全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
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封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家林业公益性行业专项重大项目(200804001); 林业公益性行业专项资助项目(201104006)
收稿日期:2012鄄05鄄16; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: guozh@ faf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205160724
胡启鹏,郭志华,孙玲玲,王彬.长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化.生态学报,2013,33(12):3594鄄3601.
Hu Q P, Guo Z H, Sun L L, Wang B. Response of leaf functional traits of Betula ermanii saplings to the altitudinal Variation. Acta Ecologica Sinica,2013,
33(12):3594鄄3601.
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状
随海拔梯度的变化
胡启鹏1,郭志华2,*,孙玲玲3,王摇 彬4
(1. 嘉汉林业(中国)投资有限公司,广州摇 510613;2. 中国林业科学研究院湿地研究所,北京摇 100091;
3. 广东省生态环境与土壤研究所,广州摇 510650; 4. 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地, 临安摇 311300)
摘要:通过研究沿不同海拔岳桦幼树叶功能型性状,揭示其对环境的响应机制。 结果表明:淤随海拔升高,岳桦叶面积(LA)逐
渐降低,比叶重(LMA)增加,但 LMA较高的可塑性指数表明其适应更依赖叶片的薄厚变化;于岳桦叶绿素含量随海拔升高而
显著下降,但类胡萝卜素 Car和 Car / Chl显著升高,Chlb和 Car / Chl表现出较高的可塑性指数,更倾向于吸收蓝紫光和保护光合
器官;盂岳桦叶氮含量(Narea 和 Nmass)在海拔 1800—1900m间最低,在低海拔和高海拔均表现较高,但 Chl / Nmass 却随海拔升高而
显著增加,Nmass比 Narea 具有较高的可塑性指数,对光能的吸收更依赖 Nmass 对 Chl的贡献,高海拔主要将更多的氮投资于光合器
官的保护(1900m以上),低海拔则更倾向于光合生产(1800m 以下);榆随海拔升高,MDA 增加,但随之抗氧化物质 DS、Pro 和
APX活性增加,负责对活性氧的抵御和清除,但 APX 活性最大的可塑性指数表明活性氧的清除更依赖于酶促系统,但在海拔
1900m以上,APX活性差异不显著,生理抗性逐渐下降,限制岳桦继续向高海拔生长;虞抗氧化物质可塑性指数最高,叶绿素和
叶形态次之,叶氮最低,表明随海拔升高,岳桦林以保护自身的生存为最主要的适应策略机制,然后以增加吸收光能的 Chlb 及
LMA指标为主要生长策略。
关键词:岳桦;海拔;林线;叶功能型性状;可塑性
Response of leaf functional traits of Betula ermanii saplings to the altitudinal
Variation
HU Qipeng1, GUO Zhihua2,*, SUN Lingling3, WANG Bin4
1 Sino鄄forest (China) Investment Corp. Ltd. Guangzhou 510613, China
2 Institute of Wetland Research, Chinese Agricuture and Forestry, Beijing 100091, China
3 Guangdong Institute of Eco鄄environment and Soil Science, Guangzhou 510650, China
4 State Key Laboratory of subtropical forest Cultivation, Zhejiang A&F University, Linan 311300, China
Abstract: This study focuses on the leaf functional traits of Betula ermanii saplings along the altitude gradient of Changbai
Mountain, a Natural Nature Reserve of China, and tries to reveal its environmental response mechanism. The main results
are as follows: (1)As altitude increased, the leaf area (LA) of B. ermanii dropped significantly, while leaf dry mass per
area (LMA) increased. But it also indicated that it more resorted to leaf thickness changing in the procedure of adaption
due to a higher LMA plasticity index. (2)The content of Chlorophyll (Chla, Chlb andChla+b) of B. ermanii reduced as
altitude climbing up, while carotenoids (Car) and the ratio of Car to Chla+b(Car / Chl) was just the opposite. A higher
Chlb and Car / Chl plasticity index of B. ermanii suggested that it tended to assimilate ultraviolet鄄blue light and protect
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photosynthetic organs. (3)The content of Leaf nitrogen (Narea and Nmass) of B. ermanii was the least at altitude 1800—
1900m, but was higher at the low and high altitude. However Chl / Nmass increased with height ascending. And absorption of
light energy more relied on the contribution of nitrogen to Chl for a higher Nmass plasticity value in order to allocate more
nitrogen into chemical defense in higher latitude(1900m above), and photosynthesis in lower latitude(1800m below). (4)
With altitude increased, when the growth of B. ermanii was limited by the peroxide (such as MDA), antioxidant DS, Pro
and APX activity adaptively increased, which was responsible for resisting and clearing reactive oxygen. The highest APX
plasticity index of B. ermanii showed it more relied on enzymatic system to accomplish this process, But APX activity had no
significant difference above 1900m, which meant that the physiological resistance decreased gradually, and a higher
elevation may limit its distribution. (5)With elevation climbed up, B. ermanii took its own survival as the main policy
mechanism due to the highest average plasticity index, and then took Chlb and LMA to absorb light energy as the main
growth strategy with a higher plasticity index.
