全 文 ：第 34 卷第 24 期
2014年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.24
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(30971725)
收稿日期:2013鄄03鄄12; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhaohj303@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201303120393
郑静静,杨丽,苏小雨,赵会杰,袁祖丽,薛瑞丽,赵一丹.水杨酸对高温强光下小麦叶绿体蛋白酶 Deg5和 PS域功能的调节作用.生态学报,2014,34
(24):7350鄄7355.
Zheng J J, Yang L, Su X Y, Zhao H J, Yuan Z L, Xue R L, Zhao Y D.Regulatory effects of salicylic acid on protease Deg5 and PS域function of wheat
chloroplasts under heat and high light stress.Acta Ecologica Sinica,2014,34(24):7350鄄7355.
水杨酸对高温强光下小麦叶绿体蛋白酶 Deg5和
PS域功能的调节作用
郑静静,杨摇 丽,苏小雨,赵会杰*,袁祖丽,薛瑞丽,赵一丹
(河南农业大学生命科学学院,郑州摇 450002)
摘要:以小麦(Triticum aestivum)矮抗 58为材料,采用 0.1mmol / L的外源水杨酸(SA)处理小麦叶片,以清水为对照,通过Western
blotting蛋白质印记技术和叶绿素荧光分析,研究了高温强光胁迫(38益和 1600滋mol m-2 s-1)对小麦叶绿体 Deg5蛋白酶、D1蛋
白和叶绿素荧光参数的影响及 SA的调节作用。 结果表明,高温强光胁迫导致小麦叶绿体 Deg5蛋白酶、D1蛋白含量和 PS域最
大光能转化效率(Fv / Fm)降低,原初荧光(Fo)升高。 和对照相比,外源 SA处理可维持较高的 Deg5蛋白酶、D1蛋白、Fv / Fm水平
和较低的 Fo。 说明外源水杨酸可减轻高温强光对 Deg5蛋白酶和 D1蛋白的损伤,维持较强的 PS域功能。
关键词:小麦; 高温强光胁迫;Deg5蛋白酶;叶绿素荧光;水杨酸
Regulatory effects of salicylic acid on protease Deg5 and PS域function of wheat
chloroplasts under heat and high light stress
ZHENG Jingjing, YANG Li, SU Xiaoyu, ZHAO Huijie*, YUAN Zuli, XUE Ruili, ZHAO Yidan
College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Wheat is the main food crop in the north of China, so its yield level is closely related to people忆s living standard
and the national food security. Wheat plants often suffer cross鄄stress of heat and high light during grain鄄filling stage in the
area, which leads to damages in photosynthetic apparatus, early decline of photosynthesis and finally reduction of grain
yield. Therefore, much attention is currently being paid to the effect of heat and high light stress on the photosynthesis of
wheat plants during grain鄄filling period. In photosynthesis system of plants, the reaction center in photosystem 域 (PS 域)
is the key site vulnerable to multiple stresses such as heat, drought and high light; moreover, the extent of its damage
depends on the balance between injury and repair. The repair of PS域 requires efficient turnover of D1 protein, which is the
key component of PS域. During the repair of PS域, damaged D1 protein must be degraded and replaced by a new copy
quickly. It has been known that Deg5 protease plays an important role in cleavage of damaged D1 protein. However, the
changes of Deg5 protease under heat and high light stress are still not known. Salicylic acid (SA) is a phenolic substance
which has been used as a plant hormone for a long time. A lot of recent reports have shown that SA plays an important role
in response to abiotic stress in plants. In this study, the wheat cultivar “Aikang 58冶 was used to investigate the effects of
SA on Deg5 protease, D1 protein and PS域 performance under heat and high light stress. Wheat leaves at grain鄄filling stage
were pretreated with 0.1 mmol / L SA and water (as control), respectively and then subjected to different temperature and
light treatments: moderate temperature and light (25益,600umol m-2 s-1, MTL) for 2h, high temperature and light(38益,
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1600 滋 mol m-2 S-1, HTL)for 2h, and recovery for 3h under MTL after 2h of HTL. Fluorescence parameters were measured
using a chlorophyll fluorometer and the changes of Deg5 protease and D1 protein contents were analyzed by western -
blotting. The results showed that heat and high light stress resulted in decreases of Deg5 protease, D1 protein and Fv / Fm
(maximal photochemical efficiency of PS域) and an increase of Fo(chlorophyll initial fluorescence) . Compared with the
control, pretreatment with SA increased the levels of Deg5 protease, D1 protein and Fv / Fm and decreased Fo . It was
suggested that exogenous SA could alleviate the damage to Deg5 protease and D1 protein and maintain PS域function of
wheat chloroplasts under heat and high light stress.
