全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国气象局成都高原气象研究所高原气象开放实验室基金(LPM20090005); 国家自然科学基金项目(41173085;41061002); 国家公
益性行业(气象)科研专项(GYHY201306054)的共同资助
收稿日期:2013鄄03鄄27; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: E鄄mail:weixin.xu@ 163.com
DOI:10.5846 / stxb201303270531
徐维新,辛元春,张娟, 校瑞香,王晓明.近 20年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征.生态学报,2014,34(7):1781鄄1793.
Xu W X, Xin Y C, Zhang J, Xiao R X, Wang X M.Phenological variation of alpine grasses (Gramineae) in the northeastern Qinghai鄄Tibetan Plateau,
China during the last 20 years.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1781鄄1793.
近 20年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征
徐维新1,2,*,辛元春1,3,张摇 娟2, 校瑞香2,王晓明2
(1. 中国气象局成都高原气象研究所, 成都摇 610072; 2. 青海省气象科学研究所, 西宁摇 810001;
3. 青海省贵德县气象局,贵德摇 811700)
摘要:利用 1988—2010年青藏高原东北部地区 5个站点牧草生育期地面观测数据,分析了近 20年代表性牧草返青、开花、黄枯
期及生长季的变化趋势,并通过偏相关分析探讨了气温和降水对牧草生育期的关系。 结果表明,近 20年青藏高原东北部牧草
生育期北部推迟南部提前的特征明显。 南部的三江源区域返青、开花与黄枯期总体呈显著提前趋势,其中曲麻莱羊茅返青期提
前的倾向率达到-4 d / 10 a,开花期为-13 d / 10 a,黄枯期达到-9 d / 10 a,且均通过 0.01的显著性检验水平。 北部环青海湖区域
的海北西北针茅生育期则表现出一定的推迟趋势。 生长季长度北部地区延长,而南部除甘德(垂穗披碱草)外均呈明显缩短趋
势。 近 20 a黄枯期的变化幅度明显大于返青期,使得生长季长度的变化更多地受黄枯期变化的影响。 1月和 3月气温是影响
研究区牧草返青最主要的气候因子,气温增高返青提前。 开花期南北差异明显,北部与同期气温呈明显负相关关系,南部则主
要与开花前 2—3个月的降水量密切相关,降水增多大部地区开花期提前。 此外,降水也是各地牧草黄枯的主要影响因子。
关键词:物候;禾本科牧草;青藏高原;气候变化
Phenological variation of alpine grasses (Gramineae) in the northeastern
Qinghai鄄Tibetan Plateau, China during the last 20 years
XU Weixin1,2,*, XIN Yuanchun1,3, ZHANG Juan2, XIAO Ruixiang2, WANG Xiaoming2
1 Institute of Plateau Meteorology, China Meteorological Administration, Chengdu 610072, China
2 Meteorological Institute of Qinghai Province, Xining 810001, China
3 Meteorological Bureau of Guide County, Guide 811700, China
Abstract: The Qinghai鄄Tibet Plateau ( QTP ) is usually regarded as an ideal place to study the response of natural
ecosystems to climate change because this mountainous region supports one of the most fragile environments within the global
ecosystem. After the QTP experienced a distinct warming in recent decades, scientists have realized that a remarkable
variation in vegetation in the QTP could potentially result from climate change. In this paper, the temporal variation of
phenology for the alpine Gramineae was analyzed for the dates of the onset of growth in spring, blossoming, and withering
from 1988 to 2010 based on the observations from five in鄄situ sites in the northeastern QTP. Additionally, the relationships
between temperature or precipitation and the duration of the growth period for alpine Gramineae were investigated using the
stepwise regression and partial correlation analysis. Seasonal trends were found to be advancing significantly in the last20
years in the southern QTP, which includes the Three鄄Rivers Source Area for the dates of onset, blossoming and withering of
grasses. Specifically, the trendsare - 4d / 10a for onset, - 13d / 10a for blossoming, and - 9 d / 10a for withering in the
Qumalai fescue grassland, all of which are statistically significant (P< 0.01).Additionally, the Haibei Stipa sareptanavar
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krylovii grassland, which is in the northern portion of the study area, experienced increasing trends that is totally different
with Qumalai for all three phenological events in the last decade. Furthermore, the results revealed significant geographical
differences in the observed changes in phonological trends between northern and southern portions of the study area, with a
significant advance in the south portion and a weak delay in the northern area for the onset, blossoming and withering of
grasses as well as for the overall length of the growing season. The trend in the growing season is similar to that in
phenology, with the growing season becoming shorter in the southern area and being extended in the northern area; but the
length of the growing season is mainly dominated by the changes of withering dates because the range of phonological change
is significantly greater in the withering dates than in the onset dates. Although the onset dates show an advanced trend,
which is an advantage in lengthening the growing season, a significant advance of withering dates eliminates the contribution
of the earlier onset of the growing season and shortens the overall growing season. The onset dates of alpine grass are strongly
related to air temperatures in January and March with negative correlations in the northeastern QTP, while warming air
temperatures in January and March lead an advanced onset of growth in grasses. The blossoming dates for the same period in
the north have a negative correlation with air temperature, while precipitation with a lead鄄time of 2 to 3 months is the major
factor in southern portion. Moreover, precipitation is an important indicator that influences the withering dates. Precipitation
is strongly negatively correlated with withering dates and the previous one to three months of precipitation at Xinhai Station
in the northern area, but a weak positive correlation exists between withering dates and precipitation in June with a 2鄄
monthlead time at Gande and Henan stations in the southern area. This indicates that the withering dates will be delayed for
a few days when the averaged precipitation occurs in June in the southern area and the significant advance in the withering
dates will occur with the above averaged precipitation in May in the northern part of the northeastern QTP.