Key Words: Betula ermanii; altitude; forest line; leaf functional traits; plasticity
海拔是影响植物生理、结构和功能、代谢等重要的生态因子之一[1],随海拔高度变化,水热、光照、CO2 分
压等亦表现出梯度性变化,植物叶面积、叶氮(Nmass 和 Narea)、叶绿素含量、光合等叶特征表现出不同的适应性
响应[2鄄6]。 高海拔限制森林的分布,从而形成各种森林分布的界限,即高山林线[7],由于地理位置的特殊,其
生态生理机制一直是探索的热点,如光合和呼吸作用、适应性、多样性、生长、解剖学等[8鄄11],而从叶功能型性
状方面研究较少[12鄄15],特别在全球大气变化的影响下,林线树种在形态或生理上的响应则更为敏感[16],研究
林线植物叶功能型性状对不同海拔梯度的响应,对揭示林线树种适应机制和分布原因具有重要生态学意义。
长白山森林生态系统是植被垂直梯度分布最典型之一,而亚高山岳桦林带是从森林过渡到苔原的一个过
渡带,岳桦即为林线树种,以前的学者已经从种群[17鄄18]、群落[19]、分布[20]、林线变化[16,21]、生物量[22]等角度进
行了研究,而叶特征方面主要从碳素供应[13]、非结构性碳水化合物[14]及生理[7]方面进行了报道。 本文从不
同海拔梯度上岳桦幼树叶功能型性状及可塑性方面研究出发,以探讨岳桦对海拔的响应和适应机制。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
试验地位于长白山北坡亚高山岳桦林带,地处火山锥体中部,基岩有粗面岩、粗面角砾岩、流纹岩等,随着
分布海拔的升高,常形成纯林,最后于苔原带接壤。 沿海拔梯度,与岳桦伴生的灌木以牛皮杜鹃
(Rhododendron aureum)和樾桔(V. vitis鄄idaea)为主等。 草本植物比较发达,覆盖度 70%—100% ,多为耐寒
植物。
岳桦林的土壤也属于一个过渡带,在与针叶树混交的林分带属于山地棕色针叶林土,随海拔升高,在
1800m以上,土壤逐渐变为山地生草森林土,最后过渡到无林的山地苔原土。
1. 2摇 试验地设置
根据长白山岳桦的分布特征,并参考邹春静等[20]和于大炮等[23]有关岳桦过渡带位置的研究,选取沿长
白山北坡岳桦分布连续的 7 个采样点采样(表 1),采样点布设在不同海拔处距林缘 10—30m 内,采样范围
10—30m2。
1. 3摇 试验材料
实验材料为岳桦(Betula ermanii) 4—5年生幼树。 幼树年龄通过查数轮生枝法获得。
岳桦,桦木科(Betulaceae)桦木属(Betula L. ),落叶乔木。
1. 4摇 试验方法
叶面积 LA测定采用图纸法,具体方法:在待测植株上,每株采取中上部当年生叶片,在 A4 纸上画出叶片
5953摇 12 期 摇 摇 摇 胡启鹏摇 等:长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 摇
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轮廓,然后沿轮廓裁剪并称重 Cm,然后利用整张纸的面积 ZL与质量 Zm 换算叶片面积。 比叶重 LMA=叶片干
重 /叶面积。 用凯氏定氮法测叶片总氮含量。 叶绿素含量、叶片脯氨酸、丙二醛(MDA)、抗坏血酸氧化物酶
(ASA鄄POD)活性(APX)测定参照邹琦[24]。 可溶性糖测定采用蒽酮比色法[25]。
表 1摇 样地海拔及位置记录
Table 1摇 Altitude and specific position of sample sites
样地号 Plot No. 海拔 Altitude / m 纬度 Latitude 经度 Longitude 林分组成 Forest constitute
A1 1703依7 N42毅04. 476忆 E128毅03. 989忆 9 杉 1 桦