Key Words: wheat; heat and high light stress; Deg5 protease; chlorophyll fluorescence; salicylic acid
摇 摇 光合作用是作物产量和品质形成的基础,逆境
是限制光合作用的重要因素,其中高温和强光是主
要逆境之一[1]。 目前,人们普遍认为高温强光胁迫
对光合机构破坏的原初部位是叶绿体的光系统 II
(PSII)。 PSII 是一种多亚基蛋白复合体,在构成
PSII的 30 多种蛋白质中,D1 蛋白是逆境损伤的主
要靶位[2鄄3]。 在正常的生长环境中,D1 蛋白通过不
断地快速降解和重新合成维持着 PS域的活性[3鄄4],
但高温强光引起的光抑制往往会打破这种平衡,使
光合作用遭到破坏[2,5]。 研究表明,光破坏的 D1 蛋
白需要被叶绿体中的蛋白酶降解并从 PSII 中去除,
只有这样,新合成的 D1 蛋白才能替换上去,PS域才
能得到修复, 因此,受损 D1蛋白的及时降解是高温
逆境下加快 PSII 修复,提高光合效率的关键[6]。 在
受损 D1 蛋白降解的蛋白酶的研究中有报道称,Deg
和 FtsH蛋白酶家系主要负责 D1 蛋白的降解[7]。
Deg5蛋白酶是 Deg 家族中位于类囊体腔侧的蛋白
酶之一,它不仅可以降解类囊体腔侧的蛋白质,而且
在没有环境胁迫的情况下参与 Dl 蛋白的降解和 PS
域的修复过程[8鄄10]。 因此,进一步弄清高温强光下
Deg5蛋白酶的变化及其与 PS域功能的关系,对于了
解高温强光下光合机构的修复机理非常重要。
小麦是我国主要粮食作物,其产量的丰欠直接
影响人民生活水平及其国民经济的发展。 小麦属于
喜凉作物,在生长季节内(尤其生育后期)易受到异
常高温强光天气影响,引起光合作用的光抑制,导致
籽粒产量下降和品质变劣。 鉴于上述情况,本项目
主要研究高温强光胁迫下 Deg5 蛋白酶、D1 蛋白及
PS域功能的变化以及水杨酸(SA)的调节作用,为进
一步阐明高温强光下受损光合机构的修复机理,采
取抗逆应变措施提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料及处理
以小麦矮抗 58为实验材料。 选择均一,饱满的
小麦种子,用 30%双氧水浸种 30s,用蒸馏水冲洗干
净,放入铺有两层滤纸的培养皿中,加入充足的蒸馏
水,放入培养箱(30益,黑暗)催芽 24h,种子露白即
可。 然后将种子种入花盆中,每盆苗为 5 株,于室温
下阳光充足的地方培养,按时浇水,并喷施营养液。
待长到四叶期时,将苗设置两个处理:(1)W 清
水预处理植株,作为对照;(2) SA 浓度为 0.1mmol / L
的 SA预处理植株。
在不同的光温条件下进行 3 次取样:玉室温下
(25益,600滋mol m-2 s-1 ) 取样; 域高温强光胁迫
(38益,1600滋mol m-2 s-1)2h后取样;芋 高温胁迫后
在适温中光下(25益,600滋mol m-2 s-1 )恢复 3h 后
取样。
1.2摇 测定方法
1.2.1摇 类囊体膜蛋白提取
参照郭军伟等[11]的方法分别提取不同处理叶
片的类囊体膜蛋白。 剪取叶片 0.5g,加入液氮研磨
成粉末状,悬浮于缓冲液 A(含 300 mmol / L 蔗糖,5
mmol / L MgCl2, 1 mmol / L EDTA, 10mmol / L NaF,
50mmol / L HEPES鄄NaOH,pH 7.5),混匀,匀浆液经两
层纱布过滤后,1500g离心 4 min,所得沉淀用缓冲液
B(含 5 mmol / L 蔗糖,5 mmol / L MgCl2,10 mmol / L
