中,枸杞叶片净光合速率降低的原因可能是气孔因素,即气孔关闭导致的;这与付士磊[24]在研究干旱胁迫
对杨树光合生理指标的影响的试验结果一致;而对于增温、重度干旱处理下,枸杞叶片净光合速率的降低时,
胞间 CO2浓度上升,这说明净光合速率降低的主要原因是非气孔因素[21,23],即叶肉细胞的光合活性下降,主
要是因为水分胁迫导致核酮糖鄄 1,5鄄二磷酸羧化酶活性降低,因而 CO2与核酮糖鄄 1,5鄄二磷酸(RuBP)的羧化反
应速率降低[25]。
有研究表明,植物在高温胁迫下常伴随着 Fo 上升;在 25—40 益时 Fo 增幅不大[26],而在 45—50 益高温
下,荧光参数 Fo升高,PS域反应中心发生可逆失活[27]。 本试验中,增温处理的 Fo 比正常环境气温处理的有
所增加,但增幅不大,说明气温升高导致 PS域反应中心受到一定程度的破坏。 Fm是 PS域反应中心完全关闭
时的荧光产量,Fm 下降,表明胁迫条件下 PS域反应中心处于完全关闭时的量子产量下降,通过 PS域的电子
传递量减少,Fm的下降是衡量植物叶片发生光抑制的重要特征[28鄄29];采用模拟增温处理宁夏枸杞苗木,叶片
的 Fv 、Fm、Fv / Fo、Fv / Fm均显著下降;而在正常环境气温处理中,干旱胁迫又在一定程度上降低了 Fm 、Fv、
Fv / Fo,说明气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞光合机构造成了损伤[30]。 通常,植物处于干旱胁迫时 Fv / Fm 会
显著降低[31鄄32],但试验中发现,干旱胁迫对枸杞 Fv / Fm的影响不显著,这可能是因为枸杞抗旱性较强的原因,
还待于进一步研究。
综上所述,在气温升高和干旱胁迫交互作用下,枸杞叶片的净光合速率 Pn、气孔导度 Gs、胞间 CO2浓度 Ci
显著下降的同时,增温处理又加剧了枸杞植株的蒸腾耗水,从而导致枸杞叶片水分的利用效率和 CO2同化能
力降低。 气温升高和干旱胁迫交互作用降低了枸杞的 PS域活性中心的光能转换效率、使光合机构和 PS域反
应中心受到损伤,从而导致枸杞光合作用效率下降。 因此,气温升高加剧了干旱胁迫对宁夏枸杞叶片净光合
速率和水分利用效率的减小作用,即气温升高加剧了干旱胁迫对宁夏枸杞光合作用的影响。
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