Key Words: climate change; gramineae grasses; phenology; Qinghai鄄Tibet Plateau
摇 摇 植物物候变化不仅可作为气候变化的敏感指示
因子[1],还可揭示自然生态系统对气候变化的响应
和适应方式[2]。 因此,植被物候的研究已成为气候
变化研究的热点领域[3]。 20 世纪初,全球尺度的植
被物候变化趋势的研究,曾对全球变暖趋势及其影
响作用的深入认识起到了重要推动[4鄄6]。 我国学者
利用指标温度、长期地面物候观测资料以及卫星遥
感数据,进行了大量物候期变化特征及其与气候变
化的关系的分析研究[7鄄11]。 然而,随着研究的深入
和对空间差异性认识的深入[12鄄13],近年来,更多地研
究已转向区域尺度物候变化特征的研究[13]。
青藏高原由于其特殊的地理与地形特征,不仅
构成了全球生态体系中的独特地理单元,而且,高寒
植被生态系统对气候变化高度的敏感性和脆
弱[14鄄17],使之成为全球变化研究的热点区域。 在近
几十年显著变暖情形下[18鄄20],高原地区植被覆盖发
生了明显的趋势变化[21鄄23],植被物候期及生长季长
度也出现了显著改变[24鄄25]。 然而,现有的研究表明,
青藏高原地区植被物候的变化特征也因其地理位
置、地形特征及植被类型的不同而呈现显著的区域
差异[25鄄27]。 然而,对这种空间差异的认识,大多仍然
只停留在整个高原区域的空间尺度上,更小范围内
的空间差别的认识仍然缺乏。 此外,对于气候变化
对物候期影响关系的分析目前仍存在着较大的争
议。 Shen等人认为春季物候并不与冬季的变暖存在
直接的联系[28],而 Yu 等人研究表明冬春季的变暖
是引起春季物候提前的主导因素[29],Luedeling 进一
步指出冬季气温与春季气温对返青的变化存在不同
的影响作用[30]。 也有人指出降水才是高原腹地曲
麻莱地区草地物候的主导因素[31],气温和降水变化
的综合作用也许才是影响高原地区植被变化主要原
因[27]。 针对高原地区植被物候研究的争议,从另一
个方面说明,在区域广阔、地理和植被类型差异显著
的高原地区,不同区域植被物候的变化特征以及对
气候变化的响应特征相差明显,很难从全局角度找
到一个普遍适用的规律。 因此,在更小一级空间尺
度范围内讨论高原地区植被物候变化特征,可以更
准确地描述区域植被物候及其对气候变化影响的
特征。
青藏高原东北部地区,地理上处于由东向西自
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边缘到腹地过渡的区域,植被以高寒草原(主要分布
在北部)和高寒草甸(主要分布于南部)为主[32],多
年生禾本科牧草为优势种构成其基本草地类型。 该
区域北部为环青海湖区域,南部则覆盖了我国最大
的自然保护区“三江源自然保护区冶,南北两个区域
草地类型与气候条件存在较明显的差异,但均为对
气候变化敏感的重点生态保护区域。 其由边缘到腹
地过渡的地理区位特征,以及重要的生态区位特点,
非常有利于探讨高原局地区域植被物候变化及其空
间格局分布特征。 涉及本区域植被物候研究的工作
虽然已大量展开,但基于卫星数据的研究工作,由于
因天气卫星更替等众多因素,难以避免卫星数据质
量对分析结果的影响[24]。 且因时间分辨率的限制,
基于 10 d或 15 d时间分辨率的植被物候期[26,33鄄34],
不可避免地一定程度上夸大物候变化的幅度。 基于
地面观测点数据的研究工作可提供更为直接的证
据,并为卫星数据研究工作提供验证支持。 然而,本
区域利用地面观测数据所进行的物候研究工作,或
者大多止于 2005 年以前[35鄄37],对于进入 21 世纪后
显著变暖背景下的高寒植被物候变化缺乏最新的认
识;或者仅关注于一个观测点上物候变化的时间动
态过程[31,38鄄40],从而对空间区域总体变化过程了解
不足。 因此,本文利用青藏高原东北部地区超过 20a
的地面物候观测数据序列,重点分析高寒草地植被
物候动态变化的最新趋势,揭示进入 21 世纪气候显
著变暖情景下,物候对气候变化的响应特征及其空
间差异性。
1摇 数据与方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于青藏高原东北部,覆盖 96毅—105毅E,
30毅—40毅N的区域。 其地理位置及海拔高度参见图
1。 海拔高度由相对较低的中部地带(平均约 2200
m),向北部祁连山和南部青南高原逐渐升高,其中
35.5毅N以南的大部分地区海拔超过 3000 m,高山地
区达到 6000 m 以上。 植被覆盖度总体上从东南向
西北递减。 其植被类型西北部柴达木盆地属典型高
寒荒漠区,除东部河谷少部农耕地带、高原边缘和部
分高山地区零星寒温性针叶林与灌木外,其余大部
地区以高寒草甸和高寒草原为主[32]。
本研究主要讨论高寒草地牧草生育期。 因此,
本文讨论的空间区域进一步限于南部三江源地区高
原与祁连山南麓环青海湖区的高寒草地区。
图 1摇 研究区海拔高度及牧草观测站点地理分布
Fig.1摇 Ground鄄base observed phenological sites and topography of northeastern Qinghai鄄Tibet Plateau
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1.2摇 数据