A2 1710依6 N42毅04. 202忆 E128毅03. 852忆 8 杉 2 桦
A3 1756依8 N42毅04. 034忆 E128毅03. 896忆 6 杉 4 桦
44 1816依6 N42毅03. 840忆 E128毅03. 908忆 8 桦 2 落
A5 1894依5 N42毅03. 794忆 E128毅04. 037忆 9 桦 1 落
A6 1940依5 N42毅03. 659忆 E128毅04. 062忆 10 桦
A7 1996依5 N42毅03. 470忆 E128毅04. 068忆 无乔木
可塑性指数(PI)等于岳桦叶功能型指标在海拔梯度上的最大值减去最小值再除以最大值[26]。
以上性状测定的样品均采自原生环境的 4—5a幼树上,每个地点测定 5 株,取样时按不同方向上每株取
10 片当年生成熟、无病虫害叶,混匀,除 LA和 LMA外,其他均由液氮固定后带回实验室进行测定。 取样时间
在 2007 年 8 月 3—5日。
各变量均以加减一个标准误表示,差异性水平(P<0. 05)分析均采用 SPSS 13. 0。
2摇 结果
摇 图 1摇 与岳桦叶面积及比叶重随海拔高度变化
Fig. 1摇 Responses of leaf area (LA) and leaf dry mass per area
(LMA) of B. ermanii to different altitudes
小写字母为不同海拔间比较; A1、A2、A3、A4、A5、A6、A7:海拔高
度分别为 1703、1710、1756、1816、1894、1940 和 1996m
2. 1摇 随海拔梯度升高叶面积与比叶重的变化
叶片作为植物接收光能进行碳同化的最主要器官,
其面积的大小和薄厚是衡量植物功能性状的主要参
数[2]。 图 1 显示,随海拔升高,LA 呈逐渐降低趋势,A5
处下降较快,而 LMA呈逐渐升高变化,其值在 A7 处达
最高水平,与 A1 处最小值相比增加了 53% 。 经检验
LA和 LMA差异均达到显著水平(P<0. 05)。
2. 2摇 叶绿素与叶氮
叶绿素是植物进行光合作用的载体,其含量大小影
响植物的光合能力和光合器官的保护等[5]。 表 2 显示,
随海拔升高,叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)及总叶绿
素含量(Chl)均呈逐渐降低趋势,A7 处达到最低,与 A1
处相比分别降低了 45% 、52%和 47% ,而类胡萝卜素
Car和 Car / Chl比值则呈上升趋势,说明 Chl分配给 Car
的量增加,经检验叶绿素含量在不同海拔间差异均达到显著水平(P<0. 05)。 叶氮含量(Nmass 和 Narea)随海拔
变化差异显著(P<0. 05),均在 A7 处达最高水平,中部海拔相对偏低。 分配到叶绿素中的 N(Chl / Nmass)随海
拔升高而降低, A7 处较 A1 处下降 47% ,且差异达到显著水平(P<0. 05)。
2. 3摇 丙二醛、脯氨酸、抗坏血酸酶活性及可溶性糖
图 2 显示,随海拔高度升高,丙二醛(MDA)逐步升高,且差异显著(P<0. 05),说明岳桦遭受到了高海拔
逆境的限制,包括低温和紫外线辐射,从而导致活性氧增加。 同时抗氧化物质脯氨酸 Pro、可溶性糖 DS、及抗
坏血酸活性 APX均随海拔升高明显增加,且显著(P<0. 05),表明随海拔升高,岳桦受到胁迫越强的同时抗逆
性也增强。
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表 2摇 岳桦叶绿素、类胡萝卜素及叶氮含量随海拔梯度的变化
Table 2摇 Responses of chlorophyll, carotenoid and leaf nitrogen of B. ermanii to different altitudes
样地号
Plot No.