NaF,10mmol / L HEPES鄄NaOH,pH 7.5)悬浮并洗涤 1
次,3000 r / min离心 3min。 最后将类囊体膜蛋白悬
浮在少量缓冲液 C ( 100 mmol / L 蔗糖, 5 mmol / L
NaCl,10 mmol / L MgCl2,10 mmol / L NaF,10 mmol / L
HEPES鄄NaOH,pH 7.5)中,整个过程于 4益进行。 所
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得样品储存于-70益冰箱中备用。
1.2.2摇 SDS鄄PAGE和 Western Blotting检测
参照杜林方等的方法[12],采用 15%的分离胶
(pH 8.8)和 5%的浓缩胶( pH 6.8)进行蛋白分离。
在类囊体膜蛋白样品中加入等体积的上样缓冲液
(含 2% SDS、5% 茁鄄巯基乙醇、20%甘油、0.01%溴酚
蓝以及 0.125 mol / L Tris鄄HCl,pH6.8),100益水浴处
理 3 min,之后 10000 r / min离心 5min,上样时取用上
清液,每个泳道蛋白样品含 5滋g 蛋白,蛋白分离完毕
后用考马斯亮蓝 R鄄250染色或转移至 PVDF 膜上进
行 Western blotting 检测。 Western blotting 检测以蛋
白酶 Deg5抗体和 D1 蛋白抗体(Agrisera 公司提供)
为一抗,以辣根过氧化物酶标记的山羊抗兔 IgG(中
杉金桥)为二抗。
1.2.3摇 叶绿素荧光参数测定
使用 FMS鄄2脉冲调制式叶绿素荧光仪测定原初
荧光(Fo)和 PS域的最大光化学效率(Fv / Fm),检测
植物受光抑制的程度。 测定前叶片暗适应时间为
15min,光化学强度为 400滋mol m-2 s-1,饱和闪光强
度为 8000滋mol m-2 s-1。
2摇 结果与分析
图 1摇 小麦叶绿体类囊体膜蛋白的 SDS鄄PAGE电泳图谱
Fig.1摇 SDS鄄PAGE of D1 protein in thylakoids membrane of wheat
leaves(M:marker)
W: Leaves pretreated with water (Control);SA: Leaves pretreated with
0.1mmol / L SA
2.1摇 小麦叶绿体类囊体膜蛋白电泳图谱
从图 1 可看出,室温情况下,对照植株(W)与
0郾 1mmol / L SA 处理植株(SA)的小麦叶绿体类囊体
膜蛋白各组分含量差异不大,基本处于同一水平;高
温强光 2h后,W植株膜蛋白部分组分水平出现降低
趋势,而且在温度光照恢复后也不能恢复到室温下
的水平;而高温强光下的 SA植株膜蛋白整体组分相
对于室温情况并无明显变化,温度和光照恢复后也
能维持正常的表达水平。 表明,0.1mmol / L SA 有利
于维持高温强光下小麦叶绿体类囊体膜蛋白的正常
表达水平,减轻高温强光对膜蛋白的损害。
为了进一步研究 D1 蛋白 (分子量 32KD)和
Deg5蛋白酶(分子量 28KD)的变化情况,将分离得
到的蛋白转移到 PVDF 膜上,并与 D1 蛋白抗体和
Deg5蛋白酶抗体杂交,进行 Western blotting分析。
2.2 摇 不同光温条件下小麦叶绿体 Deg5 蛋白酶的
变化
由图 2 可知,室温时对照(W)和 SA 处理叶片
(SA)的 Deg5 表达基本一致;高温强光 2h 后,对照
的 Deg5表达量明显降低,而 SA 处理叶片则维持正
常的水平;进行恢复之后,SA 处理叶片的 Deg5 表达