牧草生育期数据来自于中国气象局布设于青海
省兴海县(同德)、甘德县、河南县与曲麻莱县的 4 个
牧业气象站、以及海北(铁卜加)牧业气象试验站地
面观测资料。 该 5个站为 20 世纪 80 年代末为加强
牧业气象观测而由中国气象局建设,主要布设于青
藏高原东北部的典型高寒草地(图 1)。 根据当地优
势牧草种类,确定各站代表性牧草分别为:海北、兴
海为西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii),甘德、河
南为垂穗披碱草 (Elymus nutans),曲麻莱为羊茅
(Fescue)。 各站代表牧草反映了当地优势牧草群落
构成,可指示当地牧草总体生长状况。 各站点详细
信息见表 1。
由于兴海与海北均在观测期内发生了迁站,分
别由原同德(1989—1999 年)与铁卜加(1987—1997
年)观测点迁至当前观测站址。 观测地点改变使观
测序列的完整性与代表性受到破坏。 因此,本研究
中该两站数据均取迁站后新址所测时间序列资料。
最终,所采用 5 站基础资料及牧草生育期观测时间
序列如表 1。
表 1摇 研究区牧草生育期观测站点及其观测对象与时间
Table 1摇 Detail on ground鄄base observed phonological sites, grass types and period in northeastern Qinghai鄄Tibet Plateau
站点
Location
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔 / m
Elevation
优势种
Dominant species
起止时间
Data time
海北 36毅58忆 100毅51忆 3140.0 西北针茅 1997—2010
兴海 35毅36忆 99毅58忆 3322.0 西北针茅 1999—2010
河南 34毅44忆 101毅36忆 3500.0 垂穗披碱草 1989—2010
甘德 33毅58忆 99毅54忆 4050.0 垂穗披碱草 1988—2010
曲麻莱 34毅08忆 95毅47忆 4175.0 羊茅 1989—2010
摇 摇 气象数据主要应用海北、兴海、甘德、河南与曲
麻莱 5个气象站 1971—2010 年月平均气温与合计
降水量观测数据。 数据来源于青海省气候资料
中心。
1.3摇 牧草生育期观测方法
依据国家气象局(现为中国气象局)农业气象观
测规范规定[41],牧草观测场地应选择代表本地区草
地类型且比较平坦的草场场地,区域草场面积一般
不小于 10 km伊10 km,选择草场内牧草生产力处于
平均水平的地段,建立具有普遍代表性的草地牧业
气象观测场。 观测场地于建站时设定,场地面积 50
m伊50 m,生育期内全封闭禁采食,并于建站时起,作
为固定观测场多年重复观测。
牧草发育期观测在牧草观测场内进行。 根据牧
草外部形态变化,目测判断 50%的牧草进入发育期
的日期作为该发育期,逐一记载牧草从返青到黄枯
整个生育过程中发育期出现日期。 每次观测在场内
取 2个重复。 观测由农业气象或地面气象观测专业
技术人员承担,且上岗前需经培训与实习。 各主要
发育期观测指标如下:
返青期摇 春季目测牧草观测场内 50%的牧草由
黄转青,且牧草地上部分的高度约为 1 cm;
开花期摇 目测牧草观测场内 50%的牧草开花;
黄枯期摇 秋季目测牧草观测场内 50%的牧草地
上部分约有 2 / 3枯萎变色。
1.4摇 线性倾向率及其检验
利用一次线性方程来定量描述牧草生育期的多
年变化特征:
Y=a+bx (1)
其中趋势变率方程为 dy / dx = b。 将 b 称作倾向率,
其值的大小反映了线性变化速率的程度,值的符号
反映趋势变化的方向,符号为正(负)表示随时间的
增加,牧草生育期延长(提前)。
其线性显著程度, 采用相关系数法进行
检验[42]。
1.5摇 逐步回归
逐步回归分析的实施过程是每一步都要对已引
入回归方程的变量计算其偏回归平方和(即贡献),
然后选一个偏回归平方和最小的变量, 在预先给定
的 F水平下进行显著性检验。 如果显著则该变量不
必从回归方程中剔除,如果不显著, 则该变量被剔
除, 然后按偏回归平方和由小到大地依次对方程中
其它变量进行 F检验。 将对 y 影响不显著的变量全
部剔除, 保留显著因子。 这一过程持续进行,直到
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在回归方程中的变量都不能剔除而又无新变量可以
引入时为止[42]。
本文利用逐步回归中因变量与自变量关系的偏
回归分析过程,分析并筛选牧草生育期与多因子间
关系,揭示气温与降水对牧草生育期综合影响的关
系。 逐步回归计算利用 SPSS 13.0软件完成,因为本
文的主要目的是检测牧草生育期的主导影响因子而
非建立回归方程,因此逐步回归变量引入与剔除置
信水平分别设置为 0.10与 0.15。
2摇 结果与讨论
整理所获 5 个站牧草生育期多年数据,对近 20
年来牧草返青、开花、黄枯及生长季长度的变化分别
进行分析。
2.1摇 生育期变化
2.1.1摇 返青期
图 2 列出 1988 年以来 5 个站优势牧草返青期
日期,同时标出 3a 滑动平均曲线与线性趋势,并在