叶绿素 a
Chla content
/ (g / g)
叶绿素 b
Chlb content
/ (g / g)
叶绿素
Chl content
/ (g / g)
类胡萝卜素
Car content
/ (g / g)
Car / Chl
Nmass
/ (g / g)
Narea
/ ( g / m2)
Chl / Nmass
A1 3. 77 a(0. 21) 1. 62a(0. 02) 5. 39 a(0. 20) 0. 42 a(0. 02) 0. 08 a(0. 00) 32. 22 a(2. 81) 0. 97 b(0. 06) 0. 17 a(0. 00)
A2 3. 68 a(0. 18) 1. 58a(0. 05) 5. 26 a(0. 17) 0. 53 ab(0. 02) 0. 10 ab(0. 00) 35. 27 a(3. 01) 1. 21 b(0. 07) 0. 15 ab(0. 00)
A3 3. 33 a(0. 15) 1. 12ab(0. 03) 4. 43 b(0. 18) 0. 62 b(0. 00) 0. 14 b(0. 01) 28. 98 b(2. 29) 0. 96 b(0. 03) 0. 15 ab(0. 01)
A4 2. 68 b(0. 11) 0. 89 b(0. 04) 3. 57 c(0. 13) 0. 65 b(0. 00) 0. 18 b(0. 00) 27. 88 b(2. 18) 0. 94 b(0. 03) 0. 13 ab(0. 00)
A5 2. 26 c(0. 10) 0. 80 b(0. 01) 3. 06 cd(0. 09) 0. 68 b(0. 01) 0. 22 bc(0. 00) 29. 44 b(1. 50) 1. 01b(0. 05) 0. 10 b(0. 00)
A6 2. 25 c(0. 07) 0. 79b(0. 00) 3. 05cd (0. 11) 0. 69 b(0. 00) 0. 23 bc(0. 00) 31. 79 ab(1. 49) 1. 13 b(0. 07) 0. 10 b(0. 00)
A7 2. 06 c(0. 04) 0. 77 b(0. 01) 2. 83 d(0. 04) 0. 71 b(0. 00) 0. 25 c(0. 01) 33. 10 a(2. 5) 2. 17 a(0. 05) 0. 09 b(0. 00)
图 2摇 岳桦叶片MDA、DS、APX、Rro随海拔高度变化
Fig. 2摇 Response of MDA 、DS、APX、Rro of B. ermanii to different altitudes
不同字母表示差异显著(P<0. 05),相同为不显著
2. 4摇 可塑性比较
可塑性是指植物在适应过程中通过改变形态、生理等性状满足其表型与其生存环境相一致[27],一般高的
可塑性与植物对环境具有高的潜在适应能力紧密相关[28]。 表 3 显示,综合可塑性指数从大到小依次为:基于
抗氧化物质(0. 79)>基于叶绿素含量(0. 49)>基于叶形态特征(0. 47) >基于叶氮含量(0. 39)。 单项指标中,
APX、Pro、DS和 Car / Chl可塑性指数均高于 0. 6 以上,Chlb、Nmass 和 LMA 可塑性指数在 0. 6—0. 5 之间,其余
均低于 0. 5,说明随海拔升高,岳桦向上的发展更倾向于自身的保护,生长次之。
3摇 讨论
叶片是植物捕获光能,进行光合作用的主要场所,LA和 LMA作为植物碳收获策略的关键叶特征之一,其
大小直接与光合碳同化和适应相关。 研究表明[26,29],较小的叶面积和叶片较厚的植物,光合能力一般较低,
因为较小的 LA降低了光能的吸收和消耗,但可以抵御或避免恶劣环境的胁迫。 沿长白山海拔升高,岳桦 LA
逐渐变小,LMA逐渐增大,意味着叶片越来越厚,这样可以减少高海拔低温、紫外线等不利环境因子的影响,
降低能的消耗,以保证自身的正常生存,是一种适应的表现,这与多数植物随海拔高度变化一致[2,5,27,30],但叶
7953摇 12 期 摇 摇 摇 胡启鹏摇 等:长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 摇
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形态中 LMA较大可塑性指数表明,岳桦适应不同海拔环境更借助于叶片薄厚程度来捕获或抵消光能。
表 3摇 岳桦叶片形态指标可塑性指数比较