量得到明显恢复。 说明 0.1mmol / L 的 SA 可以抑制
高温强光下小麦叶绿体 Deg5 蛋白酶的降解,保证植
物体对 Deg5蛋白酶的需要,便于受损 D1 蛋白能够
快速降解和新合成 D1蛋白的替换,有利于光合机构
的修复和运转。
图 2摇 小麦叶绿体 Deg5蛋白酶的Western blotting结果
Fig.2摇 Western blotting of Deg5 protease in wheat chloroplasts
W: Leaves pretreated with water (Control);SA: Leaves pretreated with
0.1mmol / L SA
2.3摇 不同光温条件下小麦叶绿体 D1蛋白的变化
图 3摇 小麦叶绿体 D1蛋白的Western blotting结果
Fig.3摇 Western blotting of D1 protein in wheat chloroplasts
W: Leaves pretreated with water (Control);SA:Leaves pretreated with 0.
1mmol / L SA
从图 3可以看出,室温情况下,对照植株(W)和
0.1mmol / L SA预处理植株(SA)叶片的 D1蛋白含量
差别不大;而高温强光 2h后,对照叶片的 D1 蛋白含
量明显下降,SA 处理叶片的 D1 蛋白含量变化则较
小;恢复 3h后,对照的 D1 蛋白含量未能明显恢复,
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而 SA 处理的 D1 蛋白含量明显回升。 表明
0郾 1mmol / L的 SA不仅能够缓解高温强光下小麦类
囊体膜 D1蛋白的减少,而且可以促进使其在非逆境
条件下的恢复。
2.4摇 不同光温条件下小麦叶片 Fo和 Fv / Fm的变化
叶绿素荧光不仅能反应光能吸收、激发能传递
和光化学反应等光合作用的原初反应过程,而且与
电子传递、质子梯度建立、ATP 合成及 CO2固定等过
程有关[13]。 在荧光分析中,最常用的基本荧光参数
是 Fo和 Fv / Fm [14]。 Fo指初始荧光,也称基础荧光,
是 PS域反应中心处于完全开放时的荧光产量。 当
植物受到逆境胁迫时,初始荧光 Fo上升,表明 PS域
反应中心失活或破坏[14鄄15]。 从图 4 可以看出,高温
强光胁迫之前,对照和 SA 处理小麦叶片的 Fo并无
较大差异;高温强光 2h后对照叶片的 Fo上升幅度大
于 SA处理叶片;在恢复 3h 后,SA 处理叶片的 Fo迅
速下降,基本恢复到胁迫前的水平,而对照未能恢复
到胁迫前的水平。 结果表明,0.1mmol / L 的 SA 有利
于缓解高温强光对 PS域反应中心的破坏,保证光合
作用顺利进行。
图 4摇 SA对高温强光胁迫下小麦叶片 Fo和 Fv / Fm的影响
Fig.4摇 Effect of SA on F0 and Fv / Fmof wheat leaves subject to heat and high light stress
W: Leaves pretreated with water (Control);SA:Leaves pretreated with 0.1mmol / L SA
摇 摇 Fv / Fm常用来度量植物叶片 PS域原初光能转换
效率,反映 PS域利用光能的能力,也是表示植物光
抑制程度的指标[13鄄15]。 由图 4可见,对照组和 SA处
理的 Fv / Fm水平差异不大;高温强光胁迫 2h后,两组
的 Fv / Fm水平均有所降低,以对照下降较为明显;经