图中标出通过 0.10 显著性检验水平的线性拟合方
程。 从图中可以发现,除海北外,近 20 年青藏高原
东北部地区各站牧草返青日期均有不同程度的提
前。 返青期变化最显著的是曲麻莱,不仅年际波动
非常显著,近 22年其牧草返青期表现出明显提前趋
势。 兴海与甘德地区虽然变化幅度不明显,但返青
期提前的趋势非常清晰。 河南地区牧草返青期变化
则表现为明显的阶段性变化特征,并大致以 1995 年
为界。 在此之前,牧草返青期持续急剧推迟,1995 年
之前,返青期由 1989 年的 4 月 25 日(儒略日第 115
天)至 1995年的 5月 11日(儒略日第 131 天),推迟
达到 16 d。 然而,1995年后,这种趋势突然转变为显
著提前趋势,这一时段其倾向率达- 0. 5632。 总体
上,从 4个站返青提前的年际动态特征看,进入 2000
年后,生育期提前的现象非常明显。
图 2摇 1988—2010年海北、兴海、河南、甘德、曲麻莱牧草返青期
Fig.2摇 Onset dates in Henan, Gande, Haibei, Xinghai, Qumalai respectively from 1988 to 2010
摇 摇 海北地区牧草返青期自 1997 年以来总体呈推 迟趋势,特别是进入 21 世纪后这种趋势更为显著。
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这种推迟的变化趋势与其他四站有明显不同。 然
而,也应该注意到,自有观测数据起的 1997 年至 21
世纪初期,海北的返青期实际上处于一个提前的变
化过程中。 在此之前观测数据的缺乏也许会一定程
度上影响到海北牧草返青期变化长期趋势的判断。
计算各站观测时期内线性倾向率发现(表 2),
处于偏西部地区的曲麻莱牧草返青提前现象最为显
著,其倾向率达到-0.401,通过 0.01的显著性水平检
验,22 a间返青期共提前约 9 d。 河南甘德倾向率分
别达到-0.231 和-0.073,且均通过 0.10 的显著性检
验水平。 其返青虽然呈提前趋势,但提前不明显。
从各站显著性检验水平可以发现,处于南部的曲麻
莱、河南、甘德,返青期均呈提前趋势,且这种变化趋
势线性程度均能达到一定的显著性水平,表明本研
究区南部地区各站近 20 年返青期提前趋势较为明
显。 北部的兴海牧草返青期也呈提前趋势(倾向率
为-0.339),但海北则表现为推迟趋势(0.226),然而
其变化趋势均未通过 0.10 的显著性检验水平,表明
北部地区近 10 余年返青期变化的趋势并不明
显,研究区南北区域返青期趋势变化的明显差别,
反映了生育期变化的地域差异性。 此外,南部的河
南、甘德和曲麻莱地区以高寒草甸为主,北部的海北
和兴海以高寒草原为主。 这反映了近 20 年来高寒
草甸返青变化趋势明显,而高寒草原的变化趋势不
明显且其显著程度明显弱于高寒草甸。
表 2摇 各站观测时期内牧草返青、开花、黄枯及生长季长度线性倾
向率
Table 2摇 linear trend of onset, blossoming, withering and growing
season in 5 sites during their study period respectively
站点
Sites
生育期 Phenology
返青
Onset
开花
Blossoming
黄枯
Withering
生长季
Growing season
海北 0.226 0.068 0.771 0.824
兴海 -0.339 0.266 -1.318*** -0.979***
河南 -0.231* -0.195 -0.587*** -0.455***
甘德 -0.073* 0.229* 0.299*** 0.372***
曲麻莱 -0.401*** -1.313*** -0.888*** -0.422***
摇 摇 *指示线性倾向率通过 0.10显著性检验水平,**为通过 0郾 05
显著性检验水平,***为通过 0.01显著性检验水平
2.1.2摇 开花期
摇 摇 从各站开花期出现日期的年际变化看(图3) ,
图 3摇 1988—2010年河南、甘德、海北、兴海、曲麻莱牧草开花期
Fig.3摇 Blossoming dates in Henan, Gande, Haibei, Xinghai, Qumalai respectively from 1988 to 2010
6871 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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与返青期相一致,曲麻莱开花期仍然表现为显著提
前趋势,且二生育期的动态变化过程也非常相似。
河南开花期虽然也呈提前趋势。 与前述两地不同的
是,甘德、兴海与海北开花期则出现弱的推迟趋势。
近 20 年各站开花期的线性趋势分析表明(表
2),曲麻莱开花期提前非常明显,其趋势率达到约 13
d / 10 a,观测期内的 22 a,开花期提前约 29 d,接近一
个月的时间。 甘德开花期有一定推迟,其趋势率约
为 2.3 d / 10 a,有观测记录以来的 23 年间,开花期推
迟约 5 d。 其余地区均未通过 0.10 的显著性检验水
平,表明其开花期线性变化的趋势并不明显。 曲麻