Table 3摇 Comparison of leaf functional characteristics plasticity index of B. ermanii
可塑性指标
Index of plasticity
可塑性指数
Plasticity value
基于叶绿素含量 Based on leaf chlorophyll content Chla 0. 45
Chlb 0. 52
Car 0. 41
Chl 0. 47
Car / Chl 0. 67
Chl / Nmass 0. 47
平均 Average 0. 49
基于叶氮含量 Based on leaf nitrogen content Narea 0. 21
Nmass 0. 56
平均 Average 0. 39
基于叶形态特征 Based on leaf morphology LA 0. 40
LMA 0. 53
平均 Average 0. 47
基于抗氧化物质 Based on leaf stress matters APX 0. 96
DS 0. 63
Pro 0. 77
平均 Average 0. 79
叶绿素含量的高低直接影响植物光合作用的表现。 已有研究发现,植物叶绿素含量(a、b、a+b)沿海拔梯
度升高呈下降趋势[31],这与本研究结果一致,亦印证了吴栋栋等[7]对岳桦叶绿素随海拔变化的研究结果。 因
为随海拔升高,辐射增强,叶绿素降低可以减少对光能的吸收,减弱对光合系统的压力,从而避免潜在的光抑
制和过氧化[32]。 Car具有吸收光能和保护叶绿素分子免遭光氧化损伤的功能[33],随海拔升高岳桦 Car 增加,
但其较低的可塑性指数意味着其吸收光能用于光合作用的功能较低,主要是吸收多余的光能,保护光合器官,
这从 Car / Chl较高的可塑性指数可以得到印证,说明光合作用正常进行的前提是保护光合器官免受损。 而
Chlb较高的可塑性指数,表明岳桦在光合适应中更依赖吸收蓝紫光的 Chlb吸收和传递光能,其次是 Chla。 叶
氮与植物的光合作用密切相关,在不同光合器官组分分配中具有非常重要的作用[34]。 研究表明 Nmass 的多寡
直接决定着叶片光合能力的高低[35鄄36],主要原因是氮素在光合器官中占有较大比重。 而 Narea 与冠层位置以
及光子通量密度密切相关,具体表现在适应不同环境下的荫生叶或阳生叶[37]。 但与 Narea 相比,岳桦较高的
Nmass 可塑性指数意味着其在随海拔适应过程中更依赖于 Nmass 对光合器官中的贡献。 岳桦在高海拔表现出较
高的 Narea 和 Nmass,但分配到叶绿素的量(Chl / Nmass)却降低,,说明高海拔充足的光照使得岳桦不必在光合器
官中投资太多的氮,而把部分氮投资于保护构造上以防止高温或强光损伤和失水过多[38],而 Chl / Nmass 和 Chl
相对较低的可塑性指数亦说明岳桦在向上适应的过程中,并不是为了积累光能而生长,而是为了减小光合器
官的损伤而生存。 在低海拔,胁迫相对降低,植物将更多地氮投资到了光合器官中,以便尽可能地吸收光照,
维持光合生产[39],这与低海拔较低的 LMA和 Car一致。 而海拔 1800—1900m间 Narea 和 Nmass 含量最低,可能
与岳桦的起源有关,野外调查亦发现,此海拔区间也是岳桦分布最多,最密集的区域。
MDA是膜质过氧化产物主要产物之一,表征植物对逆境的反映强弱。 在植物遭受逆境的过程中,其量会
增加,破坏蛋白质和酶的结构以及能引起叶绿体和过氧化物体中一些酶的活性下降,从而抑制光合作
用[40鄄41]。 随海拔梯度上升,岳桦叶片 MDA逐渐增大,表明岳桦向上发展的过程中遭受到了高海拔逆境的限
制,包括低温和紫外线的胁迫,这些导致活性氧增加,光合能力可能降低,这与吴栋栋等[7]对高海拔岳桦研究
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结果类似,但与其在低海拔结果并不一致,他认为岳桦在低海拔较高的活性氧是高温高湿刺激所致。 但野外
观测发现,在海拔 1500m以下,特别在路边及开阔的环境中,岳桦的发展较快,说明岳桦是喜光树种,而温度
被认为是海拔梯度上限制植物分布和生长的主要因子[42],因此可以认为低海拔高温对岳桦胁迫较小或没有,
反而是其向下发展的有利因子。 虽然逆境能引起植物活性氧增加,代谢紊乱,但相应地植物体内会形成抗氧
化系统,保护植物免受活性氧危害[43]。 且活性氧的清除由非酶促系统和酶促清除系统协同完成[41]。 随海拔