过 3h的恢复,SA处理的小麦叶片 Fv / Fm能恢复到胁
迫前的水平,而对照叶片不能得到有效的恢复。 说
明 0.1mmol / L的 SA对光合机构具有防护作用,有利
于维持较高的 PS域原初光能转化活性。
3摇 讨论
植物光合机构通过一系列复杂的反应将太阳能
转化为植物所需的稳定的化学能,但在大多数情况
下,植物光合机构所接受的能量都要超过其转化的
能量,因此,光抑制的发生是常见现象,如夏日正午,
高温强光同时出现,光抑制往往在这种情况下发
生[16]。 叶绿体的 PS域反应中心是高温和强光等逆
境胁迫的主要部位,高温强光造成的光抑制可以导
致 PS域中心数个蛋白质的降解,尤其是反应中心的
D1蛋白[2鄄3],破坏了的 PS域通过一个修复循环来维
持其正常的功能。 在 PS域的修复循环中,Dl 蛋白是
周转频率最高的蛋白质[17],因此,近年来对参与 D1
蛋白降解的蛋白酶的研究受到了广泛的关注。 Deg5
蛋白酶定位于类囊体膜腔侧,是与膜结合的周质蛋
白[9],许多研究显示,Deg5 蛋白酶是已发现的与受
损 D1 蛋白降解有关的蛋白酶之一[8鄄9],但其对小麦
叶绿体 D1蛋白是否也起着同样的作用并没有相关
报道,本实验从 Deg5蛋白酶的角度研究了光抑制情
况下小麦叶绿体 D1 蛋白的降解,及 SA 对其的调节
作用,以期进一步阐明 PS域的修复机制。
随着光抑制及其防御机制研究的深入,人们开
始关注外源物质对光合机构的保护作用,以期在作
物生产中采取相应措施,防止光抑制对作物造成伤
害,降低作物产量。 SA 是一种广泛存在于植物体中
的酚类物质,已被证明在诱导植物抗性中起着重要
作用,可通过调节强光下活性氧的代谢来减轻高温
强光等逆境胁迫对植物造成的伤害[18鄄20]。 本文在小
麦叶片施加 SA 的情况下研究高温强光下小麦叶绿
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体 Deg5蛋白酶和 D1蛋白的表达水平,检测 SA能否
缓解或避免高温强光对 Deg5蛋白酶和 D1蛋白造成
的伤害,为 PS域修复循环和光合作用的正常运行提
供便利,为人工调控植物的光合作用提供参考。
如上述实验所示,高温强光 2h 后,清水预处理
的对照叶片 Deg5 蛋白酶、D1 蛋白含量和 Fv / Fm降
低,Fo升高,经过 3h 恢复也不能回到高温强光前的
水平,而经过 0.1mmol / L的 SA预处理的小麦叶片高
温强光 2h后,Deg5蛋白酶表达和 D1 蛋白含量下降
较少,虽然 Fo升高,PS域的 Fv / Fm降低,,但相对于对
照的小麦叶片有所缓和,并且经过 3h 恢复后能回到
高温强光处理前的水平。 Fo和 Fv / Fm及 D1 蛋白含
量的变化情况说明高温强光下 PS域中心会受到破
坏,D1蛋白的含量会降低,而 SA 具有缓解 D1 蛋白
含量降低趋势和促进 PS域修复的作用,但 Deg5 蛋
白酶与 D1蛋白一致的表达水平说明,SA 可增强高
温强光下 Deg5 蛋白酶的表达水平,进而加快 D1 蛋
白的降解,促进 PS域的修复循环,为光合作用的正
常运转奠定基础。 然而,Deg5 蛋白酶在小麦叶绿体
中是以何种形式存在[10],是单独作用还是协同作
用[5,9鄄10],作用机制如何,尚需进一步研究。
目前,促进 PS域的修复循环主要集中在加快 D1
蛋白降解,从而加快 D1蛋白周转上,但是 PS域中心
的破坏是因为失活速率的变化还是因为修复速率受
到抑制的问题存在分歧,待深入探讨。
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