莱虽然返青期提前明显,但开花期提前更为显著,使
得返青鄄开花期间的天数自 1989 年以来仍缩短了近
16 d。 甘德地区返青期提前,开花期推后,但返青鄄开
花期间的天数近 23年仅呈弱延长趋势。
开花期变化趋势也呈现了南北地区及高寒草原
与高寒草甸之间的明显差异。 南部高寒草甸地区近
20 年开花期线性变化趋势明显,且以提前为主。 但
北部的高寒草原区则表现为一定程度的推迟,且这
种变化趋势并不明显。
2.1.3摇 黄枯期
各站黄枯期的年际变化特征表明(见图 4),海
北与甘德两站黄枯期推迟,其余 3 个地区牧草黄枯
期则明显提前。 曲麻莱黄枯期年际波动剧烈,近 20
年最大变幅超过 40 d。
从各站线性变化趋势看(表 2),除最北部的海
北外,其余 4站黄枯期均呈显著的线性变化趋势(均
通过 0.01 显著性检验水平),其中曲麻莱、河南、兴
海黄枯期总体呈显著提前趋势,其年际变率约达到 9
d / 10 a、6 d / 10 a和 13 d / 10 a。 而甘德黄枯期则有一
定推迟,其倾向率约为 3 d / 10 a。
黄枯期变化体现了较明显地域差异性,南部高
寒草甸区的甘德黄枯推迟,而河南、曲麻莱则提前。
图 4摇 1988—2010年河南、甘德、海北、兴海、曲麻莱牧草黄枯期
Fig.4摇 Withering dates in Henan, Gande, Haibei, Xinghai, Qumalai respectively from 1988 to 2010
2.1.4摇 生长季
图 5给出了青藏高原东北部 5站返青鄄黄枯期间
生长季天数及其多年变化趋势(图 5)。 从图中可以
看出,兴海、河南、曲麻莱 3 站牧草生长季长度呈明
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显缩短趋势,海北与甘德地区则有不同程度的延长。
从其线性倾向率看(表 2),除海北外,其余各地生长
季长度呈显著线性变化趋势,且均通过 0.01 的显著
性检验水平。 甘德生长季呈延长趋势,其倾向率约
为 4 d / 10 a,近 23年来生长季长度共延长约 9 d。 处
于南部地区的河南和曲麻莱生长季缩短较为明显且
趋势大致相近,其线性趋势率大致为 4 d / 10 a。 生长
季天数缩短最为明显的是兴海地区,其线性趋势率
达到 10 d / 10 a。
对比返青与黄枯期变化特征,虽然海北地区近
10 a来牧草各生育期普遍呈推迟趋势,但黄枯期推
迟更明显,因此生长季长度呈延长趋势。 甘德返青
提前但黄枯期相对明显推迟,生长季延长。 其余三
地虽然返青提前,但黄枯提前更显著,使生长季缩短
趋势明显。 总体而言,近 20 年,黄枯期的变化远较
返青期显著,研究区大部地区返青期提前,但其提前
的幅度较小,而同一地区黄枯期的变化幅度则明显
大于返青期,使得生长季长度的变化更多地受黄枯
期变化幅度的影响。
图 5摇 1988—2010年河南、甘德、海北、兴海、曲麻莱牧草生长季长度
Fig.5摇 Growing season in Henan, Gande, Haibei, Xinghai, Qumalai respectively from 1988 to 2010
2.2摇 气候变化的影响
利用各站点地面观测气温与降水数据,采用简
单线性相关和偏相关分析方法,对牧草生育期与单
因子及多因子综合关系进行了分析了对比。 已有研
究表明[24, 29, 39],青藏高原牧草生长不仅受同期水热
条件的影响,还与前期气候条件的变化密切相关。
因此,本文考虑 3个月的滞后效应,分别计算各站不
同生育期与当月及超前 3月气温、降水的相关系数。
2.2.1摇 单因子线性相关分析
表 3列出了各站生育期与当前及超前 3 个月气
温、降水相关系数。 从表中可以看出,仅海北、兴海、
河南三地牧草返青期与气温或降水存在直接联系,
其中海北返青期与返青前 2个月(即 2月份)的降水
相关,兴海则与返青前一个月的气温存在负相关关
系,河南则与超前 3个月的 1 月气温相关更为紧密。
相关系数的分析表明,气温偏高返青期提前,前期降
8871 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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水偏多返青可能有所推迟。 然而,甘德与曲麻莱返
青期则与同期及超前气温和降水均无明显相关关
系。 开花期,大部地区气温偏高开花提前(负相关),
但开花期与超前 3 个月的气温和降水关系更为密
切,即高原上牧草开花期与 4 月气温和降水的关系
密切相关,4月气温偏高、降水偏多,则开花期明显提
前。 值得注意的是,表 3中相关系数计算结果表明,
黄枯期与气温和降水均无明显联系。 说明简单相关
系数不能完全反映牧草与气候间的关系。
表 3摇 同期及超前 3个月气温与降水与各生育期天数的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between growing season dates and synchronal and leading three month air temperature and precipitation
生育期
Phenology
站点
Sites
生育期多年平均值