升高,低温等环境越来越恶劣,可溶性糖(DS)和脯氨酸(Pro)主动积累,这样可以降低渗透势和冰点[44],提高
岳桦对低温逆境的抗性,抗坏血酸酶(APX)活性随海拔升高而增强则可以消除活性氧对岳桦生长的最大危
害,最大限度保护植物正常生长,这与 Car 变化一致,但在高海拔 1900m 以上,APX 活性变化幅度较小,差异
并不显著,说明在高海拔地区,随着环境不断恶化,生理胁迫程度可能会逐渐超过了其内部保护系统(主要为
酶促系统)的承受和抵御能力,不利于岳桦的生长发育,阻碍其继续向更高海拔分布,这也可能导致林线的形
成。 而 APX活性最大的可塑性指数表明,岳桦对低温等环境的适应更依赖于酶促清除系统,而非酶促系统
(DS和 Pro)的变化则更能体现出岳桦对恶劣环境的一种反应。 同时岳桦叶片各项平均可塑性指数指标中,
抗氧化物质的可塑性指数最大,叶绿素和叶形态次之,表明随海拔升高,岳桦林以保护自身的生存为最主要的
策略机制,然后以吸收光能的 Chlb及 LMA指标为主要生长策略。
总之,随长白山海拔升高,岳桦受到的环境胁迫逐渐加重,在叶功能型状方面形成了一定的适应和响应机
制,表现为随海拔升高,叶片 LMA增加、叶面积逐渐变小、Chl(a、b、a+b)降低和 Car、Car / Chl 和 Chl / Nmass 升
高,Narea 和 Nmass 在海拔 1800—1900m间最低,在高海拔将更多的氮投资于保护光合器官,而低海拔则更倾向
于光合生产。 抗氧化物质 DS、Pro和 APX活性随海拔升高而增加,负责对活性氧的抵御和清除,但高海拔地
区(1900m以上),APX活性变化较小,而 MDA显著增加,意味着随海拔升高,恶劣环境对岳桦的胁迫可能逐
渐超过体内的保护系统,缓冲岳桦继续向上生长和分布,这也可能是岳桦林线形成的原因之一。 同时可塑性
指数表明岳桦的向上分布的过程中,其适应环境更依赖抗氧化物质,即生存为主,生长次之。
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孕耘晕郧 月蚤灶袁蕴陨 孕葬灶造蚤灶袁在匀韵哉 晕葬灶袁藻贼 葬造 渊猿远远愿冤
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蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 栽粤韵 载蚤葬灶责蚤灶早袁 蕴哉韵 匀燥灶早澡葬蚤袁 在匀粤晕郧 再葬造蚤袁藻贼 葬造 渊猿远苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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栽澡藻 糟燥皂责葬则蚤泽蚤燥灶 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬 则藻早蚤燥灶造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 匀燥造凿则蚤凿早藻 葬灶凿 悦悦粤 葬灶葬造赠泽蚤泽
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栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
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悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
杂澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡藻灶早凿怎 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤袁 云耘陨 杂澡蚤皂蚤灶袁 蕴陨 在澡蚤赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
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Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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