Mean onset dates T鄄3 T鄄2 T鄄1 T P鄄3 P鄄2 P鄄1 P
返青 海北 4.12 0.3932 -0.3331 -0.1196 -0.2915 0.2065 0.5199* -0.295 0.0451
兴海 4.11 -0.0599 -0.3766 -0.5912** -0.202 0.0272 0.0056 -0.1496 -0.3267
河南 4.30 -0.4863** -0.3195 -0.2376 -0.1637 0.2817 0.1148 0.1551 -0.0478
甘德 4.24 -0.1847 0.0885 -0.0965 -0.3226 -0.2023 -0.0299 -0.2598 0.0164
曲麻莱 4.30 -0.3093 -0.0574 -0.1988 -0.0297 0.1213 -0.1076 -0.1649 -0.2798
开花 海北 7.31 -0.4844* -0.1981 0.2232 0.3157 -0.2525 -0.6354** 0.4242 -0.2643
兴海 7.11 -0.3 0.3786 0.1238 0.4773 -0.3933 -0.2096 -0.1688 0.3054
河南 7.23 -0.082 -0.0809 -0.3419 -0.2682 -0.3634* -0.3487 0.3124 -0.1025
甘德 8.6 0.4489** 0.1878 -0.0834 -0.3007 -0.6411*** 0.0481 0.5096** -0.1789
曲麻莱 7.30 -0.4011* -0.075 -0.1877 -0.4645** -0.5166** -0.3988* -0.2558 -0.1561
黄枯 海北 8.22 -0.1028 -0.2058 0.1767 -0.2143 -0.031 0.1503 -0.2174 -0.0265
兴海 8.5 0.0037 0.3869 0.2126 -0.481 -0.4806 -0.1224 -0.3587 -0.1926
河南 8.29 -0.2191 -0.272 -0.2182 0.0805 0.097 0.3407 0.135 -0.0979
甘德 9.21 -0.0844 -0.0073 0.3085 0.1415 0.3091 -0.227 -0.0863 0.1767
曲麻莱 9.15 -0.1667 -0.3222 -0.3368 -0.2651 -0.0129 -0.2883 -0.2615 0.0173
摇 摇 *指示相关系数通过 0.10显著性检验水平,**为通过 0.05显著性检验水平,***为通过 0.01显著性检验水平; T和 P 分别为生育期出
现当月平均气温与合计降水量,横短线“-冶后数字表示超前的月份,如:T鄄3表示超前 3个的气温,P鄄1表示超前 1个月降水量
2.2.2摇 多因子偏相关分析
以上简单相关系数分析的结论表明,我们很难
从单因子相关分析中判断出气候变化对牧草生育期
的影响关系。 Shen等人也指出通过线性回归不能明
确检测出青藏高原返青期与冬季气温间所存在的联
系[28],Leideling等人则利用偏最小二乘回归方法重
新检测了冬春季气温与返青期间的关系,结果发现
与此前的研究不同的是,高原地区植被返青并不只
与冬季变暖有关,而是冬春季气温升高的共同影
响[30]。 因此,本文将各站当前及超前 3 个月月平均
气温与月合计降水量作为潜在影响因子,共同输入
逐步回归计算过程。 通过各因子与牧草生育期间偏
回归分析过程,讨论气温和降水对牧草生育期的综
合影响关系,并以此揭示其主导影响因子。 各站不
同生育期与多因子偏相关分析结果如表 4。
返青期。 与线性相关系数分析结果明显不同,
考虑气温与降水共同作用的条件下,海北和甘德牧
草返青期与当前及超前各月气温和降水关系并不显
著,反映了该两地牧草返青并不一定仅仅受气温和
降水条件影响,其返青可能受更多环境因素的共同
制约。 兴海主要与超前 1 月气温关系显著,其偏相
关系数达到-0.591,通过 0.05 的显著性检验水平。
从其回归方程 R2a值可以看出,超前 1 月的 3 月气温
(T鄄1)基本可解释近 30%牧草返青变化,表明 3月气
温是兴海地区返青主导影响因素,3月气温偏高返青
提前。 河南则更显著地联系到超前 3 个月的 1 月气
温(T鄄3)的高低,二者间也存在显著负相关关系,1
月气温的高低影响到约 20%的牧草变化。 曲麻莱除
了超前 3个月的 1月气温(T鄄3)外,超前 1 月的 3 月
降水量(P鄄1)也是影响牧牧草返青的重要因素,两个
因子可共同解释近 40%牧草返青变化,但起主导作
用的仍是超前 3 个月的 1 月气温,其偏相关系数通
过 0.01的显著性检验水平。 1 月气温偏高 3 月降水
偏多,则返青提前,反之相反。 虽然仅有 3 个站也气
温和降水存在明显联系,但也可看出,青藏高原地区
返青主要受气温的影响。
9871摇 7期 摇 摇 摇 徐维新摇 等:近 20年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 摇
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开花期。 从表 4中各站气温或降水与牧草显著
的偏相关系数可以发现,相比返青期,开花期更多地
受气温和降水的影响,从其响应特征上可明显看出,
南北地区的空间差异非常清晰,北部的海北、兴海地
区更明显地受气温的影响,而南部的河南、甘德和曲
麻莱则主要受降水的制约。 海北主要受同期 7 月气
温和前期 4月气温的主导,两因子可解释 65%的变
化,兴海则主要与同期 7 月气温的影响。 然而不同
的是,海北 7 月和 4 月气温与开花期呈显著负相关
关系(偏相关系数分别通过 0.001 和 0.01 的显著性
检验水平),7 月与 4 月气温偏高促进开花期提前,
兴海则与 7 月气温呈弱的正相关关系,气温偏高可
促使开花期推迟。 南部三地主要与开花前期 2—3
个月的降水量密切相关,河南与其春季降水量呈明
显负相关关系。 曲麻莱与 4 月降水量及气温密切相
关,春季 4月气候条件对其开花具有显著影响关系,
可主导约 60%的开花期变化,4 月气温偏高、降水偏
多促进开花期提前。 甘德虽然与前期 6 月的降水量
明显相关,但其呈正相关关系,6 月降水量偏多不利
于开花。
黄枯期。 海北牧草黄枯与气温降水关系不明
显,但兴海地区牧草黄枯与气温和降水高度相关。
黄枯同期当月气温与超前 1 月和 3 月降水主导了近
80%的黄枯期变化(R2a达到 79.4%),且三个因子均
表现为显著负相关关系,8 月气温偏高、5 月与 7 月
降水偏多均可促使牧草黄枯提前。 然而,曲麻莱则
仅与超前 1 月的气温有弱的负相关关系,甘德与河
南则均与前期 6 月降水呈弱的正相关关系,说明 6
月降水偏多,一定程度上推迟黄枯的到来,延长生
长季。
表 4摇 返青期与同期及超前 3个月气温与降水逐步回归方程参数及偏相关系数检验
Table 4 摇 Parameters of stepwise regression between growing season dates and synchronal and leading three month air temperature
and precipitation
生育期
Phenology
站点
Sites
回归步数
Steps
变量名*
Variable
变量偏相关检验
Partial regress Testing
偏相关系数
Partial
correlation
coefficient
显著性
Sig.
回归方程参数
Regression testing
R2 R2a F
显著性
Sig.
返青 海北 0
兴海 1 T鄄1 -0.591 0.05 0.350 0.284 5.373 0.043
河南 1 T鄄3 -0.486 0.05 0.237 0.198 6.196 0.022
甘德 0
曲麻莱 1 T鄄3 -0.571 0.01 0.308 0.274 8.910 0.007
2 P鄄1 -0.381 0.10 0.409 0.374 6.570 0.007
开花 海北 1 T -0.813 0.001 0.540 0.456 6.454 0.014
2 T鄄3 -0.729 0.01 0.701 0.647 12.905 0.001
兴海 1 T 0.477 0.15 0.228 0.151 2.950 0.117
河南 1 P鄄3 -0.509 0.05 0.132 0.089 3.044 0.096
2 P鄄2 -0.501 0.05 0.350 0.281 5.107 0.017
甘德 1 P鄄2 0.510 0.05 0.260 0.24 7.368 0.013
曲麻莱 1 P鄄3 -0.762 0.001 0.267 0.221 5.824 0.028
2 T鄄3 -0.721 0.001 0.648 0.602 13.835 0.001
黄枯 海北 0
兴海 1 T -0.854 0.001 0.231 0.155 3.011 0.113
2 P鄄1 -0.949 0.001 0.487 0.373 4.278 0.049
3 P鄄3 -0.841 0.001 0.850 0.794 15.124 0.001
河南 1 P鄄2 0.341 0.15 0.116 0.072 2.627 0.121
甘德 1 P鄄3 0.309 0.20 0.096 0.052 2.218 0.151
曲麻莱 1 T鄄1 -0.337 0.20 0.113 0.069 2.560 0.125
摇 摇 T和 P 分别为生育期出现当月平均气温与合计降水量,横短线“-冶后数字表示超前的月份,如:T鄄3表示超前 3个的气温,P鄄1表示超前 1个
月降水量
0971 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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3摇 讨论
Zhang 等人[24]与丁明军等人[26]基于同类卫星
研究表明,高原植被返青期自 1982 年以来表现为持
续的显著提前趋势,其倾向率可达到 10 d / 10 a。 然
而,本文的研究结论表明,在青藏高原东北部地区,
高寒牧草返青期变化并不呈一致的提前趋势,而是
表现为明显的空间分布特征,研究区涵盖三江源自
然保护区的南部地区返青期提前明显,而以环青海
湖区域为代表的北部则呈推迟趋势。 仔细对照
Zhang等人研究过程,其返青期变化在地域分布上并
不表现为一致地提前趋势。 相反,在 5 个研究点相
对应区域,二者返青期的变化趋势大致相似。 同样,
在相同区域,丁明军等人的研究结果也与此相一致。
基于地面观测数据的研究也指出,青藏高原植物物
候期变化具有明显的地域性,祁如英等人指出返青
期变化趋势总体呈东北正值(推迟)西南负值(提
前)的空间分布[36]。 这证实青藏高原东北部地区牧
草返青变化趋势存在显著空间差异性,且南北部差
别显著,北部地区返青有所推迟,而南部地区返青提
前。 此外,草地类型在空间分布上的差异,也表现为
不同牧草类型返青期变化的差异性,南部高寒草甸
表现为一致的提前趋势,而北部高寒草原则与此并
不一致。 Yu等人[29]区分草原和草甸,不同草地类型
的返青期变化存在差异的结论也支持我们的结论。
同样,开花、黄枯及生长季长度的变化也表现为显著
地空间差异性。
对比气候变化影响的单因子分析过程与多因子
的偏相关分析结果,可以发现,单因子线性相关分析
有时可以揭示气候变化与牧草物候期变化间的相互
关系,如兴海、河南返青期主导影响因子在两种分析
方式下均得出同一结果。 但大多数情况下,单因子
的分析由于忽略了因子间相互关系,而可能得出不
正确的结论。 如,海北返青期单因子分析结果为主
要受前期 2 月降水量的影响,但气温和降水综合分
析的结果则表明,海北地区牧草返青期的变化并不
由个别气候因子所决定,也可能是多个环境因素综
合影响的结果,因为偏相关分析过程中 2 月降水量
的影响作用并不显著。 相反,曲麻莱返青变化由于
受多个气候因子的制约,而不能从单因子分析过程
中被检测,在考虑多因子综合影响的偏最小二乘回
归过程中,前期 1 月气温和 3 月降水量对返青近 6
成的影响作用被检测出。 Leideling 等人[30]指出,单
独一对一的影响关系由于忽视了因子间相关制约和
相互作用的关系,而可能得出不准确的分析结果。
通过多因子分析过程获得的河南、曲麻莱返青期变
化主要受 1月气温的主导,这与 Yu 等人[29]、Shen 等
人[28]得出的高原地区植被返青主要与冬季温度的
变化有关的结论相一致。
4摇 小结
近 20年青藏高原东北部大部地区牧草返青期
呈提前趋势。 其中返青提前最明显的曲麻莱地区倾
向率达到-4 d / 10 a(通过 0.01的显著性水平检验),
22年间返青期共提前约 9 d。 开花期北部推迟南部
提前,曲麻莱开花提前十分显著,其倾向率达到 13d /
10a,但其余地区变化幅度较小。 海北与甘德两站黄
枯期推迟,其余 3 个地区牧草黄枯期则明显提前。
曲麻莱、河南、兴海黄枯期总体呈显著提前趋势,其
年际变率分别达到 9 d / 10 a、6 d / 10 a和 13 d / 1 0a。
兴海、河南、曲麻莱三站牧草生长季长度呈明显
缩短趋势,其线性趋势率大致为 4d / 10a。 生长季天
数缩短最为明显的是兴海地区,其线性趋势率达到
10 d / 10 a。 海北与甘德地区则略有延长。 总体而
言,近 20 a,黄枯期的变化远较返青期显著。 研究区
大部地区返青期提前,但其提前的幅度较小,而同一
地区黄枯期的变化幅度则明显大于返青期,使得生
长季长度的变化更多地受黄枯期变化幅度的影响。
青藏高原东北部地区生育期变化的南北区域空
间差别显著。 返青期南部高寒草甸区提前的变化趋
势明显,而北部高寒草原区提前趋势不明显或明显
推迟。 开花期南部除甘德外近 20 年提前趋势明显,
但北部则表现为一定程度的推迟。 黄枯期与生长季
长度的变化也与此相似。 总体上,处于三江源地区
的南部呈明显提前和缩短趋势,环青海湖地区的北
部推迟和延长,
影响返青期变化的最主要因子是返青前期的气
温,3月和 1月气温是影响兴海和河南牧草返青最主
要的因子,而 1 月气温和 3 月降水则是影响曲麻莱
牧草返青的关键气候因子。 开花期变化更多地受气
温和降水的共同影响,但北部地区更明显地受同期
气温的影响,气温增高促进开花期提前,而南部地区
1971摇 7期 摇 摇 摇 徐维新摇 等:近 20年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 摇
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则主要与开花前 2—3 个月降水量密切相关。 兴海
牧草黄枯与气温和降水高度相关,黄枯当月气温与
超前 1月和 3月降水量影响了近 80%的变化量。 甘
德与河南则与 6月降水存在弱的正相关关系,6 月降
水偏多,将一定程度推迟牧草黄枯延长生长季。
致谢:青海省遥感中心颜亮东与严英存的帮助收集
数据;肖建设帮助制图;National Hydrology Research
Centre, Environment Canada 的 Dr. Xiaogang Shi 与
University of Saskatchewan 的 Dr. Zhibang L俟 润色英
文摘要,特此致谢。
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3971摇 7期 摇 摇 摇 徐维新摇 等:近 20年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 魏辅文摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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